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宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征

邹松言 付婧懿 邸楠 王烨 席本野

邹松言, 付婧懿, 邸楠, 王烨, 席本野. 宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
引用本文: 邹松言, 付婧懿, 邸楠, 王烨, 席本野. 宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
Zou Songyan, Fu Jingyi, Di Nan, Wang Ye, Xi Benye. Fine roots spatial distribution and morphology of triploid Populus tomentosa–Wheat agroforestry system under wide- and narrow-row spacing planting schemes[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
Citation: Zou Songyan, Fu Jingyi, Di Nan, Wang Ye, Xi Benye. Fine roots spatial distribution and morphology of triploid Populus tomentosa–Wheat agroforestry system under wide- and narrow-row spacing planting schemes[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420

宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
基金项目: 国家科学自然基金项目(31872702)
详细信息
    作者简介:

    邹松言。主要研究方向:人工林水分关系和根系生态学。Email:songyanzou@bjfu.edu.cn 地址:100093 北京市农林科学院林业果树研究所

    通讯作者:

    王烨,博士,助理研究员。主要研究方向:园林植物栽培生理。Email:240737994@qq.com 地址:同上

Fine roots spatial distribution and morphology of triploid Populus tomentosa–Wheat agroforestry system under wide- and narrow-row spacing planting schemes

  • 摘要:   目的  为给优化宽窄行栽植模式下毛白杨–小麦复合系统的集约栽培措施提供理论依据,本文探讨了该系统中的细根根长密度(FRLD)分布及形态特征。  方法  在宽窄行栽植模式下的4年生三倍体毛白杨–小麦复合系统中,于小麦收获后,采取根钻法在3株平均标准木周围进行根系取样,取样位点为窄行距树75 cm、树行距树75 cm、宽行距树100、200、300、400 cm,取样深度为80 cm,共取得根样288个。然后,对所有样品进行形态扫描和烘干称质量,得到不同深度、位点处的毛白杨和小麦细根的分布及形态数据。  结果  垂直方向上,毛白杨和小麦的细根均主要聚集在0 ~ 20 cm的浅土层,其中的FRLD分别占总根长密度的68%和45%。毛白杨(R2 = 0.679 3,P < 0.05)和小麦(R2 = 0.922 9,P < 0.05)细根均随土层指数递减;两个物种的FRLD在浅土层没有显著差异(P > 0.05),在深土层中则表现出小麦的FRLD显著高于毛白杨的特征(P < 0.05)。水平方向上,毛白杨细根主要聚集在窄行的浅土层中,而小麦细根则在宽行中大量分布。二维根系分布结果显示,毛白杨和小麦有各自的细根密集分布区域且总体上互不干涉。毛白杨的平均细根直径显著高于小麦(P < 0.05),其比根长则显著低于小麦(P < 0.05)。  结论  在宽窄行栽植模式下的三倍体毛白杨–小麦复合系统中,毛白杨和小麦的细根分布产生了空间分离,密集分布区域重叠较少;此外,为了更有效地吸收土壤资源以占据竞争优势,小麦会生产更多吸收效率更高的细根。以上结果可为优化该栽植模式下农林复合系统的集约经营技术提供理论支撑。
  • 图  1  根系取样示意图

    Figure  1.  Schematic diagram of root sampling

    图  2  整个根区范围内毛白杨–小麦复合系统细根根长密度的垂直分布

    *表示同一土层内物种间差异显著(P < 0.05),检验方法为T检验。* indicate significant difference between species (p < 0.05), according to the T–test.

    Figure  2.  Vertical distribution of FRLD of P. tomentosa–wheat in the whole root zone

    图  3  整个根区范围内毛白杨–小麦复合系统的D50D95

    不同的小写字母表示物种间差异显著(P < 0.05),检验方法为T检验。Different letters indicate significant difference between species (p < 0.05), according to the T–test.

    Figure  3.  D50 and D95 of P. tomentosa–wheat in the whole root zone

    图  4  毛白杨–小麦复合系统细根根长密度的水平分布

    不同位点上的不同小写字母表示位点间差异显著(P < 0.05),同一位点的不同大写字母表示物种间差异显著(P < 0.05),检验方法为分别Tukey检验和T检验。Different small letters in different location indicate significant difference between locations (P < 0.05), different capital letters in the same location indicate significant difference between species (P < 0.05), according to the Tukey test and T–test, respectively.

