海南热带雨林国家公园海南长臂猿夜宿生境选择初步研究

唐玮璐; 金崑

doi:10.12171/j.1000-1522.20200185

海南热带雨林国家公园海南长臂猿夜宿生境选择初步研究

唐玮璐^{1, 2},
金崑^2, ,

1.
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京 100091
2.
中国林业科学研究院自然保护地研究所，北京 100091

基金项目: 国家林草局野生动物保护管理项目（21302112019-4017），中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（CAFYBB2019ZB010）

详细信息

作者简介:
唐玮璐。主要研究方向：野生动物生态与管理。Email：tangweilu1210@163.com　地址：100091 北京市海淀区香山路中国林科院森环森保所

责任作者:
金崑，博士，研究员，博士生导师。主要研究方向：野生动物生态与自然保护地管理。Email：jk2002@caf.ac.cn　地址：100091 北京市海淀区香山路中国林科院自然保护地所

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出版历程
- 收稿日期: 2020-06-16
- 修回日期: 2020-07-25
- 网络出版日期: 2020-12-09
- 发布日期: 2021-02-23

Preliminary study on night lodging habitat selection of Nomascus hainanus in Hainan Tropical Rainforest National Park, southern China

Tang Weilu^{1, 2},
Jin Kun^2, ,

1.
Research Institute of Forest Ecology Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2.
Research Institute of Natural Protected Area, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China

摘要

摘要:
目的探究海南长臂猿与夜宿生境的关系，了解其对夜宿生境的选择和利用，为海南长臂猿的保护与栖息地管理提供科学依据。
方法于2019年7—9月，在海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区片区，以海南长臂猿4个家庭群为研究对象，研究其对夜宿树及夜宿地的选择。利用样方调查法共调查了74个夜宿地样方和515棵夜宿树，确定了夜宿树种类及其生态因子特征。利用两独立样本Mann-White U检验和逐步判别分析确定影响海南长臂猿夜宿树选择的关键因子。通过选择指数和选择系数分析海南长臂猿对夜宿地生态因子的选择偏好。
结果本次研究发现海南长臂猿夜宿树种类有83种，隶属于38科62属，均是乔木。夜宿树中数量最多的树种是公孙锥和杏叶柯，数量最多的科是壳斗科，有3属分别是锥属、青冈属和柯属。与非夜宿树相比，海南长臂猿偏好选择胸径更大，高度更高，冠幅更大，枝下高更高的乔木夜宿。在影响海南长臂猿夜宿树选择的生态因子中按照贡献值的大小依次为乔木胸径、乔木冠幅、乔木高度、乔木枝下高。海南长臂猿对夜宿地的选择上，其喜欢在海拔800 ~ 1 000 m区域、坡度15° ~ 30°之间、半阴半阳坡、山坡夜宿。海南长臂猿喜欢夜宿在山地雨林、乔木密度667~1 000 株/hm²、乔木胸径20 ~ 30 cm、乔木高度15 ~ 20 m、乔木枝下高5 ~ 15 m、藤本密度 ≤ 56 株/hm²、藤本胸径5 ~ 10 cm、郁闭度50% ~ 75%的生境。海南长臂猿喜欢夜宿在距道路距离2 ~ 4 km、距居民点距离 ≤ 10 km、距离水源 ≤ 500 m范围内的生境。
结论因此可以看出海南长臂猿对夜宿树和夜宿地都有一定的选择偏好。其对夜宿生境的选择是多种生态因子综合影响的，对于生态因子的选择可能和环境的稳定、舒适、食物的可获得性、减少捕食风险和体温调节有关。
- 海南热带雨林国家公园 /
- 海南长臂猿 /
- 夜宿生境选择 /
- 夜宿树 /
- 生态因子
Abstract:
Objective This paper aims to explore the relationship between Hainan gibbons and night lodging habitat, understand their selection and utilization of night lodging habitats, and provide a scientific basis for the conservation and habitat management of Hainan gibbons.
Method From July to September 2019, in the area of Bawangling National Nature Reserve in Hainan Tropical Rainforest National Park of southern China, four family groups of Hainan gibbons were taken as the research objects to study their selection of sleeping trees and sites. A total of 74 sleeping sample plots and 515 night lodging trees were investigated using the method of quadrat survey, and the species and ecological factors of sleeping trees were determined. Two independent samples were used for Mann-White U test and stepwise discriminant analysis to determine the key factors influencing the selection of sleeping trees used by Hainan gibbons. The selection indexes and selection coefficients were used to analyze the preference of Hainan gibbons for ecological factors of night lodging habitats.
Result This study found that there were 83 night lodging tree species used by Hainan gibbons, belonging to 62 genera and 38 families, all of which were arbors. The largest number of night lodging tree species were Castanopsis tonkinensis and Lithocarpus amygdalifolius. The largest number of families was Fagaceae, and the largest number of genera were Castanopsis, Cyclobalanopsis and Lithocarpus. Compared with non-night lodging trees, Hainan gibbons preferred to choose night lodging trees with a larger DBH, higher tree height, larger crown width and higher height under branch. According to the contribution value, the ecological factors affecting the selection of night lodging trees used by Hainan gibbons were ranked in the order of arbor DBH, arbor crown width, arbor height and arbor height under branch. In the selection of night lodging habitats by Hainan gibbons, they preferred to sleep in the areas with an altitude of 800−1 000 m, a slope of 15°−30°, a semi-sunny and semi-shady slope, and hillside. Hainan gibbons preferred to night lodging in the mountain rainforest with the arbor density of 667−1 000 plant/ha, arbor DBH of 20−30 cm, arbor height of 15−20 m, arbor height under branch of 5−15 m; the vine density of ≤ 56 plant/ha, vine DBH of 5−10 cm, and the canopy density of 50%−75%. Hainan gibbons preferred to night lodging habitats of 2−4 km from roads, ≤ 10 km from human settlements and ≤ 500 m from water sources.
Conclusion Therefore, it can be seen that Hainan gibbons have a certain preference for night lodging trees and habitats. The selection of ecological factors may be related to the stability and comfort of the environment, the availability of food, the reduction of predation risk and thermoregulation.
- Hainan Tropical Rainforest National Park /
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工业革命以来，随着全球变化的加剧，氮沉降的增加和降水格局的改变对陆地生态系统的影响也日益突出。过量的氮沉降会对植物生长和土壤性质产生明显的负作用^[1-3]，例如促使NH₄⁺硝化、NO₃^-淋失、土壤酸化^[4-6]和系统养分平衡失调^[2]等，最终扰乱森林的正常结构和功能，甚至减少生态系统的生产力^[7-8]和生物多样性^[3]；降水格局的变化则会直接影响土壤含水量，进而改变土壤温度和养分等理化性质，最终影响植物的形态结构和生理特性^[9]。这些都会对森林生态系统冠层生产产生影响。森林凋落物是指在森林生态系统内，由地上植被生产又归还到地面并最终输入到土壤中的、能够维持森林生态系统正常功能的有机物的总称^[10-11]。凋落物作为森林碳库的重要组成部分，含有大量的营养元素和有机物质，其分解和释放直接关系到土壤养分含量；地上部分的生物量主要通过凋落物的形式返还到地面，这部分生产量(凋落量)最高可占森林生态系统净积累量的30%^[12]，而且在调节森林生态系统能量流动和碳循环过程中扮演着重要角色^[13-17]。由全球变化引发的氮沉降和降水减少对森林凋落物及其组分的影响越来越受到学者们的关注。目前，国内外对森林凋落物的研究有年凋落量、凋落物的组成、季节动态^[18]及分解等^[19-21]。其中，国内在森林凋落物总量及其各个组分变化对氮沉降^[22-24]和降水格局变化^[25-26]的响应方面有一定的研究，但是，与国外相比还存在很大差距，多数研究的施氮和降水控制时间不长，难以对长期的影响进行预测，主要问题在于缺乏凋落物量对长期氮-水控制响应的机理方面的研究；另外，多数研究主要集中在凋落物中枝和叶的沉积量(现存量)^{[17, 27-28]}，而将凋落物组分中的木质碎屑(花、果、皮)作为凋落物主要成分的研究相对较少，这些组分都可能对凋落物总量有较大的贡献度^[29-30]；而且，多数研究都只围绕着凋落物产量进行展开，对于如何消除林分组成等影响没有太深入的研究。因此开展长期氮添加和降水格局变化对森林凋落物量影响机制的研究十分必要。

阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国北方典型的地带性植被类型，是东北地区结构最复杂、物种最丰富的顶级森林群落^[22]，其凋落物动态与阔叶落叶林和针叶林相比，具备二者的共同特点，即落叶阔叶林的凋落期主要集中在秋季，针叶林则是全年都在生产凋落物^[31]。本研究主要通过长期施氮和减少降水两种控制条件，结合胸高断面积对凋落物量进行单位化，以期消除林分自身差异产生的影响，来探求阔叶红松林凋落物总量及其各组分对长期氮水变化的响应机理，为了解全球变化条件下氮沉降和降水减少对森林凋落物量的影响提供参考。

1. 研究方法

1.1 研究地概况

长白山自然保护区位于吉林省东南部(41°41′49″~42°25′18″N，127°42′55″~128°16′48″E)，属于典型的温带大陆性季风气候，具有显著的中纬度山地气候特征，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季晴朗少雨，冬季干燥寒冷，年平均气温3.3~6.1 ℃，8月气温最高(平均20.6 ℃)，1月气温最低(平均-16.5 ℃)，年平均降水量600~900 mm，主要集中在6—8月，全年日照时数为2 271~2 503 h，无霜期109~141 d。土壤为山地暗棕色森林土。主要乔木树种有红松、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)等；灌木有毛榛(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、东北茶藨子(Ribes mandshuricum)，长白茶藨子(Ribes komarovii)等；草本有龙牙草(Agrimonia pilosa)、水金凤(Impatiens noli-tangere)、山茄子(Lonicera caerules)。生长季为4—9月份。

1.2 实验设计

在中国科学院长白山森林生态系统野外定位站的径流场(42°24′18″N，128°6′19″E)样地内，选取施氮(NA)样地3块，减水施氮(RN)样地3块，对照(CK)样地2块，在附近额外设置1块对照样地，样地大小均为25 m×50 m，样地之间间隔10 m以上。施氮样地年施氮量为50 kg/hm²，在每年5—10月份的月初(2009年开始)，将氮肥(主要成分为NH₄NO₃)溶解在40 L水中后，以肩背式喷雾器在样地内来回均匀喷洒，以避免因水分不同而导致的差异，在对照样地喷洒等量的水；减水样地为减少30%穿透雨，选用透光性良好的聚碳酸酯材料(透光性95%)制作成V字型截雨板，用钢管架支撑，距离地面高约1 m，截雨板的有效截雨面积占样地的30%^[32]。

在2015年秋季生长季结束之后，对不同处理的9块样地内的林分状况进行本底调查(每木检尺)和土壤指标测定，如表 1。

表 1 各样地基本概况

Table 1. Basic situation of sample sites

处理 Treatment	林分特征Stand characteristics		土壤氮素含量Soil nitrogen (N) content
处理 Treatment	每公顷株数 Tree number per hectare	胸高断面积 Basal area at breast height/m²	全氮 Total N/%	铵态氮 Ammonium N/(mg·kg^-1)	硝态氮 Nitrate N/(mg·kg^-1)
对照Control(CK)	312±105.44	10.80±0.80	1.18±0.08	17.95±1.82	19.02±1.07
施氮N addition(NA)	373±63.79	11.15±1.12	1.25±0.10	17.77±0.94	20.85±1.05
减水施氮Reduced precipitation and N addition(RN)	285±84.51	8.91±1.33	1.14±0.09	19.29±1.42	21.13±1.52

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凋落物的收集采用直接收集法。在每种不同处理的样地中随机布置10个1 m×1 m的收集器，每个收集器距离地面20 cm。从2015年6—10月，每个月收集1次。收集后将凋落物分成红松、蒙古栎、其他树种、枝和花果皮屑等5个组分，于65 ℃条件下烘干24 h至恒质量后称质量。由于各样地树种组成的差异，在计算每公顷各组分凋落物量及其总凋落量时，结合每个样地内各树种的胸高断面积，计算出单位胸高断面下各组分凋落物的量^[33-34]。当凋落物量用胸高断面积单位化之后，其代表的生物学含义就发生了变化，此时不再代表凋落物量的多少，而是代表单位生物量生产凋落物能力的大小，在本研究中称之为凋落系数(T)，计算公式如下：

林分凋落系数：

$T=\sum{M}/\sum{S}$

式中：∑M为总凋落物质量；∑S为总胸高断面积。

各组分凋落系数由各自凋落物量除以相应组分的胸高断面积，其中，枝和花果皮屑未区分树种，以总胸高断面积计算。

1.3 数据处理

统计分析采用Excel 2007和SPSS 21.0软件进行，作图采用SigmaPlot 10.0。对各组分凋落物量和相应胸高断面积进行Pearson相关性分析(P＜0.05)，并采用双因素方差分析检验不同处理各组分凋落物量、凋落系数的显著性(P＜0.05)。

2. 结果与分析

2.1 不同处理样地凋落物的组成

本研究将森林凋落物分为红松叶、蒙古栎叶、其他树叶、花果皮屑、枝5部分，并对3种不同处理的凋落物各组分的量进行了统计，得到了各组分生长季内的凋落量的平均值，如表 2。

