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灌木林作为干旱、半干旱地区主要的陆地生态系统类型，其在防风固沙、水土保持、改善土壤环境等方面具有显著的生态效益。灌木生物量作为一项重要的指标，不仅可以反映灌丛生态系统对周围环境的适应性[1]，也可以反映灌木群落利用自然潜力的能力，是陆地生态系统物质循环的基础。第九次全国森林资源清查结果显示，我国灌木林面积7 385万hm2，占林地面积的23%[2]。柠条（Caragana korshinskii）灌木林作为宁夏中部干旱风沙区主要的植被类型，对改善区域脆弱的生态环境、促进经济发展具有重要意义。
生物量分配格局即植物各器官生物量的比例关系[3]，是反映植物生理过程的重要指标[4-5]，也是研究植物生长过程的主要内容。在生长发育过程中，由于受到自身生长和环境条件等的影响，植物会通过不断优化自身营养物质的分配来增强其适应环境变化的能力。因此，环境条件显著影响着植物生物量在茎、叶、根之间的分配。现阶段，国内学者们对灌木生物量分配格局的研究多集中于不同灌木树种[6-8]、不同生长时期[9]的差异性以及种植密度[10]、管护措施[11]等方面，而对立地条件影响的研究较少，李盈等[12]综合考虑了坡度、坡向等因子，探讨立地条件对灌木生物量分配格局的影响，且利用单因素方差分析对比了不同立地条件灌木生物量分配格局的差异性。国外方面，有学者研究了地下水位[13]、环境条件[14-15]、土地类型[16]等对灌木生物量分配格局的影响，但涉及到的因子变量较少，且以单因素方差分析为主。总体来看，目前综合考虑海拔、坡度、坡向等立地因子对灌木生物量分配格局的影响机制尚不明确，且学者们多采用传统的参数检验方差分析，对于样本数量较少、无法满足正态分布性和方差齐次性的数据，无法有效体现因子变量对观测变量的影响[17]。
鉴于此，本研究综合考虑海拔、坡向、坡度立地因子，利用非参数的多元方差分析方法，也称为置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA），对宁夏中部干旱风沙区灵武市白芨滩防沙治沙林场109丛柠条灌木生物量的分配格局进行了研究，探讨了立地因子及其交互作用对生物量分配格局的影响，以期为充分认识干旱风沙区柠条生物量的分配规律，完善柠条的适应性研究提供科学依据。
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研究区位于宁夏灵武市白芨滩防沙治沙林场（106°00′ ~ 106°21′E、37°46′ ~ 38°41′N），总面积约8.18 × 104 hm2，地处毛乌素沙地边缘，林场主要以柠条灌木林为主，分布面积约为1.73 × 104 hm2，占林场总面积的21.15%，此外林场还分布着沙拐枣（Calligonum mongolicum）、沙柳（Salix psammophila）、细枝岩黄芪（Hedysarum scoparium）等灌木树种。
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本研究在白芨滩防沙治沙林场内选择种植年限（6年）、种植密度（5 000株/hm2）相一致的柠条灌木林分，于2017—2018年7—8月共设置了29块225 m2（15 m × 15 m） ~ 400 m2（20 m × 20 m）的样地，记录样地的海拔、坡度、坡向信息，调查样地内所有柠条的地径（D，mm）、株高（H，m）等，在每个样地内依据每丛地径和的平均值、平均株高选择3 ~ 5丛生长平均、长势良好、无病虫害的柠条灌木样株，测定样株的地径、株高指标，测定完毕后将整株挖出，并分成茎、叶、根3个部分进行储存，共采集到109丛柠条，所有样品带回实验室在65 ℃烘箱内烘干至恒质量，测得相应的干质量。柠条样地基本特征因子和灌木各类生物量及分配格局指标的统计信息见表1。
表 1 柠条基本特征因子和各类生物量统计
Table 1. Summary of stand description attributes of sample plots and biomass components for Caragana korshinskii
