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文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子

李聪 陆梅 任玉连 杜凡 陶海 杨罗平 王东旭

李聪, 陆梅, 任玉连, 杜凡, 陶海, 杨罗平, 王东旭. 文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
引用本文: 李聪, 陆梅, 任玉连, 杜凡, 陶海, 杨罗平, 王东旭. 文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
Li Cong, Lu Mei, Ren Yulian, Du Fan, Tao Hai, Yang Luoping, Wang Dongxu. Distribution of soil nitrogen components of Wenshan typical subtropical forests along an altitude gradient and its influencing factors in Yunnan Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
Citation: Li Cong, Lu Mei, Ren Yulian, Du Fan, Tao Hai, Yang Luoping, Wang Dongxu. Distribution of soil nitrogen components of Wenshan typical subtropical forests along an altitude gradient and its influencing factors in Yunnan Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252

文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
基金项目: 国家自然科学基金项目(42067011),云南省应用基础研究面上项目(202001AT070113、2013FB053),西南林业大学博士启动基金项目(111901),西畴县高等植物与植被类型多样性调查与评估项目(2166095),云南省高校优势特色重点学科项目(05000511311)
详细信息
    作者简介:

    李聪。主要研究方向:土壤生态学。Email:licongswfu@126.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙路300号西南林业大学生态与环境学院

    通讯作者:

    陆梅,博士,副教授。主要研究方向:湿地生态及土壤微生物生态。Email:lumeizx@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S714.5,S718.5

Distribution of soil nitrogen components of Wenshan typical subtropical forests along an altitude gradient and its influencing factors in Yunnan Province of southwestern China

  • 摘要:   目的  探究文山自然保护区不同海拔典型植被类型土壤氮组分沿海拔梯度的变化特征,及其与环境因子的耦合关系,以期为保护区土壤质量评估提供科学依据和参考资料。  方法  以文山自然保护区不同海拔3种典型亚热带森林为研究对象,采用主成分分析法,解析环境因子沿海拔变化对氮组分的影响。  结果  (1)土壤全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮沿海拔上升呈显著增加趋势(P < 0.05),均在中山湿性常绿阔叶林达到峰值,其中全氮与水解氮增幅较大,分别增加了1.17 g/kg和142.05 mg/kg。(2)土壤氮各组分占比随海拔呈现不同的变化规律。相较于最低海拔亚热带季风常绿阔叶林,高海拔中山湿性常绿阔叶林水解性氮和硝态氮的占氮比分别减小了9.1%和0.26%,铵态氮占氮比则增加了0.61%。(3)环境因子沿海拔梯度呈现显著不同变化。凋落物厚度、土壤水分、养分(总有机碳、速效磷和速效钾)沿海拔上升总体呈增加趋势,而植物群落多样性和土壤温度呈减小趋势。(4)主成分分析表明,凋落物厚度和土壤总有机碳沿海拔梯度增加是决定全氮积累的主要因子,植被多样性和土壤密度的降低是影响全氮的另一个重要因素;土壤水分随海拔的增加是无机氮积累的主控因子,土壤速效磷和速效钾变化是影响水解氮的主要因素。  结论  文山土壤氮各组分能够敏感响应海拔引起的环境梯度变化,海拔通过改变凋落物输入、微气候(水热条件)、土壤坚实度(土壤密度)及土壤养分状况(如总有机碳、速效磷和速效钾)调控土壤微生物的活性和底物利用率,进而影响氮组分的变化。
  • 图  1  土壤氮素各组分沿海拔的变化特征

    M表示亚热带季风常绿阔叶林,L表示半湿润常绿阔叶林,H表示中山湿性常绿阔叶林。下同。 M represents subtropical monsoon evergreen broadleaved forest, L represents sub-humid evergreen broadleaved forest, H represents mid-mountain humid evergreen broadleaved forest. The same below.

    Figure  1.  Changes of soil nitrogen componentsalong altitude gradient

    图  2  不同海拔土壤氮素的垂直变化特征

    不同小写字母表示不同海拔相同土层差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示同一海拔不同土层差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences in varied altitudes of the same soil layer (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences in varied soil layers of the same altitude (P < 0.05).

    Figure  2.  Vertical changes of soil nitrogen along altitude gradient

    图  3  氮素间的比例和线性相关性变化

    Figure  3.  Ratios and linear correlation of nitrogen components

    图  4  不同海拔土壤物理性质和养分元素的垂直变化特征

    不同小写字母表示不同海拔相同土层差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示同一海拔不同土层差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences in different altitudes of the same soil layer (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences in different soil layers of the same altitude (P < 0.05).

