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毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应

雒宇 马莉 靳川 李鑫豪 李成 贾昕 查天山

雒宇, 马莉, 靳川, 李鑫豪, 李成, 贾昕, 查天山. 毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
引用本文: 雒宇, 马莉, 靳川, 李鑫豪, 李成, 贾昕, 查天山. 毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
Luo Yu, Ma Li, Jin Chuan, Li Xinhao, Li Cheng, Jia Xin, Zha Tianshan. Temporal dynamics in photosynthetic electron transfer rate of Artemisia ordosica in growing season and its response to environmental factors in Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
Citation: Luo Yu, Ma Li, Jin Chuan, Li Xinhao, Li Cheng, Jia Xin, Zha Tianshan. Temporal dynamics in photosynthetic electron transfer rate of Artemisia ordosica in growing season and its response to environmental factors in Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154

毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
基金项目: 国家自然科学基金项目(31670710、31670708)
详细信息
    作者简介:

    雒宇。主要研究方向:干旱半干旱区生态系统碳水循环。Email:704987951@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    查天山,博士,博士生导师。主要研究方向:生态系统碳水循环,植物生理生态。Email:tianshanzha@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: Q945.11 Q945.17

Temporal dynamics in photosynthetic electron transfer rate of Artemisia ordosica in growing season and its response to environmental factors in Mu Us Sandy Land of northwestern China

  • 摘要:   目的  探究干旱半干旱地区植被光合生理在生长季动态变化及其对各个影响因子的响应机制,对进一步了解该区植被对波动环境的适应性具有重要意义。  方法  该研究于2019年5—9月,对典型沙生植被油蒿的光合电子传递速率(ETR)进行长期原位连续监测,同步观测光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、相对湿度(RH)和土壤含水量(SWC)等环境因子,同时测定叶绿素含量(SPAD)。分析ETR的动态变化规律及其对主要影响因子的响应。  结果  ETR与PAR、Ta、SPAD显著相关(P < 0.05),ETR月均值7月份达到最大,9月份最小。ETR随光强的变化呈上升趋势,且在弱光条件下(PAR ≤ 800 μmol/(m2·s))对光照响应强度大于强光。ETR随Ta的变化呈先上升后下降的趋势,5月(展叶期)和9月(落叶期)的高低温胁迫阈值分别为5和20 ℃,6—8月(成熟期)为10和25 ℃。ETR与SPAD呈线性正相关关系。成熟期ETR的稳定性小于展叶期和落叶期。  结论  通过以上研究发现PAR、Ta、SPAD是影响ETR的3个主要因子。在展叶期ETR主要受SPAD的影响,成熟期主要受温度和光强的影响,落叶期主要受植物生理的影响。油蒿在不同环境因子的交替作用下均体现出了良好的适应性。此外适当的升温能够促进光合电子的传递,增强植物光合能力。该研究结果可以为全球气候变暖下植物光合生理对环境响应的研究提供一定的理论指导,同时也为荒漠植被的恢复提供参考。
  • 图  1  2019年5—9月油蒿环境因子在生长季的动态变化

    PAR. 光合有效辐射;Ta. 空气温度;RH. 相对湿度;P. 降雨量;SWC. 土壤含水量;SWC10. 10 cm 处土壤含水量;SWC30. 30 cm 处土壤含水量。下同。PAR, photosynthetically active radiation; Ta, air temperature; RH, relative humidity; P, precipitation; SWC, soil water content; SWC10, soil water content in 10 cm; SWC30, soil water content in 30 cm. Same as below.

    Figure  1.  Dynamics in environmental factors in Artemisia ordosica from May to September in 2019

    图  2  2019年5—9月油蒿叶绿素含量在生长季的动态变化

    SPAD. 叶绿素相对含量。下同。SPAD, relative chlorophyll content. Same as below.

    Figure  2.  Dynamics of chlorophyll content (SPAD) in Artemisia ordosica from May to September in 2019

    图  3  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率在生长季的动态变化

    ETR. 光合电子传递速率。下同。ETR, photosynthetic electron transfer rate. The same below.

