Analysis on the heterogeneity of forest soil nutrients in Guangdong Province of southern China
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摘要:目的 分析不同环境因子对森林土壤养分的影响，探讨造成森林土壤养分异质性的原因，为森林经营和森林立地质量评价提供依据。方法 基于广东省全国森林资源清查土壤调查数据，以有机质（OM）、碱解氮（AN）、有效磷（AP）和速效钾（AK）为因变量，以地理因子、地形因子、土壤因子和林分因子四大类20个变量（10个定性因子，10个定量因子）为自变量，基于一般线性模型，采用向后剔除法筛选主效应因子，引入定性和定量因子交互，分析森林土壤养分的影响因子及影响程度。定量因子进行多元线性回归分析，定性因子通过多重比较分析水平间的差异。结果 （1）对土壤养分影响较大的环境因子包括3个地理因子（经度、纬度和流域）、3个地形因子（海拔、坡位和坡度级）、4个林分因子（林下植被盖度、平均胸径、平均年龄、优势树种）。（2）影响因子对不同土壤养分的解释程度不一。AN的解释程度较高，均在0.30以上；OM和AK的解释程度在0.25以上；AP的解释程度较低，在0.20以上。交互作用显著提高了土壤养分的解释程度，平均增加0.141。其中AN提高到接近0.50，OM和AK分别超过0.45和0.40，最低的AP超过0.30。（3）通过多重比较分析，优势树种、流域、坡位不同土壤养分的不同水平间存在显著性差异。结论 影响广东省森林土壤异质性的因素包括地理因子、地形因子和林分因子。不同土壤养分的影响因子并不完全相同，纬度、流域、海拔、坡位、成土母岩、平均胸径、平均年龄和优势树种8个因子对大多数土壤养分因子有影响。土壤养分中，OM和AN的解释程度较高，AP和AK的解释程度较低。交互作用显著提高了影响因子对土壤养分的解释程度。本研究提出的含定性因子的主效应筛选方法和引入一阶定性因子和定量因子交互，可以显著提高土壤养分的解释程度，对类似问题的解决有参考价值。Abstract:Objective The influence of different factors on forest soil nutrients was analyzed to explore the causes of forest soil nutrient diversity and support forest management and site quality evaluation.Method Based on the soil data of forest inventory in Guangdong Province of southern China, organic matter (OM), alkali-hydro-nitrogen (AN), available phosphorus (AP) and available potassium (AK) were taken as dependent variables, and 20 variables (10 qualitative factors and 10 quantitative factors) were taken as independent variables in four categories, namely geographical factor, topographic factor, soil factor and stand factor. The main effector was selected based on the general linear model and backward elimination method. The influencing factors and degree of forest soil nutrient were analyzed by the interaction of qualitative and quantitative factors. The difference was analyzed by multiple linear regression analysis of quantitative factors and multiple comparative analysis of qualitative factors.Result (1) The soil nutrients were mainly affected by three geographical factors (longitude, latitude and watershed), three topographic factors (altitude, slope position and slope grade), and four stand factors (vegetation coverage under forest, mean DBH, mean age and dominant tree species). And the factors on different soil nutrients were various. (2) The influencing factors had different degrees of interpretation for different soil nutrients. The interpretation degree of AN was more than 0.30, the interpretation degree of OM and AK was more than 0.25, and the interpretation degree of AN was more than 0.20. Interaction prominently enhanced the interpretation of soil nutrients, with an average increase of 0.141. AN, OM and AK were up to about 0.50, 0.45 and 0.40, respectively, AP was more than 0.30. (3) Through multiple comparative analysis, there were significant differences in soil nutrients among dominant tree species, watershed and slope position.Conclusion The factors affecting forest soil heterogeneity in Guangdong Province include geographical factors, topographic factors and stand factors. The influencing factors of different soil nutrients are not exactly the same. Latitude, watershed, altitude, slope position, parent rock, mean DBH, mean age and dominant tree species have influences on most soil nutrient factors. For different soil nutrients, OM and AN have a higher degree of interpretation, while AP and AK have a lower degree of interpretation. Interaction significantly improves the degree of interpretation of soil nutrients. In this study, the main effect screening method with qualitative factors is proposed and the interaction between first-order qualitative factors and quantitative factors is introduced, so that it can highly increase the interpretation of soil nutrients.