    Figure  4.  Vertical changes of soil physical properties and nutrient concentrations along altitude gradient

    图  5  环境因子与土壤氮组分的主成分分析

    R表示Margalef丰富度指数;D表示Simpson优势度指数;W表示Shannon-Wiener多样性指数;Jsw表示Pielou均匀度指数;LT表示凋落物厚度;BD表示土壤密度;T表示土壤温度;MC表示土壤水分;TOC代表总有机碳;AP代表速效磷;AK代表速效钾。R represents Margalef richness index, D represents Simpson index, W represents Shannon-Wiener index, Jsw represents Pielou index, LT represents litter thickness, BD represents soil bulk density, T represents soil temperature, MC represents soil moisture, TOC represents total organic carbon, AP represents available phosphorus and AK represents available potassium.

    Figure  5.  Principal component analysis for the associations of environmental factors to soil nitrogen components

    表  1  不同海拔植被群落特征

    Table  1.   Characteristics of plant communities at different altitudes

    海拔
    Altitude/m
    植被类型
    Vegetation type
    凋落物厚度
    Litter thickness/cm
    多样性指数 Diversity index
    丰富度 Richness (R)优势度 Dominance (D)多样性 Diversity (W)均匀度 Evenness (Jsw)
    1 480 ~ 1 490 M 3c 12.71a 0.81c 3.26a 1.13a
    1 660 ~ 1 663 L 15b 11.67b 1.57b 2.68b 1.08a
    1 750 ~ 1 760 H 23a 10.68c 1.88a 2.29c 0.85b
    注:不同小写字母表示海拔间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences among altitudes (P < 0.05). The same below.
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    表  2  不同海拔土壤物理性质和养分元素

    Table  2.   Soil physical properties and nutrient concentrations at different altitudes

    海拔
    Altitude/m
    植被类型
    Vegetation type
    土壤水分
    Soil moisture/%
    土壤温度
    Soil temperature/℃
    土壤密度
    Soil bulk density/
    (g·cm−3)
    总有机碳
    Total organic
    carbon/(g·kg−1)
    速效磷
    Available phosphorus/
    (mg·kg−1)
    速效钾
    Available potassium/
    (mg·kg−1)
    1 480 ~ 1 490M31.58 ± 1.53c17.20 ± 0.03a1.43 ± 0.25a35.87 ± 2.18c3.96 ± 0.18b215.49 ± 3.26c
    1 660 ~ 1 663L39.62 ± 2.36b11.88 ± 0.02b1.16 ± 0.39b62.29 ± 2.41b2.74 ± 0.13c283.67 ± 3.75b
    1 750 ~ 1 760H48.41 ± 2.45a 6.93 ± 0.02c0.97 ± 0.28c93.62 ± 2.63a8.64 ± 0.35a367.95 ± 6.39a
    注:不同小写字母表示海拔间差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant differences among altitudes (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-12
  • 修回日期:  2020-10-19
  • 网络出版日期:  2020-12-04
  • 刊出日期:  2021-01-07

文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
    基金项目:  国家自然科学基金项目(42067011),云南省应用基础研究面上项目(202001AT070113、2013FB053),西南林业大学博士启动基金项目(111901),西畴县高等植物与植被类型多样性调查与评估项目(2166095),云南省高校优势特色重点学科项目(05000511311)
    作者简介:

    李聪。主要研究方向:土壤生态学。Email:licongswfu@126.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙路300号西南林业大学生态与环境学院

    通讯作者: 陆梅,博士,副教授。主要研究方向:湿地生态及土壤微生物生态。Email:lumeizx@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S714.5,S718.5

摘要:   目的  探究文山自然保护区不同海拔典型植被类型土壤氮组分沿海拔梯度的变化特征,及其与环境因子的耦合关系,以期为保护区土壤质量评估提供科学依据和参考资料。  方法  以文山自然保护区不同海拔3种典型亚热带森林为研究对象,采用主成分分析法,解析环境因子沿海拔变化对氮组分的影响。  结果  (1)土壤全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮沿海拔上升呈显著增加趋势(P < 0.05),均在中山湿性常绿阔叶林达到峰值,其中全氮与水解氮增幅较大,分别增加了1.17 g/kg和142.05 mg/kg。(2)土壤氮各组分占比随海拔呈现不同的变化规律。相较于最低海拔亚热带季风常绿阔叶林,高海拔中山湿性常绿阔叶林水解性氮和硝态氮的占氮比分别减小了9.1%和0.26%,铵态氮占氮比则增加了0.61%。(3)环境因子沿海拔梯度呈现显著不同变化。凋落物厚度、土壤水分、养分(总有机碳、速效磷和速效钾)沿海拔上升总体呈增加趋势,而植物群落多样性和土壤温度呈减小趋势。(4)主成分分析表明,凋落物厚度和土壤总有机碳沿海拔梯度增加是决定全氮积累的主要因子,植被多样性和土壤密度的降低是影响全氮的另一个重要因素;土壤水分随海拔的增加是无机氮积累的主控因子,土壤速效磷和速效钾变化是影响水解氮的主要因素。  结论  文山土壤氮各组分能够敏感响应海拔引起的环境梯度变化,海拔通过改变凋落物输入、微气候(水热条件)、土壤坚实度(土壤密度)及土壤养分状况(如总有机碳、速效磷和速效钾)调控土壤微生物的活性和底物利用率,进而影响氮组分的变化。

