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白桦BpPAT1基因的表达模式及耐盐性分析

田增智, 贺子航, 王智博, 张群, 王超, 及晓宇

田增智, 贺子航, 王智博, 张群, 王超, 及晓宇. 白桦BpPAT1基因的表达模式及耐盐性分析[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(10): 18-27. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20200302
引用本文: 田增智, 贺子航, 王智博, 张群, 王超, 及晓宇. 白桦BpPAT1基因的表达模式及耐盐性分析[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(10): 18-27. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20200302
Tian Zengzhi, He Zihang, Wang Zhibo, Zhang Qun, Wang Chao, Ji Xiaoyu. Expression patterns and salt tolerance analysis of BpPAT1 gene in Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(10): 18-27. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20200302
Citation: Tian Zengzhi, He Zihang, Wang Zhibo, Zhang Qun, Wang Chao, Ji Xiaoyu. Expression patterns and salt tolerance analysis of BpPAT1 gene in Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(10): 18-27. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20200302

白桦BpPAT1基因的表达模式及耐盐性分析

基金项目: 黑龙江省科学基金项目(QC2018017)
详细信息
    作者简介:

    田增智。主要研究方向:林木逆境生理与分子生物学。Email:853843965@qq.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室

    责任作者:

    及晓宇,博士,副教授。主要研究方向:林木逆境生理与分子生物学。Email:jixy0219@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S792.153

Expression patterns and salt tolerance analysis of BpPAT1 gene in Betula platyphylla

