Hydraulic characteristics and embolism repair of Populus alba × P. glandulosa after drought stress and rehydration
-
摘要:目的 研究植物遭受不同程度干旱胁迫时，其水力学特性的变化及响应，以及复水后植物栓塞修复能力，为植物应对干旱环境的能力提供水力学依据。方法 以84K杨扦插苗为研究对象，进行渐进的控水处理，根据植株形态特征的变化，分别控水至植株叶面积停止生长、整株萎蔫、50%的叶片死亡及全部叶片死亡4个阶段，而后各阶段植株均进行复水至新生叶片长出。分别在控水和复水处理完成后，测定各阶段植株的木质部水势、叶水势、栓塞脆弱性、枝条导水率及栓塞程度(PLC)等水力学特征，同时测定导管直径、导管连接度及导管抗垮塌能力等木质部解剖结构特征。结果 随着干旱胁迫程度加剧，84K杨叶水势及木质部水势均降低，栓塞加剧，栓塞脆弱性减小，木质部导管直径较对照组显著减小，导管连接度及导管抗垮塌能力显著增大。当植株有50%的叶片死亡时，茎的PLC为44%，当叶片全部死亡时，茎的PLC达65%。复水10 ~ 24 d后，各干旱阶段植株木质部水势及叶水势均恢复至对照组水平，茎的导水率均有所增加，栓塞程度均降低，当茎的PLC恢复至28% ~ 37%时，植株顶端重新展开了3片新叶。叶片全部死亡的植株复水至长出新叶时，茎的PLC显著减少，但植株直径并未增大，即复水阶段没有新生导管参与导水过程，表明茎导水率的恢复是由于发生了栓塞修复。结论 干旱胁迫会对植物水力特性造成不利影响，但植物也会通过改变木质部结构特征来适应环境。植物在维持叶片存活与茎导水能力之间存在一定的权衡，干旱胁迫下会牺牲叶片来维持茎的导水率。但当干旱胁迫解除后，植物的水力学特性也能得到恢复，即使整株叶片死亡的植物，复水后仍能恢复生长，叶片死亡并不能作为判断植物死亡的指标。植物恢复生长与茎导水率恢复之间存在很强的相关性，栓塞能否修复是植物经历干旱后能否存活的主要因素。Abstract:Objective The aim of this study was to explore the changes and responses of hydraulic characteristics of plants under different levels of drought stress, and their ability to repair embolism after rehydration, thereby providing theoretical hydraulic evidences for plants to adapt to drought conditions and their ability to recover after drought.Method 84K poplar (Populus alba × P. glandulosa) cuttings were potted and subjected to a progressive drought. According to the changes of plant morphological characteristics, water was controlled to four stages, i.e. the cessation of leaf expansion, whole plant wilting, 50% leaf mortality and 100% leaf mortality. Then, all plants of each stage were rewatered until new leaves appeared. After water control and rehydration treatment, hydraulic characteristics, such as xylem water potential, leaf water potential, vulnerability to xylem cavitation, stem hydraulic conductivity, the percentage loss of xylem conductance, and xylem anatomy such as the vessel diameter, contact fraction and vessel implosion resistance were measured at each stage.Result With the intensification of drought stress, leaf water potential and xylem water potential decreased, and the embolism increased, but xylem vulnerability to cavitation increased. Also, compared with the control group, the vessel diameter decreased significantly, and the contact fraction and vessel implosion resistance increased significantly. At the stage of 50% leaf mortality, the percentage loss of hydraulic conductivity (PLC) of stem was 44%, and reached 65% at the stage of 100% leaf mortality. After rehydration for 10−24 days, the xylem water potential and leaf water potential in each stage returned to the level of control group, and the stem hydraulic conductivity increased with the PLC decreased. When the PLC of stem restored to 28%−37%, three new leaves spread out. After the plants with 100% leaf mortality were rehydrated until the emergence of new leaves, the PLC of stem was significantly reduced, but the plant diameter did not increase, which showed no new conduits participated in the water transportation during the rehydration, indicating that the restoration of stem hydraulic conductivity may result from embolism repair.Conclusion Drought stress can adversely affect the hydraulic characteristics of plants, but plants can also adapt to the environment by changing the structure of their xylem. There is a certain trade-off between the plant’s ability to maintain leaf survival and transport water, and the leaves may be sacrificed to maintain the water conductivity of stem under drought stress. However, when drought stress is released, the hydraulic characteristics of the plants can also be restored. Even if plants without survival leaves can resume growth after rehydration, leaf death cannot be used as an indicator of plant death. There is a strong correlation between the recovery of plant growth and the restoration of stem hydraulic conductivity. Embolism repair may be the main reason for the restoration of stem hydraulic conductivity.