因子 Factor 平均值 Mean value 最小值 Min. value 最大值 Max. value 标准差 Standard deviation 海拔 Altitude/m 1 364 1 218 1 476 34.83 坡度 Slope degree/(°) 19 6 35 9 平均地径 Average basal diameter/mm 103.3 23.2 195.5 41.7 平均株高 Average plant height/m 1.45 0.73 2.08 0.27 枝生物量 Stem biomass/g 675.14 96.70 2 488.62 510.37 叶生物量 Leaf biomass/g 155.18 15.30 686.28 111.60 根生物量 Root biomass/g 343.76 54.94 1 181.15 220.91 地上生物量 Aboveground biomass/g 830.31 112.00 2 762.10 590.85 总生物量 Total biomass/g 1 174.07 177.75 3 785.15 796.90 叶质比 Leaf biomass fraction (LMF) 0.14 0.01 0.27 0.06 茎质比 Stem biomass fraction (SMF) 0.55 0.39 0.68 0.07 根质比 Root biomass fraction (RMF) 0.30 0.18 0.41 0.05 根冠比 Root shoot ratio (R/S) 0.44 0.22 0.69 0.11 在本研究中，由于所设置样地海拔（1 218 ~ 1 476 m）的分布范围相对较小，为消除量纲的影响，充分明确各立地因子对灌木生物量分配格局的相对影响程度，将海拔、坡向、坡度3个立地因子进行数据标准化处理[18-19]，并将各立地因子标准化后的数据按照数值由小到大分成3个等级（海拔：低海拔AL1、中海拔AL2、高海拔AL3；坡向：阳坡AS1、半阳半阴坡AS2、阴坡AS3；坡度：缓坡S1、斜坡S2、陡坡S3），每个等级的范围 = （最大值 − 最小值）/3。其中对于坡向，本研究将正南（阳坡）方向设为0，正东、正西方向设为90，正北（阴坡）方向设为180，将所有样地的坡向转化为0 ~ 180的数值，以便于数据标准化。
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目前，不同条件下灌木生物量分配格局通常利用叶质比（叶生物量/总生物量，leaf biomass fraction，LMF）、茎质比（茎生物量/总生物量，stem biomass fraction，SMF）、根质比（根生物量/总生物量，root biomass fraction，RMF）和根冠比（根生物量/地上生物量，root shoot ratio，R/S）4个指标进行对比研究[6-7]。对比研究多采用方差分析，根据控制变量个数的不同可以将方差分析分为单因素方差分析[20]（包含1个因子变量）、双因素方差分析[21]（包含2个因子变量及其交互作用）和多元方差分析[22]（包含3个或3个以上因子变量及其交互作用）。
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正态性检验（normality test）主要用于检验样本来自的总体是否具有正态性[23-25]。本研究选择Shapiro-Wilk检验[26]，利用R语言的shapiro.test功能检验数据的正态分布性。Shapiro-Wilk检验具有较强的效能和综合性。首先将样本从小到大排列成次序统计量，然后根据系数表查出对应于n值的
${a_{k,n}}$ ，计算统计量。$$W = \frac{{{{\left\{ {\displaystyle \sum\nolimits_{k{\rm{ = }}1}^n {{a_k}\left[ {{x_{\left( {n + 1 + k} \right)}} - {x_{\left( k \right)}}} \right]} } \right\}}^2}}}{{\displaystyle \sum\nolimits_{k = 1}^n {{{\left[ {{x_{\left( k \right)}} - \bar x} \right]}^2}} }}$$ (1) 式中：W为检验统计量，ak为第k个顺序的待估常量，n为样本数，x为排序后的样本数据，当n为偶数时，1 = n/2；当n为奇数时，1 = (n − 1)/2。之后根据显著性水平α和n查表得出W的临界值Zα，若W ≤ Zα，则拒绝零假设，否则不拒绝零假设。
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方差齐性检验（homogeneity of variance test）主要用于检验不同样本的总体方差是否相同[27-28]。本研究选择Fligner-Killeen检验[29-30]，利用R语言的fligner.test功能对数据进行方差齐次性检验，其统计量为：
$$K = \frac{{12}}{{N\left( {N + 1} \right)}}{\sum\limits_{i = 1}^k {{n_i}\left[ {{{\bar R}_i} - \frac{{N + 1}}{2}} \right]} ^2}$$ (2) $${\text{其中}},\;\;{\bar R_i} = \frac{1}{{{n_i}}}\sum\limits_{j = 1}^{{n_i}} {{{R}_{ij}'}} $$ (3) 式中：K为检验统计量，N为样本总数，k为检验样本数，ni为第i个顺序的检验样本，