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植物寄生线虫对农林业发展构成严重的威胁[1-2]，为了防治线虫病害，并避免传统化学防治带来的环境污染[3]，开发利用杀线虫生防制剂已成为当今的研究热点[4-5]。真菌次生代谢产物具有药效高、环境相容性好、不容易造成二次污染等优点已被越来越多的人所关注[6-7]。丝状真菌Sr18(Syncephalastrum racemosum)(简称Sr18真菌)，是一株以松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)为靶标，自主分离获得的具有广谱杀线虫活性的丝状真菌，其代谢物对大豆孢囊线虫、甘薯茎线虫、南方根结线虫等都具有良好的防治作用，用1/2浓度的Sr18发酵液处理松材线虫、南方根结线虫、大豆孢囊线虫等不同线虫24 h，校正死亡率均能达到100%[8-9]。前期研究通过实验已证实发酵液中杀线虫活性组分主要为小分子物质[10]，其小分子活性组分具有水溶性好且耐热的优势。进一步的机理研究表明：小分子活性组分对线虫体内的超氧化物岐化酶(Superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(Peroxidase, POD)、过氧化氢酶(Catalase, CAT)等抗氧化保护酶系，神经递质相关的总胆碱酯酶(Total Cholinesterase, TChE)，以及解毒酶谷胱甘肽转硫酶(Glutathione S-transferases, GST)均有明显的抑制作用[11]。同时还发现小分子活性组分对线虫卵的孵化也有很强的抑制作用，原始浓度发酵液处理南方根结线虫的虫卵48 h，孵化抑制率能达到85%以上[9]。在此基础上，实验借助场发射扫描电镜和高分辨透射电镜的手段，对1/2浓度Sr18发酵液小分子活性组分处理后的松材线虫进行了体表和内部结构观察[12-13]，旨在为进一步揭示Sr18发酵液小分子活性组分毒杀线虫的机制提供依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
1.1.1 供试线虫
松材线虫，中国农业科学院植物保护研究所提供。
1.1.2 菌种
Sr18真菌，由本研究室筛选及保藏。
灰葡萄孢霉(Batrytis cinerea)(简称BC菌)，由天津师范大学提供。
1.2 实验方法
1.2.1 发酵液的小分子活性组分的制备
在工厂用5t发酵罐采取优化放大工艺[14](发酵条件：罐压0.1 mPa；排气1；温度27 ℃；转速120 r/min，变频器324.7；发酵时间40 h)制得Sr18发酵液[10]。
取原浓度的Sr18发酵液，加入等量无菌水稀释成1/2浓度的Sr18发酵液，经微孔滤膜(0.22 μm)过滤除菌后，采用截流分子量为6 000 da的UEOS-503型中空纤维膜组件对发酵液进行超滤分级[15]，除去大分子物质后所得到的小分子收集物即为实验所用的1/2浓度的Sr18发酵液小分子活性组分。
1.2.2 松材线虫培养与收集
在无菌操作条件下，将灰葡萄孢霉接种于察氏培养基上，21 ℃下避光培养7 d[16]，待菌丝长满培养皿后，将松材线虫接种于培养皿进行培养繁殖，26 ℃下避光培养5~7 d。
培养好的线虫采用贝尔曼(Baermann)漏斗法[17]进行收集，用无菌水离心洗涤3次(2 000 r/min，3 min)，制备成约15 000条/mL的悬液，供试。
1.2.3 松材线虫的处理
参照日本Kawazu等[18]处理线虫的实验方法(即1 mL杀线虫药剂+1 500头松材线虫)，取24孔板，每孔加200 μL线虫悬液，实验组加入2 mL 1/2浓度的Sr18发酵液小分子活性组分，对照组则加入等量的无菌水，于26 ℃培养箱中处理1~3 d，每24 h取样观察1次。
1.2.4 扫描电镜(SEM)制样
将处理的线虫按照预定时间(24、48、72 h)取样，离心后用无菌水洗4次，加入用磷酸缓冲液配制的2.5%戊二醛，4 ℃过夜后，再用0.1 M PBS漂洗3次，每次15 min；然后用磷酸缓冲液配制的1%锇酸室温下固定2 h，PBS漂洗3次，每次15 min；分别用30%、50%、70%、80%、90%、100%I、100%Ⅱ梯度乙醇溶液脱水，每次10 min；六甲基二硅胺烷法干燥；离子溅射镀膜仪镀膜[19]；场发射扫描电镜(型号：Nova NanoSEM 230)观察，拍照记录，每24 h取样观察1次。