表 2 不同处理各组分凋落量及占总量的百分比

Table 2. Litter mass of components(±STD)in different treatments and percentage in total

处理 Treatment	凋落物组分/(t·hm^-2) Litter component/(t·ha^-1)					总量Total
处理 Treatment	红松叶 Pinus koraiensis leaf(PK)	蒙古栎叶 Quercus mongolica leaf(QM)	其他叶 Other broadleaf(OT)	枝 Twig(TW)	花果皮屑 Reproductive organics and bark(ROB)	总量Total
CK	0.75±0.25(27%)	0.32±0.12(12%)	1.12±0.12(41%)	0.21±0.05(8%)	0.34±0.07(12%)	2.74±0.38(100%)
NA	0.43±0.05(16%)	0.18±0.05(6%)	1.56±0.13(57%)	0.24±0.02(9%)	0.35±0.06(13%)	2.75±0.21(100%)
RN	0.47±0.21(18%)	0.30±0.12(12%)	1.30±0.03(51%)	0.25±0.07(10%)	0.23±0.01(9%)	2.55±0.38(100%)
注：括号内为该组分占总量的百分比。Note: data in brackets represent the component percentage in total.

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各样地凋落物总量平均值在2.55~2.75 t/hm²之间。叶凋落物量所占比重较大，可达到79%~81%，而枝和花果皮屑凋落物量所占比重相对较小，占到总量19%~21%；施氮样地红松、蒙古栎和其他树种所占凋落物量(16%，6%和57%)比较对照样地(红松27%，蒙古栎占12%，其他占41%)有较大差异，减水施氮地中分别占18%，12%和51%；在对照地和施氮地中，花果皮屑所占凋落物量的比例(分别为12%和13%)都高于枝的(分别为8%和9%)，而减水施氮地中花果皮屑所占比例(9%)低于枝的(10%)。

方差分析显示：各组分凋落物量中，仅其他叶凋落物量在不同处理中差异显著(P=0.016)，其余均未达到显著水平。

2.2 不同处理凋落物月动态

由图 1可以看出，各处理月凋落动态为单峰型，各组分凋落量的峰值主要集中在9—10月份，最小值主要集中在7—8月份，其中红松和枝两部分6月份的量略高于7—8月份，但是相对于9—10月的凋落物量较小。

图 1 不同处理凋落物月动态

Figure 1. Monthly dynamics in litterfall production of different treatments

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图 2可看出，不同处理各组分具有不同的月凋落节律。月变化最大的是叶凋落物量，枝和花果皮屑的变化平缓，每个月差异不大。

图 2 不同处理凋落物组分月动态

Figure 2. Monthly dynamics of litterfall component production of different treatments

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在对照处理中，6月份各组分凋落物量以红松叶为最多，其次是花果皮屑、枝和其他叶，最少为蒙古栎叶；7—8月份变化规律不明显，但这两个月对应的组分之和基本呈花果皮屑＞其他叶＞红松叶＞枝＞蒙古栎叶；9月份的凋落物量以其他叶的为最大，其次是红松叶、花果皮和枝，蒙古栎叶最少；而10月份凋落物量最大值为其他叶，其次仍是红松叶、蒙古栎和枝，最少为花果皮。

在施氮处理中，6月份各组分凋落物量最多为花果皮屑，其次是红松叶，枝、其他叶和蒙古栎同对照处理；7—8月份的变化规律较明显，均为为花果皮屑＞其他叶＞枝＞红松叶＞蒙古栎叶；9月份凋落物量最多的为其他叶，其次为花果皮屑、红松叶和枝，以蒙古栎叶最少；10月份的变化规律与对照地的相同。

在减水施氮处理中，6月份各组分凋落物量最多为红松叶，其次是枝、花果皮屑和其他叶，蒙古栎叶最少；7—8月份变化规律与施氮处理相同；9月份凋落物量最多仍为为其他叶，其次是蒙古栎叶、红松叶、枝，最少为花果皮屑；10月份的变化规律与前两种处理的相同。

方差分析显示：各月凋落物组分中，6—7月各处理间，红松叶(分别为P=0.001和P=0.018)、蒙古栎叶(分别为P=0.010和P=0.030)、其他叶(分别为P=0.015和0.024)和花果皮屑(分别为P=0.020和P=0.020)差异显著；8月各处理间仅花果皮(P=0.004)差异显著；9月各处理间仅蒙古栎叶(P=0.040)差异显著；10月各处理间，红松叶(P=0.007)和其他叶(P=0.012)差异显著；各月份中，枝处理间差异均不显著。

2.3 不同处理各凋落物量与胸高断面积的相关性

对不同处理各凋落物组分与对应的胸高断面积进行相关性分析，结果如表 3。

表 3 各组分凋落物量与胸高断面积相关性分析

Table 3. Correlation analysis of component litterfall mass and basal area at breast height

参数 Parameter	处理 Treatment	凋落物组分Litterfall component					叶总量 Leaf litterfall amount	总量 Total amount
参数 Parameter	处理 Treatment	PK	QM	OT	TW	ROB	叶总量 Leaf litterfall amount	总量 Total amount
胸高断面积 Basal area at breast height	CK	0.759	0.994	0.996^*	0.778	0.797	0.790	0.654
	NA	0.978	0.999^*	0.990	0.872	0.932	0.863	0.921
	RN	0.869	0.742	0.988	0.987	0.963	0.953	0.959
注：^表示在P＜0.05上显著相关。Note: ^ represents significant correlation at P＜0.05 level.

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由表 3可知，各组分凋落物量与胸高断面积均呈正相关，总体呈现叶的相关性较好，但不同处理间变化规律不同。在对照处理中，其他叶相关系数最大(0.996)，且相关性显著，其次为蒙古栎叶(0.994)，但未达到显著水平，总凋落物量的相关性最小(0.654)；在施氮处理中，蒙古栎叶的相关系数最大，且显著正相关，其次为其他叶(0.990)、红松叶(0.978)、花果皮屑(0.932)和总凋落量(0.921)，但均未达到显著水平，最小值为叶总量(0.863)；在减水施氮处理中，相关系数从大到小依次为其他叶(0.988)、枝(0.987)、花果皮屑(0.963)、总量(0.959)、叶总量(0.953)、红松叶(0.869)、蒙古栎叶(0.742)，但均未达到显著水平。

2.4 不同处理各组分凋落系数

双因素方差分析显示(表 4)，不同组分凋落物系数对长期氮水控制响应的差异各不相同。施氮显著降低了红松叶的凋落系数，而减水施氮也降低了红松叶的凋落系数，但不显著，其中，降减水少对凋落系数有一定的促进作用，但效果不显著；施氮和减水施氮都提高了蒙古栎和其他树种的凋落物系数，但减水施氮对其他叶凋落物系数的影响显著；施氮和降水减少对枝和花果皮的凋落系数均无显著影响；施氮会降低叶凋落系数和林分凋落系数，降水减少提高了叶凋落系数和林分凋落系数，其中对叶总量影响显著。总体表现为氮添加会抑制针叶树种的凋落物量，促进阔叶树种的凋落物量，降水减少会促进各组分凋落物量。