${R'_{ij}}$ 表示样本与中位数之差的绝对值在混合样本中的秩。若K ≤ Zα，则拒绝零假设，否则不拒绝零假设。 -
PERMANOVA的本质是基于F统计的方差分析，依据距离矩阵对总方差进行分解的非参数多元方差分析方法[31]，其对统计数据无正态分布及方差齐次的要求，可有效解决参数检验的不足（即参数检验无法有效体现因子变量对观测变量的影响）[32-35]。关于距离矩阵的计算有很多种方法，学者们最常使用的是欧氏距离（Euclidean distance）法[36-37]和布雷−柯蒂斯距离（Bray-Curtis distance）法[38-40]，因此，本研究选择最上述2种方法进行对比分析。使用PERMANOVA可分析不同分组因素对样品差异的解释度[41-42]，并使用置换检验进行显著性统计，本研究所采用的置换次数为999次，即permutations = 999。关于PERMANOVA的计算采用R语言的dplyr、tidyr、ggplot2和vegan程序包进行。
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本研究利用R语言的boxplot功能绘图分析立地因子（坡度、海拔、坡向）对柠条灌木生物量分配格局（叶质比、茎质比、根质比、根冠比）的影响（图1）。
图 1 立地因子与柠条生物量叶质比、茎质比、根质比、根冠比的关系
Figure 1. Relationship between site conditions and LMF, SMF, RMF and R/S for Caragana korshinskii
从图1中可以得知，不同立地因子对分配格局指标的影响不同，随着坡向由阳坡（AS1）到阴坡（AS3）的变化，茎质比呈现逐渐增加的趋势，根质比和根冠比呈现降低的趋势，而叶质比呈现先增加后降低的趋势；随着海拔高度的增加，茎质比呈现下降的趋势，根质比和根冠比呈现升高的趋势，叶质比的变化规律不明显；随着坡度的增加，叶质比呈现先减小后增大的趋势，其余指标的变化趋势不明显。
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利用R语言的shapiro.test功能和fligner.test功能对柠条灌木生物量分配指标数据的分布性和方差特点进行分析。当检验结果的P > 0.05时，表示数据符合正态分布或方差齐次性，否则数据不满足正态分布和方差齐次性的要求。检验结果见下表2。
表 2 柠条生物量数据正态性和方差齐次性检验结果
Table 2. Test results of normality and homogeneous of biomass allocation patterns for Caragana korshinskii
指标 Index Shapiro-Wilk检验
Shapiro-Wilk testFligner-Killeen检验
Fligner-Killeen testW P K P 叶质比 LMF 0.973 6 0.028 7 12.20 0.202 4 茎质比 SMF 0.974 5 0.034 3 11.22 0.261 3 根质比 RMF 0.973 1 0.026 1 10.47 0.313 8 根冠比 R/S 0.964 8 0.005 5 9.71 0.374 1 从上表可以看出，对于Shapiro-Wilk检验，柠条生物量的各个指标的P值均小于0.05，说明数据均不符合正态分布；对于Fligner-Killeen检验，各个指标的P值均大于0.05，说明数据满足方差齐次性。综合得知，由于数据无法同时满足正态分布和方差齐次性，因此适用于非参数多元方差分析方法的检验。
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从表3中可以看出，不同立地因子对不同生物量分配格局的影响不同。在不考虑交互作用的影响下，除海拔对叶质比、坡度对茎质比的影响不显著外，其余立地因子对生物量分配格局的影响均显著（P < 0.05）。从立地因子对生物量分配格局的解释程度（R2）上看，对于叶质比，坡向（0.144 5） > 坡度（0.046 5） > 海拔（0.011 4）；对于茎质比，坡向（0.281 0） > 海拔（0.112 7） > 坡度（0.017 7）；对于根质比和根冠比，海拔（0.296 7、0.295 7） > 坡向（0.214 9、0.216 6） > 坡度（0.024 7、0.029 0），说明坡向和海拔对柠条灌木生物量分配格局的影响较大，而坡度的影响较小。
表 3 立地因子及其交互作用下柠条叶质比、茎质比、根质比和根冠比的PERMANOVA结果
Table 3. Results of PERMANOVA of LMF, SMF, RMF and R/S with siteconditions and their interactions for Caragana korshinskii