    Figure  3.  Seasonal changes in ETR in Artemisia ordosica from May to September in 2019

    图  4  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与光合有效辐射的关系

    Figure  4.  Relationship between ETR and PAR for Artemisia ordosica from May to September in 2019

    图  5  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与空气温度的关系

    Figure  5.  Relationship between ETR and air temperature (Ta) for Artemisia ordosica from May to September in 2019

    图  6  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与叶绿素含量的关系

    Figure  6.  Relationship between ETR and chlorophyll content for Artemisia ordosica from May to September in 2019

    表  1  油蒿光合电子传递速率与影响因子相关性

    Table  1.   Correlations between ETR and influencing factors in Artemisia ordosica

    相关指标 Relevant indexETRPARTaRHPPTSWC10SWC30SPAD
    ETR 1
    PAR 0.646** 1
    Ta 0.376** 0.422** 1
    RH −0.321 −0.684** −0.310** 1
    PPT 0.345 −0.486 0.179* 0.488** 1
    SWC10 0.001 0.200* 0.183* −0.010 −0.046 1
    SWC30 0.077 0.280** 0.310** −0.113 −0.086 0.588** 1
    SPAD 0.818** 0.125* 0.417* 0.351 0.032 0.397 0.597** 1
    注:**表示在0.01水平(双侧)上极显著相关;*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。Notes: ** means a very significant correlation at 0.01 level (bilateral); * means a significant correlation at 0.05 level (bilateral).
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    表  2  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与光合有效辐射回归模型

    Table  2.   Regression models between ETR and PAR for Artemisia ordosica from May to September in 2019

    月份
    Month
    回归拟合模型 Regression fitting model
    (PAR ≤ 800 μmol/(m2·s))
    R1 2回归拟合模型 Regression fitting model
    (PAR > 800 μmol/(m2·s))
    R2 2
    5y = −0.678 + 0.200x0.95y = 118.474 + 0.061x0.96
    6y = 4.209 + 0.209x0.97y = 138.194 + 0.052x0.95
    7y = 1.500 + 0.218x0.96y = 136.220 + 0.051x0.93
    8y = 2.563 + 0.215x0.95y = 135.831 + 0.049x0.95
    9y = −0.065 + 0.197x0.96y = 115.271 + 0.053x0.95
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    表  3  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与空气温度回归模型

    Table  3.   Regression models between ETR and Ta for Artemisia ordosica from May to September in 2019

    月份
    Month
    温度变化区间
    Temperature changing interval
    回归拟合模型
    Regression fitting model
    R2
    5 5 ℃ < Ta ≤ 11 ℃ y = 0.273 + 1.833x 0.95
    11 ℃ < Ta ≤ 21 ℃ y = 0.266 + 9.265x 0.96
    22 ℃ < Ta < ≤ 25 ℃ y = 1.134 − 3.410x 0.95
    6 10 ℃ < Ta ≤ 15 ℃ y = 0.121 + 1.835x 0.92
    15 ℃ < Ta ≤ 24 ℃ y = 0.415 + 12.648x 0.95
    24 ℃ < Ta ≤ 29 ℃ y = 0.701 − 5.620x 0.81
    7 9 ℃ < Ta ≤ 16 ℃ y = 0.136 + 1.855x 0.94
    16 ℃ < Ta ≤ 26 ℃ y = 0.579 + 12.250x 0.96
    26 ℃ < Ta ≤ 29 ℃ y = −1.241 − 7.534x 0.92
    8 9 ℃ < Ta ≤ 15 ℃ y = 0.135 + 1.832x 0.91
    15 ℃ < Ta ≤ 5 ℃ y = 0.456 + 12.159x 0.93
    25 ℃ < Ta ≤ 29 ℃  y = 1.135 − 6.523x 0.79
    9 6 ℃ < Ta ≤ 10 ℃ y = 0.108 + 1.813x 0.94
    10 ℃ < Ta ≤ 20 ℃ y = 0.410 + 9.639x 0.96
    20 ℃ < Ta ≤ 25 ℃ y = 0.109 − 4.015x 0.94
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-05-20
  • 修回日期:  2020-09-04
  • 网络出版日期:  2021-01-28
  • 刊出日期:  2021-02-24

毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31670710、31670708)
    作者简介:

    雒宇。主要研究方向:干旱半干旱区生态系统碳水循环。Email:704987951@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 查天山,博士,博士生导师。主要研究方向:生态系统碳水循环,植物生理生态。Email:tianshanzha@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: Q945.11 Q945.17

