Seedling composition and its interannual dynamics of woody plants in karst evergreen deciduous broadleaved mixed forest
-
摘要:目的 研究幼苗更新动态，为揭示群落更新机制和植被斑块分布格局提供理论依据。方法 依托于茂兰国家级自然保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林1.28 hm2固定样地，对样地内128个1 m × 1 m样方中胸径 < 1 cm的木本植物幼苗进行连续3年调查，分析了该森林群落中木本植物幼苗的种类、数量、萌发和死亡特征，探究了主要树种幼苗的年际分布格局。结果 （1）木本植物幼苗的数量和物种组成在年际之间均表现出明显的差异，2017年调查到55科96属121种971株（8 株/m2），2018年40科66属78种767株（6 株/m2）和2019年39科70属87种1 342株（10 株/m2），其中木质藤本幼苗是林下幼苗的重要组成部分。（2）林下幼苗的主要树种成分与样地内主要树种组成保持着一定的相似性，主要树种的幼苗在林下同样保持着优势地位。（3）木本植物幼苗个体数和物种数在高度级上的分布呈偏峰现象，10 ~ 20 cm高度级达到最高，之后逐渐减少，说明林下幼苗存在一定的负密度制约效应。（4）木本植物幼苗个体数和物种数都表现为随海拔、坡度的升高呈现增加的趋势，且其密度在空间上呈现复杂的斑块分布。结论 茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林林下木本植物幼苗物种丰富，空间上呈现复杂的斑块分布且受海拔、坡度的显著影响，存在一定的负密度制约效应。幼苗的长期监测有助于我们更加准确地认识群落更新过程，为今后喀斯特森林的合理保护与科学管理提供依据。Abstract:Objective The study of seedling regeneration is of great significance to reveal the mechanism of community regeneration and the distribution pattern of vegetation patches.Method Based on the 1.28 ha fixed sample plot of karst evergreen deciduous broadleaved mixed forest in Maolan National Nature Reserve of southwestern China, the seedlings with DBH < 1 cm in 128 sample plots (1 m × 1 m) were investigated for three years. We analyzed the species, quantity, germination and death characteristics of woody plant seedlings in the forest community, and explored the annual distribution pattern of seedlings of main tree species.Result (1) There were significant differences in the number and species composition of woody plant seedlings between different years. A total of 971 seedlings (8 plant/m2) were found in 2017, belonging to 55 families, 96 genera and 121 species; 767 seedlings (6 plant/m2) were found in 2018, belonging to 40 families, 66 genera and 78 species; and 1 342 seedlings (10 plant/m2) were found in 2019, belonging to 39 families, 70 genera and 87 species. Among them, the woody vine seedlings were important components of seedlings under the forest. (2) Main tree species composition of seedlings under forest was similar to that of main tree species in the sample plot, and also maintained the dominant position under the forest. (3) The number of individuals and species of woody plant seedlings showed a partial peak at the height classes, which reached the highest at the 10−20 cm height classes and then decreased gradually, indicating that there was a certain negative density dependence on the seedlings. (4) The number of individuals and species of woody plant seedlings increased with the increase of elevation and slope, and the density of woody plant seedlings showed a complex patch distribution.Conclusion There are abundant species of woody plant seedlings under Maolan karst evergreen deciduous broadleaved mixed forest, showing complex patch distribution in space, and there is a certain negative density restriction effect due to the significant influence of altitude and slope. The long-term monitoring of seedlings will help us to understand the process of community renewal more accurately, and provide a basis for the rational protection and scientific management of karst forest in the future.