-
我国古代劳动人民在人类文明发展的漫长历史进程中，创造了光辉灿烂的建筑艺术。中国古代建筑以其巧妙的结构和形式多样的造型艺术在世界建筑史上享誉盛名。其中，以木构架为主要受力体系的中国古代木结构建筑占据着最为重要的位置，其充分发挥了木材作为建筑材料的优势，并以其独特的斗栱连接为重要象征，是中华文明的重要组成部分。随着时代的变迁，古建木构历经数百甚至上千年的风雨侵蚀、腐朽、虫蛀，对这些珍贵历史遗产的保护日益迫切[1]。
在传统木结构中，连接节点的受力性能对于结构整体安全十分重要[2]。节点的破坏往往会导致整体结构发生倾斜甚至倒塌的严重破坏[3]。斗栱作为中国古代木结构建筑中最具特色，且构造和受力性能最复杂的一种节点形式，由多个构件组成，可以与梁、柱构成一个延性很好的节点，能够传递荷载，减震耗能，在古建木结构中的作用不容忽视。由于木材自身材性特征以及古建结构建造年代久远，并且在常年的自然力（地震、雨、雪作用）或人为破坏下，现存古建木构中的斗栱节点已经出现了不同程度的残损变形，直接影响节点的受力性能，从而威胁整体结构稳定性，若不及时进行针对性研究与修复，会使古建结构存在一定的潜在风险。因此，研究残损斗栱节点的受力性能并分析其对结构体系力学性能的影响，对古建筑木结构的修缮保护工作具有重要的指导意义。
近年来，国内外许多学者开展了古建木构残损节点与构件的受力性能研究。通过对古建木构斗栱的现场调研，得到了斗栱残损现状，总结发现斗栱残损主要体现在整体偏移、华栱断裂、栌斗劈裂等方面[4]。王智华[5]对应县木塔斗栱结构的调查分析表明：在竖向荷载作用下，斗栱顶柱因斗栱底部竖向位移的不一致会产生倾斜。陈韦[6]和王珏[7]通过应县木塔柱头、补间和转角3类铺作缩尺模型的竖向单调加载试验和水平低周循环加载试验，得到了3类斗栱在竖向载荷和水平载荷下的破坏模式、载荷−位移曲线和耗能性能。谢启芳等[8]通过对叉柱造式斗栱节点缩尺模型进行竖向荷载的加载试验，确定了其主要破坏特征在于栌斗及其斗耳的开裂和压屈及泥道栱的断裂和压屈。榫卯的松动会对节点抗震性能造成一定的影响。Xue等[9]研究结果表明：松动榫卯节点的破坏模式为榫头弯曲损伤和变截面处撕裂损伤。王雪亮等[10]通过对木构件进行为期6个月的恒温、恒时、加速腐朽等条件处理，发现木构件的弯曲强度、顺纹抗压强度和弹性模量有着不同程度的降低，说明了腐朽对于木构件力学性能的明显影响。
目前对斗栱节点的大部分研究主要集中在节点的基本力学性能上，在开展模型试验时使用完好的新木材，并未考虑木材蠕变、老化、裂缝、虫蛀与腐朽等残损变形情况对斗栱受力性能的影响。King等[11]采用人工模拟的方法对我国传统木结构残损榫卯节点进行了试验研究，结果表明残损榫卯节点与完好榫卯节点的抗震性能有较大差别。基于此，以应县木塔二层平坐层的典型柱头铺作为研究对象，并在斗栱不同位置进行人工模拟残损，对残损斗栱节点在竖向荷载作用下的受力性能进行试验分析，研究完好与残损斗栱节点的强度、刚度变化规律，以及残损发生位置对斗栱节点受力性能的影响，为古建木构的加固、修缮与保护提供一定的理论依据。
1. 概念分析
1.1 构造形式
斗栱是由一系列木构件纵横穿插、层层叠置而成的组合节点，是中国古建筑特有的一种连接方式，也是古代木结构建筑的重要组成部分[12]。斗栱作为柱与屋架之间的承接过渡构件，承受上部梁架、屋面的荷载，并将荷载传递到柱上。本研究的斗栱节点取自应县木塔二层平坐柱头铺作，其构造形式如图1所示。
栌斗是斗栱中的主要受压构件，由于栌斗底面积大于下部柱头上表面积，故栌斗属于局部受压构件。其受力状态如图2所示。栌斗在斗栱中承受竖向压力最大，且是横纹承压，当荷载超过栌斗横纹承压强度极限时，栌斗出现裂缝，但仍有一定承载能力。随着荷载的继续增大，栌斗在横纹承压与受剪作用下破坏。
![]()
图 2 栌斗受力分析图q1为面荷载（来自于上部泥道栱与下部柱头，作用于栌斗表面） 。q1 is area load (coming from the upper Nidao-Gong and the lower column cap, and is applied over the surface of cap block).Figure 2. Stress analysis diagrams of cap block栌斗上部呈十字开口交叉承接华栱与泥道栱。华栱由栌斗口外伸，出挑方向与檐口垂直，主要承受压力，且压力多集中在华栱上表面的中间与两端。其中部由栌斗的开口处支撑，两端也会产生较大弯矩，是斗栱结构中承受弯矩最大的构件。
栱在荷载作用下，首先截面积较小的中部位置横纹承压达到极限强度，此时可以保持一定的承载力，但已产生明显变形。随着拉力达到顺纹抗拉极限强度，构件弯曲变形过大，失去承载能力。同时，栱构件的中部与端头承受剪应力较大，若剪切力超过材料的抗剪强度，则会发生剪切破坏。栱的受力状态如图3所示。
1.2 残损现状
在成百上千年的荷载作用下，古建木构中木材的性能有所下降，并且结构构件出现了不同程度的残损变形，斗栱的主要残损形式包括开裂、劈裂压碎、扭闪变形、腐朽变质、虫蛀等。
以应县木塔底部三层斗栱的残损现状为例，现场调研可知：二层平坐层与二层明层的斗栱节点残损最为严重，一层明层次之，三层明层再次之。栱构件上的残损进一步削弱了栱的开槽处，使其刚度降低，成为结构抗扭的薄弱环节，故弯曲破坏更加显著。各层斗栱具体残损形式与分布见表1。
表 1 应县木塔底部三层斗栱的残损分布Table 1. Damage distribution of bracket sets of lower three stories in Yingxian Wooden Tower% 位置
Position轻微外闪、裂缝
Slight distortion and cracks外闪、个别构件残损
Few broken omponents外闪变形、开裂严重
Serious deformation and cracking炮击受损、碎裂