摘要:   目的  探究干旱半干旱地区植被光合生理在生长季动态变化及其对各个影响因子的响应机制,对进一步了解该区植被对波动环境的适应性具有重要意义。  方法  该研究于2019年5—9月,对典型沙生植被油蒿的光合电子传递速率(ETR)进行长期原位连续监测,同步观测光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、相对湿度(RH)和土壤含水量(SWC)等环境因子,同时测定叶绿素含量(SPAD)。分析ETR的动态变化规律及其对主要影响因子的响应。  结果  ETR与PAR、Ta、SPAD显著相关(P < 0.05),ETR月均值7月份达到最大,9月份最小。ETR随光强的变化呈上升趋势,且在弱光条件下(PAR ≤ 800 μmol/(m2·s))对光照响应强度大于强光。ETR随Ta的变化呈先上升后下降的趋势,5月(展叶期)和9月(落叶期)的高低温胁迫阈值分别为5和20 ℃,6—8月(成熟期)为10和25 ℃。ETR与SPAD呈线性正相关关系。成熟期ETR的稳定性小于展叶期和落叶期。  结论  通过以上研究发现PAR、Ta、SPAD是影响ETR的3个主要因子。在展叶期ETR主要受SPAD的影响,成熟期主要受温度和光强的影响,落叶期主要受植物生理的影响。油蒿在不同环境因子的交替作用下均体现出了良好的适应性。此外适当的升温能够促进光合电子的传递,增强植物光合能力。该研究结果可以为全球气候变暖下植物光合生理对环境响应的研究提供一定的理论指导,同时也为荒漠植被的恢复提供参考。

English Abstract

雒宇, 马莉, 靳川, 李鑫豪, 李成, 贾昕, 查天山. 毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
引用本文: 雒宇, 马莉, 靳川, 李鑫豪, 李成, 贾昕, 查天山. 毛乌素沙地油蒿光合电子传递速率生长季动态及其对环境因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
Luo Yu, Ma Li, Jin Chuan, Li Xinhao, Li Cheng, Jia Xin, Zha Tianshan. Temporal dynamics in photosynthetic electron transfer rate of Artemisia ordosica in growing season and its response to environmental factors in Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
Citation: Luo Yu, Ma Li, Jin Chuan, Li Xinhao, Li Cheng, Jia Xin, Zha Tianshan. Temporal dynamics in photosynthetic electron transfer rate of Artemisia ordosica in growing season and its response to environmental factors in Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 54-62. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200154
  • 光合作用是植物生长发育的基础[1]。植物叶片吸收光子后叶绿素分子由基态跃迁至激发态,处于高能态的分子通过共振的方式将能量传递到光反应中心,使光系统II(PSII)电荷发生分离产生光合电子流,电子传递给原初受体,并沿电子传递链传送到铁氧还蛋白FD,经FD-NADP酶作用后,传递给NANP+,形成NADPH;同时质子浓度梯度的形成促进了三磷酸腺苷(ATP)的合成,二者共同参与碳的固定[2]。因此光合电子的传递与植物的光合能力紧密相关,电子传递速率越快,植物光合能力越强。光合电子传递速率(electron transfer rate,ETR)表示植物在实际光强下沿电子传递链传向下传递的速率,其数值大小反映了植物的耐光性和适应性[3]。因此研究ETR的动态变化及其对影响因子间的响应关系对进一步了解植被在波动环境下的适应机制具有十分重要的意义。

    目前,人们对植物光合的研究主要集中在不同植物间光合特性差异性的比较[4]、环境因子胁迫对植物光合的影响以及光合模型的推导等[5-6]。通常用于研究植物光合特性的荧光参数指标主要有:有效光化学量子产量(Fv′/Fm′),初始荧光(F0),光化学淬灭系数(qP),非光化学淬灭系数(NPQ)[7]。通过短期内观测这些荧光参数的变化并不能够充分的反映植物对外界环境的适应性。光合电子传递速率(ETR)是表征植物对环境变化适应性的重要指标,然而目前关于叶片ETR在整个生长季内的变化规律及其对环境变化的响应鲜有报道。因此通过整个生长季的连续原位观测直观地反映了ETR对环境波动的响应,更加充分地体现植被对外界环境的适应性。