-
Keywords:
- karst forest /
- species composition /
- seedling distribution /
- interannual dynamics
-
森林的天然更新是一个持久而复杂的生态学过程[1-2]，是森林生态系统自我繁衍及生态恢复的重要方式[3]。幼苗是森林生态系统的重要组成部分[4]，在森林的天然更新过程中发挥着重要作用[5]。因此，深入了解木本植物幼苗的组成、结构、存活、生长规律及更新的限制因子对森林生态系统管理和生物多样性保护意义重大[6]。
幼苗更新的组成与结构特征是天然更新研究的基础。刘帅[7]对长白山针阔混交林乔木幼苗进行动态研究，发现群落乔木幼苗年际间物种组成变化较小，幼苗个体的新生和死亡导致群落乔木幼苗数量有较大的年际和月际变化；Comita等[8]研究表明，在大树多度长期保持不变的情况下，幼苗多度应与周围大树多度呈线性关系。在天然林中，更新的幼苗幼树多呈现聚集分布格局。李艳丽等[9]通过长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局的研究发现，样地中更新幼苗幼树呈现斑块聚集分布；李雪云等[10]对闽楠天然次生林幼树幼苗研究表明更新层树种空间分布格局总体上呈现聚集分布的状态，且聚集强度较大。幼苗的组成与分布受多种因素影响，适宜的环境条件是幼苗更新的关键。幼苗存活及空间分布与光照、土壤湿度、凋落物等因子息息相关[11-12]。同时，幼苗的存活率在不同的地形中存在很大的差异[13]。地形因子如海拔、坡向和坡度通过影响光照和水分的再分配，从而影响幼苗的更新[14-15]。而食草动物和昆虫等通过对幼苗的取食和损伤限制幼苗活力，引起幼苗死亡[16]。另外，植物病原体（如细菌、真菌、病毒等）以及资源竞争引起的负密度制约效应[17]也是幼苗死亡的重要驱动因素。当然，充足的种源是保证森林更新的物质前提和基础[18]。在森林群落中，无论是种群水平还是群落尺度，森林下层幼苗的组成、数量和存活等动态特征随时间和空间发生较大变异[19-21]，因此，研究长时间尺度上幼苗动态格局，对揭示森林群落稳定机制意义重大。茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林是我国亚热带地区主要的天然林生态系统和喀斯特区域的非地带性顶极植被，蕴藏着丰富的生物多样性，具备重要的生态功能[22]。但其生态系统十分脆弱，成土较慢且土层浅薄不连续，植物生长缓慢[23-24]，研究该系统幼苗组成和更新特征对深入揭示其生态系统稳定机制具有十分重要的科学价值和现实意义[25]。目前，国内学者对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林的研究多集中在物种组成[26-27]、退化森林的修复[28]、种子繁殖[29]、种群的结构动态[22]、物种分布与环境的关系[30]等方面，但有关茂兰喀斯特森林木本植物幼苗的组成及年际变化研究报道较少[31]。
本研究以茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林为研究对象，基于2017—2019年连续3次的幼苗调查数据，分析该群落木本植物幼苗的组成、分布及其年际动态变化，探讨幼苗密度在空间上的分布特征。研究结果有助于揭示和预测该森林群落组成的动态变化，为喀斯特森林的合理管理和保护提供科学依据。
1. 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
茂兰国家级自然保护区位于贵州省南部黔、桂交界处，总面积约212.85 km2，地理坐标为25°09′20″N、107°52′10″E，海拔为430 ~ 1 078 m，与广西木伦国家级自然保护区相邻。茂兰保护区属于中亚热带石灰岩区常绿落叶阔叶混交林生态系统，是全球喀斯特地貌区幸存的连片面积最大、保存完整且原生性强的喀斯特森林。保护区主要是由纯质石灰岩及白云岩构成的典型喀斯特地貌，局部地点覆盖有少量砂页岩，岩石裸露率高达90%以上。该区具有中亚热带山地湿润气候的特点，年平均气温为15.3 ℃，年均降雨量为1 320.5 mm，太阳辐射年总量为63 289.8 kW/m2。茂兰保护区内区系成分复杂，生物种类丰富。保护区内有维管束植物154科514属1 203种，种子植物143科494属1 172种，裸子植物6科，蕨类植物11科20属31种，森林覆盖率约为87%。主要树种有齿叶黄皮（Clausena dunniana）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、贵州鹅耳枥（Carpinus kweichowensis）、香叶树（Lindera communis）、黄梨木（Boniodendron minus）、南方桂樱（Laurocerasus australis）、朴树（Celtis sinensis）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、狭叶润楠（Machilus rehderi）、杨梅叶蚊母树（Distylium myricoides）、西南卫矛（Euonymus hamiltonianus）、裂果卫矛（Euonymus dielsianus）、榆树（Ulmus pumila）等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地建立与调查