  • 摘要:
      目的  GRAS家族是植物特有的具有高度保守羧基末端的转录因子家族,已有研究表明GRAS转录因子是植物胁迫反应中关键的转录调节因子之一。本研究拟对白桦中GRAS转录因子基因BpPAT1基因是否具有耐盐能力进行分析,为阐明白桦GRAS转录因子响应盐胁迫的分子调控机制奠定基础,进一步丰富木本植物GRAS转录因子响应逆境胁迫分子机制的研究。
      方法  从盐胁迫白桦转录组数据中筛选并获得了1条GRAS转录因子基因,将其命名为BpPAT1。利用蛋白多序列比对及系统进化树来分析BpPAT1与其他GRAS家族蛋白的亲缘关系。利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)技术分析盐胁迫及非胁迫条件下白桦根、茎和叶组织中BpPAT1的表达模式,初步鉴定其是否响应盐胁迫。为了进一步分析BpPAT1的抗逆功能,构建其植物过表达载体(pROKII-BpPAT1)与抑制表达载体(pFGC5941-BpPAT1),利用农杆菌介导的高效瞬时遗传转化体系,获得BpPAT1基因瞬时过表达、抑制表达及对照白桦植株。在盐胁迫下分别对BpPAT1瞬时表达及对照植株的耐盐相关生理指标进行测定,鉴定BpPAT1是否能调控白桦的耐盐能力。
      结果  多序列比对及系统进化树分析结果表明BpPAT1蛋白具有GRAS家族的序列特征,且与拟南芥中AtPAT1蛋白的亲缘关系较近。qRT-PCR结果表明:在盐胁迫6 h后,BpPAT1在白桦植株中的表达量显著上升(P < 0.05),说明该基因能响应盐胁迫。抗逆生理指标的测定结果表明:在白桦中过表达BpPAT1能够使过氧化物酶(POD)及超氧化物歧化酶(SOD)活性显著增强(P < 0.05),同时增加了白桦组织中的脯氨酸含量,降低了电解质渗透率及丙二醛含量。
      结论  白桦BpPAT1基因能响应盐胁迫,过表达BpPAT1显著增加了白桦POD、SOD酶活性和脯氨酸含量,降低了电解质渗透率及丙二醛含量,进而提高了ROS清除能力,有效增强了白桦的耐盐能力。
    Abstract:
      Objective  GRAS family is a plant-specific transcription factor family, characterized by a highly conserved carboxyl terminus domain. Previous studies have shown that GRAS transcription factor is one of the key transcriptional regulators in plant stress response. The purpose of this study is to analyze the salt tolerance of GRAS transcription factor gene BpPAT1 gene in Betula platyphylla, so as to lay a foundation for elucidating the molecular regulation mechanism of GRAS transcription factor in response to salt stress. Our work enriched the research on the molecular mechanism of the GRAS transcription factors of woody plant in response to stress.
      Method  In this study, one GRAS transcription factor gene was screened from the transcriptome data of B. platyphylla under salt stress and named as BpPAT1. Multiple sequence alignment and phylogenetic tree were used to analyze the genetic relationship between BpPAT1 and other organism’s GRAS family genes. Real-time fluorescence quantitative PCR (qRT-PCR) method was used to analyze the expression pattern of BpPAT1 in root, stem and leaf tissues of B. platyphylla under salt stress and normal condition, to identify whether it responded to salt stress or not. In order to further analyze the stress tolerance function of BpPAT1, plant overexpression vector (pROKII-BpPAT1) and inhibitory expression vector (pFGC5941-BpPAT1) were constructed. Transient overexpression and inhibitory expression of BpPAT1 gene and control B. platyphylla plants were obtained by Agrobacterium tumefaciens-mediated transient genetic transformation system. The physiological indexes related to salt tolerance were measured to identify whether the BpPAT1 was associated with salt tolerance in transient expression of BpPAT1 and control plants under salt stress.
      Result  The results of multiple sequence alignment and phylogenetic tree analysis showed that BpPAT1 protein had the sequence characteristics of GRAS family and was closely related to AtPAT1 protein in A. thaliana. The result level of qRT-PCR showed that the expression of BpPAT increased significantly in B. platyphylla plants after 6 hours of salt stress, indicating that BpPAT1 could respond to salt stress signal. The measurement results of the physiological indexes of stress resistance showed that the overexpression of BpPAT1 in B. platyphylla could significantly increase the activity of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD), increased the content of proline, and decreased electrolyte leakage and malondialdehyde (MDA) content.
      Conclusion  The BpPAT1 gene can respond to salt stress, overexpression of BpPAT1 significantly enhances POD, SOD enzyme activities and proline content, decreases electrolyte leakage and MDA content under salt stress, thus improves ROS scavenging ability and salt tolerance of B. platyphylla.
  • 了解林木生长规律是实现林分合理经营的理论基础。林木因子生长量能直观反映林木生长过程,构建较高预估精度的生长模型有利于科学预估林木生长动态[1],对精准提升林分质量具有重要意义。不少学者对单木生长模型进行研究[23],但构建模型的方法较为传统,未能充分考虑到数据的相关性,且不能体现区域、样地和样木的差异,导致模型的预估精度不高[4]。林木生长不仅受邻近木大小及密度制约,还受邻体距离制约[56],林木之间的竞争会影响个体发育,导致同一树种的生长过程不尽相同,而理论上,为保证生长模型较高的预估精度和广泛的适用性,不同竞争压力下的林分需要分开单独建模,但这会增加工作量及成本,而在模型中引入哑变量为模型的合并和建模提供了可能途径[7]

    闽楠(Phoebe bournei)为樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)的常绿乔木树种,由于人为砍伐及其自身生物学特性以及自然环境等综合影响,致使闽楠天然资源接近枯竭,目前仅零星分布在江西、福建等常绿阔叶林中。为科学保护和繁育珍贵楠木树种,国内不少学者对闽楠开展研究,如吴大荣等对福建罗卜岩自然保护区闽楠林中种群生态位[8]及种群结构[9]的研究,游晓庆等[10]对江西安福闽楠次生林林分空间格局的研究。在种间联结[11]以及自然更新[12]等诸多方面也有不少学者进行过研究。江香梅等[13]和陈东阳[14]则对闽楠人工林与天然林进行对比研究,分析不同起源闽楠生长特性的不同,然而其研究的林分年龄在35年左右,林分年龄相对较小,且以上研究尚未对闽楠生长模型方面进行深入分析。因此,本研究以江西安福县闽楠次生林为研究对象,分析闽楠胸径、树高生长规律,并建立含竞争类型哑变量的生长模型,旨在阐明闽楠生长规律及预测林木生长,为次生林的科学经营管理提供参考。