Fragmentation一层明层 First clear floor 28.1 28.1 43.8 二层平坐层 Second supporting platform floor 6.3 84.4 9.3 二层明层 Second clear floor 18.8 59.4 9.3 12.5 三层平坐层 Third supporting platform floor 15.5 78.1 3.2 3.2 三层明层 Third clear floor 71.9 28.1 注：表1引自于参考文献[13]。Note: Tab.1 is cited from reference [13]. 斗栱组成构件中残损最严重的是华栱与斜华栱，其中明层斗栱的残损以华栱及斜华栱折断下垂最严重[14]。其次是栌斗、散斗的劈裂。这是由于建筑结构上部的竖向荷载通过若干栱、构件的传递，最后集中于栌斗，再往下传递到柱头上，若荷载超过栌斗或散斗承载极限，便容易出现斗受压劈裂的现象。
除此之外，在近千年的服役过程中，风雨侵蚀、自然老化、腐朽虫害等因素对古建木构的影响也不可小觑，木材老化分解、蛀虫蛀洞、风化雨蚀等破坏现象减小了斗栱构件的有效受力面积，极大地削弱了斗栱节点的承载强度，甚至使连接处成为不利于构件整体保持稳定的薄弱环节。例如：华栱的截面积在虫害等外因作用下减小后，弯矩最大处的惯性矩随之减小，故抗弯能力降低。由斗栱的残损现状可以发现：残损主要引起了斗栱组成构件有效受力面积的缩减。因此，考虑采用人工钻孔从而减小斗栱各个构件受力面积的方式对斗栱的残损进行模拟，进而探讨残损对斗栱节点受力性能的影响。
2. 模型试验
2.1 模型设计与制作
参照宋《营造法式》[15]，以应县木塔二层平坐层柱头铺作为原型，使用樟子松（Pinus sylvestris）制作了4组缩尺比为1∶3.5的柱头斗栱节点模型，分别包括1组完好模型和3组不同位置出现局部残损的斗栱模型。试验模型平面图与构件基本尺寸如图4所示。
由现场调研可知：裂缝是斗栱残损的主要表现形式，除此之外，虫蛀、腐朽这两种残损类型都会造成斗栱组成构件的有效受力面积减小。因此，采用人工钻孔法对斗栱构件的截面面积进行削减，模拟斗栱的残损现状。具体方法如下：
（1）1组完好模型编号为DG-1。3组残损模型的残损构件依次为栌斗（DG-2）、第一跳华栱与泥道栱（DG-3）、第二跳华栱与令栱（DG-4）。在每组残损节点模型中，除该组要求的残损构件以外，其他构件均保持完好。各组残损模型的残损部位见表2。
表 2 斗栱模型残损部位与残损度Table 2. Damage positions and degree of bracket set models模型编号 Model No. 残损部位 Damage position 孔洞间距 Hole spacing/mm 体积损伤率 Volume loss ratio/% DG-1 完好 Perfect DG-2 栌斗 Cap block 8 6.5 DG-3 第一跳华栱、泥道栱 First Hua-Gong and Nidao-Gong 13 6.7 DG-4 第二跳华栱、令栱 Second-story Hua-Gong and Ling-Gong 13 6.8 （2）在上述需残损处理的构件四面钻满直径为8 mm，深度为10 mm的小孔，保证构件木材在顺纹与横纹方向均受到孔洞残损的影响。孔洞间距视残损构件的不同而定，具体要求见表2。
（3）为了更直观地表示节点模型的残损状态，通过模型体积损伤率来量化其残损程度，即节点模型的残损度，详见表2。各组构件钻孔处理后的残损度控制在6.5% ~ 6.8%，接近于现场调研中，二层平座层斗栱节点轻微外闪、裂缝的残损度。
体积损伤率为节点模型经过人工残损钻孔处理后，模型表面孔洞的总体积占模型体积的百分比，即构件的材料损失率。处理后的斗栱模型如图5所示。
2.2 加载方案
本试验所采用的加载设备为力学试验机。为防止模型在施加荷载过程中失稳，并保证模型均匀受力，将模型倒置，水平放置于力学试验机加载台上。在栌斗的正上方，通过液压千斤顶施加竖向荷载，加载装置如图6所示。使用力学试验机对栌斗底面施加竖向荷载，木材横纹承压，由于木材在横纹受压状态下缺少明显的荷载峰值参考，故整个加载过程采用位移控制的原则，缓慢匀速加载。完好斗栱模型以30 mm/min的加载速率进行逐级加载，其余残损斗栱模型的加载速率则为10 mm/min。在加载过程中实时监测构件变形，当出现严重变形时，停止加载。
3. 试验过程与现象
对4组斗栱模型分别施加竖向荷载，直至破坏，观察各组模型的试验现象。
完好斗栱模型DG-1竖向加载过程中，模型在加载初期处于弹性压缩变形阶段，伴随着微小的挤压声，模型各构件间相互压紧。随着竖向荷载的增大，斗栱变形显著增大。当荷载增加到15 kN以上时，模型开始发出明显劈裂声；当荷载增加至20 kN以上时，随着荷载的不断增大，试件不断发出劈裂声响。加载结束后发现：模型第二跳齐心斗发生劈裂；两跳华栱在内槽面处均发生严重劈裂至断开；令栱与泥道栱在槽口处均也出现裂缝，整体扭曲变形明显。斗栱各个构件破坏形式如图7所示。
残损模型DG-2的加载试验中，栌斗随着荷载的缓慢增大出现细微裂缝，并逐渐向槽口处发展，变宽。当荷载增加到19.18 kN时，试件开始发出明显劈裂声；劈裂声随加载的继续逐渐增大。加载结束后发现：模型两跳齐心斗均出现裂缝，栌斗出现多处裂缝，裂纹自加载底面延伸至开槽处。第一跳华栱内槽面沿竖直方向出现细小裂缝。各构件的破坏形式如图8所示。
残损模型DG-3在荷载增加到20.80 kN时，试件开始发出明显劈裂声。加载结束后发现：模型第二跳齐心斗中心开槽处直角部位沿顺纹方向出现裂缝，两跳华栱在内槽面均发生严重劈裂至断开，具体破坏形式如图9所示。
残损模型DG-4在荷载增加到10 kN以后，试件开始发出明显劈裂声。加载结束后发现：模型第二跳齐心斗中心开槽处直角部位沿顺纹方向出现裂缝；第一跳华栱槽口处出现竖直方向的细小裂缝，泥道栱内槽面也出现裂缝；第二跳华栱在槽口处发生严重劈裂至断开，令栱在槽口处出现裂缝，轻微扭曲变形。斗拱各构件的破坏形式如图10所示。
由上述试验现象可知：残损斗栱节点的破坏主要集中在第二跳华栱与齐心斗处，它们的破坏过程和破坏形态都与完好斗栱节点模型组基本相同，但破坏程度更严重、更明显。残损节点模型的抵抗弯曲变形能力明显弱于完好斗栱节点模型。这是由于残损节点模型经过钻孔处理，减小了构件的有效受力面积，弯矩最大处的惯性矩随之减小，削弱了构件的承载能力与抵抗弯矩能力。
