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气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测

黄睿智 于涛 赵辉 张声凯 景洋 李俊清

黄睿智, 于涛, 赵辉, 张声凯, 景洋, 李俊清. 气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
引用本文: 黄睿智, 于涛, 赵辉, 张声凯, 景洋, 李俊清. 气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
Huang Ruizhi, Yu Tao, Zhao Hui, Zhang Shengkai, Jing Yang, Li Junqing. Prediction of the suitable distribution area of the endangered plant Acer catalpifolium in the background of climate change in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
Citation: Huang Ruizhi, Yu Tao, Zhao Hui, Zhang Shengkai, Jing Yang, Li Junqing. Prediction of the suitable distribution area of the endangered plant Acer catalpifolium in the background of climate change in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254

气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
基金项目: 国家重点研发计划项目(2016YFC0503106);国家林业和草原局委托项目(2019073051)
详细信息
    作者简介:

    黄睿智。主要研究方向:珍稀植物迁地保护。Email:1549080873@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生态与自然保护学院

    通讯作者:

    李俊清,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态学。Email:lijq@bjfu.edu.cn

  • 中图分类号: S792.35;S717.2/.7

Prediction of the suitable distribution area of the endangered plant Acer catalpifolium in the background of climate change in China

  • 摘要:   目的  分析极小种群濒危植物梓叶槭在中国当代和未来的潜在分布区,揭示未来气候变化条件下梓叶槭的分布动态。  方法  以梓叶槭为研究对象,基于现有的梓叶槭分布位点、气候数据集和海拔数据,利用优化的MaxEnt模型和GIS技术,模拟当前、未来50年代(2040—2060年)和90年代(2080—2100年)(SSP126、SSP245、SSP370和SSP585)气候情景下梓叶槭的分布格局,划分适生等级,采用受试者工作曲线(ROC)下的面积(AUC),评价模拟的精度。以刀切法分析气候变量贡献率,找出制约梓叶槭分布的主导气候变量。基于分布面积比(Na)、生境变化程度(Ne)比较梓叶槭在不同气候条件下的地理分布动态。  结果  梓叶槭主要适生区分布在我国西南地区,9种气候情景下训练集与测试集AUC值均大于0.995,表明模型模拟精度极高。最暖季降雨量、温度季节性变化标准差、海拔、等贡献率最高,分别为56.1%、18.2%和10.9%。  结论  气候变化背景下梓叶槭将丧失大量高适生区,生境破碎化趋势严重,中高强度排放情景SSP370对梓叶槭潜在分布区影响较小。本研究可为濒危物种梓叶槭的就地与迁地保护提供依据。
  • 图  1  梓叶槭分布点位图

    Figure  1.  Location map of Acer catalpifolium

    图  2  不同参数设置下梓叶槭的MaxEnt模型评估结果

    Note: RM: Regularization Multiplier

    Figure  2.  The MaxEnt model evaluation results of Acer catalpifolium under different parameter settings

    图  3  当前气候下梓叶槭在中国的适宜生境分布

    Figure  3.  Distribution of suitable habitats for Acer catalpifolium in China under current climate

    图  4  不同时期不同气候背景下梓叶槭适宜性生境分布

    A ~ D:21世纪50年代SSP125、SSP245、SSP370和SSP585气候情景;E-H:21世纪90年代SSP126、SSP245、SSP370和SSP585气候背景. :非适生区;:低适生区;:中适生区;:高适宜区。A-D: SSP125、SSP245、SSP370 and SSP585 climate scenarios in the 21st century; E-H: SSP126、SSP245、SSP370 and SSP585 climate backgrounds in the 21st century 90s. :Unsuitable area;:Low suitable area;:Medium suitable area;:高适宜区High suitable area。

    Figure  4.  The distribution of suitable habitats for Acer catalpifolium in different periods and climates

    图  5  梓叶槭分布对6个环境因子的响应曲线

    Figure  5.  Response curve of Acer catalpifolium distribution to 6 environmental factors

    表  1  环境变量信息

    Table  1.   Environment variable information

    类型
    Type
    变量
    Variable
    描述
    Description
    气候因子 Bio2 月均气温日较差 Mean diurnal range
    Bio3 等温性 Isothermality
    Bio4 温度季节性变化标准差
    Standard deviation of coldest-month
    Bio7 气温年较差 Temperature annual range
    Bio11 最冷季均温 Mean temperature of coldest quarter
    Bio12 年降水量 Annual precipitation
    Bio15 降水量变异系数 Precipition seasonality
    Bio18 最热季降水量 Precipitation of warmest quarter
    Bio19 最冷季降水量 Precipitation of coldest quarter
    地形因子 Alt 海拔 Altitude
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    表  2  适生区划分