立地因子 Site factor 叶质比 LMF 茎质比 SMF 根质比 RMF 根冠比 R/S F R2 P F R2 P F R2 P F R2 P 坡向 Slope aspect 9.77 0.144 5 < 0.01 27.31 0.281 0 < 0.01 26.87 0.214 9 < 0.01 27.32 0.216 6 < 0.01 海拔 Altitude 0.77 0.011 4 0.49 10.95 0.112 7 < 0.01 37.09 0.296 7 < 0.01 37.29 0.295 7 < 0.01 坡度 Slope degree 3.15 0.046 5 < 0.05 1.72 0.017 7 0.18 3.09 0.024 7 < 0.05 3.66 0.029 0 < 0.05 坡向 × 海拔 Slope aspect × altitude 1.24 0.036 5 0.29 2.01 0.041 4 0.11 1.26 0.020 2 0.29 1.30 0.020 6 0.26 坡向 × 坡度 Slope aspect × slope degree 1.10 0.032 7 0.35 0.67 0.013 8 0.62 1.13 0.018 1 0.37 1.12 0.017 7 0.38 海拔 × 坡度 Altitude × slope degree 1.92 0.056 8 0.09 1.13 0.023 3 0.33 4.55 0.072 8 < 0.01 4.35 0.069 0 < 0.01 坡向 × 海拔 × 坡度
Slope aspect × altitude × slope degree1.14 0.050 7 0.32 2.53 0.078 1 < 0.05 2.49 0.076 6 < 0.05 2.78 0.081 8 < 0.05 从立地因子的两两交互作用中可以看出，除海拔与坡度的交互作用对根质比和根冠比的影响显著外，其余因子两两交互作用的影响均不显著；3个立地因子的交互作用对柠条生物量分配格局茎质比、根质比和根冠比的影响显著，对叶质比的影响不显著。
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叶质比、茎质比、根质比和根冠比均能够在一定程度上反映植物生物量的分配格局，但每个指标也有各自的局限性，而且由于不同立地因子对不同生物量分配格局的影响不同，因此，为进一步研究立地因子对灌木生物量分配格局的综合影响，确立立地因子的影响程度，本研究考虑各立地因子间的交互作用，分别基于欧氏距离和布雷−柯蒂斯距离计算柠条生物量分配格局的PERMANOVA综合分析结果，见表4。
表 4 立地因子及其交互作用下柠条生物量分配格局的PERMANOVA综合结果
Table 4. Comprehensive results of PERMANOVA of biomass allocation patterns with siteconditions and their interactions for Caragana korshinskii
立地因子 Site factor 欧氏距离方法
Euclidean distance method布雷−柯蒂斯距离方法
Bray-Curtis distance methodF R2 P F R2 P 坡向 Slope aspect 25.97 0.232 2 < 0.01 25.98 0.235 7 < 0.01 海拔 Altitude 24.75 0.221 3 < 0.01 24.39 0.221 1 < 0.01 坡度 Slope degree 4.01 0.035 8 < 0.05 3.21 0.029 2 < 0.05 坡向 × 海拔 Slope aspect × altitude 1.61 0.028 7 0.14 1.26 0.022 8 0.31 坡向 × 坡度 Slope aspect × slope degree 0.92 0.016 4 0.47 1.13 0.020 6 0.36 海拔 × 坡度 Altitude × slope degree 2.90 0.051 8 < 0.05 2.69 0.048 8 < 0.05 坡向 × 海拔 × 坡度
Slope aspect × altitude × slope degree2.53 0.048 2 < 0.05 2.49 0.044 1 < 0.05 由表4中可以得知，无论是欧氏距离，还是布雷−柯蒂斯距离，单个立地因子对灌木生物量分配格局的综合影响均显著，但从解释度R2的大小看，坡向（0.232 2、0.235 7）对生物量分配格局影响的解释程度最高，海拔（0.221 3、0.221 1）次之，坡度（0.035 8、0.029 2）影响最低，这与其他学者的研究结果[12, 43]相一致。从交互作用上看，海拔与坡度的交互作用以及3个立地因子的交互作用对生物量分配格局的影响显著，其余交互作用均不显著，且海拔与坡度交互作用的R2最高（0.051 8、0.048 8），对生物量分配格局差异的解释度也最高。综合而言，柠条灌木生物量分配格局的差异性不是由单一指标反映的，而是由多指标（叶质比、茎质比、根质比、根冠比）综合反映的结果，且受多个立地因子的交互综合影响，在交互作用的影响中，海拔与坡度的交互作用更为显著。