表 4 不同处理各组分的凋落系数

Table 4. Litterfall coefficient of components in different treatments

处理 Treatment	凋落物组分Litter component/(t·m^-2)					叶凋落物系数 Leaf litterfall coefficient (LC)	林分凋落系数 Forest litterfall coefficient (FC)
处理 Treatment	PK	QM	OT	TW	ROB	叶凋落物系数 Leaf litterfall coefficient (LC)	林分凋落系数 Forest litterfall coefficient (FC)
CK	0.200 a(0.049)	0.124 a(0.040)	0.212 b(0.013)	0.019 a(0.004)	0.031 a(0.005)	0.230 ab(0.020)	0.253 a(0.027)
NA	0.115 b(0.014)	0.172 ab(0.024)	0.261 ab(0.003)	0.022 a(0.004)	0.031 a(0.005)	0.194 b(0.018)	0.247 a(0.007)
RN	0.149 ab(0.018)	0.251 a(0.008)	0.305 a(0.005)	0.027 a(0.000)	0.026 a(0.000)	0.233 a(0.018)	0.286 a(0.011)
注：括号内为标准差，a、b代表各组分不同处理中差异显著(P＜0.05)。Notes: Standard deviations are shown in brackets, a, b represent significant difference in each treatment among these components (P＜0.05).

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同一处理下各组分凋落系数也不相同，但是，在各处理中其他的凋落系数都高于其余各组分的。在对照地和施氮地中凋落系数最小的是枝(分别为0.019和0.022 t/m²)，在减水施氮地中最小值为花果皮屑(0.026 t/m²)。

3. 讨论

3.1 凋落总量与同地区类似研究比较

森林凋落物量是衡量生态系统初级生产力的重要指标，是地上有机产物向地下转移、输入的重要环节。森林凋落量主要受气候、林龄和森林类型的影响，并且在年际间的差异很大^[35-39]。Bray等^[40]人发现凉温带、暖温带的年凋落物量分别为3.1 t/a和4.9 t/a。韩士杰等^[41]发现小兴安岭中南部凉水国家级自然保护区阔叶红松林的年凋落量为3.49 t/(hm²·a)；原作强等^[33]研究表明，长白山阔叶红松林年凋落量为3.92 t/(hm²·a)；Li等^[42]对长白山阔叶红松林过去19年的凋落量进行了研究，发现其年均凋落量为4.02 t/(hm²·a)；陈金玲^[22]在研究阔叶红松林对对模拟氮沉降响应中得出，不同施氮处理下凋落物总量范围在3.69~4.36 t/(hm²·a)。本研究通过3种不同处理(CK、NA、RN)样地得到，生长季内凋落物总量的平均值分别为对照地(2.74 t/hm²)，施氮地(2.75 t/hm²)，减水施氮地(2.55 t/hm²)。另外，与上述研究结果相比，本研究的年凋落量低了1/3左右，刘颖等^[43]研究表明，长白山阔叶红松林在非生长季内(10月至翌年5月)凋落物中以枝最多，占凋落总量的1/3之多，这使得此差异得到了解释。

3.2 凋落物凋落节律比较

森林凋落量具有明显的季节变化规律，其季节动态模式主要分为单峰型，双峰型或不规则型^[10]。影响森林凋落物凋落节律的主要因素为纬度、海拔差异下的降水和温度变化，土壤肥力，养分输入等^{[40, 43-48]}。在本研究中，不同处理总凋落量和各组分(不包括花果皮屑)凋落量在生长季内凋落动态为单峰型，峰值都出现在9—10月份，最小值出现在夏季(7—8月份)，这是因为生长季时树木需要吸收大量的养分、水分来维持自身的生长，其主要动力是冠层的蒸腾作用，故落叶较少，而生长季结束后，随着气温降低、降水减少，为降低养分、水分的消耗，形成大量生理性的落叶^[33]。在减水施氮处理中，9月凋落量明显高于其他两种处理的，而到了10月又明显低于其他两种处理的，结合该处理各组分凋落物动态，可以得出降水减少会使其他树种的凋落期提前。有研究发现季节性的积水会造成凋落量发生改变，干旱导致森林凋落量显著增加^[37]，这说明凋落节律不仅受树种自身生物学和生态学特性的调控^[43]，还与土壤湿度降低密切相关^[49]。在各组分凋落物中，红松在6月份的凋落量虽然相对于9—10月份的较小，但是明显高于7—8月份的，有研究表明针叶林的凋落量在一年之中也表现出明显的峰值^{[17, 50-51]}，苏格兰松的凋落期主要在8—10月，而花旗松有两个峰值，分别在春季和秋季^[52]，侯玲玲等^[53]研究表明云冷杉红松林的凋落模式为双峰型，主要集中在9月，但是在4—5月份也出现一个小峰值。

3.3 不同处理对凋落量与胸高断面积相关性的影响

森林凋落量的多少受林分密度和林龄的影响，林分总胸高断面积不仅可以反应林分中树木的多少，还可以反映林分中树木的大小。李雪峰^[34]在研究中发现阔叶凋落量不受其胸高断面积的影响，而红松叶凋落量随其树种的胸高断面积的增加而增加；原作强等^[33]在研究中发现红松、紫椴、蒙古栎和色木槭的叶凋落量与样地内母树的胸高断面积呈显著正相关；而本研究发现，不同处理各组分凋落物量与胸高断面积均呈正相关，这与原作强等的研究结果一致，与李雪峰等的结论有一定出入。但各组分相关性变化对氮水控制响应不同，总体来看，施氮提高了各组分凋落物与其胸高断面积的相关性，降水减少降低了红松叶和蒙古栎叶与其胸高断面积的相关性，提高了枝、花果皮及总量的相关性。究其原因可能有以下两点：1)氮水处理改变了光合产物的分配模式，使树木原来的胸径发生了变化，赵亮等^[54]在研究中发现，氮沉降显著提高了阔叶树种地上部分生物量的分配，其分配大小依次为径＞枝＞根＞叶；Magill等^[55]在对持续了15年氮添加实验进行总结时发现，针叶林和阔叶林生长对氮沉降的响应不相同，以美国赤松林为例，对照样地(空白处理)的平均直径增加量最高，低氮和高氮处理样地的直径增加量相对于对照样地分别下降了31%和54%，而期间阔叶林的响应则相反，低氮和高氮处理相对于对照样地使地上部分的NPP分别增加了11%和39%。2)氮水处理对胸径没有产生明显的影响，树种的凋落量主要还由自身生物特性调控，王樟华^[56]认为，阔叶树种凋落量与其胸高断面积相关不显著的主要原因是不同树种自身的落叶量各不相同。