1.2.5 透射电镜(TEM)制样
按照电镜样品制备的常规方法[20]，用PBS反复清洗包含有线虫的小琼脂块，2.5%戊二醛和1%锇酸双重固定(37 ℃，12 h；45 ℃，12 h；60 ℃，24 h)，分别用30%、50%、70%、80%、90%、100%I、100%Ⅱ梯度乙醇溶液脱水，每次10 min；环氧树脂梯度浸透，包埋，LEICA EMUC6超薄切片机进行超薄切片(70~80 nm)，铜网收集，醋酸双氧铀-柠檬酸铅双重染色[21]，Hitachi H-600透射电子显微镜观察并拍照，每24 h取样观察1次。
2. 结果与分析
2.1 松材线虫虫体及体壁的SEM观察
正常线虫及小分子活性组分处理后的线虫SEM观察结果如图 1所示。观察发现，对照组线虫虫体丰满，呈自然弯曲状态(图 1A)，线虫头部与虫体分界明显，体壁环纹清晰，尾部表面光滑，雄虫可见交合刺外凸。
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图 1 线虫虫体低倍观察结果A.对照(Bar=100 μm)；B.处理3天后的线虫(Bar=200 μm)。Figure 1. Ultrastructure observation of Bursaphelenchus xylophilus at low magnificationA, normal Bursaphelenchus xylophilus(Bar = 100 μm); B, 3 days treated Bursaphelenchus xylophilus by Sr18(Bar = 200 μm).与对照组相比，小分子活性组分处理后的线虫虫体皱缩并扭曲(图 1B)，体壁环纹模糊，表面凹凸不平，附着的细菌消失，表皮呈片状脱落，体壁出现明显的局部凹陷，放大后可见体表内陷形成的孔洞(图 2A、2B)，并可见内容物从体壁破损的孔洞溢出(图 2C)。
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图 2 处理后线虫体表SEM观察结果A.处理1天后线虫体表出现孔洞(Bar=4 μm)；B.放大后的孔洞(Bar=1 μm)；C.处理3天后内溶物由孔洞溢出(←)(Bar=1 μm)。Figure 2. Ultrastructure observation of the Bursaphelenchus xylophilu's body surface at high magnificationA, holes on body surface of nematode treated 1 day by Sr18(Bar=4 μm); B, magnifying hole on body surface(Bar=1 μm); C, dissolved substance inside the cell flew out from the holes after 3 days treated(Bar=1 μm).2.2 松材线虫头部表观结构的SEM观察
由图 3A和图 3B可以看出，正常线虫的头部与虫体界限分明, 连接处环形平台清晰，头部六片唇瓣之间有凹陷间隔(图 3B)，并可观察到唇片上存在乳状突起，唇片上角质环纹明晰, 6个唇片在口周形成角质口环, 环中可见口针外凸。此外，还发现线虫体表局部有携带细菌[22]的存在(图 3A)。与之相对应，小分子组分处理过的线虫头部和虫体皱缩严重，连接处环形平台缢缩；唇瓣之间有凹陷间隔消失，难以分辨出6片唇，角质口环和横纹消失、口针完全被破坏(图 3C)。