    Table  2.   Division of potential distribute

    生境适宜性
    指数(HSI)
    habitat suitability index
    评价等级
    Evaluation level
    生境适宜性
    指数(HSI)
    habitat suitability index
    评价等级
    Evaluation level
    HSI < 0.2 非适生区 Unsuitable 0.4 ≤ HSI < 0.6 中适生区 Medium
    0.2 ≤ HSI < 0.4 低适合生区 Low HSI ≥ 0.6 高适生区 High
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    表  3  不同参数组合下梓叶槭MaxEnt模型的赤池化信息量准则(AIC)

    Table  3.   Akaike Information Criteria (AIC) for MaxEnt model of Acer catalpifolium under different parameter combinations

    参数组合
    Parameter combination
    不同正则化参数下梓叶槭MaxEnt模型的AIC值
    AIC value of Acer catalpifolium MaxEnt model under different regularization parameters
    0.511.522.533.54
    L 1701.19 1773.05 1818.27 1812.36 1806.35 1800.20 1794.03 1787.76
    H 1557.06 1412.83 1334.19 1293.49 1319.24 1278.62 1249.96 1252.36
    L + Q 1465.43 1127.27 1113.02 1108.63 1116.15 1132.10 1154.42 1166.25
    L + H + Q 1869.88 1544.06 1385.27 1195.73 1116.06 1096.02 1098.19 1096.88
    L + H + Q + P 1610.69 1307.60 1134.10 1105.80 1096.47 1119.45 1125.41 1130.05
    L + H + Q + P + T 3615.42 1213.23 1108.74 1103.12 1097.55 1119.45 1125.41 1130.05
    注:L为线性;H为铰链型;Q为二次型Quadratic type;P为乘积型;T为阈值型。Notes: L, Linearity; H, Hinge Type; P, Product Type; T, Threshold Type.
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    表  4  当代、未来2040—2060和2080—2100年梓叶槭在各省高适生区面积

    Table  4.   Contemporary and future areas of Acer catalpifolium in each province in 2040—2060 and 2080—2100

    地区 Area当代 Current2040—2060(hm22080—2100(hm2
    SSP126SSP245SSP370SSP585SSP126SSP245SSP370SSP585
    中国 China 19.33 7.36 11.00 17.50 12.23 7.44 6.56 10.26 9.04
    四川 Sichuan 11.24 5.37 7.48 10.93 8.01 5.30 4.74 6.54 3.63
    贵州 Guizhou 4.12 0.33 1.12 2.09 0.33 0.23 0.25 0.05
    云南 Yunnan 0.95 0.23 0.41 0.63 0.24 0.15 0.16 0.19 0.07
    陕西 shaanxi 1.01 0.41 0.68 1.53 1.88 0.78 0.39 1.38 1.04
    重庆 Chongqing 1.62 0.39 0.60 1.35 0.55 0.23 0.25 0.05 0.01
    西藏 Tibet 0.03 0.35 0.37 0.40 0.53 0.41 0.57 1.16 3.03
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    表  5  气候变化下梓叶槭分布动态

    Table  5.   Distribution dynamics of Acer catalpifolium

    气候情景
    Climate scenario
    当前与其他时期分布面积比(Na
    Distribution area ratio
    生境变化程度(Ne
    Habitat change extend
    生境变化趋势
    Habitat change trend
    当代 Current 1 0 不变 No change
    2040—2060s SSP126 1.28 24.9% 收缩 Contraction
    2040—2060s SSP245 1.19 19.6% 收缩 Contraction
    2040—2060s SSP370 0.97 7.2% 扩张 Expansion
    2040—2060s SSP585 1.09 19.1% 收缩 Contraction
    2080—2100s SSP126 1.30 27.9% 收缩 Contraction
    2080—2100s SSP245 1.34 31.7% 收缩 Contraction
    2080—2100s SSP370 1.00 31.6% 不变 No change
    2080—2100s SSP585 1.05 55.7% 收缩 Contraction
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    表  6  主要气候因子对梓叶槭分布的贡献率和重要值

    Table  6.   Contribution rates and important values of major climatic factors to the distribution of Acer catalpifolium