    干旱半干旱地区为典型生态脆弱区[7],常受到高温高辐射低降水的影响[8-9]。随着全球气候变暖,极端事件频发,该地区植被的生存将面临更加严峻的挑战[10]。油蒿(Artemisia ordosica)是荒漠草原地带标志性植物,半灌木,菊科,具有耐干旱、耐贫瘠的特性,广泛分布在我国西北荒漠、半荒漠草原地带[11-12]。其展叶期为4—5月,成熟期为6—8月,落叶期为9月。本研究使用用叶绿素荧光仪,采用连续原位监测法,分析了典型沙生植物油蒿ETR的动态变化及其与环境因子之间的关系,旨在阐明油蒿对波动环境的响应机制,以期为全球气候变化下荒漠植被稳定性的探究提供科学指导。

    • 研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站(37°42′31″N、107°13′47″E,海拔1 560 m)。地处毛乌素沙地南缘,黄土高原向鄂尔多斯台地、半干旱区向干旱区、干旱草原区向荒漠草原区、农业向牧区过渡的生态交错带。属典型中温带大陆性季风气候,年平均气温8.1 ℃,潜在年蒸散量2 024 mm,全年无霜期165 d。年平均降雨量287 mm,主要集中在7—9月份,约占全年降雨总量的68%。土壤类型主要为风沙土,土壤有机碳含量为13.7 g/kg,土壤pH值范围为7.0 ~ 9.2,研究区内优势物种为油蒿。

    • 光合有效辐射(PAR),空气温度(Ta)和相对湿度(RH)通过安装在通量塔上的光合有效辐射传感器(PAR-LITE, Kipp and Zonen, the Netherlands)和温湿度传感器(HMP155A, Vaisala, Finland)进行测定。地下10、30 cm处的土壤含水量(SWC)由安装在样地内部的土壤水分探头ECH2O-5TE(Decagon Devices, USA)测定。降雨量(P)由安装在样地附近空地内的翻斗式雨量筒(TE525WS, Campbell Scientific Inc, USA)测定。所有数据的监测频率均为1/30 min,其中P的数据通过CR2000采集器(Campbell Scientific Inc, USA)获取,其余数据均由CR3000采集器(Campbell Scientific Inc, USA)获取。

    • 本试验于2019年5—9月,在盐池试验站样地附近选取长势良好的油蒿,采用多通道叶绿素荧光连续监测仪(monitoring-PAM, Walz, Germany)对油蒿进行原位连续监测。将探头固定于油蒿样株顶部,选取叶片均匀分布的一枝,用铝制叶夹夹取一簇成熟叶片,调整探头位置,使叶片充分受光,并定期检查及时更换叶片。仪器监测周期为10 min,测定参数包括实时荧光(Ft)、饱和脉冲下最大荧光(Fm′)、实际光化学效率(φ)等。光合电子传递效率(ETR)的计算方法如下:

      $$ {\rm{ETR}} = \varphi \times I \times 0.84 \times 0.5 $$

      式中:$\varphi $ 表示实际光化学效率;I表示光强,0.5表示光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的光能分配比,0.84表示高等植物的吸光系数[13]

      于生长季5—9月采用便携式SPAD-502叶绿素计对荧光仪监测叶片的叶绿素含量(SPAD)进行测定,每个测定3次重复,(由于油蒿叶片的半径较小每次测定时夹取一簇成熟叶片),并按照对应的编号做好记录,测定周期为7 d。

    • 用Excel整理数据,剔除下雨天的数据,用bin-average[14]的方法将PAR、Ta分别按照100 μmol/(m2·s)、1 ℃的间隔进行合并求取组内均值和方差,将每次测定的SPAD值求均值和方差,用SPSS2.0分析各因子与ETR之间的相关性,并用origin9.1软件制图。

    • 在生长季内,日平均光合有效辐射(PAR)的变化较大,最小值为61.3 μmol/(m2·s)(第179天),最大值608.5 μmol/(m2·s)(第219天)(图1)。日平均气温(Ta)与日平均光合有效辐射的变化相似,最小值为9.1 ℃(第139天),最大值为24.5 ℃(第236天)。日平均空气相对湿度(RH)与空气温度(Ta)的变化趋势相反,最大值为94.5%(第177天),最小值为14.2%(第142天)。观测期内降雨总量为260.4 mm,主要集中在6、7月份,其中单次降雨量超过20 mm的事件共有3次,6月25日20.0 mm(第176天)、7月15日23.1 mm(第196天)、8月3日45 mm(第215天)。10 cm土壤含水量受降雨影响较大;30 cm的土壤含水量相对稳定,仅在3次较大降雨事件后发生波动。