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图 3 线虫头部SEM观察结果A.对照线虫头部及体壁的细菌(Bar=20 μm)；B.对照线虫头部(Bar=3 μm)；C.处理3天后萎缩的线虫头部(Bar=1 μm)。Figure 3. Ultrastructure observation of the Bursaphelenchus xylophilu's head at high magnificationA, head and bacteria on body wall of normal nematode(Bar=20 μm); B, head of normal nematode(Bar=3 μm); C, shrinking head of nematode treated 3 days by Sr18(Bar=1 μm).2.3 松材线虫尾部的SEM观察
松材线虫的尾部为生殖孔所在部位，其结构的完好与否与繁殖密切相关。观察发现，正常线虫尾部因雌雄而异，雄虫侧面观察呈尖形(图 1A)，可以观察到交合刺，尾尖片状翼膜清晰(图 4A)；小分子活性组分处理后，尾部与虫体变化相似，表面凹凸不平，严重皱缩，交合刺消失，但尾尖片状翼膜变化不大(图 4B、4C)。
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图 4 线虫尾部SEM观察结果A.对照线虫尾部及交合刺(Bar=20 μm)；B.处理2天后线虫尾部缢缩，肿胀物形成(Bar=20 μm)；C.肿胀物(Bar=5 μm)。Figure 4. Ultrastructure observation of the Bursaphelenchus xylophilu's tail at high magnificationA, tail and spicule of normal nematode(Bar=20 μm); B, shrinking tail and swellings of nematode treated 2 days by Sr18(Bar=20 μm); C, magnifying swelling on body surface(Bar=5 μm).2.4 松材线虫内部结构的TEM超微观察
实验对小分子活性组分处理后引起的的松材线虫内部结构变化进行了TEM超微观察。观察发现，对照组线虫表皮、体壁等结构完整，其3层结构(角质层、下皮层、肌肉层)完整；体腔内的细胞界限清晰，细胞核核膜完整，核糖体丰富，分布均匀；线粒体形态完好、且多聚集于肌纤维[20]附近，内质网等内膜结构清楚(图 5A、5B)。
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图 5 线虫内部结构透射电镜(TEM)观察结果A.对照线虫肌纤维(M)及线粒体(MI)(Bar=500 nm)；B.正常的细胞核(n)(Bar=500 nm)；C.处理1天后的细胞核(n)及内质网(ER)(Bar=500 nm)；D.处理2天后的体壁(↘)及细胞损伤(Bar=500 nm)；E.处理3天后体壁分离(Bar=2 μm)；F.处理3天后体壁分离后组织细胞结构消失(Bar=2 μm)。Figure 5. Ultrastructure observation of the Bursaphelenchus xylophilu's internal structure at high magnificationA, muscle fiber and mitochondria of normal nematode(Bar=500 nm); B, cell nucleus of normal nematode(Bar=500 nm); C, damaged cell nucleus and endoplasmic reticulum of nematode treated 1 day by Sr18(Bar=500 nm); D, swellings on body wall and cellular damage of nematode treated 2 days by Sr18(Bar=500 nm); E, separation of cuticle and coelom of nematode treated 3 days by Sr18 (Bar=2 μm); F, disappearance of tissue and cell structure after separation of nematode treated 3 days by Sr18 (Bar=2 μm).经小分子活性组分处理后，体腔内部分细胞受损明显，细胞核形状不规则，核膜受损，染色质分散，内质网出现断裂，核糖体集聚，线粒体明显固缩(图 5C、5D)，局部体壁和体腔分离，肌纤维严重受损，已看不清体壁层次，并形成空腔，体腔内细胞间界限勉强可见；最终体内细胞界限消失，失去细胞功能(图 5E、5F)。