各试验模型第二跳华栱破坏形态基本相同，均为荷载集中的槽口部位出现严重劈裂，裂缝从上部承接处延伸至下部开槽处，导致构件断裂成两部分。栌斗残损节点模型的第二跳华栱则基本完好，未发现显著裂缝与受弯扭曲现象。这是由于在加载初期，栱臂具有极强的抗弯变形能力，各个栱上的小斗分得竖向荷载较少，故变形较小。而栌斗横纹承压，承载了绝大部分的竖向压力，随着荷载不断增大，各栱与周围小斗承载的压力逐渐增大，栱开始弯曲变形。栱构件上的残损处理进一步削弱了栱的开槽处，使其刚度降低，成为其抗弯的薄弱环节，故弯曲破坏更加显著。竖向荷载、泥道栱传递的弯矩与剪力共同作用，华栱在弯、剪、压的复杂受力状态下发生劈裂。
第二跳齐心斗的破坏形态因残损发生位置不同而有所差别。模型DG-1第二跳齐心斗的破坏现象较严重，裂缝沿上端开槽处的中线完全断裂。模型DG-2的劈裂沿构件一侧斗耳的中线延伸（图8b）。模型DG-3第二跳交互斗的裂缝从中间开槽处直角部位向两端垂直延伸，裂缝同时延伸向下，但不至于断裂（图9a）。模型DG-4破坏形式与DG-3类似，裂缝深度较浅，未延伸至构件底部（图10a）。这是由于试验中竖向荷载自栌斗底面开始沿着结构的竖直中轴线进行传递，斗栱模型中各构件所承受的压力最终将沿着竖向中轴传递到齐心斗上。栱的弯曲变形进一步对齐心斗造成挤压，加上压力不断作用，齐心斗沿薄弱内槽面发生开裂。因此，可以推测齐心斗是斗栱节点承受竖向荷载时的主要压缩变形部位。
4. 结果与分析
试验过程中，不同模型斗栱节点的竖向荷载−位移的曲线如图11所示，试件发出第一声劈裂与第一声劈裂的对应荷载值已在图中分别用菱形标注，破坏荷载值用星号标注。
4组模型荷载−位移曲线的发展趋势大致相同，均可分为两个阶段。完好斗栱模型表现为第一阶段刚度较大，而残损斗栱模型则表现为第一阶段刚度较小。这是由斗栱节点不同的变形能力导致的。在荷载加载初期，即预加载阶段，斗栱各组成构件之间存在一定的缝隙，构件逐渐挤紧，对残损斗栱而言，由于构件有人工钻孔，因此在加载初期，在构件挤紧的同时，孔隙也会发生变形，并且这一变形将贯穿整个加载过程。因此，残损斗栱节点的变形会更大，反映出其抵抗变形的能力也相对较弱，即刚度较小。
由于各组模型残损位置不同，各构件的有效接触面积也不同，故各组模型荷载−位移曲线的变化规律不完全相同。随着变形的不断增大，构件内部开始受压发生弹性变形，当荷载超过木材承载强度，构件在相互挤压中发生屈服破坏。
由各组试验的破坏荷载值可知：残损斗栱节点的破坏荷载均小于完好斗栱节点。其中栌斗残损对斗栱承载力的影响最为轻微，第一跳栱残损的斗栱节点模型组的破坏荷载较完好组减小了15.8%，第二跳栱残损组的破坏荷载则较完好组减小了4.7%，由此可见第一跳栱的残损对斗栱构件承载力的影响最显著。
为进一步讨论斗栱节点的荷载−位移曲线，将节点变形分为两个阶段，并提取每阶段末端特征点A、B，根据特征点A、B，经过拟合分析，将荷载−位移曲线简化为两个近似线性段（图12）。
节点受力过程中，OA段为构件逐渐挤紧的预加载阶段，表现为斗栱的各组成构件在竖向荷载作用下相互压紧密实。AB段为构件变形阶段，斗栱内部随加载产生弹性变形。AB段可以反映斗栱节点的变形规律，即其刚度特征。提取各组斗栱模型在AB阶段的荷载−位移曲线斜率，用来描述斗栱节点的变形特征，即抗压刚度大小，见表3。
表 3 斗栱模型的抗压刚度计算值Table 3. Compressive stiffness calculations of bracket set models模型编号
Model No.抗压刚度
Compressive stiffness/
（kN·mm−1）抗压刚度降低率
Reduction ratio of compressive stiffness/%DG-1 7.45 DG-2 4.45 40.3 DG-3 3.65 51.0 DG-4 4.20 43.9 注：抗压强度降低率为完好模型组刚度与残损模型组刚度的差值相比完好模型组刚度的百分数。Note: the reduction ratio of compressive stiffness is the difference (between perfect model and damaged model) versus perfect model stiffness. 完好斗栱节点的抗压刚度值为7.45 kN/mm。3组残损斗栱节点体积损失率相近（见表2），因而可认为残损斗栱节点刚度的不同降低程度是由残损的不同发生位置引起的。栌斗（DG-2）损伤斗栱节点的抗压刚度值为4.45 kN/mm，与完好模型组相比下降了40.3%。两组栱构件（DG-3和DG-4）损伤节点的抗压刚度均小于栌斗损伤节点，说明栱上的残损对斗栱节点抗压刚度的影响较栌斗残损更为明显。第二跳栱残损节点（DG-4）的抗压刚度值则稍小于栌斗损伤节点（DG-2），抗压刚度值较完好斗栱节点（DG-1）下降了43.9%。第一跳栱残损斗栱节点（DG-3）的抗压刚度最低，仅为3.65 kN/mm，与完好斗栱节点相比下降了51.0%。可以推测出：在残损类型相同且结构整体残损度相近时，第一跳栱上的残损对刚度的影响最大，即更容易在竖向荷载的作用下发生变形。
5. 结 论
本文以应县木塔二层柱头铺作为研究对象，人工模拟斗栱节点的残损现状，通过竖向加载试验对不同残损位置的斗栱节点的受力状态、强度和刚度变化规律进行探究，主要结论如下：
（1）残损斗栱节点的变形和破坏特征与完好斗栱节点类似。破坏主要集中在第二跳华栱与齐心斗处，残损斗栱破坏程度更严重、更明显。
（2）残损斗栱节点的竖向承载力均小于完好节点，且第一跳栱残损对承载力的影响最明显，极限荷载与完好斗栱节点相比下降了15.8%。
（3）残损斗栱节点抵抗变形的能力明显弱于完好斗栱节点，刚度有不同程度的减小，且第一跳栱残损对斗栱节点刚度的影响最显著，其抗压刚度值与完好斗栱节点相比下降了51.0%。
（4）试验结果表明斗栱节点表面腐朽、虫蛀对承载力与变形能力均有所影响，对斗栱节点刚度的影响更为显著，且第一跳栱构件的残损对斗栱节点强度和刚度的影响最大。
-
![]()
图 2 控水及复水处理下植株直径增长
箭头表示复水时间。误差线代表 ± 标准误。Arrow represents rehydration time point, error bars represent ± SE.