    Figure  4.  Horizontal distribution of FRLD of P. tomentosa–wheat

    图  5  毛白杨细根根长密度二维分布(a)和小麦细根根长密度二维分布(b)

    虚线为宽窄行分界,即树体位置。Dotted lines indicate the boundary of wide– and narrow–row, i. e. the tree position.

    Figure  5.  Two–dimensional distribution of FRLD of P. tomentosa (a) and wheat (b)

    图  6  毛白杨和小麦细根的直径和比根长

    不同小写字母表示物种间差异显著(P < 0.05),检验方法为T检验。Different letters indicate significant difference between species (p < 0.05), according to the T–test.

    Figure  6.  MRD and SRL of P. tomentosa and wheat.

    图  7  毛白杨和小麦细根比根长与直径的关系

    Figure  7.  Relationship between SRL and MRD of P. tomentosa and wheat

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    [16] 刘常富, 王玉涛, 齐春辉, 邹大林, 张求慧, 张灿, 王云琦, 李贤军, 李吉跃, 吴斌, 谭炳香, 段爱国, 冯夏莲, 
    ZHAOGuang-jie, 李雪萍, 赵燕东, 李雪峰, 温俊宝, 常德龙, 鲁绍伟, 郑凌凌, 徐文铎, 刘金福, 匡文慧, 程占红, 王玉杰, 温俊宝, 张建国, 白陈祥, 张树文, 何正权, 赵广杰, 李增元, 洪伟, 余新晓, 何友均, 韩士杰, 李吉跃, 翟洪波, LUOWen-sheng, 宋湛谦, 朱天辉, 韩烈保, 吴庆利, 何承忠, 何兴元, 张路平, 吴斌, 骆有庆, 梁小红, 姜伟, 刘凤芹, 郭忠玲, 陈尔学, 骆有庆, 李俊清, 林秦文, 匡秋明, ]魏晓霞, FurunoTakeshi, 张志毅, ]陈玮, 黄文豪, 何静, 张养贞, 童书振, 陈发菊, 许志春, 胡伟华, 张璧光, 庞勇, 曾会明, 赵桂玲, 梁宏伟, 郑兴波, 崔国发, RENQian, 许志春, 张军, 安新民, 张振明, 李颖, PaulWolfgang, 杨凯, 侯伟, 雷渊才, 郑杰, 李福海, 赵广亮, 曹川健, 刘君, 李凤兰, 宋国正, 张有慧, 姚永刚, 董建生, 张全来, 李考学, 田桂芳, 李永波, 赫万成, 李长明, 张世玺.  毛白杨幼林间作效应研究 . 北京林业大学学报,
    [17] 程占红, 冯夏莲, 齐春辉, 张灿, 段爱国, 谭炳香, 匡文慧, 李贤军, 张求慧, 李雪峰, 吴斌, 王玉涛, 王云琦, 赵燕东, 
    ZHAOGuang-jie, 刘金福, 李吉跃, 刘常富, 邹大林, 常德龙, 郑凌凌, 鲁绍伟, 温俊宝, 徐文铎, 李雪萍, 白陈祥, 吴斌, 李增元, 李吉跃, 洪伟, 吴庆利, 韩烈保, 何兴元, 翟洪波, 赵广杰, 温俊宝, 何正权, 何友均, 王玉杰, 宋湛谦, 张树文, 余新晓, 何承忠, 韩士杰, 朱天辉, 张路平, 张建国, LUOWen-sheng, 刘凤芹, 李俊清, 骆有庆, 陈发菊, 骆有庆, 何静, 黄文豪, 匡秋明, 张养贞, 陈尔学, 张志毅, 姜伟, 郭忠玲, ]陈玮, FurunoTakeshi, 林秦文, ]魏晓霞, 童书振, 梁小红, 安新民, 庞勇, 张振明, 梁宏伟, 李颖, 许志春, 张军, 胡伟华, 崔国发, 张璧光, 郑兴波, 许志春, RENQian, 赵桂玲, 曾会明, PaulWolfgang, 刘君, 宋国正, 雷渊才, 曹川健, 侯伟, 李福海, 杨凯, 郑杰, 李凤兰, 赵广亮, 姚永刚, 董建生, 张全来, 张有慧, 李考学, 田桂芳, 李永波, 赫万成, 李长明, 张世玺.  毛白杨ISSR反应体系的建立及优化 . 北京林业大学学报,