    代号环境因子 Environmental variables贡献率 Contribution/%重要值 Importance
    Bio18 最暖季降水量 Precipitation of warmest quarter 56.1 0.8
    Bio4 温度季节性变化标准差 Temperature seasonality 18.2 1.5
    Alt 海拔 Altitude 10.9 0.8
    Bio19 最冷季降雨量 Precipitation of coldest quarte 3.8 1.1
    Bio11 最冷季均温 Mean temperature of coldest quarter 3.6 57.7
    Bio2 月均气温日较差 Mean diurnal range 2.8 0
    合计 Total 95.4 61.9
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-18
  • 修回日期:  2020-10-15

气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2016YFC0503106);国家林业和草原局委托项目(2019073051)
    作者简介:

    黄睿智。主要研究方向:珍稀植物迁地保护。Email:1549080873@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生态与自然保护学院

    通讯作者: 李俊清,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态学。Email:lijq@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S792.35;S717.2/.7

摘要:   目的  分析极小种群濒危植物梓叶槭在中国当代和未来的潜在分布区,揭示未来气候变化条件下梓叶槭的分布动态。  方法  以梓叶槭为研究对象,基于现有的梓叶槭分布位点、气候数据集和海拔数据,利用优化的MaxEnt模型和GIS技术,模拟当前、未来50年代(2040—2060年)和90年代(2080—2100年)(SSP126、SSP245、SSP370和SSP585)气候情景下梓叶槭的分布格局,划分适生等级,采用受试者工作曲线(ROC)下的面积(AUC),评价模拟的精度。以刀切法分析气候变量贡献率,找出制约梓叶槭分布的主导气候变量。基于分布面积比(Na)、生境变化程度(Ne)比较梓叶槭在不同气候条件下的地理分布动态。  结果  梓叶槭主要适生区分布在我国西南地区,9种气候情景下训练集与测试集AUC值均大于0.995,表明模型模拟精度极高。最暖季降雨量、温度季节性变化标准差、海拔、等贡献率最高,分别为56.1%、18.2%和10.9%。  结论  气候变化背景下梓叶槭将丧失大量高适生区,生境破碎化趋势严重,中高强度排放情景SSP370对梓叶槭潜在分布区影响较小。本研究可为濒危物种梓叶槭的就地与迁地保护提供依据。

English Abstract

黄睿智, 于涛, 赵辉, 张声凯, 景洋, 李俊清. 气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
引用本文: 黄睿智, 于涛, 赵辉, 张声凯, 景洋, 李俊清. 气候变化背景下濒危植物梓叶槭在中国适生分布区预测[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
Huang Ruizhi, Yu Tao, Zhao Hui, Zhang Shengkai, Jing Yang, Li Junqing. Prediction of the suitable distribution area of the endangered plant Acer catalpifolium in the background of climate change in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
Citation: Huang Ruizhi, Yu Tao, Zhao Hui, Zhang Shengkai, Jing Yang, Li Junqing. Prediction of the suitable distribution area of the endangered plant Acer catalpifolium in the background of climate change in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200254
  • 植物-气候的相互作用及关系是植物学、生态学和地理学等相关领域探讨的热点问题[1, 2]。从工业革命到现在的100多年间,人类的活动导致全球气候发生了剧烈变化,据IPCC(联合国政府间气候变化专门委员会)第五次报告显示,人类活动排放了大量CO2等温室气体,导致全球气温升高,1880—2012年,全球平均地表温度升高了0.85 ℃,预计至21世纪末(2981—2100年),与基准期(1986—2005年)相比,全球平均地表温度将升高0.3 ~ 4.8 ℃[3],在全球气候变化的大环境下,未来的几十年乃至几百年气候变暖可能通过影响生物的分布和植被的组成进而改变陆生生态系统的结构和功能。已有研究表明某些物种的灭绝是由气候变化引起的[4],气候变化会导致某些物种的适宜分布区面积减少,生境破碎化,加速全球生物多样性的丧失[5],因此预测由气候变化而导致濒危物种的适宜分布区及其未来的迁移趋势,可为濒危植物就地保护和迁地保护提供依据,为生物多样性保护和策略的制定提供科学支撑。