Figure 2. Diameter growth of plants under drought stressand rehydration treatment
![]()
图 3 84K杨不同控水阶段及复水后木质部水势和叶水势
不同小写字母表示控水或复水处理下不同阶段间差异性显著，不同大写字母表示同一阶段复水前后的差异性显著(P < 0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences in varied stages under drought stress or rehydration, and different capital letters indicate significant difference before and after rehydration at the same stage (P < 0.05). The same below.
Figure 3. Xylem water potential and leaf water potential of 84K poplar at different stages under drought stress and rehydration
![]()
图 4 84K杨不同控水阶段及复水后茎的PLC
Figure 4. PLC of 84K poplar stem at different stages under drought stress and rehydration
![]()
图 5 84K杨不同控水阶段的枝条栓塞脆弱性曲线
Figure 5. Vulnerability curves of 84K poplar at different drought stages
![]()
图 6 84K杨不同控水阶段及复水后的栓塞脆弱性曲线
Figure 6. Vulnerability curves of 84K poplar under drought stress and rehydration
表 1 84K杨不同控水阶段及复水后栓塞脆弱性(P50)及最大导水率
Table 1 P50 and maximum hydraulic conductivity of 84K poplar under drought stress and rehydration
阶段 Stage 栓塞脆弱性 Embolism vulnerability (P50)/MPa 最大导水率 Maximum hydraulic conductivity (Kmax)/(kg·m·MPa−1·s−1) 控水 Drought stress 复水 Rehydration 控水 Drought stress 复水 Rehydration 0 −1.65 ± 0.048c 9.63 × 10−5 ± 6.60 × 10−6a 1 −1.83 ± 0.022Ab −1.84 ± 0.040Ac 7.70 × 10−5 ± 1.89 × 10−6Aab 5.88 × 10−5 ± 8.02 × 10−6Ab 2 −2.21 ± 0.029Aa −2.09 ± 0.026Ab 4.34 × 10−5 ± 1.66 × 10−6Abc 4.65 × 10−5 ± 8.04 × 10−6Abc 3 −2.23 ± 0.034Aa −2.08 ± 0.087Ab 4.14 × 10−5 ± 9.82 × 10−6Abc 3.60 × 10−5 ± 5.58 × 10−6Ac 4 −2.32 ± 0.034Aa −2.24 ± 0.017Aa 2.76 × 10−5 ± 5.32 × 10−6Ac 3.02 × 10−5 ± 5.28 × 10−6Ac 注：表中数据为平均值 ± 标准误。不同小写字母表示控水或复水下不同阶段间差异性显著，不同大写字母表示同一阶段复水前后的差异性显著(P < 0.05)。下同。Notes: data are mean ± SE. Different lowercase letters indicate significant differences in baried stages under drought stress or rehydration，and different capital letters indicate significant differences before and after rehydration at the same stage (P < 0.05). The same below. 
下载: 导出CSV
表 2 84K杨复水前后木质部结构特征
Table 2 Xylem structural characteristics of 84K poplar under drought stress and rehydration
阶段 Stage 导管直径 Vessel diameter/µm 导管连接度 Vessel contact fraction 导管抗垮塌能力 Vessel implosion resistance 控水 Drought stress 复水 Rehydration 控水 Drought stress 复水 Rehydration 控水 Drought stress 复水 Rehydration 0 37.34 ± 0.15a 0.03 ± 0.001a 0.04 ± 0.003c 1 35.49 ± 0.06Ab 35.63 ± 0.18Ab 0.05 ± 0.003Ab 0.05 ± 0.004Ab 0.06 ± 0.005Aa 0.06 ± 0.003Aa 2 34.97 ± 0.07Ac 34.47 ± 0.16Ac 0.05 ± 0.004Ab 0.05 ± 0.002Ab 0.05 ± 0.001Ab 0.05 ± 0.002Ab 3 34.77 ± 0.20Ac 34.51 ± 0.03Ac 0.05 ± 0.003Ab 0.04 ± 0.005Ab 0.05 ± 0.001Ab 0.05 ± 0.002Ab 4 34.80 ± 0.31Ac 34.85 ± 0.30Ac 0.04 ± 0.005Ab 0.05 ± 0.002Ab 0.05 ± 0.001Ab 0.05 ± 0.003Ab
下载: 导出CSV
-
[1] McDowell N, Pockman W T, Allen C D, et al. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought?[J]. New Phytologist, 2008, 178(4): 719−739. doi: 10.1111/j.1469-8137.2008.02436.x
[2] Tyree M T, Sperry J S. Vulnerability of xylem to cavitation and embolism[J]. Annual Review of Plant Biology, 1989, 40(1): 19−36. doi: 10.1146/annurev.pp.40.060189.000315
[3] Creek D, Blackman C J, Brodribb T J, et al. Coordination between leaf, stem, and root hydraulics and gas exchange in three arid-zone angiosperms during severe drought and recovery[J]. Plant, Cell & Environment, 2018, 41(12): 2869−2881.
[4] Domec J C, Gartner B L. Cavitation and water storage in bole segments of mature and young Douglas-fir trees[J]. Trees, 2001, 15(4): 204−214. doi: 10.1007/s004680100095
[5] 李美琦, 姜在民, 赵涵, 等. 加杨水力学与生理特性对不同土壤水分条件响应研究[J]. 植物生理学报, 2017, 53(4):632−640. Li M Q, Jiang Z M, Zhao H, et al. Study on the adaptability of hydraulic and physiological characteristics to different soil moisture conditions in Populus × canadensis Moench[J]. Plant Physiology Journal, 2017, 53(4): 632−640.