    安福县(114°00′ ~ 114°47′E,27°04′ ~ 27°36′N)位于江西省中部偏西。属亚热带季风温润性气候区,年均气温17.7 ℃,7月平均气温28.9 ℃,1月平均气温5.9 ℃,年均降水量1 553 mm,平均降雨日166 d,平均日照时数1 649 h,年无霜期279 d。地形以山地、丘陵为主,土壤主要以红壤、山地黄壤为主,成土母岩主要为花岗岩、砂岩、板岩。主要河流为泸水河。全县森林覆盖率达70.5%,被誉为“樟乡安福”,森林资源丰富。主要乔木树种有杉木(Cunninghamia lanceolata)、毛竹(Phyllostachys heterocycla)、马尾松(Pinus massoniana)、香樟 (Cinnamomum camphora)、木荷(Schima superba)、枫香(Liquidambar formosana)、拟赤杨(Alniphyllum fortunei)等;灌木草本主要以檵木(Loropetalum chinense)、庐山楼梯草(Elatostema stewardii)、铁芒萁(Dicranopterias linearis)等为主。

    根据森林资源二类调查资料及在当地林业部门获取的信息,在对闽楠天然次生林分布地进行踏查的基础上,选择人为干扰程度轻且在分布地具有代表性的地块设置标准地。标准地大小依据其分布地形等因素而定,面积为400 m2(20 m × 20 m)或600 m2(20 m × 30 m),共计16块标准地。利用GPS测定每块标准地的地理位置和海拔,记录郁闭度、坡度等环境因子,在标准地内进行每木检尺,记录乔木位置、树种及胸径、树高等林木因子。

    由于闽楠为我国二级珍稀渐危种,解析木的采伐受到严重限制,本研究过程中未按常规要求采伐大量解析木。根据每木检尺数据,在每块标准地选取1 ~ 2株与林分平均胸径及林分平均树高相近且生长正常的林木作为平均标准木,共选取17株进行树干解析。伐倒前,调查解析木(对象木)周围4株胸径大于4 cm的乔木,将其作为解析木的竞争木,并分别测量每株竞争木到相应对象木的距离。测量对象木胸径、树冠投影长度等;利用基部断面年轮确定树龄,测量树高和树冠长度。将树干按照中央断面区分求积法(采用1 m区分段)截取圆盘,同时在胸高处截取圆盘。将圆盘带回实验室测定圆盘生长轮宽度,按伐倒木区分求积法计算各龄阶材积和生长量,绘制生长曲线。

    由于竞争环境不同,林木生长状态也差异明显。为探讨每株对象木(解析木)受到的竞争影响,本研究采用林木种群竞争关系及单木生长模型常用的与距离有关的竞争指数Hegyi指数(CI),其表达式[15]

    CI=Nj=1(Dj/Di)1dij

    式中:DiDj分别表示对象木i和竞争木j的胸径,dij为对象木i和竞争木j的距离,N为竞争木个数。

    在用邻近木法确定对象木周围的竞争木时,取离对象木最近的4株树来计算。按上限排外法将对象木按Hegyi竞争指数(CI)划分3个等级,即类型1(CI < 1.0)、类型2 (1.0 ≤ CI < 1.6)、类型3(CI ≥ 1.6)。17株对象木的基本特征见表1。根据分级标准,最终确定类型1、类型2、类型3的样本数量为5、7、5。

    表  1  对象木基本特征
    Table  1.  Basic characteristics of sampling trees
    变量
    Variable
    最大值
    Maximum value
    最小值
    Minimum value
    平均值
    Average value
    标准差
    Standard deviation
    年龄/a
    Age/year
    67 35 52 10.5
    胸径
    DBH/cm
    32.112.322.05.8
    树高
    Tree height/m
    23.412.716.63.0
    简单竞争指数
    Simple competition index
    2.95 0.42 1.36 0.66
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    根据参考文献[16],本研究选择5种生长方程进行模型参数拟合,模型表达式见表2