    以生态位理论为基础的物种分布模型(species distribution models,SDMs)结合GIS技术对物种潜在分布进行预测的技术已广泛应用于自然保护区规划、气候变化对物种分布的影响生物入侵风险评估、土地利用变化等领域的研究中[6-10]。物种分布模型(SDMs)可利用已知的物种居群的分布位点以及与之相关联的环境因子数据,基于一定的算法来模拟物种在过去、目前和未来的潜在分布区,主要的模型有生态位因子分析模型[11](ecological niche factor analysis,ENFA)、最大熵值模型[12](maximum entropy,MaxEnt)、广义线性模型[13](generalized linear model,GLM)、基于规则集的遗传算法[14](genetic algorithm for rule-set prediction,GARP)等模型。研究表明,MaxEnt模型优于其他同类物种分布模型[15],具有建模简单,预测结果精确,易于解释等优点,在数据残缺不全或者样本量比较少的时候,MaxEnt依然具有较高的稳定性[16](AUC值变化平稳)且预测结果与实际分布一致性高(AUC值最大)。MaxEnt模型结合GIS技术在对濒危植物独叶草(Kingdonia uniflora[17]、蒙古扁桃(Prunus mongolica[18]和黄槿(Hibiscus tiliaceus)[19]等植物的潜在分布区的预测效果与实际分布吻合度高,在国外,MaxEnt模型也被广泛应用在冬青树[20]Hex khasiana)和高山杨梅[21]Canacomyrica monticola)等濒危物种潜在分布和适应性评价中。

    梓叶槭(Acer catalpifolium)为中国特有的珍稀濒危树种,国家Ⅱ级保护植物,属120种极小种群濒危植物,具有很高的科研和利用价值[22],目前该树种零星分布于我国西南地区,加之人类大量的砍伐、不合理的毁林耕种和自然天然更新困难,导致其数量稀少,生境破碎化严重,处于极度濒危状态。因此对梓叶槭的保护迫在眉睫,本研究以梓叶槭的分布位点和气候数据集为基础,利用MaxEnt模型和GIS技术对梓叶槭的潜在分布区进行预测,分析限制其分布的环境因子,旨在为其迁地保护、域外引种和扩繁等提供科学依据。

    • 梓叶槭地理分布数据来源于中国植物志(http://www.iplant.cn),国家标本平台(www.niss.org.cn),全球生物多样性信息网络(https://www.gbif.org)以及国内外公开发表过的文献和实地考察。分布数据仅选取野生梓叶槭分布记录,人工实验样地及人工温室栽培的梓叶槭不作为记录。通过对错误和重复的数据进行筛选和删除,最后获得54个梓叶槭在中国的分布数据信息(图1)。

      图  1  梓叶槭分布点位图

      Figure 1.  Location map of Acer catalpifolium

    • 从全球气候数据库WorldClim2.1(http://www.worldclim.org)分别下载当代(1970—2000年)、2050(2041—2060年)和2090(2080—2010年)SSP126、SSP245、SSP370和SSP585气候模式下的19个气候变量和高程数据,分辨率为2.5 m。未来气候情景SSP126、SSP45、SSP60、SSP85分别代表低、中低、中高和高4种排放模式。

      为了避免气候变量间的自相关,利用ArcGIS10.2软件提取54个梓叶槭分布点的气候变量信息,利用SPSS23.0软件的Pearson相关系数法分析气候变量的相关性,保留相关系数|r| < 0.9的气候因子,对于|r| > 0.9的环境因子,保留贡献率较小的一个,最后筛选出10个环境因子,如表1所示。

      表 1  环境变量信息

      Table 1.  Environment variable information

      类型
      Type
      变量
      Variable
      描述
      Description
      气候因子 Bio2 月均气温日较差 Mean diurnal range
      Bio3 等温性 Isothermality
      Bio4 温度季节性变化标准差
      Standard deviation of coldest-month
      Bio7 气温年较差 Temperature annual range
      Bio11 最冷季均温 Mean temperature of coldest quarter
      Bio12 年降水量 Annual precipitation
      Bio15 降水量变异系数 Precipition seasonality
      Bio18 最热季降水量 Precipitation of warmest quarter
      Bio19 最冷季降水量 Precipitation of coldest quarter
      地形因子 Alt 海拔 Altitude
    • 本研究运用MaxEnt模型(version3.4.1)和美国环境系统研究所公司研发的ArcGis10.2软件,使用的基本地图数据来自于国家基础地理信息系统网(http://www.nfgis.nsdi.gov.cn/)提供的1:4000 000中国地图和中国行政区划图。

    • 利用R软件调用的ENMeval函数包检验梓叶槭MaxEnt模型在不同参数条件下预测精度,主要通过调整调控倍率(regularization multiplier,RM)和特征组合(feature combination,FC)两个参数来对MaxEnt模型进行优化[23-24],MaxEnt软件默认设置为RM = 1,FC = LQHPT(L为线性,Q为二次型,H为铰链型,P为乘积型,T为阈值型),在R中设置RM为0.5 ~ 4,每次增加0.5,共8个,FC设置为L、LQ、H、LQH、LQHP和LQHPT共6个特征组合,利用ENMeval包将上述48组参数组合逐一检验,依据Akaike信息量准则(AICc)、训练集AUC和测试AUC值之差(AUC.DIFF)和10%遗漏率(OR10)来评估模型性能。AICc可综合反映模型的拟合优度和复杂性[25-27],具有最低AICc和较高AUC值的模型被认为是最佳模型。