[6] Salleo S, Gullo M A L, Paoli D D, et al. Xylem recovery from cavitation-induced embolism in young plants of Laurus nobilis: a possible mechanism[J]. New Phytologist, 1996, 132(1): 47−56. doi: 10.1111/j.1469-8137.1996.tb04507.x
[7] Brodersen C R, McElrone A J, Choat B, et al. The dynamics of embolism repair in xylem: in vivo visualizations using high-resolution computed tomography[J]. Plant Physiology, 2010, 154(3): 1088−1095. doi: 10.1104/pp.110.162396
[8] Améglio T, Bodet C, Lacointe A, et al. Winter embolism, mechanisms of xylem hydraulic conductivity recovery and springtime growth patterns in walnut and peach trees[J]. Tree Physiology, 2002, 22(17): 1211−1220. doi: 10.1093/treephys/22.17.1211
[9] Brodribb T J, Bowman D J M S, Nichols S, et al. Xylem function and growth rate interact to determine recovery rates after exposure to extreme water deficit[J]. New Phytologist, 2010, 188(2): 533−542. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03393.x
[10] Zwieniecki M A, Holbrook N M. Confronting Maxwell’s demon: biophysics of xylem embolism repair[J]. Trends in Plant Science, 2009, 14(10): 530−534. doi: 10.1016/j.tplants.2009.07.002
[11] Mayr S, Schmid P, Beikircher B, et al. Die hard: timberline conifers survive annual winter embolism[J]. New Phytologist, 2020, 226(1): 13−20. doi: 10.1111/nph.16304
[12] Holmlund H I, Pratt R B, Jacobsen A L, et al. High-resolution computed tomography reveals dynamics of desiccation and rehydration in fern petioles of a desiccation-tolerant fern[J]. New Phytologist, 2019, 224(1): 97−105. doi: 10.1111/nph.16067
[13] Brendan C, Markus N, Rosana L, et al. Non-invasive imaging shows no evidence of embolism repair after drought in tree species of two genera[J]. Tree Physiology, 2018, 39(1): 113−121.
[14] Li X M, Blackman C J, Rymer P D, et al. Xylem embolism measured retrospectively is linked to canopy dieback in natural populations of Eucalyptus piperita following drought[J]. Tree Physiology, 2018, 38(8): 1193−1199. doi: 10.1093/treephys/tpy052
[15] 周永学, 符毓秦, 樊军锋, 等. 84K杨的生长特性及杂交可配性[J]. 东北林业大学学报, 2007, 35(10):13−14. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2007.10.005 Zhou Y X, Fu Y Q, Fan J F, et al. Growth characteristics and crossability of poplar 84K[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2007, 35(10): 13−14. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2007.10.005
[16] Wang R Q, Zhang L L, Zhang S X, et al. Water relations of Robinia pseudoacacia L. : do vessels cavitate and refill diurnally or are R-shaped curves invalid in Robinia?[J]. Plant, Cell & Environment, 2014, 37(12): 2667−2678.
[17] Cochard H, Damour G, Bodet C, et al. Evaluation of a new centrifuge technique for rapid generation of xylem vulnerability curves[J]. Physiologia Plantarum, 2010, 124(4): 410−418.
[18] Cai J, Tyree M T. The impact of vessel size on vulnerability curves: data and models for within-species variability in saplings of aspen, Populus tremuloides Michx[J]. Plant, Cell & Environment, 2010, 33(7): 1059−1069.
[19] Wang Y, Burlett R, Feng F, et al. Improved precision of hydraulic conductance measurements using a Cochard rotor in two different centrifuges[J/OL]. The Journal of Plant Hydraulics, 2014, 1: e0007 (2014−10−24) [2019−05−05]. https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01077482.
[20] Cochard H. A technique for measuring xylem hydraulic conductance under high negative pressures[J]. Plant, Cell & Environment, 2002, 25(6): 815−819.
[21] 李荣, 姜在民, 张硕新, 等. 木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展[J]. 植物生态学报, 2016, 39(8):838−848. Li R, Jiang Z M, Zhang S X, et al. A review of new research progress on the vulnerability of xylem embolism of woody plants[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 39(8): 838−848.
[22] 党维, 姜在民, 李荣, 等. 6个树种1年生枝木质部的水力特征及与栓塞修复能力的关系[J]. 林业科学, 2017, 53(3):49−59. doi: 10.11707/j.1001-7488.20170306 Dang W, Jiang Z M, Li R, et al. Relationship between hydraulic traits and refilling of embolism in the xylem of one-year-old twigs of six tree species[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(3): 49−59. doi: 10.11707/j.1001-7488.20170306
[23] Sperry J S, Hacke U G, Pittermann J. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels[J]. American Journal of Botany, 2006, 93(10): 1490−1500. doi: 10.3732/ajb.93.10.1490
[24] Engelbrecht B M J, Tyree M T, Kursar T A. Visual assessment of wilting as a measure of leaf water potential and seedling drought survival[J]. Journal of Tropical Ecology, 2007, 23(4): 497−500. doi: 10.1017/S026646740700421X
[25] Tyree M T, Vargas G, Engelbrecht B M J, et al. Drought until death do us part: a case study of the desiccation-tolerance of a tropical moist forest seedling-tree, Licania platypus (Hemsl.) Fritsch[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53: 2239−2247. doi: 10.1093/jxb/erf078
[26] Tyree M T, Engelbrecht B M J, Vargas G, et al. Desiccation tolerance of five tropical seedlings in Panama relationship to a field assessment of drought performance[J]. Plant Physiology, 2003, 132(3): 1439−1447. doi: 10.1104/pp.102.018937
[27] Braatne J H, Hinckley T M, Stettler R F. Influence of soil water on the physiological and morphological components of plant water balance in Populus trichocarpa, Populus deltoides and their F1 hybrids[J]. Tree Physiology, 1992, 11(4): 325−339. doi: 10.1093/treephys/11.4.325
[28] Sperry J S, Tyree M T. Water-stress-induced xylem embolism in three species of conifers[J]. Plant, Cell & Environment, 1990, 13(5): 427−436.
