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土壤微生物生物量（SMB）是土壤有机质当中最活跃并且可以调控土壤内的养分循环、能量流动和有机物质转化的一部分微生物数量，特指活的有生命的组分，但不包含根系等土壤中的植物组织[1]。中外学者通常认为影响土壤微生物生物量的关键因素包括土壤的湿度、温度和理化性质等[2]。土壤微生物生物量碳氮（SMBC、SMBN）占土壤有机质含量的比例仅为2%左右，但却是重要的植物养分储备库，同时也是土壤碳氮等物质的“库”和“源”[3]，在森林生态系统的碳氮循环中扮演着重要的角色[4]。SMBC、SMBN能够灵敏且及时地预示环境因子、气候条件等的变化，被用作指示土壤质量的生物指标[5]。
土壤中的化学物质和养分包含了植物生长发育必需的营养元素，对林木生长和林分生产力水平具有重要影响。生态化学计量可以反映生态系统中的化学物质间的转化和平衡。土壤养分的化学计量特征可以揭示养分的可获得性和平衡机制[6]。土壤微生物生物量的化学计量特征可以更好地理解森林土壤养分的循环和流动。土壤C∶N会对微生物生物量C∶N、微生物生长、群落结构产生显著影响，运用生态化学计量学理论研究土壤微生物，可以提升我们对土壤微生物生态过程和机理的认识[7]。土壤微生物熵是土壤微生物生物量碳氮含量占土壤有机碳和全氮含量的百分数，通常被用作反映单位资源所能支持的微生物生物量和土壤养分的利用效率，熵值越大说明养分积累越多，反之损失越多[8]。森林土壤微生物生物量与土壤中有机质、pH、含水率、土壤养分等资源的有效性存在显著相关性[9]。有研究表明，不同树种土壤微生物量与群落结构具有显著差异，并且不同树种的人工林可以通过调控土壤碳氮有效性进而影响土壤微生物群落组成[10]。
望天树（Parashorea chinensis）是龙脑香科（Dipterocarpaceae）柳安属植物，是我国特有的一级濒危珍稀树种、热带雨林的标志树种和珍贵乡土树种，具有很高的科学价值和经济价值。天然分布于云南猛腊、河口和广西大化、那坡等县。然而，大面积的过度开发使天然望天树群落遭受破坏，生境破碎化，在人工培育过程中出现了种子成苗率低，幼苗死亡率高、苗期根系发育慢、幼树生长迟缓等问题。目前，林业工作者对望天树人工林的研究主要集中在扦插育苗技术[11]、营养元素积累与分配[12]、优树选择与造林方式[13]、个体生长与种群动态[14]等方面，而对不同营林模式及地力条件等方面的研究鲜有报道。近几年，广西南宁树木园与广西大学共同探索和优化望天树人工林模式，希望以此扩大望天树种群数量、降低其濒危程度。
龙脑香科植物的生长通常经历耐荫和需光两个阶段，一定的蔽荫条件有利于望天树幼树阶段的生长发育[15-16]。桉树是桃金娘科（Myrtaceae）的速生用材树种，市场需求量大，种植区域广泛，且多采用人工纯林连代栽培的经营方式，由此引发的林地地力下降、林下植物多样性锐减和病虫害多发等问题日益突出。通过营建望天树和桉树混交林、增加树种多样性，形成合理的树冠分层，有利于望天树幼林的生长和改善林地立地条件、调整林分结构、维持林地生产力等。桉树为深根性树种，其快速生长能为望天树的早期生长提供有效的遮阴环境，且在生态位上形成互补，有效避开竞争，达到自然资源的高效利用[17]。另外，降香黄檀（Dalbergia odorifera）为豆科（Leguminosae）树种，具有固氮作用，可起到改良地力的作用。因此，在广西南宁郊区巨尾桉（Eucalyptus grandis × E. urophylla）纯林皆伐林地上营建巨尾桉与望天树混交林、降香黄檀与望天树混交林和望天树纯林，希望给望天树幼林营造适宜的生长环境，使混交树种对其生长较快地起到辅佐作用。本文通过对比分析上述3种望天树幼林林地的土壤微生物生物量碳氮、土壤养分含量及其化学计量特征，探讨不同混交模式对望天树人工林土壤环境的影响，以期为望天树幼林时期混交树种的选择、桉树人工林经营模式转变及地力维持提供一定的科学依据。
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本研究的试验样地在南宁市郊区，位于广西壮族自治区南部偏西，地理坐标为108°18′47″E、22°37′57″N，海拔150 ~ 250 m，地形地貌类型为低山丘陵。地处亚热带，北回归线以南，属湿润的亚热带季风气候，地带性植被以典型的季风常绿阔叶林为主。年平均气温22 ℃，年均降雨量达1 310 mm左右，且多集中在5—9月，平均相对湿度为79%。土壤类型均以赤红壤为主。试验林区的主要林下植被有五节芒（Miscanthus floridulus）、悬钩子（Rubus corchorifolius）、牛白藤（Hedyotis hedyotidea）、棕叶狗尾巴草（Setaria palmifolia）、铁芒箕（Dicranopteris dichotoma）等。
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试验林分前作为速生树种巨尾桉（Eucalyptus grandis × E. urophylla）广林9号第2代萌芽林，2011年11月采伐后，于2012年1月改造为望天树纯林（PP）、望天树—降香黄檀（Dalbergia odorifera）混交林（MPD）和望天树—巨尾桉混交林（MPE）。MPD、MPE林分的混交方式均为同龄株间混交，望天树与2个树种的株数混交比例均为3∶1，株行距为2 m × 3 m，各林分造林密度均为1 665株/hm2，林分调查时各树种经营密度见表1。各林分造林时每株树施放基肥，此后连续施肥和除草抚育2年，每年5月份安排1次追肥，基肥和追肥施放量均为0.25 kg/株（N∶P∶K质量比为15∶6∶9）。2017年6月，在3种林分内选择海拔相近、坡向相同的区域设置样地，每种林分类型设置3个400 m2（20 m × 20 m）样地。样地概况见表1和表2。
表 1 望天树人工幼林样地概况
Table 1. Basic situation of sample plots in young plantations of Parashorea chinensis
树种组成
Tree species composition样地编号
Sample plot No.林龄/a
Stand age/year林分经营密度/
(株·hm−2)
Stand management
density/(plant·ha−1)树高
Tree height/m胸径
DBH/
cm平均冠幅
Average
crown width/m林分郁闭度
Stand
canopy density海拔
Altitude/m坡向
Slope aspect坡位
Slope position坡度
Slope degree/
(°)望天树
P. chinensis plantation (PP)Ⅰ-1 5 1 587 3.3 2.9 1.7 0.3 172.5 东南
Southeast中
Middle20 Ⅰ-2 5 1 600 3.2 3.0 1.8 0.4 172.5 东南
Southeast中
Middle22 Ⅰ-3 5 1 605 3.4 2.9 1.7 0.3 168.5 东南
Southeast下
Downside20 望天树−
降香黄檀