    [18] 徐双民, 杨振德, 李绍才, 王玉杰, 金小娟, 时尽书, 张宇清, 谭伟, 肖生春, 高峻, 朱教君, 南海龙, 胡晓丽, 李世东, 范丙友, 吕建雄, 孙晓梅, 窦军霞, 李发东, 颜容, 张冰玉, 潘存德, 翟明普, 陈文汇, 刘俊昌, 韩海荣, 苏晓华, 张守攻, 康宏樟, 冯仲科, 三乃, 孟平, 张一平, 刘红霞, 胡诗宇, 朱清科, 宋献方, 肖洪浪, 师瑞峰, 谢益民, 李建章, 王云琦, 孙海龙, 骆秀琴, 田小青, 周春江, 马钦彦, 姜伟, 岳良松, 陆海, 杨志荣, 吴斌, 齐实, 刘昌明, 李义良, 张雁, 蔡怀, 赵双菊, 周文瑞, 蒋佳荔, 赵博光, 齐实, 李智辉, 王笑山, 何磊, 赵有科, 葛颂, 张德荣, 蒲俊文, 朱金兆, 蒋湘宁, 姚山, 齐力旺, 宋清海, 张岩, 张劲松, 伊力塔, 张永安, 于静洁, 石丽萍, 马超德, 康峰峰, 吕守芳, 褚建民, 刘元, 杨聪, 崔保山, 吴庆利, 曲良建, 刘相超, 王玉珠, 王建华, 朱林峰, 刘鑫宇, 田颖川, 胡堃, 唐常源.  梯田生物埂几种灌木根系的垂直分布特征 . 北京林业大学学报,
    [19] 殷亚方, 张一平, 符韵林, 侯亚南, 宋小双, 马文辉, 杜华强, 龙玲, 饶良懿, 刘震, 黄国胜, 李景文, 
    王保平, 李全发, 王明枝, 杨晓晖, 张秋英, 李慧, 李景文, 熊瑾, 李梅, 杨海龙, 詹亚光, 李俊清, 张克斌, 韩海荣, 李吉跃, 范文义, 朱金兆, 朱金兆, 耿晓东, 赵敏, 徐峰, 梁机, 王洁瑛, 王雪军, 吕建雄, 窦军霞, 秦瑶, 刘文耀, 李发东, 李俊清, 李妮亚, 陆熙娴, 陈晓阳, 尹立辉, 秦素玲, 陈素文, 赵宪文, 倪春, 李凤兰, 孙玉军, 刘雪梅, 陈晓阳, 李云, 唐黎明, 毕华兴, 于贵瑞, 欧国强, 乔杰, 沈有信, 刘桂丰, 齐实, 康峰峰, 李黎, 慈龙骏, 赵双菊, 李伟, 魏建祥, 宋献方, 王玉成, 文瑞钧, 马钦彦, 张桂芹, 李伟, 韦广绥, 任海青, 王雪, 黎昌琼, 刘伦辉, 蒋建平, 朱国平, 张万军, 丁霞, 周海江, 杨谦, , 孙涛, 宋清海, 李慧, 孙晓敏, 刘莹, 孙志强, 李宗然, 
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    [20] 旷远文, 杨丽韫, 李贤军, 刘海军, 程万里, 王发国, 罗辑, 徐秋芳, 王鸿斌, 李艳华, 郝朝运, 陈永亮, 宋瑞清, 张占宽, 张志, 吴娟, 王安志, 毕华兴, 赵廷宁, 卜崇峰, 明军, 马忠明, 张真, 马洁, 姜培坤, 程根伟, 郭卫东, 李文华, 刘国彬, 骆有庆, 陈天全, 刘建梅, 朱金兆, 习宝田, 张启翔, 温达志, 张璧光, 叶华谷, 谭秀英, 刘一星, 曹子龙, 冀瑞卿, 李伟, 李文军, 刘鹏, 陈玉福, 温俊宝, 邢福武, 郑翠玲, 沈泉, 裴铁, 朱清科, 康向阳, 孔祥波, 敏朗, 程放, 李笑吟, 周国逸, 兰彦平, 金昌杰, 孙保平, 则元京, 马其侠, 何祖慰, 张宇清, 沈佐锐, 刘世忠, 李延军, 张志明, 金幼菊, 丁国栋, 陈红锋, 张德强, 冯继华, 姚爱静, 曹刚, 陶万强, 魏铁.  长白山原始阔叶红松林细根分布及其周转的研究 . 北京林业大学学报,
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-12-30
  • 修回日期:  2021-01-23

宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
    基金项目:  国家科学自然基金项目(31872702)
    作者简介:

    邹松言。主要研究方向:人工林水分关系和根系生态学。Email:songyanzou@bjfu.edu.cn 地址:100093 北京市农林科学院林业果树研究所

    通讯作者: 王烨,博士,助理研究员。主要研究方向:园林植物栽培生理。Email:240737994@qq.com 地址:同上

摘要:   目的  为给优化宽窄行栽植模式下毛白杨–小麦复合系统的集约栽培措施提供理论依据,本文探讨了该系统中的细根根长密度(FRLD)分布及形态特征。  方法  在宽窄行栽植模式下的4年生三倍体毛白杨–小麦复合系统中,于小麦收获后,采取根钻法在3株平均标准木周围进行根系取样,取样位点为窄行距树75 cm、树行距树75 cm、宽行距树100、200、300、400 cm,取样深度为80 cm,共取得根样288个。然后,对所有样品进行形态扫描和烘干称质量,得到不同深度、位点处的毛白杨和小麦细根的分布及形态数据。  结果  垂直方向上,毛白杨和小麦的细根均主要聚集在0 ~ 20 cm的浅土层,其中的FRLD分别占总根长密度的68%和45%。毛白杨(R2 = 0.679 3,P < 0.05)和小麦(R2 = 0.922 9,P < 0.05)细根均随土层指数递减;两个物种的FRLD在浅土层没有显著差异(P > 0.05),在深土层中则表现出小麦的FRLD显著高于毛白杨的特征(P < 0.05)。水平方向上,毛白杨细根主要聚集在窄行的浅土层中,而小麦细根则在宽行中大量分布。二维根系分布结果显示,毛白杨和小麦有各自的细根密集分布区域且总体上互不干涉。毛白杨的平均细根直径显著高于小麦(P < 0.05),其比根长则显著低于小麦(P < 0.05)。  结论  在宽窄行栽植模式下的三倍体毛白杨–小麦复合系统中,毛白杨和小麦的细根分布产生了空间分离,密集分布区域重叠较少;此外,为了更有效地吸收土壤资源以占据竞争优势,小麦会生产更多吸收效率更高的细根。以上结果可为优化该栽植模式下农林复合系统的集约经营技术提供理论支撑。

English Abstract

邹松言, 付婧懿, 邸楠, 王烨, 席本野. 宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
引用本文: 邹松言, 付婧懿, 邸楠, 王烨, 席本野. 宽窄行栽植模式下三倍体毛白杨–小麦复合系统的细根分布及形态特征[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
Zou Songyan, Fu Jingyi, Di Nan, Wang Ye, Xi Benye. Fine roots spatial distribution and morphology of triploid Populus tomentosa–Wheat agroforestry system under wide- and narrow-row spacing planting schemes[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
Citation: Zou Songyan, Fu Jingyi, Di Nan, Wang Ye, Xi Benye. Fine roots spatial distribution and morphology of triploid Populus tomentosa–Wheat agroforestry system under wide- and narrow-row spacing planting schemes[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200420
  • 农林复合系统(Agroforestry system),不仅是一种传统土地利用和经营方式,而且是提高林地利用效率的重要途径之一,是解决当前资源枯竭、农林用地矛盾等问题的可持续土地管理模式[12]。农林复合在提高自然资源利用率、促进生态和经济协调发展等方面具有重要的作用与意义[3],而农林间作作为农林复合的重要组成部分在很多国家,特别在发展中国家得到广泛的推广和应用[4]

    根系是连接植物与土壤的纽带[58],其拥有巨大的吸收表面积和较强的生理活性,是植物吸收水分和养分的主要途径和重要功能器官。根系在土壤中的分布受到土壤中水肥状况的影响,同时,其数量与分布特征也影响着土壤中水分和养分的分布、运移与消耗[9],以及植物对土壤资源的吸收能力和效率[1012],进而决定了间作系统中不同植物对水分和养分的利用主要是竞争还是互利关系[13]。因此,研究农林间作条件下作物与林木的根系分布特征,解决农林种群间对水分、养分资源的竞争与吸收利用关系问题有助于实现农林复合系统的高效可持续经营。基于林木根系对整个农林复合系统总体功能的重要影响,Schroth等[14]著名农林复合系统专家也提出将林木根系特征作为农林复合经营树种选择的标准之一。