      图  1  2019年5—9月油蒿环境因子在生长季的动态变化

      Figure 1.  Dynamics in environmental factors in Artemisia ordosica from May to September in 2019

    • 在生长季内叶绿素含量(SPAD)总体呈先上升后下降的变化趋势(图2)。5—6月份展叶期,叶绿素含量变化较快,SPAD上升迅速。6月中旬叶绿素含量达到峰值(SPAD = 42.5)后在一段时间内处于稳定状态,此时叶片进入成熟期。8月下旬叶绿素含量呈逐渐下降的趋势,此时植物叶片进入落叶期。因此,生长季内植物叶片叶绿素含量的变化呈现明显的季节变异。

      图  2  2019年5—9月油蒿叶绿素含量在生长季的动态变化

      Figure 2.  Dynamics of chlorophyll content (SPAD) in Artemisia ordosica from May to September in 2019

    • 生长季内,日平均光合电子传递效率(ETR)随环境波动变化较大,日平均ETR最小值为6.5(第239天),出现在落叶期;最大值为115.8(第165天),出现在成熟期(图3)。整个生长季内ETR月均值7月份 > 6月份 > 8月份 > 5月份 > 9月份,总体呈现先上升后下降的变化趋势,月平均ETR最大值为65.3。

      图  3  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率在生长季的动态变化

      Figure 3.  Seasonal changes in ETR in Artemisia ordosica from May to September in 2019

    • 表1可知,整个生长季内,光合电子传递速率(ETR)与光合有效辐射(PAR)在0.01的水平上呈显著正相关关系,与空气温度(Ta)在0.01的水平上呈显著正相关关系,与叶绿素含量(SPAD)在0.01的水平上呈极显著正相关。表明温度、光照、叶绿素含量是影响光合电子传递的主要因子。

      表 1  油蒿光合电子传递速率与影响因子相关性

      Table 1.  Correlations between ETR and influencing factors in Artemisia ordosica

      相关指标 Relevant indexETRPARTaRHPPTSWC10SWC30SPAD
      ETR 1
      PAR 0.646** 1
      Ta 0.376** 0.422** 1
      RH −0.321 −0.684** −0.310** 1
      PPT 0.345 −0.486 0.179* 0.488** 1
      SWC10 0.001 0.200* 0.183* −0.010 −0.046 1
      SWC30 0.077 0.280** 0.310** −0.113 −0.086 0.588** 1
      SPAD 0.818** 0.125* 0.417* 0.351 0.032 0.397 0.597** 1
      注:**表示在0.01水平(双侧)上极显著相关;*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。Notes: ** means a very significant correlation at 0.01 level (bilateral); * means a significant correlation at 0.05 level (bilateral).
    • 油蒿ETR生长季内随PAR的上升总体呈增加趋势,且不同光强下的响应趋势有所差异。研究依据ETR随光强的变化趋势确定强、弱光区间。由图4可以发现ETR在光强800 μmol/(m2·s)左右对PAR的响应呈现出不同的变化规律。PAR ≤ 800 μmol/(m2·s)植物处于弱光环境时,ETR随PAR的上升增加较快。不同月份ETR对弱光的响应强度也具有差异,其中拟合斜率表示响应的强弱,由表2可知弱光下的拟合斜率7月 > 8月 > 6月 > 5月 > 9月,总体呈现先上升后下降的趋势。RAR > 800 μmol/(m2·s)植物处于强光环境时,ETR随PAR的上升增加减弱。其中5—8月份ETR对强光的响应强度呈逐渐下降的趋势(表2)。由图4可知,7月份油蒿在最大光照强度下的ETR值最大。

      图  4  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与光合有效辐射的关系

      Figure 4.  Relationship between ETR and PAR for Artemisia ordosica from May to September in 2019

      表 2  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与光合有效辐射回归模型

      Table 2.  Regression models between ETR and PAR for Artemisia ordosica from May to September in 2019