    表  2  生长模型表达式
    Table  2.  Expression of growth model
    模型 ModelSchumacherLogisticRichards修正Weibull Modified WeibullGompertz
    表达式 Expressiony=aebty=a/(1+bect)y=a(1ect)by=a(1ebtc)y=aebect
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    哑变量,又称虚拟变量,它是处理分类变量或定性因子的一种常用方法。在各种数量化方法及回归分析和建模实践中经常涉及到哑变量模型方法[17]。哑变量的定义为:对于定性数据x,用变量δ(x,i)表示。其公式为:

    δ(x,i)={1,x为第i等级时0,否则

    这种方法叫做定性因子(0,1)化展开,变量δ(x,i)称为哑变量[18]

    不同的竞争状态下,即使立地条件相近,同一树种生长速度也不尽相同。本文利用ForStat软件[17]中的非线性回归模块建立含竞争类型哑变量的胸径和树高生长模型,并从中选出最优模型形式。基于Gompertz方程的哑变量模型形式可表示为:

    Y=(a0+a1S1+a2S2)e(b0+b1S1+b2S2)e(c0+c1S1+c2S2)t

    式中:S1S2为区分不同竞争压力等级的哑变量,当竞争类型为类型1时,取S1 = 1,S2 = 0,当竞争类型为类型2时,取S1 = 0,S2 = 1,当竞争类型为类型3时,取S1 = 0,S2 = 0;a0a1a2b0b1b2c0c1c2为相应的特定参数或局部参数,t为林木年龄。

    从统计学上利用模型参数的t检验是否显著来解决包含哑变量的参数的选择及设置问题。在模型的每个参数上都引入哑变量进行模型拟合,如果在显著水平α=0.05下不显著(P > 0.05),则不在此参数上引入哑变量;调整后重新拟合,直到所有参数全部显著为止。

    模型构建中,需要有一套指标来进行检验和评价。本文利用常见的模型评价指标选出最优模型,如确定系数(R2、预估精度(Pa)、均方根误差(RMSE)、赤池信息准则(AIC)、总相对误差(TRE)和平均绝对误差(MAE)。具体表达式如下:

    R2=1ni=1(yiˆyi)2ni=1(yiˉyi)2
    RMSE=ni=1(yiˆyi)2n1
    AIC=2k+nln(SSR/n),SSR=ni=1(yiˆyi)2
    TRE=ni=1(yiˆyi)ni=1yi×100%
    MAE=ni=1|yiˆyi|n
    Pa=1t0.05ni=1(yiˆyi)2ˆ¯yn(nk)×100%

    式中:yi为实测值,ˆyi为预估值,n为样本数,ˆ¯y为平均预估值,k为参数个数,t0.05为置信水平α = 0.05时的t分布值。

    R2、RMSE、AIC反映的是回归模型的拟合优度,TRE、MAE、Pa值反映模型拟合精度。相关研究结果表明,采用检验样本进行适用性检验的做法不可取[19],因此本文利用全部样本建立模型,充分利用样本信息,以减小模型的预估误差。

    本文运用Microsoft Excel 2010、SPSS20.0、ForStat2.2进行数据处理分析及图表绘制。

    图1可知:第30 ~ 50年胸径连年生长量较大,为生长速生期,第40年时连年生长量达到最大值,为0.57 cm,第40年后则呈逐年下降的趋势;前40年平均生长量增速较快,后期逐渐减缓。第65年时总生长量达到22.88 cm。由图2可知:树高连年生长量随年龄增长波动较大,有多个快速生长期,主要速生期为30 ~ 45年,第45年时,连年生长量达到最大值,为0.37 m;树高平均生长量变化不大。

    图  1  胸径生长量曲线
    Figure  1.  Growth curve of DBH
    图  2  树高生长量曲线
    Figure  2.  Growth curve of tree height

    对胸径生长模型进行参数求解。采用R2、RMSE、AIC对模型拟合优度进行评价,以TRE、MAE和Pa值对模型预估精度进行评价。根据R2Pa值较大,RMSE、AIC、TRE、MAE较小原则选取最优基础模型,并利用F检验方法对最优基础模型进行检验。由表3拟合结果可以看出,Gompertz模型对胸径总生长量拟合结果最优,且F检验结果极显著(P < 0.01),因此选择Gompertz模型作为胸径生长的最优基础模型。