    目前已有不少关于杨农复合系统的研究。这些研究发现,杨农复合系统中,小麦被杨树围绕生长时,会因为对资源的竞争导致小麦的生长减弱[1516]。马秀玲等[17]对我国北方的杨–农复合系统的研究中则发现了小麦为了避免资源竞争而做作出根系构型调整,将其密集分布区域与杨树错开。同时,王长伟等[18]也发现间作花生和菠菜会促使毛白杨细根水平分布向树体方向转移。Mulia和Dupraz[19]还发现间作小麦会促使杨树的根系分布加深。以上结果说明,杨树和农作物间作时存在竞争的情况,并且会为了适应竞争而对根系系统做出适量调整[20]。然而,以上关于杨农复合系统的根系研究都是基于均匀栽植、单行带状栽植等栽植模式。在宽窄行栽植模式且没有间作物的情况下,毛白杨细根的分布模式已得到初步了解。研究发现,宽行内细根生物量在0 ~ 30 cm土层中随深度增加而递减,在30 cm以下土层呈均匀分布;窄行内则呈“双峰”分布,土壤表层分布着密集的细根,28%的细根分布在100 cm以下的土层中[2122]。但是,该栽植模式下的农林复合系统中,根系分布和形态会如何做出调整,目前还不清楚。

    毛白杨(Populus tomentosa)作为我国木材战略储备林建设的重要树种,在华北很多地区采用宽窄行模式栽植,主要间作物为小麦、大豆和棉花等。研究间作模式下毛白杨和间作物的根系形态及空间分布特征,有助于深入了解不同种植模式下毛白杨和作物根系采取的根系生长及形态调节策略,而且对于制定毛白杨农林复合系统的高效集约栽培技术,摸清毛白杨间作林地土壤水养循环规律具有重要意义。综上,本文的研究目标是:针对宽窄行栽植模式下的杨农复合系统,摸清毛白杨与农作物的细根空间分布特征和形态的差异,以期为优化该种植模式下的集约栽培措施提供理论支持。

    • 试验地位于山东省高唐县(36°58′N,116°14′E),平均海拔27 m。该地区气候为暖温带半湿润季风区域大陆性气候,春旱多风,夏热多雨,秋爽易旱,冬寒少雪。多年平均降水量544.7 mm,降水主要集中在7—8 月,年均蒸发量1880 mm,年均气温13.2 ℃,无霜期204 d。试验地土壤为粉土,0 ~ 30 cm、30 ~ 70 cm、70 ~ 90 cm土层的土壤密度分别为1.627、1.633、1.521 g/cm3

      研究对象为三倍体毛白杨–小麦间作林,田间试验地总面积为5.92 hm2,2008年春季造林,苗木采用1年生三倍体毛白杨无性系B301((P. tomentosa × P. bolleana)× P. tomentosa)根萌苗,平均地径2 cm,平均苗高2.5 m。整地方式为机械穴状,穴直径为1.2 m,深1 m,南北为行方向,林带内植株间距为1.5 m,窄行距1.5 m,宽行距8 m(图1)。林下有稀疏草本植物,间作冬小麦,小麦种植边缘距树行约1 m。2010年底林分平均胸径7.07 cm,平均树高8.74 m,宽行内平均冠幅2.65 m,窄行东西方向平均冠幅1.27 m。

      图  1  根系取样示意图

      Figure 1.  Schematic diagram of root sampling

    • 试验于2011年7 月开展(小麦收获后,根系尚未死亡时),为避免临近试验地林分管理措施和试验处理的干扰,在试验地中心选取3 株平均标准木作为样株,以树干为中心,在宽行中距离树1、2、3、4 m处,窄行内距树0.75 m处,树行内距树0.75 m处分别采用根钻法分层取样(根钻内径为10 cm,长10 cm,容积为 785 cm3),垂直方向以10 cm为一层取样,取样深度至地下80 cm,共计288个根样。根样取回后先在水中浸泡,用水冲洗使根系与大部分土壤、杂质分离,然后再在清水中利用网勺和镊子捡取所有活根(活根与死根相比具有更强的弹性),将获取的根样装入自封袋中后,依次编号标记带回实验室放入冰箱冷冻(约−18 ℃)保存,随后,在培养皿中根据颜色(杨树根系为深褐色,小麦根系为灰白色)把将每个根样中的小麦根系与毛白杨根系进行分离,分别用Epson Twain Pro根系扫描仪进行扫描获取根系图像。扫描前用镊子将直径 > 2 mm的根系挑出单独保存,仅对直径 ≤ 2 mm的细根进行扫描。然后用WinRhizo根系图像分析系统(Regent Instruments Inc., uebec, Canada)获取根系平均直径(mm)、长度(cm)等细根形态数据。生物量测定前,将根系样品置入75 ℃烘箱中烘干至恒质量,冷却后,用精度为0.000 1 g的电子天平称其干质量,得到生物量数据。