为实现立地因子对灌木生物量分配格局影响的可视化，本研究采用非度量多维尺度法（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）[35, 44]，分别基于欧氏距离和布雷−柯蒂斯距离，绘制了柠条灌木生物量分配格局二维NMDS分类的位点分布图（图2），其中NMDS排序可以揭示灌木生物量与立地因子的关系，降低维数，减少坐标轴数目，使排序轴可以反映一定的环境梯度。从图中可知，无论是欧氏距离，还是布雷−柯蒂斯距离，柠条灌木生物量分配格局在不同坡向、坡度、海拔等立地因子下均表现出一定的差异性，其中，坡向的差异最为显著。
图 2 柠条灌木生物量分配格局二维NMDS分类的位点分布图
Figure 2. Distribution of sites in two-dimensional NMDS ordinations based on shrub biomass allocation patterns for Caragana korshinskii
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立地因子对灌木植株生物量的分配具有显著影响，且不同立地因子对各个生物量分配格局指标及综合特征的影响不同。本研究结果表明，生物量分配格局综合特征影响因子中，坡向 > 海拔（1 218 ~ 1 476 m） > 坡度。李盈等[12]探讨了立地条件对灌木生物量分配格局的影响，认为坡向的影响大于坡度，这与本研究的结果相一致；Goldenberg等[45]考虑坡向、地形因子、土壤类型研究了阿根廷3种灌丛的生物量，表明立地类型对生物量的影响显著；李武斌[46]指出，海拔高度、坡向是影响各灌木群落生物量的两个重要的环境因子，而坡度对生物量的影响不明显。影响植株生物量的立地因子中，坡向是一个重要的地形因子，是导致植物结构特征产生差异的间接环境因子，因为不同坡向的光照、水分、温度等生态因子不同，会对生物量产生影响[47]；海拔作为一个综合的环境因子，集中体现在温度、湿度和土壤水分状况等的不同，进而影响植物生物量[48]；坡度是影响土壤水分分布和聚集的重要因子，也是形成地表径流导致土壤肥力下降的重要原因，从而影响植物的生物量[49]。因此，立地因子主要是通过改变生态环境因子对植物生物量产生影响。
现阶段，基于立地因子间交互作用对灌木生物量影响的研究鲜有报道，多集中于单项立地因子[50]或考虑降水与土壤肥力[51]、光照与林分密度[52]、立地与物种[53]、物种与物种[33]等交互作用的影响。但通过本研究发现，海拔与坡度以及坡向、海拔、坡度3个因子间的交互作用对柠条灌木生物量分配格局均有显著影响。因此，植物生物量的分配差异是环境因子综合作用的结果[54]，考虑立地因子间交互作用的影响是充分认识植物生物量分配规律的重要内容之一。
灌木植物的生物量分配格局主要通过叶质比、茎质比、根质比、根冠比等4个指标反映。本研究考虑立地因子及其交互作用，分别利用欧氏距离和布雷−柯蒂斯距离的PERMANOVA[53]对灌木生物量分配格局的综合特征影响进行了分析。其中，欧氏距离表示的是两点间的真实距离，适用于同一性质的指标，但对于不同属性指标的差异无法有效体现[55]；而布雷−柯蒂斯距离通过计算坐标之间的距离反映样本的差异，比较直观，容易理解，但无法满足三角不等式原理[55]。因此，不同距离的计算方法有各自的优缺点，应根据实际情况选择适宜的方法。
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由于数据无法同时满足正态分布性和方差齐次性，致使传统的基于参数检验的多元方差分析方法不能适用于描述多个因子对观测变量差异性的影响，同时，当单一观测变量无法体现研究对象的特征时，需多个观测变量综合反映，为反映这一影响结果，本研究分别基于欧氏距离和布雷−柯蒂斯距离，在对坡向、海拔（1 218 ~ 1 476 m）、坡度3个立地因子进行无量纲化并分类的基础上，研究了宁夏白芨滩防沙治沙林场典型灌木树种柠条的生物量分配格局（叶质比、茎质比、根质比、根冠比）的综合特征，利用PERMANOVA探讨了立地因子及其交互作用对灌木生物量分配格局综合特征的影响。研究表明，不同立地因子对灌木生物量分配格局指标的相对影响不同（图1）；坡向对柠条生物量叶质比和茎质比的影响较大（表3），且随着坡向由阳坡（AS1）到阴坡（AS2）的变化，叶质比呈现先增加后降低的趋势，而茎质比呈现增加的趋势；海拔对根质比和根冠比的影响较大，且随着海拔高度的增加，根质比和根冠比呈现增加的趋势。从立地因子对生物量分配格局综合特征的影响（表4）上看，3个立地因子对生物量分配格局均产生显著影响（P < 0.05），且影响程度为坡向 > 海拔 > 坡度，但坡向（R2 = 0.232 2和0.235 7）与海拔（R2 = 0.211 3和0.221 1）的解释度因子差异较小；从交互作用的影响上看，海拔与坡度交互作用以及坡向、海拔、坡度的交互作用对灌木生物量分配格局的影响显著。因此，对于柠条灌木生物量的研究，应综合考虑立地条件及其交互作用的影响。