P. chinensis-Dalbergia odorifera (MPD)Ⅱ-1 5 1 203/401 3.2/5.8 2.9/4.1 1.8/1.3 0.4 179.9 东南
Southeast中
Middle20 Ⅱ-2 5 1 200/406 3.4/5.9 3.2/3.8 1.8/1.2 0.3 175.5 东南
Southeast中
Middle21 Ⅱ-3 5 1 208/395 3.3/5.6 3.0/3.9 1.6/1.4 0.4 173.0 东南
Southeast下
Downside19 望天树−
巨尾桉
P. chinensis and E. grandis-E. urophylla (MPE)Ⅲ-1 5 1 233/416 3.2/17.6 3.4/14.6 2.0/3.9 0.5 185.5 东南
Southeast中
Middle17 Ⅲ-2 5 1 226/410 3.4/16.8 3.3/13.5 2.1/4.1 0.4 180.6 东南
Southeast中
Middle18 Ⅲ-3 5 1 238/407 3.5/18.0 3.4/15.5 2.1/4.0 0.5 170.5 东南
Southeast下
Downside16 注：表中“/”前后的数字分别表示望天树和混交树种的概况。Note: the numbers before and after the “/” respectively represent the general situation of P. chinensis and mixed tree species. 表 2 2012年林分改造时土壤理化性质初始值
Table 2. Initial values of physical and chemical properties of soil at the time of stand transformation in 2012
土层
Soil layer/cm土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)全N
Total
nitrogen
(TN)/(mg·kg−1)全P
Total
phosphorus
(TP)/(mg·kg−1)全K
Total
potassium
(TK)/(mg·kg−1)铵态N
Ammonium
nitrogen
(AN)/(mg·kg−1)硝态N
Nitrate
nitrogen
(NN)/(mg·kg−1)速效P
Available
phosphorus
(AP)/(mg·kg−1)速效K
Available
potassium
(AK)/(mg·kg−1)0 ~ 20 1.40 585.24 269.58 4 203.20 1.34 3.31 0.33 41.73 20 ~ 40 1.34 408.35 256.41 4 385.33 1.28 2.44 0.12 34.89 -
望天树与降香黄檀均为植苗造林，幼林时期的根系分布范围多在0 ~ 40 cm土层深度，而巨尾桉为第3代萌芽林，其根系可延伸至地下4 m左右。综合考虑林分状况及望天树根系分布特点，本研究在每一块标准地的四角及中心处的望天树与混交树种之间挖取5个土壤剖面，分别采取0 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm深度的土壤，同一标准地、同一深度层的5个土壤剖面的土壤混合为1个林间土样。所有林间土样采集完毕后均用无菌密封袋包好并做好标记，装入冰盒，当天带回试验室。带回试验室的土壤样品采用四分法分为两部分，一部分放入4 ℃冰箱避光保存，用于土壤微生物生物量碳氮的测定；另一部分风干后用粉碎机磨细过20目筛，挑去肉眼可见的细根、植物残体等杂质，用于测定土壤养分。
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土壤pH值采用电位法测定；土壤含水率采用烘干法（105 ℃，12 h）测定；有机质土壤全氮、全磷采用硫酸－高氯酸（H2SO4-HCLO4）消煮法测定；土壤有机碳采用低温外热重铬酸钾（K2Cr2O7）氧化－比色法测定，有机质的测定用有机碳的结果乘以1.742换算系数实现；速效磷采用双酸（HCL、H2SO4）浸提法测定；铵态氮、硝态氮依据Smart chem200测定方法进行浸提后测定；全钾采用硝酸－高氯酸（HNO3-HCLO4）消煮法（GB7887—1987）测定；速效钾按照GB7856—1987方法提取后用火焰光度计进行测定[18]。土壤微生物生物量碳氮（SMBC、SMBN）采用氯仿熏蒸浸提法进行测定[19]，使用水土比（v/w）为4∶1的0.5 mol/L K2SO4浸提，用Multi N/C 3100－HT 1300有机碳总氮分析仪（Analytik Jena, 德国）测定[20]。土壤MBC和MBN的计算：
$$ \begin{aligned} & {\rm{MBC}} = {\rm{EC}}/K_{\rm{C}}\\ & {\rm{MBN}} = {\rm{EN}}/K_{\rm{C}} \end{aligned} $$ 式中：MBC为土壤微生物量碳，MBN为土壤微生物量氮；EC和EN分别为熏蒸和未熏蒸土样浸提液有机碳和全氮的差值，KC表示转换系数为0.45。土壤微生物生物量碳占土壤有机碳的百分数表示为微生物熵碳（qMBC），土壤微生物生物量氮占土壤全氮的百分数表示为微生物熵氮（qMBN）。
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采用Microsoft Excel 2010对试验所得数据进行整理，利用软件IBM SPSS Statistics 18.0中的T检验、单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比较（Duncan）检验不同土层、不同林分类型间土壤理化性质、土壤微生物生物量碳氮及土壤养分指标的差异（α = 0.05），用相关性（Pearson）和主成分分析（PCA）检验不同土层和不同林分类型及其交互作用对土壤微生物生物量特征和土壤养分质量的影响及各指标间的相关关系。
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如图1所示，在0 ~ 20 cm土层，3种林分中土壤MBC、MBN的均值分别为205.93、25.54 mg/kg。MBC在3种林分间的差异不显著，MBN在MPE林分显著高于PP、MPD林分。在20 ~ 40 cm土层，3种林分MBC、MBN含量的均值分别为133.04、19.23 mg/kg；MBC和MBN均表现为在PP、MPD林分显著高于MPE林分。MBC含量在3种林分中均表现为0 ~ 20 cm土层显著高于20 ~ 40 cm土层，MBN含量只在MPE林分表现为0 ~ 20 cm土层显著高于20 ~ 40 cm土层。总体来看，在3种望天树人工林中土壤微生物生物量碳氮含量的变化趋势一致，表现为随着土层深度的加深而下降。
图 1 望天树人工林土壤微生物生物量碳氮的分布特征
Figure 1. Distribution characteristics of soil microbial biomass carbon and nitrogen for Parashorea chinensis plantation