    表  3  胸径生长方程拟合参数值、拟合优度及评价指标
    Table  3.  Fitting parameter value, goodness of fit and evaluation index of growth models of DBH
    模型 Model参数值 Parameter value拟合指标 Fitting index评价指标 Evaluating index
    abcR2RMSEAICTREMAEPa
    Schumacher39.96342.7430.7493.530436.922.5080.77293.87
    修正Weibull
    Modified Weibull
    26.315 0.001 11.745 0.7533.496433.532.8050.70993.91
    Logistic21.14322.9860.094 20.7523.504434.30− 0.691 0.76794.15
    Gompertz25.413 4.3150.048 10.7563.484432.36 0.020 80.73294.28
    Richards32.422 2.0960.027 30.7533.500433.91− 2.451 0.74594.22
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    同理,对树高生长模型参数求解。由表4可以看出,修正Weibull模型对树高总生长量拟合结果最优,且F检验结果极显著(P < 0.01),因此选择修正Weibull模型作为树高生长的最优基础模型。

    表  4  树高生长方程拟合参数值、拟合优度及评价指标
    Table  4.  Fitting parameter value, goodness of fit and evaluation index of growth models of tree height
    模型 Model参数值 Parameter value拟合指标 Fitting index评价指标 Evaluating index
    abcR2RMSEAICTREMAEPa
    Schumacher25.89229.7730.8302.091256.74 2.8061.64296.15
    修正Weibull
    Modified Weibull
    36.024 0.005 61.1550.8531.944231.65 0.3551.46396.54
    Logistic18.31910.8580.0770.8491.968235.92− 0.9881.50696.50
    Gompertz21.552 3.0740.0420.8521.948232.38− 1.2231.49696.52
    Richards40.153 1.1770.0110.8531.945231.88− 0.6081.48096.54
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    以竞争类型为哑变量,加在最优基础模型Gompertz中的不同参数(abcabbcacabc)上拟合,以参数t检验P值小于0.05为标准,筛选出参数不符合的模型,再根据决定系数R2、预估精度Pa等评价指标选择最优哑变量参数组合。对筛选后的模型进行参数t检验,P值结果均小于0.05,筛选后的各模型评价指标见表5

    表  5  不同参数组合哑变量胸径生长模型拟合优度与评价指标
    Table  5.  Goodness of fit and evaluation index of dummy variable model with different parameter combinations
    参数 ParameterR2AICTREMAEPa
    a0.871324.85− 1.252 1.82695.76
    b0.852347.860.2002.00495.41
    c0.867329.920.7321.86595.60
    ab0.873321.691.1291.77495.71
    ac0.872322.860.6071.78995.69
    bc0.869327.21− 0.357 1.87095.69
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    表5可知,当哑变量同时加到参数ab时,R2Pa值均高于其他参数组合。除TRE值外,AIC和MAE均小于其他哑变量参数组合。因此,最终确定含哑变量的胸径生长模型形式为:

    Y=(a0+a1S1+a2S2)e(b0+b1S1+b2S2)ec0t

    基于哑变量的胸径生长模型参数估计值见表6

    表  6  哑变量胸径生长模型参数估计值
    Table  6.  Estimated value of dummy variable model parameters
    参数
    Parameter
    a0a1a2b0b1b2c0
    估计值
    Estimated value
    18.92111.3334.0845.400− 0.921− 1.2230.052
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    以竞争类型为哑变量,加在树高最优基础模型修正Weibull中的不同参数(abcabbcacabc)上拟合,对筛选后的模型进行参数t检验,P值结果均小于0.05,筛选后的模型评价指标见表7

    表  7  不同参数组合哑变量树高生长模型拟合优度与评价指标
    Table  7.  Goodness of fit and evaluation index of dummy variable model with different parameter combinations
    参数 ParameterR2AICTREMAEPa
    a0.881199.22− 3.7211.41896.97
    b0.874208.99− 4.3391.46796.90
    c0.882197.68− 3.0351.40896.96
    ab0.878203.94− 3.8441.42396.93
    ac0.880200.22− 4.1501.41796.97
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    表7可知,当哑变量加到参数c时,决定系数R2高于其他参数组合,AIC、TRE和MAE均小于其他哑变量参数组合。含哑变量的树高最优生长模型形式为:

    Y=a0eb0e(c0+c1S1+c2S2)t

    基于哑变量的树高生长模型参数估计值见表8

    表  8  哑变量树高生长模型参数估计值
    Table  8.  Estimated value of dummy variable model parameters
    参数
    Parameter
    ab c0c1c2
    估计值
    Estimated value
    32.0990.0061.1390.0750.066
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    利用R2、AIC、TRE、MAE、Pa值对选取的最优基础模型与哑变量模型进行评价。由图3表9可知:胸径和树高生长模型中,哑变量模型的拟合优度和预估精度均优于基础模型,离散程度均小于基础模型,其中胸径的哑变量模型的决定系数R2提高了15.5%,预估精度Pa值提高了1.5%;树高的哑变量模型的决定系数R2、预估精度Pa值也得到了一定程度的提高。综上表明,基于竞争类型哑变量的生长模型优于基础模型。

    图  3  基础模型与哑变量模型实测值与预测值的相关关系
    Figure  3.  Correlation of observed and predicted values for basical model and dummy variable model
    表  9  最优基础模型与哑变量模型效果对比
    Table  9.  Comparison in the effects of optimal basic model and dummy variable model
    变量 Varible   模型 Model R2AICTREMAEPa
    胸径 DBH基础模型 Basic model0.756432.36 0.020 80.73294.28
    哑变量模型 Dummy variable model0.873321.691.1291.77495.71
    树高 Tree height基础模型 Basic model0.853231.650.3551.46396.54
    哑变量模型 Dummy variable model0.892197.68− 3.035 1.40896.96
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    根据最优基础模型获取的哑变量模型分别制作胸径和树高的生长曲线。由图4可知:胸径的生长过程呈现典型的“S”形生长曲线,不同竞争状态下的胸径生长量表现为类型1 > 类型2 > 类型3,其中类型1胸径最大值是类型3的1.6倍;树高的生长过程呈现类似“肩形”的生长曲线,不同竞争状态下的树高生长量也表现为类型1 > 类型2 > 类型3,类型1与类型2的树高最大生长速率和最大值均相差不大,但两者的最大值均大于类型3。

    图  4  不同竞争压力水平下的胸径、树高生长曲线
    Figure  4.  DBH and tree height growth curves at different competitive pressure levels

    由于楠属植物具有高大、木材坚实,结构细致等特点,不少学者对其生长特性进行了研究。一些学者对四川桢楠(Phoebe zhennan)胸径、树高生长规律的研究结果表明[2021],胸径前30年生长较慢,30 ~ 90年胸径生长较快,树高则表现出前20年生长较慢,20年后生长速度加快的特征,同时自然状态下的桢楠林分直径呈现正态分布规律。江香梅等[13]对江西吉安闽楠天然林进行调查研究及树干解析,结果显示:胸径1 ~ 10年缓慢生长,10 ~ 30年快速生长,30年后生长速度逐渐减缓,而树高1 ~ 10年缓慢生长,10 ~ 20年快速生长,20年后则表现为匀速生长。本研究得出胸径生长速生期为30 ~ 50年,5 ~ 15年为树高早期速生期,后期主要生长速生期为35 ~ 45年。本文研究结果与前人的研究结果并不完全相同,究其原因,可能是由于区域气候条件、林分所处的立地条件和环境因子等的不一致所导致的,如本文研究的闽楠次生林多位于山坡中下部的沟谷中,光照资源较为缺乏,因此胸径前期生长缓慢,而树高早期快速生长,以获取更多的光照资源进行物质积累。

    在立地条件较为一致的天然次生林中,林木之间的资源争夺是影响其正常生长的重要因素。不少研究者对阔叶林中不同竞争压力水平下的胸径和树高生长量进行对比研究,结果均表明胸径和树高生长量表现为类型1 > 类型2 > 类型3[2224]。本文研究结果与前人研究结果较为一致。天然次生林中林分空间结构复杂,处于竞争优势地位的林木通过挤压遮蔽其他林木获得更多的水、肥、光、热,促进胸径和树高的增长,从而进一步增强其生长竞争优势,而竞争压力大的林木在生长早期就因受到其他林木的遮挡而导致长势较差,胸径和树高增长缓慢,也逐渐失去竞争力,成为林分中的劣等木[22]