3. 讨论与结论
扫描电镜及透射电镜的超微结构观察结果显示，Sr18发酵液分离得到的小分子活性组分对松材线虫的杀线作用是“内外兼顾”的，全面影响线虫的结构。就超微观察结果而言，观察到体壁受损，层次消失，肌细胞溶解，线粒体、内质网等细胞器受损。核糖体聚集通常也是细胞损伤的重要指征，从而导致线虫死亡，表明其作用机理应为毒杀，而非触杀[23]。前期酶学研究结果也显示，Sr18发酵液的小分子活性组分对ATP、TChE、GST、以及SOD、POD、CAT等酶均有抑制作用[10]。这与超微观察的结果相对应。失去了这些酶的保护，细胞器和细胞的损伤在所难免，而细胞器或细胞的损伤也必然加剧对酶的影响[24]。
目前，对真菌代谢物对线虫抑制或致死作用相关研究主要集中在这些代谢产物的实验室或大田的时间-剂量效应研究上以及代谢物对J2的致死性，对虫卵孵化的抑制力以及抑制线虫侵染寄主的能力[25]；Vos等[26]研究发现丛枝菌根真菌可通过改变其寄主根系分泌物来减少根结线虫的侵染，而且其根系分泌物可在抑制线虫运动方面发挥一定的作用。另有一些则对线虫寄生真菌和食线虫真菌侵染性胞外酶的蛋白分子结构、酶动力学以及其作用于线虫的组织部位进行了相关的分析与研究[27]；现在许多微生物的杀线虫代谢产物的真正的作用机制还不清楚，代谢产物可通过不同的作用靶点破坏线虫的正常生活，已有的对微生物杀线代谢产物作用机制的研究多从代谢物对线虫的神经毒作用、体壁破坏作用、与物质代谢及能量代谢相关的酶的变化以及分泌植物生长激素等方面进行[28-33]，较深入系统的研究还很缺乏。由于这方面的理论问题没有真正搞清楚，因此大大限制了高效生物杀线虫农药的开发应用，这直接影响对它们更好的利用[29]。
近年来随着系统生物学中代谢组学技术的迅猛发展为在更深层次上揭示活性代谢物的杀线虫机理提供了强有力的手段和工具[34]。未来课题组将在前期研究的基础上，以对农林作物造成严重危害的植物寄生线虫为作用对象，将高分辨电镜、酶学及生理生化等研究手段与系统生物学中新兴的代谢组学的新技术方法相结合，充分利用学科交叉的优势，通过体内、外实验系统深入地研究探讨Sr18生物杀线剂防治植物根结线虫病害的作用机理，寻找生物标记物，确定其作用方式，为今后建立植物寄生线虫代谢组学研究平台及开发对黄瓜、番茄、辣椒等根结线虫病害具有防效高、增产作用明显[29]等特点的线虫生防菌株Sr18新型高效生物杀线剂做有益的探索。
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图 2 优势树种的多重比较
1. 马尾松；2. 湿地松；3. 杉木；4. 栎类；5. 楠木；6. 木荷；7. 其他硬阔类；8. 桉树；9. 其他软阔类；10. 针叶混交林；11. 阔叶混交林；12. 针阔混交林。误差线上不同字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。1, Pinus massoniana; 2, P. elliottii; 3, Cunninghamia lanceolata; 4, Quercus spp.; 5, Phoebe zhennan; 6, Schima superba; 7, other hard broadleaf; 8, Eucalyptus robusta; 9, other soft broadleaf; 10, mixed coniferous forest; 11, mixed broadleaf forest; 12, mixed coniferous-broadleaf forest. Different letters above error line show significant differences at P < 0.05 level. Same as below.