English Abstract

李聪, 陆梅, 任玉连, 杜凡, 陶海, 杨罗平, 王东旭. 文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
引用本文: 李聪, 陆梅, 任玉连, 杜凡, 陶海, 杨罗平, 王东旭. 文山典型亚热带森林土壤氮组分的海拔分布及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
Li Cong, Lu Mei, Ren Yulian, Du Fan, Tao Hai, Yang Luoping, Wang Dongxu. Distribution of soil nitrogen components of Wenshan typical subtropical forests along an altitude gradient and its influencing factors in Yunnan Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
Citation: Li Cong, Lu Mei, Ren Yulian, Du Fan, Tao Hai, Yang Luoping, Wang Dongxu. Distribution of soil nitrogen components of Wenshan typical subtropical forests along an altitude gradient and its influencing factors in Yunnan Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 63-73. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200252
  • 氮素作为森林生态系统中最活跃的营养元素之一,对于土壤肥力的形成、植被群落的稳定性维护及全球气候变化缓解均具有极其重要的意义[1]。土壤氮素是森林氮库的主要来源,其含量的丰缺直接影响到植被的物种丰富度和个别有机体的性能[2],且氮素不同种类的成分在植被供氮和养分循环中发挥着不同的作用[3-4]。全氮作为所有形态氮素的集合,是土壤供应植物氮总量的源和库[5],其中,土壤中全氮的绝大部分为有机态氮,该部分氮只有经土壤微生物的矿化作用转化为无机氮,才可供植物吸收和利用[6]。无机氮包括铵态氮和硝态氮,尽管所占比例很小,但与土壤中的能量和物质转化关系密切,较土壤全氮更能及时反映土壤质量和植物生长状况[7-8]。前人研究表明,海拔的水热因子是驱动森林凋落生态系统中凋落物量、植被多样性、土壤性质等环境因子变化的主要原因,其会导致硝化微生物的活性和分解速率发生改变,进而影响土壤全氮的储量及组分占比的状况[9-10]。唐海龙等[11]研究发现不同海拔水热条件可能显著影响土壤微生物及其参与的氮矿化,从而改变可溶性有机氮及无机氮组分含量的状况。张仰等[12]研究发现土壤密度沿海拔变化改变土壤通气状况,影响到土壤氧气的含量及微生物的硝化与反硝化过程,进而影响土壤氮素积累及组分变化。任玉连等[13]研究表明,不同海拔样地地表凋落物及土壤养分状况是影响全氮储量最重要的因素。总之,土壤氮素的总量及其组分可能会对海拔引起的植被覆盖、温湿度状况、土壤理化性质等环境条件变化存在显著的梯度响应。因此,研究氮素及组分随海拔变化及其与环境因子的耦合关系对探讨森林生产力和土壤养分变化具有重要意义。

    文山自然保护区地处滇东南文山壮族苗族自治州西畴县境内,拥有世界意义关键生物类群的亚热带森林基因库,植被类型沿海拔梯度具有明显的植物演替带谱,是研究亚热带不同海拔梯度土壤氮变化的理想场地。目前,专门针对文山亚热带森林土壤氮组分的研究尚未见报道,不同海拔典型植被类型土壤氮组分的时空分布特征及响应机制更是有待进一步阐明。以文山自然保护区不同海拔梯度上的3种典型常绿阔叶林为研究对象,研究不同形态氮对海拔及土层的响应规律,探讨不同海拔的植被群落(多样性指数、凋落物厚度)、土壤物理性质(温湿度、土壤密度)和养分供应(有机碳、速效磷和速效钾)与土壤氮素(全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮)之间的相互关系,旨在为研究文山自然保护区土壤氮对海拔梯度的响应提供理论基础,以期为文山自然保护区土壤质量评估提供科学依据和参考资料。