    • 将WorldClime中下载的2.1版本气候数据,通过ArcGIS中的转换工具逐一转换成asc文件,使之可以在MaxEnt模型中运行。将物种分布点的数据用Excel保存为用逗号隔开的CSV格式文件,以便MaxEnt软件识别,与环境变量一起导入到MaxEnt模型中,随机选取25%的梓叶槭分布点作为预测数据集,剩余75%的数据集作为训练数据集,选择刀切法(Jackknife),勾选最佳参数组合,模型迭代500次,从而获得模型运行的结果的ASC文件。

    • ROC曲线以其曲线本身与横坐标轴和纵坐标轴围城的面积AUC值的大小作为衡量模型准确度为指标来评价模型预测的精度[28],AUC的取值范围为0 ~ 1,其取值越大表示与随机分布相聚越远,预测的效果越好。采用ROC曲线分析法对模型的预测结果进行精度检测,当AUC值介于0.5 ~ 0.6时,表示模型预测失败;当AUC值介于0.6 ~ 0.7时,表示预测结果较差;当AUC值介于0.7 ~ 0.8时,表明预测效果一般;当AUC值介于0.8 ~ 0.9时,表示预测效果好;当AUC值介于0.9 ~ 1时,表示预测效果非常好。

    • 将ASC文件导入ArcGIS中,转换成栅格文件后进行可视化处理,利用ArcGIS中Reclassify功能划分生境适宜性指数(habitat suitability index,HSI)[29]。HIS < 0.2,为非适生区;0.2 ≤ HIS < 0.4,为低适生区;0.4 ≤ HIS < 0.6为中适生区;HIS ≥ 0.6,为高适生区(表2)。

      表 2  适生区划分

      Table 2.  Division of potential distribute

      生境适宜性
      指数(HSI)
      habitat suitability index
      评价等级
      Evaluation level
      生境适宜性
      指数(HSI)
      habitat suitability index
      评价等级
      Evaluation level
      HSI < 0.2 非适生区 Unsuitable 0.4 ≤ HSI < 0.6 中适生区 Medium
      0.2 ≤ HSI < 0.4 低适合生区 Low HSI ≥ 0.6 高适生区 High
    • 利用ArcGis10.2.2软件的重分类工具对梓叶槭各个情景下的适生等级重分类,以生境适宜性指数(Habitat Suitability Index)HIS ≥ 0.4作为物种存在/不存在的阈值[30]。基于不同时期梓叶槭分布面积比(Na)和生境变化程度(Ne)来比较过去、当代、未来2040—2060年和2080—2100年不同气候情景模式下梓叶槭的居群分布变化动态,计算公式如下:

      $$ {N_{\rm{a}}} = {\text{当前分布区面积}}/{\text{其他时期分布区面积}}; $$ (1)
      $$\begin{split} {N_{\rm{e}}} =& 1 -\left( {\text{其他时期和当前生态位重叠区域}}/\right.\\ &\left.{\text{当前分布面积}} \right) \times 100\% \end{split} $$ (2)
    • 利用MaxEnt模型对梓叶槭的潜在分布区进行模拟,如表3图2所示。当模型默认设置为FC = LQHP,RM = 1时,AICc = 1307.603,deltaAICc = 211.5816,当参数设置为FC = LQH,RM = 3时,AICc = 1096.021,deltaAICc = 0,既正则化参数为3,特征组合为线性 + 二次型 + 铰链型(LQH)时MaxEnt模型的AICc值最低,deltaAICc值为0(表3),此时模型的AUC值为0.996,与默认参数下MaxEnt的Mean.AUC.DIFF和OR10差别不大,因此选择FC = LQH,RM = 3最为最终的参数设置。

      表 3  不同参数组合下梓叶槭MaxEnt模型的赤池化信息量准则(AIC)

      Table 3.  Akaike Information Criteria (AIC) for MaxEnt model of Acer catalpifolium under different parameter combinations