Effects of site conditions on biomass allocation patterns of Caragana korshinskii in arid aeolian sand regions, middle area of Ningxia of northwestern China
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摘要:
目的 理解立地条件对宁夏中部干旱风沙区柠条生物量分配规律的影响，充分认识柠条生物量的分配规律，完善柠条的适应性研究。 方法 基于宁夏灵武市白芨滩防沙治沙林场109丛柠条灌木生物量数据，将坡向、海拔（1 218 ~ 1 476 m）、坡度3个立地因子进行无量纲化处理并分类，分别采用欧氏距离和布雷−柯蒂斯距离的非参数多元方差分析方法，探讨立地因子及其交互作用对灌木生物量分配格局（叶质比、茎质比、根质比和根冠比）及其综合特征的影响。 结果 （1）坡向对叶质比和茎质比的解释度最高，解释度因子R2分别为0.144 5和0.281 0；海拔对根质比和根冠比的解释度均最高，R2分别为0.296 7和0.295 7。（2）在立地因子的交互作用中，海拔与坡度的交互作用对根质比和根冠比的影响显著（P < 0.05），坡向、海拔和坡度的交互作用对茎质比和根冠比的影响显著（P < 0.05）。（3）根据欧氏距离和布雷−柯蒂斯距离进行多元方差分析，得到坡向、海拔、坡度对灌木生物量分配格局的综合影响均呈现显著性（P < 0.05），且坡向的影响最大（R2 = 0.232 2和0.235 7），海拔（R2 = 0.221 3和0.221 1）次之，坡度（R2 = 0.035 8和0.029 2）影响最小；在多因素交互作用的影响中，海拔与坡度的交互作用以及坡向、海拔、坡度3因素交互作用对灌木生物量分配格局影响显著（P < 0.05）。 结论 不同立地因子对柠条灌木生物量分配格局的影响不同，且立地因子的交互作用也会对生物量分配格局产生显著影响。研究结果最终确立了立地因子对柠条灌木生物量分配格局的影响程度，为非参数多元方差分析在生物量分配格局中的应用提供了方法参考，也为进一步研究灌木的碳储量及其生态意义提供科学基础。 Abstract:Objective This paper aims to recognize the effects of site conditions on the allocation law of Caragana korshinskii biomass in the arid aeolian sand regions, and research the adaptability of Caragana korshinskii in the middle area of Ningxia, northwestern China. Method Based on biomass data obtained from 109 Caragana korshinskii shrubs in Baijitan Sand Prevention and Control Forest Farm, site conditions (slope aspect, altitude (1 218−1 476 m) and slope degree) were standardized to zero dimension. Then, permutational multivariate analysis of variances (PERMANOVA) with Euclidean distance and Bray-Curtis distance was used to study the relative impact of site conditions on the shrub biomass allocation patterns (leaf biomass fraction(LMF), stem biomass fraction (SMF), root biomass fraction (RMF) and root shoot ratio (R/S)) and comprehensive characteristics. Result (1) Slope aspect had the greatest degree of