    由于树种自身生理特征和立地条件的不同适用的单木生长模型也不尽相同。如林丽平等[4]对广东省樟树生长模型研究表明,胸径、树高和材积的最优生长模型分别为Mitscheerlich、Schumacher和Compertz模型,胡焕香等[25]利用大小比数法对湖北檫木(Sassafras tzumu)次生林单木直径生长过程进行研究,结果表明Richards模型对胸径生长过程拟合效果较好。本研究基于5种理论生长模型得出闽楠胸径最优基础生长模型为Gompertz模型、树高最优基础生长模型为修正Weibull模型。相关研究表明,利用哑变量模型可在一定程度上提高模型预估精度和适用性,有助于建立区域性的通用生物数学模型[26]。为更准确地表达次生林中闽楠生长过程,本文在最优基础生长模型的基础上构建了含竞争类型哑变量生长模型。与基础模型相比,哑变量模型的决定系数R2Pa值均得到了一定程度的提高,AIC、TRE、MAE也有一定程度减小。在生长模型的不同生物学参数上引入竞争类型哑变量,模型的预估效果不同。对于胸径生长模型而言,在代表树木生长的最大值参数上引入竞争类型哑变量的模型预估效果较好;而对于树高生长模型而言,在代表树木最大生长速率的参数上引入竞争哑变量更有利于提高模型预估精度。究其原因,可能是因为研究区域的立地条件较为一致造成的,树高生长主要由树种的遗传特性、林分所处的立地条件决定。在同一立地条件下,林木竞争更多的是影响林木树高的最大生长速率,而树高的最大生长值相差不是很大;对于胸径而言,胸径与树冠的生长是紧密相关的,而林木之间的竞争直接影响树冠的发育,进一步影响胸径生长,从而影响胸径的最大生长值[27]。综上所述,哑变量模型适用于天然次生林中不同竞争类型的闽楠胸径和树高生长预估,简化了模型形式,有利于提高模型精度和适用性。

    本研究通过标准地调查和解析木数据初步探讨了单木树高、胸径的生长规律,并构建了含有竞争类型哑变量的生长模型,提高了模型预估精度。然而,要更加全面了解次生林中闽楠生长状况,后期还应继续对项目区环境因子特征和种间生态关系等进行综合分析,以进一步揭示闽楠天然次生林林分生长规律,为提升闽楠次生林林分质量提供依据。由于闽楠是我国Ⅱ级重点保护植物,对其采伐受到严格限制,所采用的解析木数量偏少,年龄最大值也只有67年,因此模型的外推和适用性还存在一定局限,但针对研究区来说本研究结果具有较大的价值,也可为其他区域提供参考。

  • 图  1   白桦BpPAT1蛋白的多序列比对分析(A)及系统进化树分析(B)

    AtPAT1. 拟南芥(NP_001332482.1);QsGRAS. 欧洲栓皮栎(XP_023916980.1);MrGRAS. 杨梅(KAB1208676.1);JrGRAS. 胡桃(XP_018849898.1);VvGRAS. 葡萄(XP_002272334.1);JcGRAS20. 麻风树(XP_012081428.1);CfGRAS. 土瓶草(GAV74587.1);DlGRAS54. 龙眼(AGE44291.1);TcGRAS. 可可(EOX93442.1)。AtPAT1, Arabidopsis thaliana (NP_001332482.1); QsGRAS, Quercus suber (XP_023916980.1); MrGRAS, Morella rubra (KAB1208676.1); JrGRAS, Juglans regia (XP_018849898.1);VvGRAS, Vitis vinifera (XP_002272334.1); JcGRAS20, Jatropha curcas (XP_012081428.1); CfGRAS, Cephalotus follicularis (GAV74587.1); DlGRAS54, Dimocarpus longan (AGE44291.1); TcGRAS, Theobroma cacao (EOX93442.1).