    • 研究区位于云南省文山国家级自然保护区内,地处西畴县(23°21′ ~ 23°24′N、104°41′ ~ 104°52′E)。保护区最高海拔1 883 m,最低海拔1 200 m,地形以山原地貌和岩溶地貌为主[14]。属于南亚热带季风气候,常年受太平洋东南季风控制,气候温和湿润且垂直变化明显,表现为年均雨量随海拔升高呈增加趋势,年均气温则随海拔升高呈减小趋势。其中,山中下部年降雨量为1 000 ~ 1 400 mm,山上部(迎风坡和顶部)的年降雨量则在1 400 mm以上;山下部的年均温可达20 ℃以上,山上部的年均温则低至7 ~ 8 ℃[14]。本研究沿海拔选择3种典型地带性植被:亚热带季风常绿阔叶林(1 480 m)、半湿润常绿阔叶林(1 660 m)、中山湿性常绿阔叶林(1 760 m)。其中,亚热带季风常绿阔叶林优势植被为窄叶锥(Castanopsis choboensis)、滇润楠(Machilus nanmu)、瓦山锥(Castanopsis ceratacantha)、罗浮锥(Castanopsis faberi、截果石栎(Lithocarpus truncatus)等;半湿润常绿阔叶林优势植被为木荷(Schima superba)、方竹(Chimonobambusa quadrangularis)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)等;中山湿性常绿阔叶林优势植被为栎类(Quercus spp.)、玉山竹(Yushania niitakayamensis);植被郁闭度沿海拔上升由75%增至95%。亚热带季风常绿阔叶林、半湿润常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林土壤类型分别为红黄壤(母质为石英砂岩)、黄壤(粉砂岩)和黄壤(砂页岩)。

    • 2018年10月,在上述3个典型亚热带森林中,分别设置3个(30 m × 30 m)研究样地,每个样地设置3个重复样方,各样方中采取对角线法设置3个1 m × 1 m的取样点,测量凋落物厚度后去除,并清理地表石砾和其他杂物。挖掘土壤剖面,分层采集0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm、30 ~ 40 cm、40 ~ 50 cm土层土样,将土样装入牛皮纸无菌土壤袋中,贴好标签后带回实验室,共采集45个土壤样品,同时用环刀采集土壤密度分析样品。将土样进行如下处理,一部分土样(约200 g)用于测定土壤水分;一部分土样(约800 g)置于4 ℃冰箱冷存,于3周内测完土壤铵态氮、硝态氮;一部分土样(约500 g)室内风干后,分别过1 mm和0.25 mm孔筛,用于土壤有机碳、全氮、速效磷和钾的测定。

    • 主要指群落内物种多样性,包含两方面:群落所含物种的多寡,即物种丰富度;群落中各个种的相对密度,即物种均匀度[15]。主要包括Margalef丰富度指数(R)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(W)及Pielou均匀度指数(Jsw),计算公式如下[16]

      $$ {{{{R}}}} = \left( {{{{{S}}}} - 1} \right)/{{\ln{{N}}}} $$ (1)
      $$ {{D}} = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} $$ (2)
      $$ {{W}} = - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i\ln P_i} $$ (3)
      $$ {{J}_{\rm{sw}} } = {{W/\ln S}} $$ (4)

      式中:S为样地内物种总数;N为观察到的个体总数;Pi表示种的个体数占群落中总个体数的比例。

    • 土壤温度采用地温计测定,水分采用105 ℃烘干恒重法测定,土壤密度采用环刀法测定,每个土样至少测定3次,取平均值。

    • 土壤有机碳采用K2Cr2O7外热法测定,速效磷采用HCL-NH4F浸提法测定,速效钾采用CH3COONH4浸提火焰光度计法测定。

    • 土壤全氮采用凯氏法消煮−全自动定氮仪测定,水解性氮采用碱解扩散吸收法测定,硝态氮和铵态氮采用KCL浸提−连续流动分析仪测定,每个土样至少测定3次,取平均值。

    • 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较分析不同海拔植被带土壤氮组分(全氮、水解性氮、铵态氮、硝态氮)的差异性;以氮素各组分作为响应变量,分别以植被群落(多样性指数、凋落物厚度)和土壤性质(温湿度、密度、总有机碳、速效磷和速效钾)作为解释变量,并结合不同海拔植被带样点进行主成分分析。以上数据均在SPSS 25.0中进行统计分析,做图采用Orign 2020软件。

    • 图1可知,不同植被带土壤全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮差异显著(P < 0.05),且沿海拔上升呈显著增加趋势。土壤全氮(g/kg)、水解性氮(mg/kg)、铵态氮(mg/kg)和硝态氮(mg/kg)沿海拔变化大小顺序为亚热带季风常绿阔叶林(0.69、183.71、13.91、7.19) < 半湿润常绿阔叶林(1.20、248.06、27.43、10.56) < 中山湿性常绿阔叶林(1.86、325.76、48.89、14.54)。随着海拔上升,土壤全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮增幅分别为1.17 g/kg、142.05 mg/kg、34.98 mg/kg和7.35 mg/kg。