3.4 各组分凋落系数对氮水控制的响应

凋落物产量主要取决于土壤肥力、土壤水分和养分的供应^[57]，但在区域尺度上受海拔、纬度^[58]、降雨量等影响较大^[59]。本研究发现，氮添加(50 kg/(hm²·a))降低了林分凋落量，而降水减少会提高林分凋落物的产量，但未达到显著水平；氮添加显著降低了红松叶凋落量，降水减少显著提高了其他叶凋落量，对其他组分凋落量影响均不显著。有研究表明，30、60 kg/(hm²·a)的氮添加处理对凋落物量产生抑制作用^[22]；施氮会抑制美国赤松林叶片的产量^[60]；凋落物产量与降雨量呈负相关^[59]，在旱季阔叶凋落量比一般年份的要高^[25]，干旱会提高总凋落物产量^{[26, 61]}，这与本研究的结果相一致。花果皮对水氮控制的响应不明显，可能是因为森林的组织器官的凋落情况在一定程度上受气候因子(降雨和风)的直接调节，但其凋落物产量主要还受自身生物学特性的支配^[62]。

另外，本研究还发现针叶树种和阔叶树种凋落量对氮水控制的响应各不相同，降雨减少会提高所有树种叶凋落物量，氮添加会降低针叶树种的凋落物量而提高阔叶树种的凋落物量。降水减少显著增加了阔叶树种的凋落量，对红松叶凋落量增加不显著，可能是因为阔叶树种对干旱的敏感性高于红松的，针叶树属于耐旱树种^[63-64]，对水分减少有一定的耐受性，有研究表明，氮沉降会降低植物获取水分的能力，从而增加了其对干旱的敏感性^{[3, 65]}，例如，荷兰高氮沉降地区的森林树种在干旱年份活力会明显降低，而到了正常年份又会恢复正常^[66]。施氮显著降低了红松叶凋量，而林分的叶凋落量和总凋落量减少不明显，可能与施氮地内的土壤氮饱和状态有关，有研究表明，森林生态系统对氮素的饱和程度决定着植物生产力对氮沉降的响应，一般氮沉降的临界点在10~25 kg/(hm²·a)范围内，当氮素受限时，一定量的氮沉降量可以通过提高有效氮的供应来增加植物的生产力，对植物产生一定程度的“施肥效应”，但仅在短期内对植物的生长有促进作用^[3]，当达到饱和后，过量的氮素就会使土壤酸化、系统养分平衡失调^[2]，削弱树木对不良环境的抗性^[67]，扰乱森林的正常结构和功能^[7-8]，从而减少生态系统的生产力^[68]。

图 1 海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区地理位置、功能区划及海南长臂猿区域分布

Figure 1. Geographical location, functional zoning and regional distribution of Hainan gibbons in the Bawangling National Nature Reserve of Hainan Tropical Rainforest National Park

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表 1 海南热带雨林国家公园海南长臂猿夜宿树的种类和特征

Table 1 Species and characteristics of night lodging trees used by Hainan gibbons in Hainan Tropical Rainforest National Park