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望天树纯林、望天树−降香黄檀混交林、望天树−巨尾桉混交林3种类型的土壤理化性质相比较（表3）。两个土层的含水率均值在MPE林分最高为17.03%，土壤密度均值在MPE林分最低为1.41，pH均值在MPD林分最低为4.27，有机质含量的均值在MPE、MPD两种混交林分中均高于望天树纯林。
表 3 望天树人工林土壤物理化学性质
Table 3. Soil physical-chemical properties of Parashorea chinensis plantation
理化指标 Physical-chemical index 土层 Soil layer/cm PP MPD MPE 含水率 Moisture content/% 0 ~ 20 13.94 ± 0.32Ba 12.14 ± 0.21Cb 18.28 ± 0.01Aa 20 ~ 40 15.84 ± 0.24Aa 14.05 ± 0.10Ba 15.78 ± 0.01Ab 土壤密度 Soil density/(g·cm−3) 0 ~ 20 1.51 ± 0.42Ba 1.55 ± 0.31Aa 1.45 ± 0.03Ca 20 ~ 40 1.37 ± 0.33Bb 1.40 ± 0.23Ab 1.37 ± 0.01Bb pH 0 ~ 20 4.79 ± 0.12Aa 4.28 ± 0.02Ba 4.33 ± 0.04Ba 20 ~ 40 4.31 ± 0.41Ab 4.26 ± 0.12Aa 4.30 ± 0.05Aa 有机质 Organic matter/(mg·kg−1) 0 ~ 20 28.85 ± 2.56ABa 26.42 ± 4.31Ba 31.41 ± 0.66Aa 20 ~ 40 11.74 ± 0.33Bb 16.10 ± 0.33Ab 12.67 ± 2.71Bb 注：同一行不同大写字母表示不同林分类型间差异显著(P < 0.05)，同一列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different capital letters in the same row show significant differences among varied forest types (P < 0.05), and different lowercase letters in the same column show significant differences among varied soil layers (P < 0.05) . The same below. 如图2所示，TC在0 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm土层中的变化范围分别为15.32 ~ 18.22 mg/kg、6.81 ~ 9.34 mg/kg；TN的变化范围分别为595.30 ~ 649.70 mg/kg、373.90 ~ 427.00 mg/kg。TC和TN在同一土层的3种林分间差异不显著，在同一林分均表现为0 ~ 20 cm土层显著高于20 ~ 40 cm土层。TP、AN、NN、AP、AK含量呈现出随着土壤深度的加深而减小的趋势（图2），而TK表现为20 ~ 40 cm > 0 ~ 20 cm。两个土层中的TC、TK、NN、AP含量的均值在望天树混交林高于望天树纯林，特别是NN、AP、AK在MPE混交林显著高于MPD混交林和PP纯林；而TP含量在两个土层均表现为PP > MPD > MPE。
图 2 望天树人工林土壤养分含量
Figure 2. Soil nutrient content of Parashorea chinensis plantation
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如图3，本研究区望天树人工林的平均土壤TC∶TN∶TP比例为35∶2∶1，土壤MBC∶MBN比例为8∶1。土壤碳氮比（TC∶TN）、碳磷比（TC∶TP）、氮磷比（TN∶TP）和微生物生物量碳氮比（MBC∶MBN）在0 ~ 20 cm土层的变化范围分别为25.74 ~ 28.04、37.08 ~ 65.52、1.41 ~ 2.34、7.20 ~ 8.79，在20 ~ 40 cm土层的变化范围分别为17.43 ~ 21.87、17.95 ~ 26.59、0.99 ~ 1.42、6.65 ~ 7.15，都表现为0 ~ 20 cm土层 > 20 ~ 40 cm土层，TC∶TN和TC∶TP在不同土层间差异显著，而TN∶TP和MBC∶MBN未达到显著水平。整体来看，TC∶TP、TN∶TP在0 ~ 20 cm土层表现为林分MPE > MPD > PP，而MBC∶MBN在两个土层中均表现为林分PP > MPD > MPE。
图 3 望天树人工林土壤微生物生物量碳氮、养分含量的化学计量
Figure 3. Stoichiometry of soil MBC, MBN and soil nutrient content in Parashorea chinensis plantation
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土壤微生物熵（qMB）是土壤MBC、MBN占土壤有机碳、全氮含量的百分数，可以作为土壤有机碳与全氮积累和散失的有效指标，也可用作土壤碳氮变化趋势和质量异动的指标，通常比单独使用土壤微生物生物量碳和氮更加清晰显著。如图4所示，微生物熵碳（qMBC）在0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土层的变化范围分别为1.24 ~ 2.31、1.22 ~ 1.71，微生物熵氮（qMBN）的变化范围分别为4.91 ~ 6.06、3.82 ~ 5.94。qMBC和qMBN在不同土层和不同林分之间的变化规律相一致但差异均不显著，在PP、MPD林分表现为0 ~ 20 cm > 20 ~ 40 cm，在MPE林分表现为20 ~ 40 cm > 0 ~ 20 cm；整体来看，望天树纯林的qMBC和qMBN都高于望天树混交林。
图 4 望天树人工林土壤微生物熵
Figure 4. Soil microbial quotient in Parashorea chinensis plantation
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如表4所示，望天树人工林土壤MBC与MBN、TC、TN、TC∶TN、TP、AN、AP、AK呈系数在0.606 ~ 0.853之间的极显著正相关（P < 0.01），与土壤密度呈显著正相关（P < 0.05）。土壤MBN与TC、TN、TP、AN、AP呈系数为0.620 ~ 0.852之间的极显著正相关，与TC∶TN、AK呈显著正相关。TC和TN分别与土壤密度呈极显著正相关和显著正相关。而MBC∶MBN与TC∶TN相关性较弱，与其他养分的相关性也不显著。TC∶TN与MBC、TC、AK之间极显著正相关，与MBN、AN呈显著正相关。