      图  1  土壤氮素各组分沿海拔的变化特征

      Figure 1.  Changes of soil nitrogen componentsalong altitude gradient

    • 各植被带土壤全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮沿土壤剖面垂直差异显著(P < 0.05)(图2a ~ 2d)。土壤全氮(g/kg)、水解性氮(mg/kg)、铵态氮(mg/kg)和硝态氮(mg/kg),均随土层加深呈显著的减小趋势,其变化表现为0 ~ 10 cm(1.85、410.54、50.52、17.20) > 10 ~ 20 cm(1.60、291.53、34.77、13.06) > 20 ~ 30 cm(1.28、227.33、26.78、10.64) > 30 ~ 40 cm(0.94、180.88、22.44、7.27) > 40 ~ 50 cm(0.79、152.28、15.87、5.66)。氮素剖面的垂直变幅沿海拔上升呈减小趋势,低海拔亚热带季风常绿阔叶林、中海拔半湿润常绿阔叶林、高海拔中山湿性常绿阔叶林从表层(0 ~ 10 cm)到底层(40 ~ 50 cm)的减小倍数为3.49、3.41和2.74倍。方差分析表明,同一土层土壤氮素沿海拔上升呈显著增加趋势,并在中山湿性常绿阔叶林达到峰值。

      图  2  不同海拔土壤氮素的垂直变化特征

      Figure 2.  Vertical changes of soil nitrogen along altitude gradient

    • 图3可得,土壤各氮组分在土壤总氮库的占比对海拔变化存在不同程度的响应(图3a),相较于最低海拔亚热带季风常绿阔叶林,高海拔中山湿性常绿阔叶林水解性氮和硝态氮占比值分别减小了9.1%和0.26%,而铵态氮与全氮比值增加了0.61%。水解性氮、硝态氮、铵态氮与全氮均呈显著正向线性关系(P < 0.05)。各组分占全氮比从大到小顺序为:水解氮(21.6%) > 铵态氮(2.31%) > 硝态氮(0.9%),各组分氮R2解释值为:水解性氮(96%) > 硝态氮(92%) > 铵态氮(86%)。

      图  3  氮素间的比例和线性相关性变化

      Figure 3.  Ratios and linear correlation of nitrogen components

    • 表1可知,不同海拔植被群落的凋落物厚度和植物多样性存在显著差异(P < 0.05)。其中,凋落物厚度和Simpson优势度指数(D)沿海拔升高呈明显增加趋势,最高海拔的凋落物厚度和Simpson优势度指数分别为最低海拔的7.67和2.32倍。Margalef丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(W)及 Pielou 均匀度指数(Jsw)则沿海拔升高呈略微的减小趋势,最低海拔的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数及 Pielou 均匀度指数分别为最高海拔的0.84、0.70和0.75倍。

      表 1  不同海拔植被群落特征

      Table 1.  Characteristics of plant communities at different altitudes

      海拔
      Altitude/m
      植被类型
      Vegetation type
      凋落物厚度
      Litter thickness/cm
      多样性指数 Diversity index
      丰富度 Richness (R)优势度 Dominance (D)多样性 Diversity (W)均匀度 Evenness (Jsw)
      1 480 ~ 1 490 M 3c 12.71a 0.81c 3.26a 1.13a
      1 660 ~ 1 663 L 15b 11.67b 1.57b 2.68b 1.08a
      1 750 ~ 1 760 H 23a 10.68c 1.88a 2.29c 0.85b
      注:不同小写字母表示海拔间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences among altitudes (P < 0.05). The same below.
    • 表2可知,各植被带土壤理化性质对海拔升高存在显著的梯度效应(P < 0.05)。随着海拔上升,土壤水分、总有机碳、速效钾呈增加趋势,其变化范围分别为31.58% ~ 48.41%、35.87 ~ 93.62 g/kg、215.49 ~ 367.95 mg/kg。速效磷呈先减小后增加趋势,其变化范围为2.74 ~ 8.64 mg/kg。土壤温度和土壤密度则呈减小趋势,其变化范围分别为6.93 ~ 17.20 ℃、0.97 ~ 1.43 g/cm3。方差分析表明,土壤水分、总有机碳、速效磷、速效钾沿海拔上升对植被响应变化表现为中山湿性常绿阔叶林显著高于亚热带季风常绿阔叶林和半湿润常绿阔叶林,土壤温度和土壤密度则表现为亚热带季风常绿阔叶林显著高于半湿润常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林。