科 Family	属 Genus	树种 Tree species	夜宿树数量 Number of night lodging tree	夜宿树百分比 Percentage of night lodging tree/%	胸径 DBH/cm	高度 Height/m	冠幅 Crown dimension/m²	枝下高 Height under branch/m
茶茱萸科 Icacinaceae	肖榄属 Platea	海南肖榄 Platea latifolia	4	0.78	43.50 ± 4.51	29.25 ± 2.22	39.00 ± 19.15	14.75 ± 1.89
	肖榄属 Platea	东方肖榄 Platea parvifolia	2	0.39	30.00 ± 5.66	21.50 ± 2.12	14.00 ± 8.49	11.50 ± 3.54
	柴龙树属 Apodytes	柴龙树 Apodytes dimidiata	1	0.19	38	30	80	9
大戟科 Euphorbiaceae	黄桐属 Endospermum	黄桐 Endospermum chinense	11	2.14	61.36 ± 26.12	30.82 ± 4.83	91.36 ± 58.68	15.77 ± 5.50
豆科 Leguminosae	红豆属 Ormosia	木荚红豆 Ormosia xylocarpa	3	0.58	35.00 ± 1.73	23.67 ± 3.21	25.00 ± 13.23	10.17 ± 1.76
杜英科 Elaeocarpaceae	杜英属 Elaeocarpus	显脉杜英 Elaeocarpus dubius	1	0.19	40	34	120	13
		长芒杜英 Elaeocarpus apiculatus	1	0.19	45	32	30	22
		山杜英 Elaeocarpus sylvestris	1	0.19	30	26	16	12
		圆果杜英 Elaeocarpus sphaericus	1	0.19	32	32	48	11
	猴欢喜属 Sloanea	猴欢喜 Sloanea sinensis	1	0.19	40	28	40	16
椴树科 Tiliaceae	破布叶属 Microcos	海南破布叶 Microcos chungii	1	0.19	26	20	35	10
番荔枝科 Annonaceae	蕉木属 Oncodostigma	蕉木 Oncodostigma hainanense	1	0.19	22	20	9	10
橄榄科 Burseraceae	橄榄属 Canarium	橄榄 Canarium album	27	5.24	49.70 ± 18.61	26.89 ± 5.42	67.26 ± 49.07	14.06 ± 3.52
橄榄科 Burseraceae	橄榄属 Canarium	乌榄 Canarium pimela	6	1.17	56.83 ± 24.53	31.17 ± 4.83	99.33 ± 41.29	13.80 ± 2.86
古柯科 Erythroxylaceae	粘木属 Ixonanthes	粘木 Ixonanthes reticulata	8	1.55	62.25 ± 19.72	31.13 ± 5.28	86.25 ± 61.17	11.69 ± 3.43
胡桃科 Juglandaceae	烟包树属 Engelhardia	黄杞 Engelhardia roxburghiana	16	3.11	49.81 ± 10.99	27.19 ± 4.15	72.31 ± 24.63	8.75 ± 3.85
夹竹桃科 Apocynaceae	盆架树属 Winchia	盆架树 Winchia calophylla	2	0.39	48.50 ± 7.78	30.00 ± 2.83	16.00 ± 5.66	19.00 ± 5.66
金缕梅科 Hamamelidaceae	枫香树属 Liquidambar	枫香树 Liquidambar formosana	29	5.63	48.66 ± 18.08	30.66 ± 4.00	50.69 ± 36.18	12.38 ± 2.83
壳斗科 Fagaceae	柯属 Lithocarpus	琼中柯 Lithocarpus chiungchungensis	1	0.19	56	28	120	7.5
	柯属 Lithocarpus	杏叶柯 Lithocarpus amygdalifolius	43	8.35	70.21 ± 34.89	27.79 ± 5.41	112.51 ± 66.95	10.78 ± 2.73
	锥属 Castanopsis	米槠 Castanopsis carlesii	11	2.14	41.55 ± 10.37	27.27 ± 4.50	52.00 ± 21.74	11.09 ± 4.16
		红锥 Castanopsis hystrix	30	5.83	74.20 ± 21.83	32.53 ± 5.39	133.97 ± 54.28	11.68 ± 4.11
		海南白锥 Hayatavainainca chunethuan	15	2.91	41.60 ± 13.89	24.00 ± 4.72	42.27 ± 21.50	11.30 ± 4.06
		公孙锥 Castanopsis tonkinensis	43	8.35	57.51 ± 21.10	26.72 ± 5.79	87.47 ± 54.53	10.63 ± 3.83
	青冈属 Cyclobalanopsis	托盘青冈 Cyclobalanopsis patelliformis	32	6.21	72.78 ± 27.76	28.66 ± 6.58	94.72 ± 55.17	11.69 ± 4.17
		栎子青冈 Cyclobalanopsis blakei	15	2.91	43.53 ± 11.41	29.73 ± 4.98	80.27 ± 32.55	10.90 ± 4.21
		碟斗青冈 Cyclobalanopsis disciformis	2	0.39	78.50 ± 4.95	30.00 ± 2.83	127.00 ± 32.53	6.75 ± 0.35
		竹叶青冈 Cyclobalanopsis neglecta	2	0.39	41.00 ± 4.24	24.00 ± 5.67	45.00 ± 4.24	10.50 ± 0.71
蓝果树科 Nyssaceae	蓝果树属 Nyssa	蓝果树 Nyssa sinensis	2	0.39	63.00 ± 38.18	30.50 ± 7.78	72.00 ± 67.88	15.00 ± 0.00
楝科 Meliaceae	割舌树属 Walsura	割舌树 Walsura robusta	3	0.58	33.67 ± 4.04	20.67 ± 1.15	24.00 ± 10.39	13.00 ± 1.00
	崖摩属 Amoora	红椤 Aglaia spectabilis	1	0.19	42	24	30	6
	米仔兰属 Aglaia	山椤 Aglaia roxburghiana	1	0.19	47	24	30	10
龙脑香科 Dipterocarpaceae	坡垒属 Hopea	坡垒 Hopea hainanensis	1	0.19	46	38	56	18
罗汉松科 Podocarpaceae	罗汉松属 Podocarpus	鸡毛松 Podocarpus imbricatus	5	0.97	56.80 ± 16.28	34.40 ± 1.82	70.00 ± 28.50	19.40 ± 3.05
罗汉松科 Podocarpaceae	陆均松属 Podocarpus	陆均松 Dacrydium pierrei	1	0.19	96	30	180	5
木兰科 Magnoliaceae	含笑属 Michelia	白花含笑 Michelia mediocris	28	5.44	73.25 ± 26.34	30.25 ± 5.31	95.89 ± 55.93	13.86 ± 4.52
	木莲属 Manglietia	海南木莲 Manglietia fordiana	1	0.19	34	27	30	14
	拟单性木兰属 Parakmeria	乐东拟单性木兰 Parakmeria lotungensis	1	0.19	44	20	15	9
木犀科 Oleaceae	木犀属 Osmanthus	双瓣木犀 Osmanthus didymopetalus	1	0.19	34	20	30	13
漆树科 Anacardiaceae	南酸枣属 Choerospondias	南酸枣 Choerospondias axillaris	1	0.19	34	22	36	10
槭树科 Aceraceae	槭属 Acer	十蕊槭 Acer decandrum	1	0.19	30	22	16	13
茜草科 Rubiaceae	茜树属 Aidia	香楠 Aidia canthioides	5	0.97	49.80 ± 24.56	28.40 ± 7.27	56.40 ± 27.80	13.70 ± 5.14
茜草科 Rubiaceae	鱼骨木属 Canthium	鱼骨木 Canthium dicoccum	3	0.58	40.67 ± 6.11	24.67 ± 4.16	35.67 ± 12.01	12.67 ± 0.58
蔷薇科 Rosaceae	枇杷属 Eriobotrya	台湾枇杷 Eriobotrya deflexa	1	0.19	50	25	48	6.5
桑科 Moraceae	波罗蜜属 Artocarpus	小叶胭脂 Artocarpus styracifolius	10	1.94	36.50 ± 10.20	25.80 ± 2.15	40.40 ± 25.35	15.70 ± 3.71
	榕属 Ficus	白肉榕 Ficus vasculosa	3	0.58	34.67 ± 4.16	19.67 ± 3.51	31.67 ± 2.89	8.83 ± 2.02
	榕属 Ficus	笔管榕 Ficus subpisocarpa	2	0.39	121.00 ± 1.41	28.00 ± 0.00	168.00 ± 33.94	12.00 ± 2.83
山茶科 Theaceae	杨桐属 Adinandra	海南杨桐 Adinandra hainanensis	5	0.97	37.20 ± 8.07	23.40 ± 5.73	22.60 ± 13.56	12.20 ± 0.84
	木荷属 Schima	木荷 Schima superba	4	0.78	44.25 ± 17.25	24.00 ± 4.32	29.75 ± 18.34	12.75 ± 3.69
	柃木属 Eurya	岗柃 Eurya groffii	1	0.19	38	22	12	12
山榄科 Sapotaceae	肉实树属 Sarcosperma	肉实树 Sarcosperma laurinum	6	1.17	39.33 ± 6.44	24.17 ± 2.99	22.00 ± 9.38	12.67 ± 3.56
山榄科 Sapotaceae	桃榄属 Pouteria Aublet	桃榄 Pouteria annamensis	3	0.58	62.33 ± 19.86	29.00 ± 6.56	56.00 ± 34.87	10.00 ± 2.65
山龙眼科 Proteaceae	山龙眼属 Helicia	小果山龙眼 Helicia cochinchinensis	1	0.19	32	29	48	15
山龙眼科 Proteaceae	假山龙眼属 Heliciopsis	野荔枝 Heliciopsis terminalis	4	0.78	62.75 ± 29.57	26.25 ± 6.55	85.00 ± 49.25	9.00 ± 2.92
桃金娘科 Myrtaceae	蒲桃属 Syzygium	密脉蒲桃 Syzygium chunianum	2	0.39	42.00 ± 5.66	23.00 ± 7.07	43.00 ± 18.38	23.50 ± 16.26
		赤楠 Syzygium buxifolium	2	0.39	43.55 ± 0.71	22.50 ± 3.54	15.00 ± 4.24	11.00 ± 0.00
		子凌蒲桃 Syzygium championii	2	0.39	34.00 ± 0.00	24.50 ± 2.12	25.00 ± 7.07	13.50 ± 2.12
		海南蒲桃 Syzygium hainanense	1	0.19	48	34	120	16
		线枝蒲桃 Syzygium araiocladum	1	0.19	34	24	48	12
		香蒲桃 Syzygium odoratum	1	0.19	18	16	12	7
	水翁属 Cleistocalyx	大果水翁 Cleistocalyx conspersipunctatus	2	0.39	42.50 ± 3.54	23.00 ± 2.83	42.00 ± 8.49	12.00 ± 1.41
	肖蒲桃属 Acmena	肖蒲桃 Syzygium acuminatissimum	4	0.78	40.25 ± 6.85	26.75 ± 7.23	40.50 ± 27.44	10.00 ± 5.83
藤黄科 Guttiferae	藤黄属 Garcinia	岭南山竹子 Garcinia oblongifolia	2	0.39	27.50 ± 0.71	18.50 ± 0.71	14.00 ± 2.83	12.00 ± 1.41
无患子科 Sapindaceae	韶子属 Nephelium	毛荔枝 Nephelium topengii	11	2.14	32.09 ± 3.51	21.27 ± 3.52	29.27 ± 9.59	11.32 ± 3.72
无患子科 Sapindaceae	槭属 Acer	罗浮槭 Acer fabri	1	0.19	32	22	20	4
梧桐科 Sterculiaceae	梭罗树属 Reevesia	长柄梭罗 Reevesia longipetiolata	7	1.36	45.00 ± 17.80	28.71 ± 6.13	42.71 ± 21.39	17.00 ± 4.76
五加科 Araliaceae	鹅掌柴属 Schefflera	鸭脚木(鹅掌柴) Schefflera octophylla	5	0.97	56.20 ± 19.19	26.00 ± 3.74	75.20 ± 33.27	12.80 ± 3.03
五列木科 Pentaphylacaceae	五列木属 Pentaphylax	五列木 Pentaphylax euryoides	4	0.78	39.25 ± 18.57	25.50 ± 18.36	63.00 ± 88.83	14.25 ± 4.92
五桠果科 Dilleniaceae	五桠果属 Dillenia	大花五桠果 Dillenia turbinata	3	0.58	37.00 ± 10.82	20.67 ± 6.43	25.67 ± 12.10	9.00 ± 2.78
杨柳科 Salicaceae	杨属 Populus	琼岛杨 Populus qiongdaoensis	9	1.75	37.33 ± 8.54	29.56 ± 4.03	29.89 ± 23.78	14.44 ± 5.77
榆科 Ulmaceae	白颜树属 Gironniera	白颜树 Gironniera subaequalis	2	0.39	33.50 ± 2.12	22.00 ± 2.83	16.00 ± 5.66	14.50 ± 4.95
远志科 Polygalaceae	黄叶树属 Rosaceae	黄叶树 Xanthophyllum hainanense	16	3.11	32.44 ± 4.50	22.75 ± 3.70	18.19 ± 10.00	12.03 ± 3.95
芸香科 Rutaceae	山油柑属 Acronychia	贡甲 Acronychia oligophlebia	3	0.58	35.00 ± 3.00	18.33 ± 3.21	19.33 ± 9.45	10.17 ± 1.44
樟科 Lauraceae	润楠属 Machilus	华润楠 Machilus chinensis	8	1.55	46.13 ± 17.69	29.38 ± 6.61	73.63 ± 64.36	15.94 ± 5.32
		梨润楠 Machilus pomifera	2	0.39	48.00 ± 2.83	31.00 ± 1.41	33.00 ± 4.24	20.50 ± 3.54
		粗壮润楠 Machilus robusta	1	0.19	42	34	48	15
	樟属 Cinnamomum	景烈樟(平托桂) Cinnamomum tsoi	6	1.17	39.17 ± 11.25	28.00 ± 7.56	53.17 ± 53.53	13.00 ± 6.36
	楠属 Phoebe	红毛山楠(毛丹) Phoebe hungmaoensis	5	0.97	67.40 ± 23.93	27.00 ± 2.65	53.60 ± 43.62	11.30 ± 4.02
	油丹属 Alseodaphne	油丹 Alseodaphne hainanensis	5	0.97	48.80 ± 5.40	26.60 ± 2.41	52.00 ± 40.60	11.00 ± 2.12
	琼楠属 Beilschmiedia	琼楠 Beilschmiedia intermedia	2	0.39	39.00 ± 1.41	35.00 ± 4.24	45.00 ± 35.35	19.00 ± 8.49
	厚壳桂属 Cryptocarya	钝叶厚壳桂 Cryptocarya impressinervia	1	0.19	34	23	30	7
	山胡椒属 Lindera	广东山胡椒 Lindera kwangtungensis	1	0.19	50	28	48	14
	新木姜子属 Neolitsea	长圆叶新木姜子 Neolitsea oblongifolia	1	0.19	32	26	20	13