interpretation on LMF and SMF, and the interpretation degree factor (R2) was 0.144 5 and 0.281 0, respectively; altitude had the greatest degree of interpretation on RMF and R/S, and R2 was 0.296 7 and 0.295 7, respectively. (2) In the interaction of site factors, the interaction of altitude and slope degree had significant influences on RMF and R/S (P < 0.05), while the interaction of slope aspect, altitude and slope degree had significant influences on SMF and R/S. (3) The multivariate analysis of variance based on Euclidean distance and Bray-Curtis distance showed that, the comprehensive impact of slope aspect, aititude, and slope degree on shrub biomass allocation was significant (P < 0.05), among which, the impact of slope aspect (R2 = 0.232 2, 0.235 7) > aititude (R2 = 0.221 3, 0.221 1) > slope degree (R2 = 0.035 8, 0.029 2). In the influence of multi-factor interaction, the two-way interactions of altitude and slope degree and three-way interactions of slope aspect, altitude and slope degree had significant effects on shrub biomass allocation patterns (P<0.05). Conclusion Different site conditions showed different influences on shrub biomass allocation patterns. This study establishes the influencing degree of site conditions on shrub biomass allocation patterns for Caragana korshinskii, which provides a scientific basis for further study of shrub carbon sink and the ecological significance of shrubs in the arid aeolian sand regions. -
图 1 立地因子与柠条生物量叶质比、茎质比、根质比、根冠比的关系
AS1、AS2、AS3分别表示阳坡、半阳半阴坡、阴坡；AL1、AL2、AL3分别表示低海拔、中海拔、高海拔；S1、S2、S3分别表示缓坡、斜坡、陡坡。AS1, AS2, AS3 represent the sunny slope, half sunny and half shady slope and shady slope, respectively; AL1, AL2, AL3 represent the low altitude, middle altitude and high altitude, respectively; S1, S2, S3 represent the gentle slope, slope and steep slope, respectively.
Figure 1. Relationship between site conditions and LMF, SMF, RMF and R/S for Caragana korshinskii
图 2 柠条灌木生物量分配格局二维NMDS分类的位点分布图
NMDS1和NMDS2分别表示非度量多维尺度法预设的2个排序轴(n = 109)。 NMDS1 and NMDS2 represent two preset sorting axises of non-metric multidimensional scaling, respectively (n = 109).