      表 2  不同海拔土壤物理性质和养分元素

      Table 2.  Soil physical properties and nutrient concentrations at different altitudes

      海拔
      Altitude/m
      植被类型
      Vegetation type
      土壤水分
      Soil moisture/%
      土壤温度
      Soil temperature/℃
      土壤密度
      Soil bulk density/
      (g·cm−3)
      总有机碳
      Total organic
      carbon/(g·kg−1)
      速效磷
      Available phosphorus/
      (mg·kg−1)
      速效钾
      Available potassium/
      (mg·kg−1)
      1 480 ~ 1 490M31.58 ± 1.53c17.20 ± 0.03a1.43 ± 0.25a35.87 ± 2.18c3.96 ± 0.18b215.49 ± 3.26c
      1 660 ~ 1 663L39.62 ± 2.36b11.88 ± 0.02b1.16 ± 0.39b62.29 ± 2.41b2.74 ± 0.13c283.67 ± 3.75b
      1 750 ~ 1 760H48.41 ± 2.45a 6.93 ± 0.02c0.97 ± 0.28c93.62 ± 2.63a8.64 ± 0.35a367.95 ± 6.39a
      注:不同小写字母表示海拔间差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant differences among altitudes (P < 0.05).

      图4可知,不同海拔植被带的土壤物理性质和养分含量沿土壤剖面呈现不同的变化趋势。土壤水分、总有机碳、速效钾、速效磷沿土层加深呈显著增加的趋势(P < 0.05),剖面的垂直变化表现为0 ~ 10 cm(55.97、106.75、474.41、7.99) > 10 ~ 20 cm(42.98、76.64、338.05、6.59) > 20 ~ 30 cm(38.33、55.54、245.65、4.59) > 30 ~ 40 cm(33.60、45.59、217.82、3.54) > 40 ~ 50 cm(28.48、35.13、169.25、2.84)。同一土层的水分、总有机碳、速效钾和速效磷沿海拔变化差异显著(P < 0.05),水分、总有机碳、速效钾沿海拔上升呈增加趋势,速效磷则呈先减小后增加趋势,均在中山湿性常绿阔叶林达到最大值。

      图  4  不同海拔土壤物理性质和养分元素的垂直变化特征

      Figure 4.  Vertical changes of soil physical properties and nutrient concentrations along altitude gradient

      土壤温度和土壤密度沿土层加深均呈显著减小的趋势(P < 0.05),剖面的垂直变化表现为0 ~ 10 cm(11.48、0.97) < 10 ~ 20 cm(11.75、1.07) < 20 ~ 30 cm(12.03、1.20) < 30 ~ 40 cm(12.25、1.33) < 40 ~ 50 cm(12.50、1.37)。同一土层温度、土壤密度变化差异显著(P < 0.05),其沿海拔上升呈减小趋势,在亚热带季风常绿阔叶林达到最大值。

    • 图5可知,各观测土样因植被带的海拔高度差异,分布在3个不同的范围,植被和土壤环境因子的第1排序轴对土壤氮素各组分的解释率最大,分别为76%和88.4%,第2排序轴的解释率稍小,分别为19.7%和6.8%,前两轴分别解释了土壤氮各组分95.7%和95.2%的变异,表明前两轴的植被和土壤因子均能较好的解释土壤氮素沿海拔和土层的变化。

      图  5  环境因子与土壤氮组分的主成分分析

      Figure 5.  Principal component analysis for the associations of environmental factors to soil nitrogen components

      图5a中,Simpson优势度指数与土壤全氮方向一致,凋落物厚度与土壤氮素各组分方向一致且与全氮的夹角最小,说明Simpson优势度指数与土壤全氮呈显著正相关(P < 0.05),凋落物与土壤氮素各组分呈显著正相关(P < 0.05),并对土壤全氮的正效应最显著(P < 0.01),表明凋落物厚度是调控土壤全氮沿海拔变化的主要因子之一。此外,Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数及 Pielou 均匀度指数与土壤全氮方向完全相反且夹角较大,说明植被多样性与土壤全氮呈显著负相关(P < 0.05),表明植被多样性与土壤全氮沿海拔上升呈反向变化,并对氮素积累具有重要影响。

      图5b中,土壤水分、速效磷、速效钾、总有机碳与氮素各组分方向一致。其中,土壤水分与铵态氮和硝态氮夹角最小,速效磷、速效钾与水解性氮夹角最小,总有机碳与全氮夹角最小,说明无机氮对水分变化最为敏感,速效养分与水解性氮关系最为密切,总有机碳对全氮影响最为显著,表明土壤水分和养分沿海拔变化对氮素各组分存在极显著的正向影响(P < 0.01)。另外,土壤密度与全氮方向相反且夹角最大,说明土壤密度与全氮呈极显著负相关(P < 0.01),表明土壤密度沿海拔上升对氮素含量存在显著的负效应。