按照CTFS（the Center for Tropical Forest Science）样地建设标准在茂兰国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林中，选择具有代表性地段设置面积为1.28 hm2（160 m × 80 m）的固定样地。将该样地等面积划分为128个10 m × 10 m样方，采用相邻网格法调查每个样方内所有胸径 ≥ 1 cm的活立木胸径、树高、树种、坐标等信息。在距每个10 m × 10 m样方起始点1 m处分别建立1个1 m × 1 m的小样方（共128个），调查每个小样方内所有胸径小于1 cm的木本植物，包括乔木、灌木和木质藤本幼苗的地径、高度和树种名。调查工作分别在2017年、2018年和2019年的8月进行，同时记录样地的海拔和坡度等地形因子。
根据幼苗的高度，将其划分为不同的高度等级：0 ~ 5 cm、5 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm、30 ~ 40 cm、40 ~ 50 cm、50 ~ 60 cm、60 ~ 70 cm、70 ~ 80 cm、80 ~ 90 cm、90 ~ 100 cm、≥ 100 cm，分析幼苗的个体数及物种数在不同高度级上的分布。根据样地的海拔和坡度范围，将海拔分为4级（Ⅰ级：790 ~ 810 m、Ⅱ级：810 ~ 830 m、Ⅲ级：830 ~ 850 m、Ⅳ级：850 ~ 870 m）；坡度分为平缓坡（0 ~ 16°）、斜坡（16° ~ 26°）、陡坡（26° ~ 36°）、急险坡（> 36°）。
1.2.2 植物种类的确定
参照《中国植物志》《贵州植物志》及相关文献，对调查的木本植物幼苗进行鉴定，建立植物信息数据库。
1.2.3 数据分析
采用相对多度和相对频度来计算各物种的重要值：幼苗重要值 = （相对多度 + 相对频度）/2。其中，相对多度 = （某种的多度/所有种的多度和） × 100%，相对频度 = （某种的频度/所有种的频度和） × 100%。分别统计每个幼苗样方中的木本植物幼苗个体数和物种数，并计算每个样方的幼苗密度：幼苗密度 = 幼苗个体数/样方面积。计算幼苗新生率和死亡率，新生率 = （调查年份当年生个体数/调查年份总个体数） × 100%，死亡率 = （经过1年或者几年死亡的个体数/调查年份总个体数） × 100%[32]。
地统计学中的半方差函数（也称为变异函数）经常用于描述空间异质性[33]，其计算公式如下：
λ(h)=12N(h)N(h)∑i=1[Z(xi)−Z(xi+h)]2 (1) 式中：λ(h)为变异函数，N(h)为
以h为间距的所有观测点对数量，Z(xi)为系统某属性Z在空间位置xi处的值，Z(xi + h)为Z在（xi + h）处的值，h为空间距离。通过半方差函数及曲线图可得到以下重要参数：基台值（sill，C0 + C）、块金值（nugget，C0）和变程（range，A）。基台值（C0 + C）是系统或系统属性中最大变异程度，块金值（C0）代表不能被参数所解释的随机变化，表示随机因素产生的空间异质性；变程反映空间变异的尺度，在变程内，变量具有空间自相关，反之不存在[34]。空间结构比（C0/（C0 + C））常用来反映随机部分引起的空间变异在总空间异质性中的比例[33]。 利用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Ducan多重比较分析幼苗个体数和种类在不同海拔和坡度上的差异。利用地统计学软件GS+（Gramma design software）9.0对幼苗密度进行克里格空间插值分析。采用Microsoft Excel 2016和SPSS 24软件进行数据统计分析。
2. 结果与分析
2.1 幼苗数量与物种组成
2017—2019年的3次调查共计录到161种木本植物幼苗，分属于63科124属（表1）。树种较多的是蔷薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）、芸香科（Rutaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、樟科（Lauraceae）等。2017—2019年记录到的乔木幼苗、灌木幼苗和木质藤本幼苗个体数共3 080株（表1）。2019年记录到的幼苗个体数最多，为1 342株（10 株/m2），其次是2017年，为971株（8 株/m2），2018年最少，为767株（6 株/m2）。调查期间，物种数和个体数在年际间存在一定的差异，2018年调查到的灌木幼苗和木质藤本幼苗是3年调查中种类最少的。
表 1 3年调查到的幼苗科、属、种Table 1. Seedling families, genera and species investigated in the past three years年份
Year所有幼苗 All seedlings 乔木幼苗 Tree seedling 灌木幼苗 Shrub seedling 木质藤本幼苗
Seedling of woody vine幼苗数量 Seedling number 2017 55科96属121种55 families,