Figure 2. Multiple comparative analysis of dominant tree species
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图 5 主效应因子和引入交互项的确定系数、修正确定系数、参数个数的比较
Figure 5. Comparison of R2, Rad 2 and number of parameters between main effecting factor and introduced interaction term
表 1 广东省森林土壤养分描述性统计量
Table 1 Descriptive statistical characteristics of forest soil nutrients in Guangdong Province
指标
Indicators有机质
Organic matter
(OM)/(g·kg−1)碱解氮
Alkali-hydrolyzed
nitrogen(AN)/(mg·kg−1)有效磷
Available phosphorus
(AP)/(mg·kg−1)速效钾
Available potassium
(AK)/(mg·kg−1)平均值 Mean value 20.00 88.32 14.55 92.78 标准差 Standard deviation 11.03 45.07 12.31 42.27 最小值 Minimum value 0.92 15.48 1.93 8.10 最大值 Maximum value 160.28 490.14 177.40 345.20 样本量 Sample size 952 952 952 952 变异系数 Coefficient of variation/% 55.16 51.03 84.62 45.56 
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表 2 森林土壤的影响因子分类
Table 2 Classification of influencing factors of forest soil
影响因子 Influencing factor 性质 Nature 类型划分及说明 Type division and description 地理因子 Geographical factor 经度 Longitude 定量 Quantitative 109°42′ ~ 116°59′E 纬度 Latitude 定量 Quantitative 20°22′ ~ 25°26′N 流域 Watershed 定性 Qualitative 东江 Dong River、西江 Xi River、北江 Bei River、韩江 Han River、其他 Others 地形因子 Topographic factor 海拔 Altitude/m 定量 Quantitative 334.61 ± 243.47 海拔级 Altitude level/m 定性 Qualitative 0 ~ 200、201 ~ 400、401 ~ 600、601 ~ 800、801 ~ 1 000、1 001 ~ 1 200、1 201 ~ 1 400 坡度级 Slope level/(°) 定性 Qualitative 0 ~ 5、6 ~ 15、16 ~ 25、26 ~ 35、36 ~ 45、46 ~ 65 坡向 Slope aspect 定性 Qualitative 东 East、南 South、西 West、北 North、东北 Northeast、东南 Southeast、
西北 Northwest、西南 Southwest、无坡向 No slope aspect坡位 Slope position 定性 Qualitative 脊部 Ridge、上坡 Upslope、中坡 Middleslope、
下坡 Downslope、山谷 Valley、平地 Flat土壤因子 Soil factor 成土母岩 Parent rock 定性 Qualitative 花岗岩 Granite、砂页岩 Sand shale、石灰岩 Limestone、
玄武岩 Basalt、紫色砂岩 Purple sandstone林分因子 Stand factor 枯落物层厚 Litter layer thickness/cm 定量 Quantitative 3.00 ± 2.81 腐殖质层厚 Humus layer thickness/cm 定量 Quantitative 10.95 ± 9.53 林下植被盖度
Vegetation coverage under forest/%定量 Quantitative 37.00 ± 12.37 郁闭度 Canopy density/% 定量 Quantitative 62.30 ± 17.20 平均胸径 Mean DBH/cm 定量 Quantitative 11.18 ± 2.74 平均年龄/a Mean age/year 定量 Quantitative 16.80 ± 8.00 物种数量 Number of species 定量 Quantitative 8.83 ± 4.61 起源 Origin 定性 Qualitative 天然林 Natural forest、人工林 Plantation 优势树种 Dominant tree species 定性 Qualitative 马尾松 Pinus massoniana、湿地松 P. elliottii、杉木 Cunninghamia lanceolata、
栎类 Quercus spp.、楠木 Phoebe zhennan、木荷 Schima superba、桉树
Eucalyptus robusta、其他硬阔类 Other hard broadleaf、其他软阔类
Other soft broadleaf、针叶混交林 Mixed coniferous forest、阔叶混交林
Mixed broadleaf forest、针阔混交林 Mixed conifer-broadleaf forest株树密度等级/(株·hm−2)
Tree number density grade/(plant·ha−1)定性 Qualitative 0 ~ 600、601 ~ 1 200、1 201 ~ 1 800、1 801 ~ 2 400、2 401 ~ 3 000 林层结构 Forest layer structure 定性 Qualitative 单层林 Single layer forest、复层林 Multi-layer forest 注：定性因子为类型划分；定量因子为平均值 ± 标准差。Notes: qualitative factor is type division; quantitative factor is average ± SD.