      月份
      Month
      回归拟合模型 Regression fitting model
      (PAR ≤ 800 μmol/(m2·s))
      R1 2回归拟合模型 Regression fitting model
      (PAR > 800 μmol/(m2·s))
      R2 2
      5y = −0.678 + 0.200x0.95y = 118.474 + 0.061x0.96
      6y = 4.209 + 0.209x0.97y = 138.194 + 0.052x0.95
      7y = 1.500 + 0.218x0.96y = 136.220 + 0.051x0.93
      8y = 2.563 + 0.215x0.95y = 135.831 + 0.049x0.95
      9y = −0.065 + 0.197x0.96y = 115.271 + 0.053x0.95
    • 油蒿ERT在生长季随着Ta的上升总体呈现先上升后下降的趋势,且在不同温度区间上呈现出不同强度的响应。研究根据ETR随温度的变化趋势,确定高、低温区间,并用拟合斜率表示响应强度。由图5可知低温区间内ETR随Ta的上升总体呈缓慢增加的趋势(5、9月份的低温区间为5 ~ 10 ℃,6、7、8月份为10 ~ 15 ℃),且ETR对Ta的拟合斜率呈递减趋势(表3)。5、9月份和6、7、8月份ETR分别在10 ~ 20 ℃,15 ~ 25 ℃内随着Ta的升高呈迅速上升的趋势,且前者的拟合斜率小于后者(表3)。高温区间内(5、9月份20 ~ 25 ℃,6、7、8月份25 ~ 30 ℃),ETR随Ta的上升总体呈下降的趋势,拟合斜率在生长季变化为7月份 > 8月份 > 6月份 > 9月份 > 5月份。7月份ETR随温度变化达到最大值。

      图  5  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与空气温度的关系

      Figure 5.  Relationship between ETR and air temperature (Ta) for Artemisia ordosica from May to September in 2019

      表 3  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与空气温度回归模型

      Table 3.  Regression models between ETR and Ta for Artemisia ordosica from May to September in 2019

      月份
      Month
      温度变化区间
      Temperature changing interval
      回归拟合模型
      Regression fitting model
      R2
      5 5 ℃ < Ta ≤ 11 ℃ y = 0.273 + 1.833x 0.95
      11 ℃ < Ta ≤ 21 ℃ y = 0.266 + 9.265x 0.96
      22 ℃ < Ta < ≤ 25 ℃ y = 1.134 − 3.410x 0.95
      6 10 ℃ < Ta ≤ 15 ℃ y = 0.121 + 1.835x 0.92
      15 ℃ < Ta ≤ 24 ℃ y = 0.415 + 12.648x 0.95
      24 ℃ < Ta ≤ 29 ℃ y = 0.701 − 5.620x 0.81
      7 9 ℃ < Ta ≤ 16 ℃ y = 0.136 + 1.855x 0.94
      16 ℃ < Ta ≤ 26 ℃ y = 0.579 + 12.250x 0.96
      26 ℃ < Ta ≤ 29 ℃ y = −1.241 − 7.534x 0.92
      8 9 ℃ < Ta ≤ 15 ℃ y = 0.135 + 1.832x 0.91
      15 ℃ < Ta ≤ 5 ℃ y = 0.456 + 12.159x 0.93
      25 ℃ < Ta ≤ 29 ℃  y = 1.135 − 6.523x 0.79
      9 6 ℃ < Ta ≤ 10 ℃ y = 0.108 + 1.813x 0.94
      10 ℃ < Ta ≤ 20 ℃ y = 0.410 + 9.639x 0.96
      20 ℃ < Ta ≤ 25 ℃ y = 0.109 − 4.015x 0.94
    • 生长季内油蒿ETR与SPAD呈线性正相关关系(图6),随着SPAD的增加ETR呈逐渐上升的趋势。SPAD > 43时,光合电子传递速率在一定范围(146 ~ 155)内上下波动,ETR标准差增大,稳定性下降,此时叶片进入成熟期。

      图  6  2019年5—9月油蒿光合电子传递速率与叶绿素含量的关系

      Figure 6.  Relationship between ETR and chlorophyll content for Artemisia ordosica from May to September in 2019

    • 光是植物生长发育的能量来源,当植物吸收的能量超过植物光化学反应所需的能量时,就会产生光抑制现象[15-16]。不同植物在生长过程中形成了特殊的光适应机制,通过增加热耗散,荧光淬灭等方式避免光合器官受到过剩光能的损害。不同光照下,植物光适应能力有所差异。以往研究显示油蒿在弱光下光反应中心(PSII)对入射光的利用能力普遍好于强光条件下[17]。植物处于弱光环境时(PAR ≤ 800 μmol/(m2·s)),ETR随光强变化增加较快,说明油蒿PSII对较弱环境光的调节能力较强,此时大部分光合电子门处于开放状态。5—7月份ETR对弱光的拟合斜率增大,说明油蒿对弱光的适应能力逐渐增强。植物处于强光环境时(PAR > 800 μmol/(m2·s)),ETR对光照的响应强度显著小于弱光,说明强光条件下光合电子的传递受到了一定程度的抑制,此时部分电子门处于关闭状态,电子通量达到饱和状态。有研究显示光抑制能够保护植物光合器官免受强光的迫害[18]。生长季ETR对强光的的适应性增加,说明油蒿在生长季内对光强的响应模式由最初的弱光适应逐渐转变为强光适应模式。