表 4 土壤微生物生物量碳氮与土壤养分含量、化学计量特征的相关性
Table 4. Correlation analysis of soil MBC, MBN, soil nutrient content and its stoichiometric characteristics
项目
ItemMBN TC TN MBC∶MBN TC∶TN TP TK AN NN AP AK 土壤密度
Soil densityMBC 0.852** 0.853** 0.689** 0.466 0.609** 0.571** −0.193 0.628** 0.175 0.606** 0.677** 0.667* MBN 1 0.782** 0.620** −0.054 0.540* 0.702** −0.026 0.643** 0.313 0.714** 0.561* 0.352 TC 0.782** 1 0.768** 0.304 0.780** 0.372 −0.070 0.565* 0.371 0.605** 0.788** 0.780** TN 0.620** 0.768** 1 0.277 0.220 0.372 −0.071 0.321 0.344 0.439 0.544* 0.632* MBC∶MBN −0.054 0.304 0.277 1 0.248 −0.090 −0.334 0.104 −0.210 −0.047 0.298 0.505 TC∶TN 0.540* 0.780** 0.220 0.248 1 0.153 −0.097 0.568* 0.231 0.427 0.654** 0.515 注：**相关性达到极显著水平(P < 0.01)，*相关性达到显著水平(P < 0.05)。Notes: ** represents significant correlation at P < 0.01 level, * represents significant correlation at P < 0.05 level. 为进一步综合研究望天树不同土层和不同林分类型及其交互作用对土壤微生物生物量特征和土壤养分质量的影响，应用主成分分析对能反映林分土壤质量和肥力状况的12个指标进行降维，提取互不相关的新变量进行综合评价。如表5所示，第一主成分以土壤MBC、MBN、TC、TN、TC∶TN、AN、NN、AP、AK贡献最大达50.32%；第二、三、四主成分分别以MBC∶MBN、TP、TK贡献最大，贡献率分别达到16.42%、10.98%、8.57%。前四个主成分合计可解释86.282%的方差，所包含的信息量可以反映出12个指标的大部分信息。结果如表6所示，不同林分的土壤微生物生物量和土壤质量及肥力综合得分排名从高到低依次为：MPE > PP > MPD（表6）。
表 5 主成分分析的特征值、方差贡献率及累计方差贡献率
Table 5. Eigenvalue, variance contribution rate and cumulative variance contribution rate of PCA
成分
Component初始特征值 Initial eigenvalue 提取载荷平方和 Extracting the sum of square of load 特征值
Eigenvalue方差贡献率
Variance
contribution rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%特征值
Eigenvalue方差贡献率
Variance
contribution rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%1 6.038 50.317 50.317 6.038 50.317 50.317 2 1.970 16.420 66.737 1.970 16.420 66.737 3 1.317 10.978 77.715 1.317 10.978 77.715 4 1.028 8.567 86.282 1.028 8.567 86.282 表 6 不同林分土壤微生物生物量及养分质量的主成分综合得分
Table 6. Comprehensive score of PCA on soil microbial biomass and nutrient quality of different stands
林分
Stand主成分得分 Principal component score 综合得分
Comprehensive score排名
RankingF1 F2 F3 F4 PP −0.258 1.529 −0.197 −0.491 0.066 2 MPD −0.714 −0.225 0.647 0.692 −0.308 3 MPE 0.973 −1.304 −0.450 −0.201 0.242 1 -
森林土壤微生物为养分在土壤和树木及林下植被之间的循环搭建了重要的桥梁[21]。土壤微生物生物量的空间分布特征常被用作指示环境和气候条件及土壤质量、微生物群落结构和功能变化的指标[7,22]。土壤微生物生物量碳氮（SMBC、SMBN）和养分的垂直分布特征会对地上植物的生长产生影响[23]。有研究报道望天树天然林、油茶（Camellia oleifera）和桉树（Eucalyptus robusta）人工林以及其他5种温带森林林地的SMBC、SMBN及养分含量随着土壤层次的加深而减少[24-25]。在本试验中望天树人工林林地SMBC、SMBN和养分含量的垂直分布格局整体上表现为随土层的加深而下降，且在两个土层之间存在显著差异。SMBC、SMBN呈现出这样的垂直分布特点的主要原因之一是土壤凋落物和有机质含量的垂直变化。望天树人工幼林林地中SMBC、SMBN与土壤有机质的相关系数均高于0.78，达到极显著正相关。广西土壤有机质含量具有表层显著富集的特点，含量高于8%，但在深度约20 cm以下则降至不足2%[26-27]。而土壤有机质向微生物提供了丰富的营养元素和能量，使得表层土壤的微生物群落活动频繁、活性强，有利于土壤碳氮的流动，很大程度上影响着SMBC、SMBN的垂直分布格局。同时发现望天树与降香黄檀、巨尾桉混交后对SMBC、SMBN和养分含量及其化学计量的垂直分布特征并没有产生明显的影响。在橡胶树与火力楠（Michelia macclurei）、米老排（Mytilaria laosensis）的混交林中也发现树种组成的改变对土壤微生物生物量的垂直分布影响不大[28]。可见，森林土壤的理化性质、养分和微生物方面的垂直分布特征具有一定的稳定性，不同的树种组成对其垂直分布影响很有限。
Cleveland等[29]和Tian等[30]分别对全球土壤MBC∶MBN和中国土壤TC∶TN∶TP进行了系统的研究，发现全球森林土壤MBC∶MBN的平均值为8.2，中国亚热带地区土壤TC∶TN∶TP平均值为78∶6.4∶1。本研究区位于中国亚热带地区，土壤MBC∶MBN比例为8，接近8.2；土壤TC∶TN∶TP为35∶2∶1，低于78∶6.4∶1。这表明望天树人工幼林林地土壤TC∶TN∶TP比例有一定程度的失衡，可能是由于望天树林分土壤C、N缺乏导致的[31]。TC∶TN在两个土层间均差异显著，土壤养分和SMBC、SMBN含量的化学计量比在不同土层间仍存在较显著的差异，其垂直分布也体现出随着土层深度增加而降低的特点。SMBC∶SMBN值越高，通常说明土壤真菌占细菌和真菌总数的比例越高，反之细菌的比例越高[31-32]。在望天树人工纯林及混交林中，土壤MBC∶MBN随着土层加深而下降，两土层间下降了16%，据此推断望天树人工林土壤中的真菌比例随着土层深度在一定范围内的加深而不断下降，细菌则相反，但望天树人工林中的微生物类群数量的变化还需要进一步验证。