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表 3 主效应筛选结果表（P值）及模型确定系数
Table 3 Main effect screening results (P value) and model determination coefficients
影响因子 Influencing factor 有机质 OM 碱解氮 AN 有效磷 AP 速效钾 AK 统计量 Statistics 确定系数 Determination coefficient (R2) 0.285 0.340 0.208 0.274 修正确定系数 Adjusted determination coefficient (Rad 2 ) 0.249 0.311 0.173 0.245 地理因子 Geographical factor 经度 Longitude — 0.042 0.021 0.266 纬度 Latitude 0.101 0.148 0.017 0.032 流域 Watershed 0.016 0.008 — 0.217 地形因子 Topographic factor 海拔 Altitude 0.011 < 0.001 — < 0.001 海拔级 Altitude level 0.130 — < 0.001 — 坡度级 Slope level — 0.005 0.059 0.207 坡位 Slope position < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.003 土壤因子 Soil factor 成土母岩 Parent rock 0.273 0.280 0.086 0.019 林分因子 Stand factor 枯落物层厚 Litter layer thickness 0.058 — — — 腐殖质层厚 Humus layer thickness < 0.001 < 0.001 — — 林下植被盖度 Vegetation coverage under forest 0.266 0.290 — 0.014 郁闭度 Canopy density 0.081 — 0.273 — 平均胸径 Mean DBH 0.014 < 0.001 < 0.001 0.032 平均年龄 Mean age 0.033 0.003 0.012 — 物种数量 Number of species — — 0.297 — 起源 Origin — — 0.308 — 优势树种 Dominant tree species < 0.001 < 0.001 0.003 < 0.001 株树密度等级 Tree number density grade 0.401 — — — 林层结构 Forest layer structure — 0.047 — — 注：P < 0.01表示差异极显著，P < 0.05表示差异显著。
Notes: P < 0.01 means very significant difference, P < 0.05 means significant difference.
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表 4 对多个因变量有影响的定量因子的回归系数
Table 4 Regression coefficients of quantitative factors with significant influence on multiple dependent variables
变量 Variable 有机质 OM 碱解氮 AN 有效磷 AP 速效钾 AK 经度 Longitude −0.006 6 −0.024 5 −0.035 0 0.020 7 纬度 Latitude 0.018 5 0.023 1 0.071 6 0.069 2 海拔 Altitude 0.000 4 0.000 6 0.000 5 0.000 4 林下植被盖度 Vegetation coverage under forest 0.000 9 0.001 0 0.000 2 0.002 7 平均胸径 Mean DBH 0.011 5 0.020 7 0.036 5 0.011 3 平均年龄 Mean age −0.002 6 −0.004 2 −0.009 1 0.000 3
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表 5 定性定量因子交互项的显著性结果
Table 5 Significance results of the interaction between qualitative and quantitative factors
土壤养分 Soil nutrient 影响极显著 Extremely significant impact (P < 0.01) 影响显著 Significant impact (P < 0.05) 有机质 OM 海拔级 × 腐殖质层厚
Altitude level × humus layer thickness海拔级 × 枯落物层厚 Altitude level × litter layer thickness 海拔级 × 平均年龄 Altitude level × mean age 海拔级 × 平均胸径 Altitude level × mean DBH 成土母岩 × 林下植被盖度
Parent rock × vegetation coverage under forest优势树种 × 林下植被盖度
Dominant tree species × vegetation coverage under forest优势树种 × 平均胸径 Dominant tree species × mean DBH 碱解氮 AN 坡度级 × 海拔 Slope level × altitude 坡度级 × 平均年龄 Slope level × mean age 流域 × 平均胸径 Watershed × mean DBH 成土母岩 × 林下植被盖度
Parent rock × vegetation coverage under forest坡度级 × 腐殖质层厚 Slope level × humus layer thickness 优势树种 × 林下植被盖度
Dominant tree species × vegetation coverage under forest优势树种 × 平均年龄 Dominant tree species × mean age 有效磷 AP 坡度级 × 经度 Slope level × longitude 海拔级 × 平均胸径 Altitude level × mean DBH 坡度级 × 平均年龄 Slope level × mean age 海拔级 × 物种数量 Altitude level × number of species 坡位 × 纬度 Slope position × latitude 坡度级 × 物种数量 Slope level × number of species 速效钾 AK 流域 × 经度 Watershed × Longitude 坡度级 × 经度 Slope level × longitude 坡度级 × 海拔 Slope level × altitude 坡位 × 纬度 Slope position × latitude 坡度级 × 林下植被盖度
Slope level × vegetation coverage under forest优势树种 × 经度 Dominant tree species × longitude
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1. 李恩杰，李娜，王青华，张永安，王玉珠，曲良建. 伊氏杀线真菌与苏云金芽孢杆菌对松材线虫的联合毒力研究. 林业科学研究. 2019(01): 106-111 . 
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