96 genera, 121 species29科47属55种 29 families, 47 genera, 55 species 31科42属49种 31 families, 42 genera, 49 species 15科16属17种 15 families, 16 genera, 17 species 971 2018 40科66属78种 40 families,
66 genera, 78 species25科38属44种 25 families, 38 genera, 44 species 15科21属24种 15 families, 21 genera, 24 species 8科10属10种 8 families,
10 genera, 10 species767 2019 39科70属87种 39 families,
70 genera, 87 species22科34属42种 22 families, 34 genera, 42 species 19科27属30种 19 families, 27 genera, 30 species 13科15属15种 13 families, 15 genera, 15 species 1 342 2017—2019 63科124属161种 63 families, 124 genera, 161 species 34科61属74种 34 families, 61 genera, 74 species 35科50属62种 35 families, 50 genera, 62 species 20科25属26种 20 families, 25 genera, 26 species 3 080 2017—2019年，共有17个幼苗样方没有记录到任何木本植物幼苗，27个幼苗样方仅调查到1个树种，203个幼苗样方调查到2 ~ 5个树种，6个树种以上的幼苗样方有127个（图1）。2017、2018和2019年分别有1个、10个和6个样方没有调查到木本植物幼苗。3次调查的幼苗样方中，物种数主要集中在1 ~ 7种。10个物种以上的幼苗样方在2017年、2018年和2019年分别有12个、0个和12个。幼苗个体数主要集中在2 ~ 7株，仅在2019年调查到1个幼苗样方的个体数为42株。2018年调查到2株幼苗的样方数最多，为16个，2017年5株的样方数最多，为14个，2019年5株和6株最多，都为12个。2018年调查的幼苗个体数大于15株的样方数明显少于2017年和2019年。
![]()
图 1 各样方出现的幼苗物种数和个体数统计Figure 1. Number of seedling species and individuals in each seedling quadrat从表2中可知，茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林林下幼苗物种丰富，络石、珍珠莲、齿叶黄皮、杨梅叶蚊母树、狭叶润楠和南方桂樱等树种在3次调查中重复出现，且数量较多。络石和珍珠莲为木质藤本。络石在3年调查中的数量最多，且重要值排名第一，分别为6.80、10.24和8.35。珍珠莲3次调查的重要值也较大。乔木幼苗中，齿叶黄皮的重要值在2017—2019年都排名前5，分别为4.30、4.98和4.78。杨梅叶蚊母树、狭叶润楠和南方桂樱等树种的重要值也较大。
表 2 茂兰喀斯特森林木本植物幼苗的种类及数量特征Table 2. Species and quantity characteristics of woody plant seedlings in karst forest of Maolan树种 Species 科 Family 属 Genus 幼苗数量
Number of seedling出现样方数
Number of quadrat presented重要值
Important value2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 齿叶黄皮 Clausena dunniana 芸香科 Rutaceae 黄皮属 Clausena 38 36 67 30 24 31 4.30 4.98 4.78 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 金缕梅科 Hamamelidaceae 蚊母树属 Distylium 45 30 27 27 16 14 4.43 3.71 2.04 针齿铁仔 Myrsine semiserrata 紫金牛科 Myrsinaceae 铁仔属 Myrsine 35 6 12 25 4 7 3.76 0.83 0.96 朴树 Celtis sinensis 大麻科 Cannabaceae 朴属 Celtis 30 16 17 25 13 15 3.50 2.47 1.74 狭叶润楠 Machilus rehderi 樟科 Lauraceae 润楠属 Machilus 38 24 34 19 15 13 3.44 3.21 2.23 南方桂樱 Laurocerasus australis 蔷薇科 Rosaceae 桂樱属 Laurocerasus 28 26 29 19 18 15 2.93 3.67 2.19 粗糠柴 Mallotus philippensis 大戟科 Euphorbiaceae 野桐属 