      参数组合
      Parameter combination
      不同正则化参数下梓叶槭MaxEnt模型的AIC值
      AIC value of Acer catalpifolium MaxEnt model under different regularization parameters
      0.511.522.533.54
      L 1701.19 1773.05 1818.27 1812.36 1806.35 1800.20 1794.03 1787.76
      H 1557.06 1412.83 1334.19 1293.49 1319.24 1278.62 1249.96 1252.36
      L + Q 1465.43 1127.27 1113.02 1108.63 1116.15 1132.10 1154.42 1166.25
      L + H + Q 1869.88 1544.06 1385.27 1195.73 1116.06 1096.02 1098.19 1096.88
      L + H + Q + P 1610.69 1307.60 1134.10 1105.80 1096.47 1119.45 1125.41 1130.05
      L + H + Q + P + T 3615.42 1213.23 1108.74 1103.12 1097.55 1119.45 1125.41 1130.05
      注:L为线性;H为铰链型;Q为二次型Quadratic type;P为乘积型;T为阈值型。Notes: L, Linearity; H, Hinge Type; P, Product Type; T, Threshold Type.

      图  2  不同参数设置下梓叶槭的MaxEnt模型评估结果

      Figure 2.  The MaxEnt model evaluation results of Acer catalpifolium under different parameter settings

      利用筛选出的参数组合,对梓叶槭当代、21世纪50年代和90年代分布区进行预测,9种情景下训练集和测试集数据的AUC值均大于0.995,表明模型拟合效果好,预测准确度极高。

    • 基于MaxEnt预测结果,划分梓叶槭在各个时期潜在分布并进行可视化处理,如图3所示。梓叶槭的潜在分布区比较局限,这与梓叶槭当前分布相吻合,当前气候条件下梓叶槭高适宜生境集中分布于我国西南地区的大巴山西南面的广元市,四川盆地西缘的绵阳、成都、雅安和乐山,云贵高原北面的昭通北部、宜宾、泸州、六盘水和毕节,以及重庆南部地区,呈“C”字型分布,中适宜生境主要分布于我国西南地区以及陕西甘肃南部,广西北部。当代梓叶槭高适生区面积为19.33万km2表4),约占全国陆地面积的2%,四川省为当代梓叶槭高适生面积最大的省份,其高适生面积为11.24万km2表4),占当代全国梓叶槭高适生面积的58.1%。

      图  3  当前气候下梓叶槭在中国的适宜生境分布

      Figure 3.  Distribution of suitable habitats for Acer catalpifolium in China under current climate

      表 4  当代、未来2040—2060和2080—2100年梓叶槭在各省高适生区面积

      Table 4.  Contemporary and future areas of Acer catalpifolium in each province in 2040—2060 and 2080—2100

      地区 Area当代 Current2040—2060(hm22080—2100(hm2
      SSP126SSP245SSP370SSP585SSP126SSP245SSP370SSP585
      中国 China 19.33 7.36 11.00 17.50 12.23 7.44 6.56 10.26 9.04
      四川 Sichuan 11.24 5.37 7.48 10.93 8.01 5.30 4.74 6.54 3.63
      贵州 Guizhou 4.12 0.33 1.12 2.09 0.33 0.23 0.25 0.05
      云南 Yunnan 0.95 0.23 0.41 0.63 0.24 0.15 0.16 0.19 0.07
      陕西 shaanxi 1.01 0.41 0.68 1.53 1.88 0.78 0.39 1.38 1.04
      重庆 Chongqing 1.62 0.39 0.60 1.35 0.55 0.23 0.25 0.05 0.01
      西藏 Tibet 0.03 0.35 0.37 0.40 0.53 0.41 0.57 1.16 3.03
    • 在气候变化背景下,选取未来21世纪50年代和21世纪90年代各4种气候环境情景,利用优化的MaxEnt模型对梓叶槭地理分布进行模拟得到各个时期不同气候情景下梓叶槭分布图(图4)以及各时期背景下各省高适生区面积(表4)。结果表明,两个时期共8种情景下梓叶槭高适生区面积均减少,其中21世纪50年代SSP370气候背景下梓叶槭高适生区面积减少最少,其高适生面积为17.5万km2,相比较当代梓叶槭高适生面积减少了仅9.5%,而21世纪90年代SSP245情景下梓叶槭在全国的高适生区面积最小,仅为6.56 × 104 km2,相比较当代缩减了66.1%。四川省在各个时期均为梓叶槭高适生区面积分布最大的省份,未来2个时期共8种情景下梓叶槭在四川省的高适生面积均减少,其中21世纪90年代的SSP585气候情景下梓叶槭在四川的高适生面积为3.87 × 104 km2,占该时期全国高适生区面积的42.7%,相比较当代四川省高适生区面积减少了66.1%。而西藏自治区在未来8中情景下梓叶槭的高适生面积均有不同程度增加,且随着排放强度的增加而增加,其中21世纪90年代SSP585模式下梓叶槭高适生区面积最大,为3.03 × 104 km2