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不同的树种组成可以形成不同的林分空间结构从而对林分内的光、温、水、气等条件产生一定的干扰，也引起土壤内养分和SMBC、SMBN的变化。望天树－降香黄檀、望天树－巨尾桉混交林的有机质、全氮、全钾、硝态氮、速效磷含量均高于望天树纯林，可见混交经营模式利于改善土壤养分条件。和纯林相比，混交林具有物种多样性的生态学属性优势，更能优化林分结构，提高林地养分，改善土壤质地。望天树混交林的SMBC、SMBN含量高于望天树纯林，在其他报道中松树（Pinus spp.)和樟树（Cinnamomun spp.)混交林以及马尾松（Pinus massomiana ）和湿地松（P. elliottii）混交林也呈现出这样的规律[33-35]。混交模式下土壤有机质含量高，土壤微生物数量多、活性强，凋落物更容易、更快地被微生物利用分解，且巨尾桉根系发达，本身生长速度快，累积营养元素的能力强，凋落物丰富，土壤含水率较高，与望天树混交后的林分空间结构更合理，对望天树的生长促进作用更强。有学者认为土壤微生物生物量主要受到地表凋落物的数量和种类，根系分泌物的含量，类型以及土壤养分等的综合影响[10,36]。在望天树－降香黄檀混交林中，由于降香黄檀幼树生长较慢，根系不发达，凋落物较少，与望天树混交后尚未起到较好的促生作用，但降香黄檀是豆科树种，随着林分的发育，其根部的根瘤菌会发挥良好的固氮作用，调节土壤化学环境，进而影响土壤微生物发展和土壤肥力状况。而两种混交林全磷含量低于纯林，由于土壤磷形态与土壤中有机质的含量密切相关，有机质对磷素的吸附位点存在掩蔽作用，从而减少磷的吸附，增加磷的移动性，进一步提高磷素有效性[37]，望天树纯林中有机质含量较低，磷素有效性较差，全磷含量水平较高。因此，有研究认为全磷含量不能作为土壤磷素供应的指标，而有效磷是体现土壤供磷能力的指标[38]。也可能由于望天树纯林中解磷微生物数量不足，或单一树种根系分泌物对土壤养分有效化作用有限，使得磷素大多以迟效性状态存在，通过树种混交的方式可以促进磷素有效化。
土壤养分含量的化学计量比整体来看，TC∶TN、TC∶TP、TN∶TP在望天树混交林高于纯林，以望天树－巨尾桉混交林最高。可能是3种望天树林分树种组成不同，林内凋落物种类、数量和分解速度不同及土壤养分循环的差异造成的。其中，TC∶TN越低通常认为其分解速率越高[39]，可见望天树纯林的有机质矿化速率更快。TC∶TP可以用来衡量土壤微生物对磷素的吸收能力，且在多数森林生态系统中，N和P被认为是植物生长的重要限制因子，用来预测土壤养分的限制格局，当TC∶TP比值越小时说明受氮素限制更明显[39]。这表明望天树人工林林地植被的生长均受到氮素的限制，且在纯林的限制作用更大。一般认为土壤真菌和细菌的MBC∶MBN分别为10∶1和5∶1[40]，而在3种望天树林分中该值分别为8.0和7.3，且纯林显著高于混交林。通过对土壤微生物熵（qMB）的变化规律研究发现，qMBC和qMBN分别在1% ~ 3%和3% ~ 7%之间，符合一般土壤1% ~ 5%和2% ~ 7%的变化范围，且在望天树纯林高于混交林，这意味着望天树纯林较混交林而言土壤积累有机质和养分的潜力较大，土壤碳氮源的“平均可利用性”较高，但均处于积累过程。可能是由于纯林微生物数量较低的限制，土壤有机质活性和微生物碳氮素利用效率低下导致养分没有被充分利用。望天树－巨尾桉混交林中qMBC和qMBN呈现在0 ~ 40 cm范围内深层土壤大于表层土壤的趋势，且望天树－巨尾桉混交林对qMBN的影响效果与其他两种林分不一致，土壤质量在该林分出现一定程度的异动，可能与巨尾桉萌芽林根系庞大、生长快，凋落物丰富且营养元素易淋溶有关。
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有林业工作者对望天树天然林和落叶松（Larix spp.）人工林展开研究，结果发现SMBC、SMBN与养分高度相关[24,41]。本试验中望天树人工林SMBC、SMBN与土壤有机碳、全氮、铵态氮、全磷、速效磷、速效钾呈极显著正相关，与全钾呈负相关，土壤微生物生物量碳、氮之间极显著正相关。由此可见SMBC、SMBN和有机碳、全氮和全磷对树种组成和垂直空间的变化响应具有一致性，而全钾的响应不一致，可能是其变化幅度较小。基于此，SMBC、SMBN含量可以用来评价望天树人工林土壤的质量。微生物吸收的养分及其化学计量特征受到土壤养分条件的强烈影响，当土壤养分发生变化时，微生物通过生理和生化反应等内稳态调节来保持体内化学构成的稳定[42-43]，这种反应在一定程度上表明了土壤微生物与养分的依赖关系。另外发现MBC∶MBN与TC∶TN几乎不存在相关性，可见当养分指标间比例发生变化时，望天树人工林土壤微生物能保持自身一定的稳定性，对土壤养分的依赖度较小。大量研究表明，土壤密度与土壤有机质（或有机碳）和土壤质地关系密切[44]。望天树人工幼林林地的土壤密度与有机碳呈极显著相关，与全氮呈显著相关，与SMBC也存在显著的相关性，这反映出土壤密度对土壤的整体质量和微生物量有重要影响。主成分分析表明，以SMBC、SMBN与土壤有机碳、全氮、土壤碳氮比、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾等为主要贡献的望天树－巨尾桉混交林的主成分综合得分和排名最佳，其次是望天树纯林和望天树－降香黄檀混交林。综合得分越高，表示该林分对林地土壤微生物和养分的促进效果越好，由此可知望天树－巨尾桉混交林对土壤微生物生态功能和土壤质量及肥力状况的促进效果明显优于望天树－降香黄檀混交林及望天树纯林。
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望天树人工林SMBC、SMBN和土壤养分含量的垂直分布特征表现为随着土层的加深而下降。望天树混交林的SMBC、SMBN含量和含水率、有机质、全氮、全钾、硝态氮、速效磷、速效钾等的含量均高于望天树纯林。望天树纯林改造为混交林可以改善种植区域的土壤养分状况，提高SMBC、SMBN含量，在一定程度上促进了土壤微生物的活动。SMBC、SMBN可以灵敏地反映林地土壤质量、肥力状况以及林分改造过程中产生的变化，可作为土壤养分储备库和碳氮源变化的早期生物指示指标。望天树－巨尾桉混交林对土壤微生态环境的影响最显著，是最有利于望天树人工林土壤微生物生长、土壤养分和肥力发育的一种林分类型。