Mallotus 13 11 22 13 9 14 1.69 1.70 1.85 广西密花树 Rapanea kwangsiensis 紫金牛科 Myrsinaceae 密花树属 Rapanea 18 4 20 9 2 12 1.63 0.48 1.63 榆树 Ulmus pumila 榆科 Ulmaceae 榆属 Ulmus 14 7 7 10 7 6 1.50 1.22 0.70 贵州鹅耳枥 Carpinus kweichowensis 桦木科 Betulaceae 鹅耳枥属 Carpinus 11 10 14 6 6 11 1.04 1.31 1.33 野柿 Diospyros kaki var. sylvestris 柿科 Ebenaceae 柿属 Diospyros 8 3 6 7 3 4 0.96 0.52 0.52 小叶柿 Diospyros mollis 柿科 Ebenaceae 柿属 Diospyros 6 15 35 6 12 24 0.78 2.29 3.07 西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 卫矛科 Celastraceae 卫矛属 Euonymus 5 19 3 5 9 3 0.65 2.23 0.33 海桐 Pittosporum tobira 海桐科 Pittosporaceae 海桐属 Pittosporum 6 17 8 4 3 6 0.62 1.44 0.74 伞花木 Eurycorymbus cavaleriei 无患子科 Sapindaceae 伞花木属 Eurycorymbus 3 3 2 3 3 1 0.39 0.52 0.15 香叶树 Lindera communis 樟科 Lauraceae 山胡椒属 Lindera 2 13 25 2 7 14 0.26 1.62 1.96 圆叶乌桕 Triadica rotundifolia 大戟科 Euphorbiaceae 乌桕属 Triadica 2 2 9 2 1 5 0.26 0.24 0.70 梾木 Swida macrophylla 山茱萸科 Cornaceae 山茱萸属 Cornus 1 3 4 1 3 6 0.13 0.52 0.59 黄梨木 Boniodendron minus 无患子科 Sapindaceae 黄梨木属 Boniodendron 9 17 25 9 17 19 1.17 2.97 2.33 角叶槭 Acer sycopseoides 槭树科 Aceraceae 槭属 Acer 16 1 3 4 1 20 1.14 0.17 1.59 九里香 Murraya exotica 芸香科 Rutaceae 九里香属 Murraya 9 10 35 8 9 3 1.09 1.64 1.53 长叶冻绿 Rhamnus crenata 鼠李科 Rhamnaceae 鼠李属 Rhamnus 1 2 5 1 1 5 0.13 0.24 0.56 异叶花椒 Zanthoxylum dimorphophyllum 芸香科 Rutaceae 花椒属 Zanthoxylum 8 5 4 8 3 2 1.04 0.65 0.30 小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 5 10 18 4 8 14 0.57 1.53 1.70 十大功劳 Mahonia fortunei 小檗科 Berberidaceae 十大功劳属 Mahonia 5 3 3 3 3 3 0.49 0.52 0.33 南天竹 Nandina domestica 小檗科 Berberidaceae 南天竹属 Nandina 45 18 17 24 10 10 4.20 2.27 1.37 长梗罗伞 Brassaiopsis glomerulata 五加科 Araliaceae 罗伞属 Brassaiopsis 9 3 5 5 2 4 0.85 0.41 0.48 棕竹 Rhapis excelsa 棕榈科 Arecaceae 棕竹属 Rhapis 13 6 7 7 4 3 1.22 0.83 0.48 九管血 Ardisia brevicaulis 紫金牛科 Myrsinaceae 紫金牛属 Ardisia 3 2 34 2 2 14 0.31 0.35 2.30 箬竹 Indocalamus tessellatus 禾本科 Poaceae 箬竹属 Indocalamus 3 12 21 2 2 3 0.31 1.00 1.00 硃砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 Myrsinaceae 紫金牛属 Ardisia 5 7 1 3 4 1 0.49 0.89 0.11 苎麻 Boehmeria nivea 荨麻科 Urticaceae 苎麻属 Boehmeria 8 5 7 4 3 3 0.72 0.65 0.48 雀梅藤 Sageretia thea 鼠李科 Rhamnaceae 雀梅藤属 Sageretia 5 6 3 5 6 3 0.65 1.05 0.33 寒莓 Rubus buergeri 蔷薇科 Rosaceae 悬钩子属 Rubus 5 10 9 2 6 5 0.41 1.31 0.70 络石 Trachelospermum jasminoides 夹竹桃科 Apocynaceae 络石属 Trachelospermum 85 105 151 31 31 37 6.80 10.24 8.35 球兰 Hoya carnosa 夹竹桃科 Apocynaceae 球兰属 Hoya 16 5 12 6 5 5 1.29 0.87 0.82 菝葜 Smilax china 菝葜科 Smilacaceae 菝葜属 Smilax 23 17 40 13 13 25 2.20 2.53 3.33 珍珠莲 Ficus sarmentosa