      图  4  不同时期不同气候背景下梓叶槭适宜性生境分布

      Figure 4.  The distribution of suitable habitats for Acer catalpifolium in different periods and climates

      采用ArcGIS10.2软件统计梓叶槭在当代和未来不同气候情景下的分布动态(表5),以梓叶槭中高适生区作为其潜在分布区,结果显示,21世纪50年代4种气候情景SSP126、SSP245、SSP370和SSP585下与当代梓叶槭相比生境变化程度(Ne)分别为24.9%、19.6%、7.2%和19.1%,分布面积比(Na)分别为1.28、1.19、0.97和1.09,仅SSP370模式下梓叶槭生境变化趋势为略微扩张,生境变化程度较小,除该时期外,其余3个时期梓叶槭潜在分布区均有9% ~ 28%的缩小。随着时间的推移,21世纪90年代4种气候情境SSP126、SSP245、SSP370和SSP585下于当代梓叶槭相比生境变化程度(Ne)分别为27.9%、31.7%、31.6%和55.7%,与当代分布面积比(Na)分别为1.30、1.34、1.00和1.05,仅SSP370气候背景下梓叶槭潜在分布区保持不变,其他3个时期梓叶槭潜在分布区有可能有5% ~ 30%的收缩,其中SSP585气候背景下梓叶槭生境变化程度最大。结合梓叶槭高适生区分布情况可以发现,在未来两个时期共8种气候背景下梓叶槭生境破碎化严重,大量高适生区将会丧失并转化为中适生区。

      表 5  气候变化下梓叶槭分布动态

      Table 5.  Distribution dynamics of Acer catalpifolium

      气候情景
      Climate scenario
      当前与其他时期分布面积比(Na
      Distribution area ratio
      生境变化程度(Ne
      Habitat change extend
      生境变化趋势
      Habitat change trend
      当代 Current 1 0 不变 No change
      2040—2060s SSP126 1.28 24.9% 收缩 Contraction
      2040—2060s SSP245 1.19 19.6% 收缩 Contraction
      2040—2060s SSP370 0.97 7.2% 扩张 Expansion
      2040—2060s SSP585 1.09 19.1% 收缩 Contraction
      2080—2100s SSP126 1.30 27.9% 收缩 Contraction
      2080—2100s SSP245 1.34 31.7% 收缩 Contraction
      2080—2100s SSP370 1.00 31.6% 不变 No change
      2080—2100s SSP585 1.05 55.7% 收缩 Contraction
    • 通过WorldClim网站的19个气候因子和海拔因子作为指标对梓叶槭分布适生区模拟得出各个气候因子对梓叶槭分布模型的贡献百分率表(表6),结果显示,在19个气候变量中,对梓叶槭分布格局影响最大的是最暖季节降水量(Bio18),其贡献率达52.8%,表明最暖季降雨量是影响梓叶槭分布的最重要气候因子,此外温度季节性变化标准差(Bio4)、降水量季节性变异系数(Bio15)、最冷季均温(Bio11)、温度年较差(Bio7)和最冷季降水量(Bio19)也是影响梓叶槭分布的重要气候因子,贡献率分别为16%、8.9%、8.2%、7.6%和3.9%。6个因子贡献率合计为97.2%。

      表 6  主要气候因子对梓叶槭分布的贡献率和重要值

      Table 6.  Contribution rates and important values of major climatic factors to the distribution of Acer catalpifolium

      代号环境因子 Environmental variables贡献率 Contribution/%重要值 Importance
      Bio18 最暖季降水量 Precipitation of warmest quarter 56.1 0.8
      Bio4 温度季节性变化标准差 Temperature seasonality 18.2 1.5
      Alt 海拔 Altitude 10.9 0.8
      Bio19 最冷季降雨量 Precipitation of coldest quarte 3.8 1.1
      Bio11 最冷季均温 Mean temperature of coldest quarter 3.6 57.7
      Bio2 月均气温日较差 Mean diurnal range 2.8 0
      合计 Total 95.4 61.9
    • 利用MaxEnt模型绘制影响梓叶槭分布的主要环境因子的响应曲线如图5所示,影响梓叶槭分布的6种主要气候变量最暖季降水量(Bio18)、温度季节性变化标准差(Bio4)、海拔(Alt)、最冷季降雨量(Bio19)、最冷季均温(Bio11)和月均气温日较差(Bio2)均具有1个峰值,达到峰值前,梓叶槭分布概率随环境因子的升高而升高,达到峰值后梓叶槭分布概率随环境因子的升高降低或保持不变,各个环境因子的阈值分别为最暖季降水量(479 ~ 2382.6 mm)、温度季节性变化标准差(59.7 ~ 77.3 ℃)、海拔(577 ~ 1805 m)、最冷季降雨量(26.2 ~ 82.4 mm)、最冷季均温(1.1 ~ 8.8 ℃)和月均气温日较差(5.3 ~ 8.8 ℃)。