    Figure  1.   Multiple sequence alignment analysis of Betula platyphylla BpPAT1 protein (A) and phylogenetic tree analysis (B)

    图  2   盐胁迫条件下BpPAT1基因的表达模式

    Figure  2.   Expression pattern of BpPAT1 in B. platyphylla under salt stress

    图  3   盐胁迫下BpPAT1基因在瞬时表达白桦植株中的表达情况

    A. 盐胁迫下不同转化时间对照植株及瞬时过表达植株BpPAT1基因的表达水平;B. 正常条件下与盐胁迫后对照植株及瞬时转化植株BpPAT1基因的表达水平;Control. 对照植株;OE. 瞬时过表达植株;IE. 瞬时抑制表达植株;*. 显著性差异(P < 0.05)。下同。A, expression levels of BpPAT1 gene in control plants and transient overexpressed plants at different transformation time under salt stress; B, expression level of BpPAT1 gene in control plants and transient transformed plants under normal conditions and salt stress. Control, control plant; OE, transient overexpression plant; IE, transient inhibitory expression plant. Asterisks indicate significant difference (P < 0.05). The same below.

    Figure  3.   Expression of BpPAT1 gene in transient expression plants of B. platyphylla under salt stress

    图  4   正常条件及盐胁迫后瞬时表达OE、IE及Control白桦植株中ROS水平(B、D)及POD(A)、SOD(C)活性分析

    Figure  4.   Analysis of ROS level (B, D) and activities of POD (A) and SOD (C) in OE, IE and control B. platyphylla plants under normal condition and salt stress

    图  5   正常条件及盐胁迫下OE、IE及Control白桦植株中电解质渗透率(A)及MDA含量(B)分析

    Figure  5.   Electrolyte leakage (A) and MDA content (B) analysis in OE, IE and control B. platyphylla plants under normal condition and salt stress

    图  6   正常条件及盐胁迫下OE、IE及Control白桦植株中脯氨酸含量分析

    Figure  6.   Proline content analysis in OE,IE and control B. platyphylla plants under normal condition and salt stress

    表  1   引物序列

    Table  1   Primers used in this study

    用途 Application引物名称 Primer name引物序列(5′—3′) Primer sequence (5′−3′)
    实时荧光定量 PCR Quantitative real-time PCR q-BpPAT1-F TACTGCTGCATTCTATCCAC
    q-BpPAT1-R ACTTACCAAGAAGCTCATG
    q-BpPAT1-OE-F CCCCACATCCGCATAACA
    q-BpPAT1-OE-R CCCAGGTCGAATCCCAAG
    q-BpPAT1-IE-F ACGAACGGTGTTGCACTT
    q-BpPAT1-IE-R GAGCCATAGGTATTGTCAGG
    Actin-F TGAGAAGAGCTATGAGTTGC
    Actin-R GTAGATCCACCACTAAGCAC
    Tubulin-F TCAACCGCCTTGTCTCTCAGG
    Tubulin-R TGGCTCGAATGCACTGTTGG
    基因克隆 Gene cloning BpPAT1-F GCTCTAGAATGTCCAACGGATTGTACTATC
    BpPAT1-R GGGTACCTCACTTCCATGCACAAGCAG
    载体构建 Vector verification pROKⅡ-F AGACGTTCCAACCACGTCTT
    pROKⅡ-R CCAGTGAATTCCCGATCTAG
    pFGC5941-cisF CGCTCGAGTATAAGAGCT
    pFGC5941-cisR ACCTTCCCACAATTCGTCGG
    pFGC5941-antiF GCATGCTATGCATTCAAT
    pFGC5941-antiR CGTGCACAACAGAATTGAAAGC
    pFGC5941-BpPAT1-cisF CCCATGGCAGCTATGCTACAATGATAG
    pFGC5941-BpPAT1-cisR TTGGCGCGCCTCCACATATAGAAGAGCCAT
    pFGC5941-BpPAT1-antiF CTCTAGACAGCTATGCTACAATGATAG
    pFGC5941-BpPAT1-antiR CGGATCCTCCACATATAGAAGAGCCAT
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-10-05
  • 修回日期:  2020-11-03
  • 网络出版日期:  2021-07-30
  • 发布日期:  2021-10-29

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