[29] Cochard H, Breda N, Granier A, et al. Vulnerability to air embolism of three European oak species (Quercus petraea (Matt) Liebl, Q. pubescens Willd, Q. robur L.)[J]. Annals of Forest Science, 1992, 49(3): 225−233. doi: 10.1051/forest:19920302
[30] Cochard H, Barigah S T, Kleinhentz M, et al. Is xylem cavitation resistance a relevant criterion for screening drought resistance among Prunus species?[J]. Journal of Plant Physiology, 2008, 165(9): 976−982. doi: 10.1016/j.jplph.2007.07.020
[31] Maherali H, Pockman W T, Jackson R B. Adaptive variation in the vulnerability of woody plants to xylem cavitation[J]. Ecology, 2004, 85(8): 2184−2199. doi: 10.1890/02-0538
[32] 谢东锋, 马履一, 王华田. 7种造林树种木质部栓塞脆弱性研究[J]. 浙江林学院学报, 2004, 21(2):138−143. Xie D F, Ma L Y, Wang H T. Study on vulnerability of xylem embolism in twigs of seven tree species[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2004, 21(2): 138−143.
[33] Wheeler J K, Sperry J S, Hacke U G, et al. Inter-vessel pitting and cavitation in woody Rosaceae and other vesselled plants: a basis for a safety versus efficiency trade-off in xylem transport[J]. Plant, Cell & Environment, 2005, 28(6): 800−812.
[34] Hacke U G, Jansen S. Embolism resistance of three boreal conifer species varies with pit structure[J]. New Phytologist, 2009, 182(3): 675−686. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.02783.x
[35] Feng F, Ding F, Tyree M T. Investigations concerning cavitation and frost fatigue in clonal 84K poplar using high-resolution cavitron measurements[J]. Plant Physiology, 2015, 168(1): 144−155. doi: 10.1104/pp.114.256271
[36] Love D M, Sperry J S. In situ embolism induction reveals vessel refilling in a natural aspen stand[J]. Tree Physiology, 2018, 38(7): 1006−1015. doi: 10.1093/treephys/tpy007
[37] Sakr S, Alves G, Morillon R, et al. Plasma membrane aquaporins are involved in winter embolism recovery in walnut tree[J]. Plant Physiology, 2003, 133(2): 630−641. doi: 10.1104/pp.103.027797
[38] Secchi F, Zwieniecki M A. Patterns of PIP gene expression in Populus trichocarpa during recovery from xylem embolism suggest a major role for the PIP1 aquaporin subfamily as moderators of refilling process[J]. Plant, Cell & Environment, 2010, 33(8): 1285−1297.
[39] Secchi F, Gilbert M E, Zwieniecki M A. Transcriptome response to embolism formation in stems of Populus trichocarpa provides insight into signaling and biology of refilling[J]. Plant Physiology, 2011, 157(3): 1419−1429. doi: 10.1104/pp.111.185124
-
期刊类型引用(40)
1. 李仲牧，车凤仙，高成杰，李瑾，王璐，崔凯. 云南松半同胞家系表型变异与早期选择. 林草资源研究. 2024(01): 102-110 . 
百度学术
2. 汪啟波，贺斌，陆庄跃，杨振欣，郑超凡，王瑜，蔡年辉，许玉兰，金建华，王德新. 不同种源云南松幼苗性状的异速生长及变异分析. 西南林业大学学报(自然科学). 2024(02): 52-59 . 百度学术
3. 唐宗勇，李仲牧，李瑾. 云南松营养袋苗培育和造林技术. 农业与技术. 2024(06): 24-29 . 百度学术
4. 韦丹丹，罗轶，马双成，郑健，林雀跃. 广西特色药材薄叶红厚壳的构件生物量及其分配特征研究. 中国药事. 2024(06): 674-685 . 百度学术
5. 陆庄跃，汪梦婷，贺斌，汪啟波，许玉兰，李伟，蔡年辉. 云南松苗木N、P、K元素含量间异速生长关系对N、P添加的响应. 西北林学院学报. 2024(03): 26-34 . 百度学术
6. 何龙，师尚礼，康文娟，关键，陆保福，南攀. 接种不同根瘤菌株对紫花苜蓿生物量的影响. 草原与草坪. 2024(06): 22-33 . 百度学术
7. 陆庄跃，杨振欣，郑超凡，罗茜，蔡年辉，许玉兰. NP配施对平茬后云南松苗木N、P、K化学计量比的影响. 植物研究. 2023(02): 218-230 . 百度学术