    • 本研究中主要选取细根根长密度(FRLD,cm/cm3)、直径(MRD,mm)、比根长(SRL,m/g)等根系性状指标来探讨毛白杨—小麦复合系统中的细根分布和形态特征。各指标计算方法为:细根根长除以取样土体体积即为FRLD;细根长度除以细根干质量即为SRL。

      为定量比较不同物种和取样位点间的细根垂直分布深度,对各土壤剖面(各取样位点)和整个根区范围(宽行中心至窄行)内FRLD累计比例(FRLD从表土层累加到某一土层时占整个剖面FRLD总量的比例)数据,用MLDR模型[23]进行拟合,得到FRLD累积比例(Yr)随深度(D)变化的函数,并计算得到FRLD累积比例达到50%时的深度(D50)和累积比例达到95%时的深度(D95),公式如下:

      $${Y_r} = \frac{1}{{1 + {{\left(\dfrac{{MaxD - D}}{{d \cdot D}}\right)}^c}}}$$ (1)
      $${D_{50}} = \frac{{MaxD}}{{d + 1}}$$ (2)
      $${D_{95}}{\rm{ = }}\frac{{M{\rm{ax}}D}}{{1 + d \cdot {{\left( {\dfrac{1}{{19}}} \right)}^{\frac{1}{c}}}}}$$ (3)

      式中:cd为拟合参数,MaxD为最大取样深度(80 cm)。

      利用Excel 2016对数据进行整理计算,对每一株取样树,分别计算毛白杨和小麦细根的直径和比根长在根区内的变异系数,计算方法为根区内细根或比根长的标准偏差除以其平均值。运用SPSS 20.0软件(SPSS Inc., Chicago IL, USA)进行毛白杨和小麦在不同土层、不同位点及整个根区内细根FRLD和形态指标以及变异系数的配对样本T检验(pared–samples T test),检验水平为0.05。分析前,数据用Kolmogorov–Smirnov test和Levene test分别进行检验, 因部分FRLD数据不满足正态分布和方差齐性的前提条件,所以对其进行对数转换使其满足条件后再进行后续分析。在R Studio软件中运用混合效应模型分析不同土层和水平距离间FRLD和形态指标的差异时,土层深度或水平距离作为固定效应因子,取样重复作为随机因子,采用一阶自相关解释土层深度和水平距离间的相关关系,并用Tukey法在P = 0.05水平上对FRLD和形态指标进行差异显著性检验。本研究中的图表绘制分别在Origin 9.0和Surfer 8.0软件中完成。

    • 在整个根区范围内(宽行中心至窄行中心),毛白杨和小麦的FRLD垂直变化趋势大致相同,即表土层(0 ~ 20 cm)细根分布最多,分别为1.98和2.05 cm/cm3,占总根长的68%和45%,且随土层加深而明显降低(图2)。同时,毛白杨(R2 = 0.6793,P < 0.05)与小麦(R2 = 0.9229,P < 0.05)细根均呈现出随土层指数递减的趋势。此外,表土层中两个物种的FRLD并无显著差异(P > 0.05),但在20 cm以下的土层中,小麦FRLD比毛白杨显著高出49% ~ 366%(P < 0.05)。

      图  2  整个根区范围内毛白杨–小麦复合系统细根根长密度的垂直分布

      Figure 2.  Vertical distribution of FRLD of P. tomentosa–wheat in the whole root zone

      对于两个物种,不同取样位点间的D50D95均无显著差异(P > 0.05)。同时,在任何位点,毛白杨与小麦的D50D95也均无显著差异(P > 0.05)。但对于整个根区范围(窄行中心至宽行中心)而言,小麦的D50D95均显著高于毛白杨(P < 0.05)(图3)。