望天树在幼苗幼树期根系较浅且生长较慢，而第3代巨尾桉树萌芽林根系深达4 m左右为深根性树种，这两个树种混交后对林地土壤的空间结构和养分利用及微生物群落的功能和结构起到优化互补作用，提高了土壤微生态的稳定性。望天树－巨尾桉混交模式下望天树的胸径均大于其他两种林分，可能的原因是望天树幼树与巨尾桉“一高一低”的空间互错结构及一定蔽荫条件更有利于望天树幼树的生长发育，而桉树为强阳性的速生丰产树种，采伐周期短，两者在生态位、林分密度、光照空间结构和树种组成等方面很好地互补增益，极大的提高了资源利用效率。引种栽培望天树时，可与桉树人工林的改造相结合，充分利用桉树为幼龄望天树提供适度遮荫，造林5 ~ 6年后望天树对光照的需求逐渐增加，此时采伐利用桉树以释放更多的空间，以促进望天树的生长。望天树与降香黄檀幼树时期的生长速度相似，5年生时二者的根系交错很少，但由于降香黄檀具有固氮作用，有利于林地长期生产力的维持。今后可以在桉树与望天树混交林中，适当引入降香黄檀等可以改良地力、且易调节种间关系的混交树种，以利于望天树人工林的可持续经营，发挥更好的生态效益，也为龙脑香科树种和桉树纯林的改造提供参考。
Characteristics of soil microbial biomass C, N and nutrients in young plantations of Parashorea chinensis
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摘要:
目的 望天树是热带雨林标志种及国家一级濒危树种，人工栽培是扩大其种群数量的重要途径。通过对望天树人工纯林及混交林的土壤理化性质、土壤微生物生物量碳氮及养分含量的分析，为望天树人工幼林混交树种选择及土壤管理提供参考。 方法 在望天树人工纯林、望天树－降香黄檀及望天树－巨尾桉混交林设置标准地，采用对角线法采集不同土层的土样，测定土壤pH值、有机质及养分含量、微生物生物量碳氮含量，利用生态化学计量和主成分分析方法研究不同林分和土层对土壤微生物生物量碳氮含量及土壤质量的影响。 结果 （1）土壤微生物生物量碳氮和土壤养分含量的垂直分布特征表现为随着土层深度的加深而下降，不同林分类型对其垂直分布影响不明显。（2）望天树人工幼林平均土壤C∶N∶P为35∶2∶1，土壤微生物生物量MBC∶MBN为8∶1。不同树种组成显著影响着土壤养分和微生物生物量碳氮及其化学计量比，望天树－巨尾桉混交模式可以明显提高土壤微生物活性，改善土壤质地和微环境。（3）相关性和主成分分析表明，望天树林地土壤微生物可以通过自身调节对土壤养分的变化保持一定的内稳性，土壤微生物生物量碳氮可以作为土壤养分储备库和碳氮源变化的早期生物指示指标。望天树－巨尾桉混交林对土壤微生态功能、质量和肥力状况的影响最显著，是最有利于望天树幼林林地土壤微生物生长、土壤养分发育的一种林分类型。 结论 望天树人工幼林土壤微生物生物量碳氮、养分含量及其化学计量特征表现出明显的表聚效应，且树种组成对其垂直分布影响不明显。望天树混交林相比纯林而言，对土壤微生物环境和土壤质量的促进效果更明显，其中望天树－巨尾桉混交模式更有利于养分活化，提高微生物群落功能及改善林地土壤结构，是望天树幼林时期和桉树纯林改造较合适的混交模式选择。 -
关键词:
- 望天树 /
- 人工林 /
- 土壤养分 /
- 土壤微生物生物量碳氮 /
- 化学计量特征
Abstract:Objective Parashorea chinensis is a tropical rainforest species and a national first class endangered tree species, and the artificial cultivation is an important way to expand its population size. This study analyzed the soil physicochemical properties, soil microbial biomass carbon (SMBC), nitrogen (SMBN) and soil nutrient contents with their stoichiometric characteristics in different stands and soil layers of the young P. chinensis plantation, providing referable evidence for the optimal selection of mixed tree species and soil management. Method The standard sites were set up in P. chinensis artificial pure and mixed plantations and the soil samples of different soil layers were collected by diagonal method. The soil pH value, organic matter and nutrient content, SMBC and SMBN content were measured, further it was discussed about the effects of different stands and soil layers on the contents of SMBC and SMBN and the soil quality by ecological stoichiometry and principal component analysis. Result (1) The vertical distribution characteristics of SMBC, SMBN and soil nutrient content decreased with the deepening of soil depth, different stand types had no obvious effect on its vertical distribution. (2) The average soil C∶N∶P of P. chinensis plantation was 35∶2∶1, average SMBC∶SMBN was 8∶1. The composition of different tree species significantly affected the changes of soil nutrients, SMBC, SMBN and their stoichiometric ratio, the mixed plantation of P. chinensis and Eucalyptus grandis × E. urophylla could improve the soil microbial activity, soil texture and microenvironment. (3) Correlation and principal component analysis revealed that: the soil microorganism in Parashorea chinensis plantation could maintain a certain internal stability through self-regulation, and SMBC, SMBN might be used as early