    • 温度是影响光合作用进程的敏感因子之一[19],高低温胁迫能加速光合色素分子的降解[20],对光反应和碳代谢造成较大伤害[21],而适当的的升温可以促进光合电子的传递,从而提升植物的光合能力。在低温区间内ETR随温度的上升增加缓慢,且处于较低水平,说明低温抑制了光合电子的传递。ETR在生长季内对温度的拟合斜率逐渐减小,说明生长季内油蒿对低温环境的敏感性降低。研究显示低温导致类囊体膜的流动性下降,光合电子传递受阻。适宜温度下,5、9月份ETR对温度变化的响应一致,6、7、8月份ETR对温度变化的响应一致,两者都随温度的增加呈上升趋势,且前者的拟合斜率显著小于后者,说明在适宜的温度区间内,油蒿ETR对温度变化的敏感性增加。6、7、8月份响应斜率接近,说明油蒿在成熟期对温度波动的敏感性维持在较为稳定的状态。高温条件下,ETR随温度的上升总体呈下降趋势,说明油蒿能够及时对高温胁迫做出调整。5月份ETR对强光的拟合斜率小于其他月份,说明油蒿受到高温胁迫增强。光反应中心PSII是对温度最敏感的部位[21],高温抑制了Rubiso酶的活性,植物的光化学反应能力下降,其他形式的能量耗散增加,光合电子传递速率的变化反映了植物受到胁迫的情况[22-24]。有研究显示在高温环境下,油蒿通过叶黄素循环等机制能够充分耗散过剩光能,体现出良好的高温适应性[25]。7月份ETR随温度变化达到最大值,此时植物光照和温度均达到最适宜状态。

    • 叶绿素分子是叶绿体类囊体膜上的一类色素分子,在捕获光能和驱动电子转化的过程中具有十分重要的作用[26],因此叶绿素含量的多少能够直接影响植物光合作用的强弱[27]。叶绿体活性易受环境因子的影响,过去研究发现随着干旱胁迫的加剧,植物叶绿素含量和电子传递速率均呈现先上升后下降的趋势[28]。低温下叶绿体膜蛋白变性,叶绿素含量减少,PSII活性下降,光合电子传递受阻,植物光合性能减弱[29]。本研究发现,在季节尺度上ETR与SPAD呈线性正相关关系。展叶期油蒿叶片大量合成叶绿素,ETR随SPAD的变化迅速增加,此时温度和光强与成熟期相似,说明生长初期ETR受SPAD影响较大。叶片进入成熟期,SPAD趋于稳定,ETR标准差增大稳定性下降,说明此阶段ETR的变化受温度和光照的影响较大。落叶期,植物叶片的生理机能下降,PSII活性、叶片捕获光能的性能以及叶绿素含量下降,此时ETR随SPAD呈下降趋势,说明在落叶期ETR受叶绿素含量的影响较大。

    • 本文于2019年5—9月研究了油蒿光合电子传递速率的动态变化,及其对环境因子的响应,最终得出以下结论:

      (1)在季节尺度上,油蒿光合电子传递速率总体呈现出先上升后下降的变化趋势,并在7月份达到最大值,其生长季变化主要受到温度、光强和叶绿素含量的影响。

      (2)不同生长阶段的主要影响因子不同:展叶期主要受叶绿素含量的影响;成熟期受温度和光照的影响较大,光强大于800 μmol/(m2·s)时,受光抑制影响ETR上升变缓,25 ℃为高温胁迫的阈值,10 ℃为低温胁迫的阈值;落叶期主要受植物生理的影响。温度、光照、叶绿素含量相互交替共同影响着油蒿光合光合电子的传递。

      (3)研究还发现在不同温度区间上光合电子传递速率的响应有所差异,而适当的增温可以促进光合电子的传递,从而提升植物的光合能力。

参考文献 (29)

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