      图  3  整个根区范围内毛白杨–小麦复合系统的D50D95

      Figure 3.  D50 and D95 of P. tomentosa–wheat in the whole root zone

    • 图4可知,毛白杨和小麦的细根水平分布模式具有明显差异。毛白杨细根在树行0.75 m和窄行0.75 m处大量分布,其对应的FRLD分别为0.79和0.51 cm/cm3,合计占细根总量的59.8%。同时,这两个位点上毛白杨的FRLD与宽行各处相比均显著高出100%以上(P < 0.05)。小麦细根则在宽行大量聚集,其宽行范围内的FRLD合计占细根总量的94.8%,显著高于树行和窄行两个位点(P < 0.05)。由于细根水平分布模式的不同,两个物种的FRLD在各个位点均有显著差异,在宽行各处,小麦FRLD显著高于毛白杨(P < 0.05),而在树行和窄行中,则情况相反(P < 0.05)。

      图  4  毛白杨–小麦复合系统细根根长密度的水平分布

      Figure 4.  Horizontal distribution of FRLD of P. tomentosa–wheat

    • 细根二维分布图像显示,毛白杨与小麦有各自的根系分布密集区且总体上各自分离,仅在宽行距树50 ~ 150 cm范围和250 ~ 350 cm范围内的0 ~ 20 cm土层中有少量重叠(图5)。除此之外,毛白杨细根主要分布在窄行距树75 cm至宽行距树100 cm范围内的0 ~ 40 cm土层中。同时,毛白杨细根呈现出距树越远,土层越深则根系分布越少的趋势。小麦细根在窄行中分布极少,仅在距树75 cm的表土层中有少量聚集,其根系主要分布于宽行距树50 ~ 400 cm范围内的0 ~ 60 cm土层中。此外,小麦根系还表现出距树越近分布越少的特征。

      图  5  毛白杨细根根长密度二维分布(a)和小麦细根根长密度二维分布(b)

      Figure 5.  Two–dimensional distribution of FRLD of P. tomentosa (a) and wheat (b)

    • 水平距离、垂直深度及其各自与物种的交互作用均未对细根直径和比根长造成显著影响(P > 0.05)。但两个物种间的细根形态存在显著差异(图6)。毛白杨的平均细根直径为0.30 mm,显著高于小麦(0.22 mm)(P < 0.05),其平均比根长则显著低于小麦(P < 0.05)。

      图  6  毛白杨和小麦细根的直径和比根长

      Figure 6.  MRD and SRL of P. tomentosa and wheat.

      总体而言,两个物种细根的比根长均与其直径呈显著负相关(P < 0.05)(图7)。配对样本T检验结果显示,毛白杨细根直径的变异系数为0.47,显著小于其比根长的变异系数(0.89)(P < 0.05),而小麦细根直径变异系数(0.41)与比根长变异系数(0.52)之间并无显著差异(P > 0.05)。此外,两个物种间细根直径的变异系数无显著差异,但毛白杨比根长的变异性显著高于小麦(P < 0.05)。

      图  7  毛白杨和小麦细根比根长与直径的关系

      Figure 7.  Relationship between SRL and MRD of P. tomentosa and wheat

    • 细根的空间分布直接控制着植物吸收土壤资源的能力和效率,此前已有很多相关研究[21,2426]。已有的研究结果表明,树种特性、土壤水分及地下水位等因素均能影响植物细根的分布[25,27]。本研究中,毛白杨与小麦的细根均主要聚集在浅土层且随土层的加深明显减少,与前人研究结果一致[5,2829]。这主要是因为浅土层中的养分条件较深土层更为优越[3031],且通气性更好,温度更高[3233]。此外,为了降低构建根系系统的能量消耗和减少水养资源从土壤到地上部分的运输距离,植物会优先选择在浅土层生产更多的根系[3435]。此前研究中,杨树人工林中细根通常随土层指数递减[3637]。本研究也观测到了同样的现象。然而,马秀玲等[17]的研究结果显示,在林麦共生期间,杨树根系的垂直分布随土层加深呈现出先增后减的趋势,其主要目的是避免与小麦根系的激烈竞争。但本试验地中30 ~ 70 cm土层的土壤容重与表土层相比较大,随之增大的机械阻力限制了根系的向下生长,这可能是本研究中毛白杨细根垂直分布格局未受到间作影响的主要原因。与毛白杨相同,小麦细根也随土层指数递减。此前在杨树–小麦农林复合系统中的相关研究也显示了相似的结果[17]。两个物种的细根量在浅土层并无差异,但在较深的土层中,小麦的细根根长密度显著高于毛白杨(图2)。D50D95的结果也表明,在0 ~ 80 cm范围内,相比于毛白杨,小麦会选择将更多的细根分布在较深土层。前人研究发现,在农林复合系统的竞争中,各组分的根系分布往往会产生空间分离[3839]。例如,在核桃(Juglans regia)–小麦复合系统中,核桃和小麦的细根分布中心分别出现了下移和上移的现象[40]。这与本研究结果正好相反,主要原因可能是树种和土壤性质的不同。此外,在播种小麦时的土地翻耕可能会对毛白杨的根系造成一定的干扰和损伤,从而降低了其对于20 ~ 80 cm范围内土壤资源的竞争力。但需要注意的是,本研究仅探讨了0 ~ 80 cm土层中的细根分布。毛白杨作为深根系树种,其扎根深度通常会达到1.5 m以下[2122, 26],因此,想要了解更深土层中毛白杨与小麦的细根分布情况,还需要进一步的研究。