var. henryi桑科 Moraceae 榕属 Ficus 19 24 106 13 15 27 2.00 3.21 5.94 常春藤 Hedera nepalensis var. sinensis 五加科 Araliaceae 常春藤属 Hedera 28 5 11 20 5 6 3.01 0.87 0.85 链珠藤 Alyxia sinensis 夹竹桃科 Apocynaceae 链珠藤属 Alyxia 1 19 40 1 12 15 0.13 2.55 2.60 小计 Sub-total 624 537 898 388 317 428 62.49 69.71 64.99 其他 Others 347 230 444 251 139 250 37.51 30.29 35.01 2.2 幼苗高度级分布
3年调查的木本植物幼苗个体数和物种数都呈现出偏峰现象，在10 ~ 20 cm的高度级达到高峰，在 ≥ 100 cm高度级又出现一个小高峰(图2)。10 ~ 20 cm高度级的幼苗个体数最多的是2019年（404株），其次是2017年（221株），2018年为207株；物种数最多的是2017年（68种），2018年和2019年分别为52种和60种。2017年在 ≥ 100 cm高度级的幼苗个体数和物种数都是最多的。幼苗个体数和物种数主要集中分布在5 ~ 30 cm高度级间。
![]()
图 2 幼苗的物种数及个体数在不同高度级上的分布Figure 2. Distribution of seedling species and individuals at different height levels2.3 主要树种幼苗新生和死亡数量组成
对齿叶黄皮、粗糠柴、贵州鹅耳枥、黄梨木、南方桂樱、朴树、西南卫矛、狭叶润楠、杨梅叶蚊母树和榆树10个主要树种幼苗的新生和死亡情况进行统计（表3）。2017—2019年间，齿叶黄皮、粗糠柴、黄梨木、南方桂樱、朴树、狭叶润楠和杨梅叶蚊母树新生幼苗数量均大于10，新生率均达到80%以上；齿叶黄皮、南方桂樱、狭叶润楠和杨梅叶蚊母树死亡幼苗数量均大于10，其中，南方桂樱的死亡率高达80%以上。2018年和2019年新生幼苗总数变化不大，但死亡幼苗总数变化较大。2018年，齿叶黄皮、粗糠柴、贵州鹅耳枥、南方桂樱、朴树、狭叶润楠、杨梅叶蚊母树和榆树的死亡数量都大于新生数量。齿叶黄皮、粗糠柴、南方桂樱、朴树和狭叶润楠的幼苗数量在2017—2019年间先减少后增加。新生幼苗数量较多时，死亡幼苗数量也较多，如齿叶黄皮、南方桂樱和杨梅叶蚊母树等树种。
表 3 10个主要树种的幼苗物种新生和死亡数量组成Table 3. Composition of seedling species regeneration and death of 10 main tree species树种 Species 幼苗数量
Number of seedling出现样方数
Number of quadrat presented新生幼苗数量（新生率） Number of newborn seedling (newborn rate) 死亡幼苗数量（死亡率） Number of dead seedling
(mortality rate)2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017—2018 2018—2019 2017—2018 2018—2019 齿叶黄皮 Clausena dunniana 38 36 67 30 24 31 29(80.6%) 48(71.6%) 31(81.6%) 17(47.2%) 粗糠柴 Mallotus philippensis 13 11 22 13 9 14 10(90.9%) 18(81.8%) 12(92.3%) 7(63.6%) 贵州鹅耳枥 Carpinus kweichowensis 11 10 14 6 6 11 10(100.0%) 9(64.3%) 11(100.0%) 5(50.0%) 黄梨木 Boniodendron minus 9 17 25 9 17 19 14(82.4%) 22(88.0%) 6(66.7%) 14(82.4%) 南方桂樱 Laurocerasus australis 28 26 29 19 18 15 22(84.6%) 26(89.7%) 24(85.7%) 23(88.5%) 朴树 Celtis sinensis 30 16 17 25 13 15 10(62.5%) 10(58.8%) 24(80.0%) 9(56.3%) 西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 5 19 3 5 9 3 19(100.0%) 3(100.0%) 