      图  5  梓叶槭分布对6个环境因子的响应曲线

      Figure 5.  Response curve of Acer catalpifolium distribution to 6 environmental factors

    • MaxEnt最大熵值模型是目前表现最好、应用最广泛的生态位模型,在物种分布预测、迁移路线、物种入侵的入侵线路、自然保护区设计和全球气候变化对物种适应区域的影响等生态学热点问题有很好的参考价值[31]。大多数研究者在使用MaxEnt模型预测物种潜在分布区时,习惯采用模型的默认参数简单的运行模型,得到物种的潜在分布区以及气候因子的响应曲线,而MaxEnt模型属于高度复杂的机械学习式模型,其默认参数来自早期对226个物种的测试[32],研究者发现在默认参数下模拟物种的潜在分布,易产生过度拟合、复杂度较高的现象,降低了MaxEnt模型的预测精度,并可能产生难以解释的结果,因此有必要对模型的运行参数进行优化。本文利用R的ENMeval包筛选出具有最小AICc和较大AUC值的正则化参数和特征组合来约束模型的复杂度,可以有效的避免模型的过度拟合,得到较好的预测结果。

      气候变化可能会对植物的地理分布产生复杂的影响,孟艺宏等[33]人研究发现双花木属(Disanthus maxim)植物潜在分布区面积在未来将会发生不同程度(30% ~ 65%)的收缩,吴建国[34]研究发现气候变化背景下7种濒危荒漠植物适宜分布范围将会减少,Bezeng[35]模拟了南非162种植物未来的潜在分布区,发现超过50%的植物适生区减少,其余或有不同程度的扩张。本研究发现,当代是梓叶槭高适生区分布最广、面积最大的时期。未来两个时期4种气候情境(SSP126、SSP245、SSP370和SSP585)下梓叶槭在低纬度地区的四川盆地的西南缘和云贵高原北部的高适生区丢失严重,高适生区面积将整体将减少9.5% ~ 66.1%,大量高适生区转变成中适生区,然而随着排放强度的增加,21世纪50年代和90年代梓叶槭在西藏的高适生区面积逐渐增大,在21世纪90年代SSP585情景下达到最大,这可能于全球气温升高,导致原本不适合梓叶槭生长的地方逐渐变成其适生区。有研究表明,随着未来气候的变化,植物适生区有向高海拔和高纬度迁移的趋势[3637],本研究结果正好与其一致。以SHI ≥ 0.4划分梓叶槭潜在分布区,仅21世纪50年代的SSP370和21世纪90年代的SSP370气候背景下梓叶槭潜在分布区面积表现为扩张和不变,说明中高排放强度情景对梓叶槭的潜在分布区影响较小。

      在大地理区域内,气候因子(温度和降水)是决定物种潜在地理分布的重要因子[38]。张兴旺等[39]认为温度和降水是影响黄山花楸(Sorbus amabilis)潜在地理分布格局的共同因子。贾翔等[40]认为主导红松(Pinus koraiensis)地理分布的因子为年降雨量、降雨量季节性变异系数、海拔和年平均温度。本研究发现最暖季降水量、温度季节性变化标准差、海拔、冷季节降雨量、最冷季节均温和月均气温日较差是影响梓叶槭分布的主要环境因子,共5个气候因子与温度和降水有关,其中最暖季节降雨量对梓叶槭的分布贡献率最大,达到了56.1%,结合梓叶槭天然分布地的环境特征发现,梓叶槭的适生区夏季雨量充沛,多云雾且湿度大,气温柔和,正好与梓叶槭天然分布地气候因子相符合。

      在全球气候变化背景下,人类的活动必然会对野生濒危植物栖息地的生态环境产生深刻的变化,从而影响其地理分布[41],研究气候变化对濒危物种分布格局的影响可以预测物种面临的生态风险,对濒危植物的保护和管理具有重要意义[42]。本研究发现,梓叶槭在未来气候变化背景下高适生区退化严重,因此应该对已发现的梓叶槭分布区进行优先保护,通过对梓叶槭就地保护地定点观察和动态监测,建立起就地保护小区,加强管理,同时选取适当的地区对其进行迁地保护,使这一珍贵的物种资源得以保存。

参考文献 (42)

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