      席本野等[21]对毛白杨人工林根系分布特征的系统研究表明,5年生毛白杨人工林根系在水平方向上大体呈均匀分布,在宽窄行内无显著差异。而本研究中毛白杨细根主要聚集在靠近树体的位置,在宽行中分布极少(图4)。造成该现象的主要原因可能有以下两点:第一,本研究中毛白杨林龄较小,其细根还未在宽行种大量扩张;第二,小麦占据了宽行中的土壤资源,阻碍了毛白杨细根在该区域内的增殖,进而改变了其水平分布格局,王长伟等[18]也发现间作花生(Arachis hypogaea)和菠菜(Spinacia oleracea)会促使毛白杨细根水平分布向树体方向转移。此外,两个物种细根的二维分布特征存在明显差异(图5),毛白杨和小麦均有各自的细根密集分布区域。以上结果表明,在农林复合系统中,为避免激烈竞争和实现对林地土壤资源的最大化利用,植物会调整自身的细根分布模式,以减少物种间细根密集分布区域的重叠。值得注意的是,在接近宽行中心的浅土层中,毛白杨和小麦的细根均有较多聚集,这可能是因为该区域接近树冠边缘,所以树冠对降雨截留较少[21,41],土壤水分受到了更多的降雨补给。此外,该区域光照条件相对更好,所以土温更高[4243],进而促进了细根生产。

      细根形态指标可以直接或间接地表征根系系统的吸水效率和生态策略,一般认为拥有更小直径、更大比根长的细根具有更高的吸水效率[4446]。本研究发现,相比于毛白杨,小麦细根的直径更小、比根长更大。这与前人研究结果类似,例如,王来[40]等在核桃–小麦复合系统中研究发现小麦的细根直径显著小于核桃。速生植物的细根一般拥有更高的吸水效率[47],小麦作为一年生植物,为满足其快速的生长过程,可能会采取调整其细根形态以获得更快吸收效率的策略。此外,由于毛白杨细根直径更大,所以周转过程中留下的土壤孔隙可能会成为小麦细根的生长通道,帮助小麦根系系统更便捷地扩张和勘探土壤资源。本研究中,小麦细根比根长的变异性显著弱于毛白杨。Ma等[48]研究发现,与木本植物相比,草本植物的根系在进化上更年轻,缺乏次生生长,因此其细根形态可能较为单一,所以其变异性可能较弱。此外,本研究还发现毛白杨细根比根长的变异性显著强于其直径变异性。因此,相对于细根直径,比根长可能是对于环境变化更为敏感的根系功能性状,在此后的研究中,可将其视为主要的环境因子响应指标。

      综上所述,在宽窄行栽植模式下的三倍体毛白杨–小麦复合系统中,毛白杨细根主要分布在窄行的浅土层中,而小麦细根则主要聚集在宽行。同时,两个物种的细根垂直分布发生了分离,在0 ~ 80 cm土层内,小麦细根垂直分布显著深于毛白杨。此外,相比于毛白杨,小麦细根的直径更小,比根长更大,拥有更高的吸水效率。本研究的结果揭示了4年生毛白杨–小麦复合系统中细根的分布和形态特征,但随着林龄增长,林木根系系统的生长及分布模式可能会产生变化。因此,想要了解农林复合系统的发育是否会对细根分布及形态造成影响,还需要进一步研究。以上发现可为优化该栽植模式下农林复合系统的集约栽培措施提供理论支撑。

参考文献 (49)

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