5(100.0%) 19(100.0%) 狭叶润楠 Machilus rehderi 38 24 34 19 15 13 11(45.8%) 21(61.8%) 25(65.8%) 11(45.8%) 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 45 30 27 27 16 14 24(80.0%) 11(40.7%) 39(86.7%) 14(46.7%) 榆树 Ulmus pumila 14 7 7 10 7 6 5(71.4%) 6(85.7%) 12(85.7%) 6(85.7%) 小计 Sub-total 231 196 245 163 134 141 154(78.6%) 174(71.0%) 189(81.8%) 125(63.8%) 2.4 幼苗的分布特征
2.4.1 幼苗的地理分布
幼苗个体数和物种数均随着海拔和坡度的升高呈现增加的趋势（图3）。Ⅰ级海拔、Ⅱ级海拔和Ⅳ级海拔之间幼苗个体数分布存在显著差异，Ⅰ级海拔和Ⅳ级海拔之间幼苗物种数分布存在显著差异。在急险坡地段上分布的幼苗个体数和物种数均高于平缓坡、斜坡和陡坡的。
![]()
图 3 幼苗随海拔、坡度的分布不同小写字母表示不同海拔、坡度间的差异显著（P < 0.05）。 Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes and slopes(P < 0.05).Figure 3. Seedling distribution with altitude and slope2.4.2 幼苗密度的空间分布
2017年幼苗密度的最优拟合模型为高斯模型，2018年和2019年幼苗密度的最优拟合模型都为线性模型，R2值在0.50 ~ 0.90之间（表4），模型拟合效果较好。3年幼苗密度的块金值（C0）存在明显差异，如2017年幼苗密度的块金值为3.200，远小于2018年的21.050和2019年的63.482。基台值（C0 + C）2019年最大，为84.584，其次为2017年的33.630，2018年最小，为25.126。
表 4 茂兰喀斯特森林木本植物幼苗密度半方差函数的模型类型及参数Table 4. Fitted model types and parameters for semivariograms of woody plant seedling density from karst forest of Maolan年份 Year 最优模型
Optimal model块金值
Nugget (C0)基台值
Sill (C0 + C)空间结构比
Spatial structure ratio C0/(C0 + C)变程
Range (A)/mR2 2017 高斯模型 Gaussian model 3.200 33.630 0.095 14.896 0.654 2018 线性模型 Linear model 21.050 25.126 0.838 76.850 0.521 2019 线性模型 Linear model 63.482 84.584 0.751 76.850 0.863 注：C 表示拱高。Note: C means arch height. 幼苗密度的空间分布具有一定的斑块性（图4）。2017年幼苗密度主要分布在5 ~ 10 株/m2、20 ~ 25 株/m2和25 ~ 30 株/m2的幼苗零星分布在样地中。2018年幼苗密度分布在0 ~ 5 株/m2和5 ~ 10 株/m2，密度为20 ~ 25 株/m2分布在样地的西北和东南方向；2019年幼苗密度分布在20 株/m2以上的数量较2017年和2018年都大，主要分布在样地的西北、北和东南方向，密度为0 ~ 5 株/m2的分布在样地边缘。
![]()
图 4 幼苗密度的克里格空间插值分析Figure 4. Kriging spatial interpolation analysis of seedling density3. 讨 论
3.1 幼苗组成及动态变化
2017—2019年间，对喀斯特常绿落叶阔叶混交林内128个1 m2的小样方进行3次调查共记录到木本植物幼苗63科124属161种3 080株（8株/m2）。各年调查到的物种均较多，表明喀斯特常绿落叶阔叶混交林幼苗的物种组成较为丰富，与刘检明[35]在八大公山亚热带山地常绿落叶阔叶混交林1.2 hm2样地共调查到的幼苗28科43属68种3 101株相比数量上相似，物种组成存在差异。齿叶黄皮、南方桂樱、狭叶润楠和杨梅叶蚊母树等树种在3次调查中重复出现且重要值在前10位，表明林下幼苗的主要树种成分与该森林群落内主要树种组成保持着一定的相似性，主要树种的幼苗在林下同样保持着优势地位[6, 36-37]。2017—2019年3次调查共记录到木质藤本幼苗20科25属26种814株，其中络石和珍珠莲的重要值较高，说明木质藤本幼苗是茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林林下幼苗群落中的重要组成部分。在森林群落中，木质藤本具有木质化的茎，但是不能直立生长，通过攀附或缠绕其他植物（主要是乔木）的茎到达森林冠层[38]，与树木在地上竞争空间和光照，在地下争夺水分和养分[39]。同时木质藤本也可以通过机械损伤和资源竞争来降低幼苗的存活与生长[40]。杨梅叶蚊母树幼苗的数量在逐年递减，可能受到林下木质藤本的影响。