biological indicators of changes in soil nutrient reserves and C, N sources. The mixed P. chinensis and Eucalyptus grandis × E. urophylla plantation had the most significant effect on soil microecological function, quality and fertility, which suggested that this stand type could be more favorable for the growth of soil microorganism and the development of soil nutrients in young Parashorea chinensis forest land. Conclusion The contents of SMBC, SMBN and nutrients with their stoichiometric characteristics of P. chinensis plantation show obvious surface accumulation effect, and the composition of tree species has no obvious effect on its vertical distribution. Compared with the pure plantation, the P. chinensis mixed plantation has more significant effect on soil microbial environment and soil quality. Particularly, the mixed plantation of P. chinensis and Eucalyptus grandis × E. urophylla better improve the function of microorganism and soil structure as well as the activation of nutrients, indicating that this mixed pattern can be selected as the appropriate choice for young P. chinensis plantation and one of the suitable transformation ways for pure Eucalyptus plantation. -
图 1 望天树人工林土壤微生物生物量碳氮的分布特征
不同大写字母表示同一土壤层次不同林分类型之间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母表示同一林分类型不同土壤层次之间差异显著(P < 0.05)。下同。 Different capital letters indicate significant differences between varied forest types in the same soil layer (P < 0.05), and different lowercase letters indicate significant differences between varied soil layers of the same forest type (P < 0.05). The same below.
Figure 1. Distribution characteristics of soil microbial biomass carbon and nitrogen for Parashorea chinensis plantation
图 3 望天树人工林土壤微生物生物量碳氮、养分含量的化学计量
Figure 3. Stoichiometry of soil MBC, MBN and soil nutrient content in Parashorea chinensis plantation
表 1 望天树人工幼林样地概况
Table 1. Basic situation of sample plots in young plantations of Parashorea chinensis
树种组成
Tree species composition样地编号
Sample plot No.林龄/a
Stand age/year林分经营密度/
(株·hm−2)
Stand management
density/(plant·ha−1)树高
Tree height/m胸径
DBH/
cm平均冠幅
Average
crown width/m林分郁闭度
Stand
canopy density海拔
Altitude/m坡向
Slope aspect坡位
Slope position坡度
Slope degree/
(°)望天树
P. chinensis plantation (PP)Ⅰ-1 5 1 587 3.3 2.9 1.7 0.3 172.5 东南
Southeast中
Middle20 Ⅰ-2 5 1 600 3.2 3.0 1.8 0.4 172.5 东南
Southeast中
Middle22 Ⅰ-3 5 1 605 3.4 2.9 1.7 0.3 168.5 东南
Southeast下
Downside20 望天树−
降香黄檀
P. chinensis-Dalbergia odorifera (MPD)Ⅱ-1 5 1 203/401 3.2/5.8 2.9/4.1 1.8/1.3 0.4 179.9 东南
Southeast中
Middle20 Ⅱ-2 5 1 200/406 3.4/5.9 3.2/3.8 1.8/1.2 0.3 175.5 东南
Southeast中
Middle21 Ⅱ-3 5 1 208/395 3.3/5.6 3.0/3.9 1.6/1.4 0.4 173.0 东南
Southeast下
Downside19 望天树−
巨尾桉
P. chinensis and E. grandis-E. urophylla (MPE)Ⅲ-1 5 1 233/416 3.2/17.6 3.4/14.6 2.0/3.9 0.5 185.5 东南
Southeast中
Middle17 Ⅲ-2 5 1 226/410 3.4/16.8 3.3/13.5 2.1/4.1 0.4 180.6 东南
Southeast中
Middle18 Ⅲ-3 5 1 238/407 3.5/18.0 3.4/15.5 2.1/4.0 0.5 170.5 东南
Southeast下
Downside16 注：表中“/”前后的数字分别表示望天树和混交树种的概况。Note: the numbers before and after the “/” respectively represent the general situation of P. chinensis and mixed tree species. 