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表 2 海南热带雨林国家公园海南长臂猿主要夜宿植物科、属统计

Table 2 Statistics of families and genera of main night lodging plants of Hainan gibbons in HainanTropical Rainforest National Park

类群 Category	夜宿树数量 Number of night lodging tree	占总夜宿树数量百分比 Amount percentage to total night lodging tree/%
壳斗科 Fagaceae	194	37.67
锥属 Castanopsis	99	19.22
青冈属 Cyclobalanopsis	51	9.90
柯属 Lithocarpus	44	8.54
橄榄科 Burseraceae	33	6.41
橄榄属 Canarium	33	6.41
樟科 Lauraceae	32	6.21
润楠属 Machilus	11	2.14
樟属 Cinnamomum	6	1.17
楠属 Phoebe	5	0.97
油丹属 Alseodaphne	5	0.97
木兰科 Magnoliaceae	30	5.83
含笑属 Michelia	28	5.44
金缕梅科 Hamamelidaceae	29	5.63
枫香树属 Liquidambar	29	5.63

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表 3 海南热带雨林国家公园海南长臂猿夜宿树与非夜宿树生态因子的比较

Table 3 Comparison of ecological factors between night lodging trees and non-night lodging trees forHainan gibbons in Hainan Tropical Rainforest National Park

变量 Variable	夜宿树 Night lodging tree (N = 515)	非夜宿树 Non-night lodging tree (N = 4 681)	Z	P
乔木胸径 DBH of tree/cm	53.38 ± 24.23	23.70 ± 13.14	−30.873	< 0.001
乔木高度 Height of arbor/m	27.57 ± 5.87	17.17 ± 6.73	−28.280	< 0.001
乔木冠幅 Crown width of arbor/m²	70.21 ± 54.09	15.47 ± 26.97	−30.551	< 0.001
乔木枝下高 Height under arbor branch/m	12.27 ± 4.33	9.31 ± 4.73	−14.908	< 0.001