Figure 2. Distribution of sites in two-dimensional NMDS ordinations based on shrub biomass allocation patterns for Caragana korshinskii
表 1 柠条基本特征因子和各类生物量统计
Table 1. Summary of stand description attributes of sample plots and biomass components for Caragana korshinskii
因子 Factor 平均值 Mean value 最小值 Min. value 最大值 Max. value 标准差 Standard deviation 海拔 Altitude/m 1 364 1 218 1 476 34.83 坡度 Slope degree/(°) 19 6 35 9 平均地径 Average basal diameter/mm 103.3 23.2 195.5 41.7 平均株高 Average plant height/m 1.45 0.73 2.08 0.27 枝生物量 Stem biomass/g 675.14 96.70 2 488.62 510.37 叶生物量 Leaf biomass/g 155.18 15.30 686.28 111.60 根生物量 Root biomass/g 343.76 54.94 1 181.15 220.91 地上生物量 Aboveground biomass/g 830.31 112.00 2 762.10 590.85 总生物量 Total biomass/g 1 174.07 177.75 3 785.15 796.90 叶质比 Leaf biomass fraction (LMF) 0.14 0.01 0.27 0.06 茎质比 Stem biomass fraction (SMF) 0.55 0.39 0.68 0.07 根质比 Root biomass fraction (RMF) 0.30 0.18 0.41 0.05 根冠比 Root shoot ratio (R/S) 0.44 0.22 0.69 0.11 
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表 2 柠条生物量数据正态性和方差齐次性检验结果
Table 2. Test results of normality and homogeneous of biomass allocation patterns for Caragana korshinskii
指标 Index Shapiro-Wilk检验
Shapiro-Wilk testFligner-Killeen检验
Fligner-Killeen testW P K P 叶质比 LMF 0.973 6 0.028 7 12.20 0.202 4 茎质比 SMF 0.974 5 0.034 3 11.22 0.261 3 根质比 RMF 0.973 1 0.026 1 10.47 0.313 8 根冠比 R/S 0.964 8 0.005 5 9.71 0.374 1
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表 3 立地因子及其交互作用下柠条叶质比、茎质比、根质比和根冠比的PERMANOVA结果
Table 3. Results of PERMANOVA of LMF, SMF, RMF and R/S with siteconditions and their interactions for Caragana korshinskii
立地因子 Site factor 叶质比 LMF 茎质比 SMF 根质比 RMF 根冠比 R/S F R2 P F R2 P F R2 P F R2 P 坡向 Slope aspect 9.77 0.144 5 < 0.01 27.31 0.281 0 < 0.01 26.87 0.214 9 < 0.01 27.32 0.216 6 < 0.01 海拔 Altitude 0.77 0.011 4 0.49 10.95 0.112 7 < 0.01 37.09 0.296 7 < 0.01 37.29 0.295 7 < 0.01 坡度 Slope degree 3.15 0.046 5 < 0.05 1.72 0.017 7 0.18 3.09 0.024 7 < 0.05 3.66 0.029 0 < 0.05 坡向 × 海拔 Slope aspect × altitude 1.24 0.036 5 0.29 2.01 0.041 4 0.11 1.26 0.020 2 0.29 1.30 0.020 6 0.26 坡向 × 坡度 Slope aspect × slope degree 1.10 0.032 7 0.35 0.67 0.013 8 0.62 1.13 0.018 1 0.37 1.12 0.017 7 0.38 海拔 × 坡度 Altitude × slope degree 1.92 0.056 8 0.09 1.13 0.023 3 0.33 4.55 0.072 8 < 0.01 4.35 0.069 0 < 0.01 坡向 × 海拔 × 坡度
Slope aspect × altitude × slope degree1.14 0.050 7 0.32 2.53 0.078 1 < 0.05 2.49 0.076 6 < 0.05 2.78 0.081 8 < 0.05
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表 4 立地因子及其交互作用下柠条生物量分配格局的PERMANOVA综合结果
Table 4. Comprehensive results of PERMANOVA of biomass allocation patterns with siteconditions and their interactions for Caragana korshinskii
立地因子 Site factor 欧氏距离方法
Euclidean distance method布雷−柯蒂斯距离方法
Bray-Curtis distance methodF R2 P F R2 P 坡向 Slope aspect 25.97 0.232 2 < 0.01 25.98 0.235 7 < 0.01 海拔 Altitude 24.75 0.221 3 < 0.01 24.39 0.221 1 < 0.01 坡度 Slope degree 4.01 0.035 8 < 0.05 3.21 0.029 2 < 0.05 坡向 × 海拔 Slope aspect × altitude 1.61 0.028 7 0.14 1.26 0.022 8 0.31 坡向 × 坡度 Slope aspect × slope degree 0.92 0.016 4 0.47 1.13 0.020 6 0.36 海拔 × 坡度 Altitude × slope degree 2.90 0.051 8 < 0.05 2.69 0.048 8 < 0.05 坡向 × 海拔 × 坡度
Slope aspect × altitude × slope degree2.53 0.048 2 < 0.05 2.49 0.044 1 < 0.05
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