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表 2 2012年林分改造时土壤理化性质初始值
Table 2. Initial values of physical and chemical properties of soil at the time of stand transformation in 2012
土层
Soil layer/cm土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)全N
Total
nitrogen
(TN)/(mg·kg−1)全P
Total
phosphorus
(TP)/(mg·kg−1)全K
Total
potassium
(TK)/(mg·kg−1)铵态N
Ammonium
nitrogen
(AN)/(mg·kg−1)硝态N
Nitrate
nitrogen
(NN)/(mg·kg−1)速效P
Available
phosphorus
(AP)/(mg·kg−1)速效K
Available
potassium
(AK)/(mg·kg−1)0 ~ 20 1.40 585.24 269.58 4 203.20 1.34 3.31 0.33 41.73 20 ~ 40 1.34 408.35 256.41 4 385.33 1.28 2.44 0.12 34.89
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表 3 望天树人工林土壤物理化学性质
Table 3. Soil physical-chemical properties of Parashorea chinensis plantation
理化指标 Physical-chemical index 土层 Soil layer/cm PP MPD MPE 含水率 Moisture content/% 0 ~ 20 13.94 ± 0.32Ba 12.14 ± 0.21Cb 18.28 ± 0.01Aa 20 ~ 40 15.84 ± 0.24Aa 14.05 ± 0.10Ba 15.78 ± 0.01Ab 土壤密度 Soil density/(g·cm−3) 0 ~ 20 1.51 ± 0.42Ba 1.55 ± 0.31Aa 1.45 ± 0.03Ca 20 ~ 40 1.37 ± 0.33Bb 1.40 ± 0.23Ab 1.37 ± 0.01Bb pH 0 ~ 20 4.79 ± 0.12Aa 4.28 ± 0.02Ba 4.33 ± 0.04Ba 20 ~ 40 4.31 ± 0.41Ab 4.26 ± 0.12Aa 4.30 ± 0.05Aa 有机质 Organic matter/(mg·kg−1) 0 ~ 20 28.85 ± 2.56ABa 26.42 ± 4.31Ba 31.41 ± 0.66Aa 20 ~ 40 11.74 ± 0.33Bb 16.10 ± 0.33Ab 12.67 ± 2.71Bb 注：同一行不同大写字母表示不同林分类型间差异显著(P < 0.05)，同一列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different capital letters in the same row show significant differences among varied forest types (P < 0.05), and different lowercase letters in the same column show significant differences among varied soil layers (P < 0.05) . The same below.
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表 4 土壤微生物生物量碳氮与土壤养分含量、化学计量特征的相关性
Table 4. Correlation analysis of soil MBC, MBN, soil nutrient content and its stoichiometric characteristics
项目
ItemMBN TC TN MBC∶MBN TC∶TN TP TK AN NN AP AK 土壤密度
Soil densityMBC 0.852** 0.853** 0.689** 0.466 0.609** 0.571** −0.193 0.628** 0.175 0.606** 0.677** 0.667* MBN 1 0.782** 0.620** −0.054 0.540* 0.702** −0.026 0.643** 0.313 0.714** 0.561* 0.352 TC 0.782** 1 0.768** 0.304 0.780** 0.372 −0.070 0.565* 0.371 0.605** 0.788** 0.780** TN 0.620** 0.768** 1 0.277 0.220 0.372 −0.071 0.321 0.344 0.439 0.544* 0.632* MBC∶MBN −0.054 0.304 0.277 1 0.248 −0.090 −0.334 0.104 −0.210 −0.047 0.298 0.505 TC∶TN 0.540* 0.780** 0.220 0.248 1 0.153 −0.097 0.568* 0.231 0.427 0.654** 0.515 注：**相关性达到极显著水平(P < 0.01)，*相关性达到显著水平(P < 0.05)。Notes: ** represents significant correlation at P < 0.01 level, * represents significant correlation at P < 0.05 level.
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表 5 主成分分析的特征值、方差贡献率及累计方差贡献率
Table 5. Eigenvalue, variance contribution rate and cumulative variance contribution rate of PCA
成分
Component初始特征值 Initial eigenvalue 提取载荷平方和 Extracting the sum of square of load 特征值
Eigenvalue方差贡献率
Variance
contribution rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%特征值
Eigenvalue方差贡献率
Variance
contribution rate/%累积贡献率
Cumulative
contribution rate/%1 6.038 50.317 50.317 6.038 50.317 50.317 2 1.970 16.420 66.737 1.970 16.420 66.737 3 1.317 10.978 77.715 1.317 10.978 77.715 4 1.028 8.567 86.282 1.028 8.567 86.282
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表 6 不同林分土壤微生物生物量及养分质量的主成分综合得分
Table 6. Comprehensive score of PCA on soil microbial biomass and nutrient quality of different stands
林分
Stand主成分得分 Principal component score 综合得分
Comprehensive score排名
RankingF1 F2 F3 F4 PP −0.258 1.529 −0.197 −0.491 0.066 2 MPD −0.714 −0.225 0.647 0.692 −0.308 3 MPE 0.973 −1.304 −0.450 −0.201 0.242 1
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