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表 4 海南热带雨林国家公园海南长臂猿夜宿树与非夜宿树生态因子的逐步判别分析

Table 4 Stepwise discriminant analysis of ecological factors to night lodging trees and non-night lodging trees forHainan gibbons in Hainan Tropical Rainforest National Park

变量序号 Variable No.	变量名称 Variable name	判别系数 Discriminant coefficient	Wilk’s λ	F	P
1	乔木胸径 DBH of arbor	0.578	0.731	1 911.80	< 0.001
2	乔木冠幅 Crown width of arbor	0.334	0.716	1 030.49	< 0.001
3	乔木高度 Height of arbor	0.292	0.712	701.05	< 0.001
4	乔木枝下高 Height under arbor branch	−0.134	0.710	530.85	< 0.001

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表 5 海南热带雨林国家公园海南长臂猿对15种生态因子的夜宿生境选择

Table 5 Night lodging habitat selection of Hainan gibbons for 15 ecological factors in Hainan Tropical Rainforest National Park

生态因子 Ecological factor	类别 Type (i)	特征的样方数 Quadrat number of characteristics (P_i)	选择系数 Selection coefficient (W_i)	选择指数 Selection index (E_i)	生境选择 Habitat selection
海拔 Altitude/m	700 ~ 800	8	0.11	−0.30	NP
	800 ~ 900	22	0.30	0.20	P
	900 ~ 1 000	32	0.43	0.37	P
	1 000 ~ 1 100	10	0.14	−0.19	NP
	> 1 100	2	0.03	−0.76	NP
坡度 Slope degree/(°)	≤ 15	1	0.01	−0.92	NP
	15 ~ 30	58	0.78	0.40	P
	> 30	15	0.20	−0.24	NP
坡向 Slope aspect	阳坡 Sunny slope	20	0.27	−0.10	NP
	半阴半阳坡 Semi-sunny and semi-cloudy slope	38	0.51	0.21	P
	阴坡 Shady slope	16	0.22	−0.21	NP
地形特征 Terrain feature	山坡 Hillside	43	0.58	0.27	P
	山脊 Ridge	27	0.36	0.05	AR
	沟谷 Gully	4	0.05	−0.72	NP
植被类型 Vegetation type	热带山地雨林 Tropical mountain rainforest	66	0.89	0.56	P
	热带针叶林和季雨林混交 Mixed tropical coniferous forest and tropical monsoon forest	4	0.05	−0.64	NP
	热带针叶混交林 Tropical coniferous mixed forest	2	0.03	−0.80	NP
	热带季雨林 Tropical monsoon forest	2	0.03	−0.80	NP
乔木密度/(株·hm⁻²) Arbor density/(tree·ha⁻¹)	≤ 333	0	0.00	−1.00	N
	333 ~ 667	10	0.14	−0.30	NP
	667 ~ 1 000	62	0.84	0.54	P
	> 1 000	2	0.03	−0.80	NP
乔木胸径 DBH of arbor/cm	10 ~ 20	0	0.00	−1.00	N
	20 ~ 30	67	0.91	0.46	P
	> 30	7	0.09	−0.56	NP
乔木高度 Arbor height/m	≤ 10	0	0.00	−1.00	N
	10 ~ 15	3	0.04	−0.72	NP
	15 ~ 20	61	0.82	0.53	P
	> 20	10	0.14	−0.30	NP
乔木枝下高度 Height under arbor branch/m	≤ 5	0	0.00	−1.00	N
	5 ~ 10	46	0.62	0.43	P
	10 ~ 15	27	0.36	0.19	P
	> 15	1	0.01	−0.90	NP
藤本密度/(株·hm⁻²) Liana density/(plant·ha⁻¹)	≤ 56	48	0.65	0.32	P
	56 ~ 111	25	0.34	0.01	AR
	> 111	1	0.01	−0.92	NP
藤本胸径 DBH of liana/cm	≤ 5	20	0.27	−0.10	NP
	5 ~ 10	48	0.65	0.32	P
	> 10	6	0.08	−0.61	NP
郁闭度 Canopy density/%	≤ 25	0	0.00	−1.00	N
	25 ~ 50	8	0.11	−0.40	NP
	50 ~ 75	66	0.89	0.56	P
	> 75	0	0.00	−1.00	N
距离道路距离 Distance from road/km	≤ 2	16	0.22	−0.21	NP
	2 ~ 4	42	0.57	0.26	P
	> 4	16	0.22	−0.21	NP
距离居民点距离 Distance from human settlement/km	≤ 10	44	0.59	0.28	P
	10 ~ 20	20	0.27	−0.10	NP
	> 20	10	0.14	−0.42	NP
距离水源距离 Distance from water source/m	≤ 500	50	0.68	0.46	P
	500 ~ 1 000	11	0.15	−0.25	NP
	1 000 ~ 1 500	5	0.07	−0.57	NP
	> 1 500	8	0.11	−0.40	NP
注：P表示喜欢；N表示不选择；R表示随机选择；AR表示几乎随机选择；NP表示回避。Notes: P means preference; N means no choice; R means random selection; AR means almost random selection; NP means avoid.

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参考文献(38)

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施引文献(21)

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1. 研究方法
1.1 研究地概况
1.2 实验设计
1.3 数据处理
2. 结果与分析
2.1 不同处理样地凋落物的组成
2.2 不同处理凋落物月动态
2.3 不同处理各凋落物量与胸高断面积的相关性
2.4 不同处理各组分凋落系数
3. 讨论
3.1 凋落总量与同地区类似研究比较
3.2 凋落物凋落节律比较
3.3 不同处理对凋落量与胸高断面积相关性的影响
3.4 各组分凋落系数对氮水控制的响应

1. 研究方法
1.1 研究地概况
1.2 实验设计
1.3 数据处理
2. 结果与分析
2.1 不同处理样地凋落物的组成
2.2 不同处理凋落物月动态
2.3 不同处理各凋落物量与胸高断面积的相关性
2.4 不同处理各组分凋落系数
3. 讨论
3.1 凋落总量与同地区类似研究比较
3.2 凋落物凋落节律比较
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3.4 各组分凋落系数对氮水控制的响应

参考文献(38)

施引文献(21)

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海南热带雨林国家公园海南长臂猿夜宿生境选择初步研究

作者简介: 唐玮璐。主要研究方向：野生动物生态与管理。Email：tangweilu1210@163.com 地址：100091 北京市海淀区香山路中国林科院森环森保所

责任作者: 金崑，博士，研究员，博士生导师。主要研究方向：野生动物生态与自然保护地管理。Email：jk2002@caf.ac.cn 地址：100091 北京市海淀区香山路中国林科院自然保护地所

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