8. 袁启华，白正甲，姚飞，李箐，王敏增，姚光刚，李国雷. 施肥量对不同种源栓皮栎苗木质量的影响. 西南林业大学学报(自然科学). 2023(02): 17-25 . 百度学术
9. 颜廷雨，成思丽，胡兆柳，徐德兵，蔡年辉，黄键. 外源赤霉素对去顶后云南松生物量分配的影响及异速生长分析. 林业科技通讯. 2023(02): 19-24 . 百度学术
10. 蓝春宝，徐森，程建新，陈双林，应益山，郭子武，汪忠华，杨丽婷，胡瑞财. 苦竹-杉木混交林界面区克隆分株秆形和地上生物量分配的适应策略. 广西植物. 2023(05): 858-868 . 百度学术
11. 郑超凡，周驰宇，贺斌，李瑞连，许玉兰，黄键，王德新. 云南松生物量特征与苗木质量指数间相对生长关系的分析. 山西农业大学学报(自然科学版). 2023(02): 121-128 . 百度学术
12. 和滢埝，唐军荣，李亚麒，母德锦，陈诗，蔡年辉，许玉兰，陈林. 氮磷添加对云南松苗木生长节律的影响. 云南农业大学学报(自然科学). 2023(03): 465-475 . 百度学术
13. 陈诗，黄键，陈林，唐军荣，蔡年辉，许玉兰，李世宗. 云南松苗木氮磷钾储量在针叶与单株间转换研究. 西南农业学报. 2023(06): 1252-1259 . 百度学术
14. 欧建德. 云南红豆杉萌枝类型的划分、生长特征及其异速生长. 东北林业大学学报. 2023(10): 13-18+27 . 百度学术
15. 欧建德，欧家琳，许春枝，李永，康永武，钟剑峰. 不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长性状及其异速关系. 西南林业大学学报(自然科学). 2023(05): 8-14 . 百度学术
16. 李建新，徐森，杨丽婷，陈双林，郭子武. 毛竹林下多花黄精构件生物量分配特征的年际效应. 南京林业大学学报(自然科学版). 2023(05): 121-128 . 百度学术
17. 和滢埝，唐军荣，李亚麒，母德锦，陈诗，蔡年辉，许玉兰，陈林. 外源氮磷添加对云南松苗木生长及根系形态的影响. 江苏农业科学. 2023(19): 116-124 . 百度学术
18. 李熙颜，李江飞，陈诗，吴俊文，蔡年辉，许玉兰. 样本量对云南松苗木生物量特征的影响. 西北林学院学报. 2022(01): 103-111 . 百度学术
19. 王丹，李江飞，李亚麒，颜廷雨，陈诗，许玉兰，蔡年辉. 不同苗龄云南松异速生长及其表型可塑性. 中南林业科技大学学报. 2022(01): 36-44 . 百度学术
20. 严四英，翁白莎，景兰舒，毕吴瑕. 干旱及旱后复水对夏玉米根系生长的影响. 节水灌溉. 2022(03): 75-81+91 . 百度学术
21. 蔡年辉，唐军荣，车凤仙，陈诗，王军民，许玉兰，李根前. 云南松苗木碳氮磷化学计量特征的构件效应. 东北林业大学学报. 2022(02): 35-42+48 . 百度学术
22. 蔡年辉，唐军荣，车凤仙，陈诗，王军民，许玉兰，李根前. 平茬高度对云南松苗木碳氮磷化学计量特征的影响. 生态学杂志. 2022(05): 849-857 . 百度学术
23. 蔡年辉，唐军荣，李亚麒，陈诗，陈林，许玉兰，李根前. 植物生长调节剂对云南松苗木根系形态的影响. 河南农业大学学报. 2022(03): 381-391 . 百度学术
24. 汪啟波，颜廷雨，王瑜，李亚麒，王丹，陈诗，陈林，唐军荣，蔡年辉，许玉兰. 不同种源一年生云南松苗木分级及其异速生长. 中南林业科技大学学报. 2022(10): 102-110 . 百度学术
25. 蔡年辉，唐军荣，李亚麒，陈诗，陈林，许玉兰，李根前. 云南松苗木根系可塑性对平茬高度的响应. 云南大学学报(自然科学版). 2022(06): 1305-1313 . 百度学术
26. 常云妮，李宝银，钟全林，汪国彬，沈秋水，徐朝斌，张师赫. 三种功能型林木幼苗生物量分配及其与细根和叶片养分关系. 生态学杂志. 2022(11): 2090-2097 . 百度学术
27. 王瑜，车凤仙，汪梦婷，代冬霞，方芳，汪啟波，颜廷雨，陈诗，蔡年辉，许玉兰. 叶面施氮磷肥对去顶后云南松苗木生长与生物量分配的影响. 河南农业大学学报. 2022(05): 788-798 . 百度学术
28. 王瑜，蔡年辉，陈林，唐军荣，许玉兰，陈诗. 云南松苗木生物量分配与个体大小关系研究. 林业资源管理. 2022(06): 101-108 . 百度学术
29. 陈兴彬，黄建军，冷春晖，宋晓琛，肖平江，刘子荣，王海，肖复明. 青冈苗期生长节律及性状比较研究. 南方林业科学. 2022(06): 10-14+65 . 百度学术
30. 李金明，叶玉媛，刘锦春. 重庆地区几种常见单叶与复叶树种叶内生物量分配及异速生长分析. 植物科学学报. 2021(01): 76-84 . 百度学术
31. 白文玉，冯茂松，铁烈华，汪亚琳，高嘉翔，赖娟，戴晓康. 不同无性系四川桤木嫁接苗生物量及其分配特征. 南京林业大学学报(自然科学版). 2021(02): 87-95 . 百度学术
32. 段华超，郑鑫华，李燕燕，叶澜，井卉竹，董琼. 外源植物激素对白枪杆幼苗生物量分配的影响. 林业资源管理. 2021(03): 76-83 . 百度学术
33. 李亚麒，孙继伟，李江飞，王丹，陈诗，许玉兰，蔡年辉. 云南松不同家系苗木生物量分配及其异速生长. 北京林业大学学报. 2021(08): 18-28 . 本站查看
34. 王树梅，范少辉，肖箫，郑亚雄，周阳，官凤英. 带状采伐对毛竹地上生物量分配及异速生长的影响. 南京林业大学学报(自然科学版). 2021(05): 19-24 . 百度学术
35. 朱雅静，王雪，王丹，唐军荣，陈诗，蔡年辉，许玉兰. 不同干型云南松子代苗木生长量与异速生长分析. 云南农业大学学报(自然科学). 2021(06): 1044-1050+1075 . 百度学术
36. 王丹，李亚麒，孙继伟，李江飞，陈诗，许玉兰，蔡年辉. 不同家系云南松苗木生长的异速现象. 植物研究. 2021(06): 965-973 . 百度学术
37. 杨晏平，周娟，赵江萍，李碧林，李归林. 滇西地区湿地松人工林生长过程分析. 西部林业科学. 2020(01): 128-132 . 百度学术
38. 高成杰，崔凯，张春华，李昆. 干旱胁迫对不同种源云南松幼苗生物量与根系形态的影响. 西北林学院学报. 2020(03): 9-16 . 百度学术
39. 彭劲谕，宋鹏，罗建勋，贾晨，周永丽. 德昌杉无性系种子园生长性状异速生长关系初步研究. 四川林业科技. 2020(04): 1-7 . 百度学术
40. 李亚麒，陈诗，孙继伟，王军民，许玉兰，蔡年辉. 2年生云南松苗木分级与生物量分配关系研究. 西南林业大学学报(自然科学). 2020(05): 25-31 . 百度学术
其他类型引用(5)
计量
- 文章访问数: 1061
- HTML全文浏览量: 375
- PDF下载量: 87
- 被引次数: 45