    • 土壤氮作为森林土壤养分的核心元素之一,其空间分布因环境因子的海拔变化而具有异质性[18]。本研究中,不同海拔土壤全氮、水解性氮、铵态氮、硝态氮的含量分布具有一致性,沿海拔上升呈增加的趋势,均在高海拔的中山湿性常绿阔叶林达到最大值,表明高海拔土壤氮素的富集性最强。森林土壤氮含量变化主要取决于微生物对氮素矿化与固定、硝化与反硝化等过程[19]。李君剑等[20]对关帝山不同海拔土壤氮矿化等研究发现,硝化细菌和厌氧菌随海拔的增加促进了土壤总氮、氮矿化累积量。李菲等[21]研究表明,土壤微生物主要营养元素是有机碳,同时土壤有机碳能驱动土壤中氮、磷养分化合物的转化和循环,增加土壤微生物分解的底物来源。本研究中,虽然研究区温度沿海拔上升呈降低的趋势,但高海拔植被带土壤肥沃,有机碳含量高达93.62 g/kg,促进了微生物对底物的利用效率,增加了氮素的积累。其次,微生物类群对植被及海拔的选择有明显的对应性,研究区高海拔高温低湿的厌氧环境不利于好氧微生物的生存和繁殖,但凋落物促进土壤有机物的腐化,使硝化细菌及厌氧菌的繁殖和生存得到较好的基质,形成以积累有机质为主的厌氧微生物菌落[22],同时,土壤含水量沿海拔的增加使高海拔土壤中携带着大量的水溶性氮,增加了厌氧菌落的底物,促进高海拔土壤—植被间氮素的矿化能力[23],进而增加该海拔的无机氮含量。

      张泰东等[24]研究表明,土壤垂直变化会引起上下土层之间水热和通气性变化,会对土壤微生物聚居的土壤环境造成影响,进而调控氮素的垂直分布变化。本研究发现,土壤氮素各组分沿土层的递进呈显著减小的趋势,说明表层土壤的氮含量在表层有聚集效应,这与唐夫凯等[25]研究结果相似。研究区各海拔植被带上层土壤具有良好的透气性且具有丰富的枯落物,微生物对氮素的固定与转化能力最强,致使氮素在表土层积累[26],而随着土层的加深,底层的水热条件因土壤密度的增大而恶化,微生物活性受到限制,其对氮素的分解能力和转化能力也随之减弱。本研究还发现,相同土层的氮素各组分沿海拔上升均呈显著增加趋势,这和同层土壤密度海拔变化与之相反有关,通气性和保肥能力沿海拔上升使得微生物生境得到改善[27],进而增加高海拔微生物的固氮量。

      土壤氮素各组分与全氮比值是指示土壤氮循环和团聚体稳定性的重要指标之一[28]。本研究发现,土壤水解性氮占氮比随海拔高度变化的趋势明显优于无机氮,土壤硝态氮和水解氮占氮比沿海拔上升呈减小的趋势,而铵态氮则呈增加趋势,这与土壤氮转化、吸收和消耗有关。一方面,土壤全氮经过微生物的水解、氨化和硝化作用转换有效氮和无机氮供地上植被吸收利用,其中土壤水解性氮含量对土壤微生物矿化总量的贡献最大[29],其占总氮的比值最高。随着降雨量和土壤水分沿海拔上升呈增加的趋势,高海拔中山湿性常绿阔叶林的土壤氮素在丰富的水分条件下进行快速的溶解和转换,使该植被群落对土壤中水解氮的获得、吸收和利用率较高,进而降低了该海拔土壤水解氮的占比值。另一方面,铵态氮为无机氮主要优势氮种和第一转换要节,其对氮素的获取率较第二环节的硝态氮高[30],且研究区地处云贵高原,土壤以酸性为主[14],可能会抑制土壤的硝化反应,不利于铵态氮向硝态氮的转化[31]

    • 森林凋落物是土壤氮素的主要来源,其质与量受植被郁闭度海拔变化的影响[32]。研究发现,凋落物厚度沿海拔上升呈增加趋势,与土壤氮素呈显著正相关关系,是土壤氮储量的主要调控因子。一方面,随着海拔上升,研究区植被类型由以草本、灌木为主的常绿阔叶林演变为以乔木为主湿性常绿阔叶林,植被郁闭度增加引起地表的凋落物量、地下根系量和分泌物呈增加趋势,形成了氮源供应由低到高的海拔梯度差异。另一方面,研究区凋落物以易分解的阔叶林分为主,主要富集在土壤表层,随着土层加深,凋落物分解产物进入土壤的氮素逐渐减少[24],微生物可利用氮源沿土层的增加呈减小的变化。

      土壤和植被组成一个有机整体,二者相辅相成又相互影响,土壤为植被的生长发育提供必要营养物质,植被群落组成对土壤中氮素增加具有重要影响[33]。本研究发现,植被多样性沿海拔的变化对土壤氮素产生不同程度的负向影响,与Kinnebrew等[34]关于植被多样性与土壤氮素呈显著正相关的研究结果不一致。这可能是调控不同区域土壤氮素的主导因子存在一定变异性,使得土壤氮素对植被群落多样性的梯度响应存在地区差异。虽然研究区阔叶林群落的多样性沿海拔上升呈减小趋势,但其凋落物量沿海拔上升呈增加的趋势,有机质在高海拔呈富集状态,促进了固氮微生物的反应条件。因此,与各海拔立地植被以阔叶林为主的均衡性相比,土壤氮素对地表凋落物厚度的海拔差异更为敏感。

    • 土壤的物理性质影响着土壤的通气、透水、持水、导热等功能[35],是影响土壤氮含量高低的重要因素。土壤水分和温度作为土壤氮素迁移和转换的重要载体[36],能直接影响土壤无机氮含量。一般情况下,温度较水分影响更大,在微生物适应的范围内,土壤温度增加越快,越能促进土壤微生物氮矿化速率[1]。本研究发现,土壤水分沿海拔上升对土壤铵态氮和硝态氮存在极显著的正效应;而温度的海拔变化与水分相反,未对土壤各氮素产生显著影响,这与高雷等[37]研究不一致。可能是由于研究地区的生境差异造成的,文山地处亚热季风气候区,全年降水充沛,伴随较高的林分郁闭度,形成蒸发微弱−低温高湿的土壤环境,微生物对水分变化比温度刺激更为敏感,水分通过影响微生物生长和代谢,从而增加氮的矿化速率[38]。土壤密度作为土壤紧实度主要指标,对土壤的松紧程度及孔隙状况、土壤的透水性、通气性和根系生长的阻力状况具有重要表征作用[39],进而直接或间接对土壤氮的组分结构和垂直分布产生影响。研究中,土壤密度沿海拔上升对土壤全氮存在极显著的负效应,这与Wang等[40]研究一致。密度的沿海拔减小引起粒间孔隙的增加,逐渐改善土层间的水热输送和微生物的呼吸速率,增加植物代谢和微生物活性[41],进而促进各氮素沿海拔由低向高的分布格局。因此,土壤物理性质的海拔变化对土壤无机氮含量具有重要的表征意义。

      土壤养分含量沿海拔变化影响着土壤肥力大小和微生物群落底物的利用状况[42],对土壤中氮的沉积和稳定极为重要。其中,有机碳参与土壤矿物结合态氮的形成,其形成的络合物能够增强土壤中氮素的强度和稳定性[43]。本研究发现,土壤总有机碳沿海拔变化对全氮存在极显著正效应。前人研究表明,土壤碳氮等养分的增加可以明显的促进了土壤微生物群落的多样性,其底物利用率的增加又可促进碳氮的积累[44]。本研究中,研究区高海拔植被带大量降雨的强淋溶作用加速了枯落物腐烂分解,使得有机残体的归还量和腐化系数增大,增加土壤有机和速效养分质含量,进而提高土壤氮素的蓄积量和微生物底物的利用率[45]。钾素和磷素参与植物的光合作用以及微生物新陈代谢等活动,对氮素的分配转化具有重要影响[7],本研究发现,土壤速效磷和速效钾与水解性氮(有效氮)呈极显著正相关关系,表明文山土壤养分和氮素沿海拔的分布规律具有均一性和协同作用。

    • 文山保护区植被群落、凋落物量、土壤理化性质受海拔水热差异的影响而具明显的空间分布特征,进而引起了微生物活性和底物利用率的变化,使土壤全氮、水解性氮、铵态氮和硝态氮存在显著海拔梯度效应,并与上述各环境因子存在不同程度的耦合关系。其中土壤全氮及其他组分水平变化表现为沿海拔上升显著呈增加趋势,垂直变化表现为沿土层加深呈递减趋势;土壤水分和养分沿海拔变化对氮素各组分存在极显著的正相关关系(P < 0.01),而土壤密度和植被多样性与其存在显著的负相关关系。相较于无机氮组分(铵态氮和硝态氮),土壤全氮及水解氮对植被和土壤沿海拔变化的响应程度更为强烈,是表征土壤氮储量的主要指标;无机氮则对土壤水分沿海拔变化较为敏感。

参考文献 (45)

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