2017年、2018年和2019年的幼苗密度分别为8、6和10 株/m2。不同年份幼苗数量的波动现象主要是由幼苗新生和死亡所驱动[41-43]。齿叶黄皮、南方桂樱和杨梅叶蚊母树等幼苗大量产生后，其对应的死亡率也出现相对较高的现象，这与张健等[6]、姚杰等[36]对林下幼苗更新研究得到的“幼苗大量发生、大量死亡”的研究结果一致。种子是幼苗更新的来源，幼苗的数量和分布很大程度上依赖于种子的可获得性[44]。2018年调查到的幼苗物种数较多，但是幼苗个体数仅有767株，可能和这一年树种的种子产量较少或者是种子发芽能力低有关。种子萌发需要的外界基本条件是水份、温度和氧气[45]。适宜的温度能促进种子的萌发和幼苗的生长[46]，温度过高或过低均会影响种子活力造成发芽和出苗不良[47]，特别是在温度不断降低的趋势之下，种子的发芽态势、发芽率、活力指数、发芽指数以及发芽速度指数都会随之降低[48]。经查阅相关气象资料，发现喀斯特常绿落叶阔叶混交林2018年1月和2月的最低温度都小于0 ℃，且低温天气持续时间较2017年和2019年长。因此，温度变化是导致喀斯特常绿落叶阔叶混交林幼苗数量年际差异的主要原因。
3.2 幼苗高度级结构
幼苗个体数和物种数都是随着高度级的增加呈先增后减趋势，10 ~ 20 cm高度级达到峰值。在早期阶段，种子在母树周围容易形成较高的幼苗密度，并且能成功定居[41]，所以数量不断增加。当密度达到一定值时，资源竞争加剧，幼苗个体间的种间竞争和种内的相互作用导致幼苗死亡率升高[49]，所以在高度级大于10 ~ 20 cm后，幼苗数量出现下降的现象。经过环境筛选后，幼苗的适应能力增强[50]，当其高度 ≥ 100 cm时，渡过对环境反映最敏感的时期[17]，死亡率下降，个体数量增多，这在一定程度上证实了负密度制约效应出现在植物生活史早期阶段[51]。
3.3 幼苗的分布
不同树种幼苗出现的样方数表现出一定差异。张建等[6]研究表明，种子良好的扩散能力可扩大种子和幼苗与母树的距离。Harms等[52]认为幼苗间出现样方数的差异可能是由于扩散限制的存在，种子不能扩散到适合其生长的地区，限制其种群数量和物种多度。如榆树的种子主要通过风力传播，西南卫矛的种子主要通过重力传播，扩散能力有限。同时，同种成年大树和其他物种的成年大树的分布[53]以及动物对种子和幼苗的取食[54]都影响幼苗的分布。
地形的变化会导致环境因子如光照、水分、温度、土壤的养分含量等发生空间变异[55]。研究发现，茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林木本植物幼苗个体数和物种数都表现为随着海拔、坡度的升高呈现增加的趋势。结果与李洁琼等[4]对玉龙雪山样地研究得到幼苗物种数量随海拔的升高逐渐减少，以及黄萍等[56]对北京山油松林相同林型的研究得到更新数量与坡度呈负相关关系不同。张忠华等[57]对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林树种的空间分布格局及其分形特征研究结果表明，林内乔木树种的种群空间分布格局多呈现聚集分布，有些树种集中分布于干旱瘠薄、海拔较高的生境中。本研究得到的幼苗在高海拔上分布较多的结果可能是林内一些成年大树树种聚集分布在海拔较高的地段，从而使林下幼苗较多。草本是比木本更进化的性状，对环境的适应能力更强[58]。在坡度较缓处，小生境条件较坡度大的地段好，因此会存在较多的草本植物，其会抑制幼苗高度生长[59]，木本植物幼苗竞争不过草本植物，从而导致幼苗难以存活。
2017—2019年幼苗密度在空间上呈现复杂的斑块分布，且不同年份间的空间异质性程度存在差异，这与研究区地形的变化有关。研究区属于喀斯特地貌，地形较复杂，土层浅薄不连续，岩石裸露率高[60]，部分区域无法为幼苗萌发提供一个适宜的生存环境。同时，幼苗更新过程中存在负密度制约效应[49]，使幼苗分布不均。林隙也会影响幼苗的分布[61]，它为新个体提供存活与生长空间[62]。研究表明林隙下的幼苗密度一般高于非林隙[63]。另外，幼苗的生长还受其他因素的制约，如幼苗与成树之间的关系[36]，种子产量[64]、腐殖质和枯落物[65]等，有待深入探索。
4. 结 论
本研究以茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林为研究对象，基于2017—2019年连续3次的幼苗调查数据，对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林木本植物幼苗的组成、分布及其年际动态变化进行分析，得出以下结论：茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林木本植物幼苗的数量和物种组成在年际之间都表现出明显的波动，木质藤本幼苗是林下幼苗的重要组成部分。幼苗新生和死亡的数量在年际间变化较大，林下幼苗更新存在一定的负密度制约效应。幼苗个体数和物种数随着海拔和坡度的增大呈现增加的趋势，且幼苗密度在空间上呈现复杂的斑块分布。
-
![]()
图 1 各样方出现的幼苗物种数和个体数统计
Figure 1. Number of seedling species and individuals in each seedling quadrat
![]()
图 2 幼苗的物种数及个体数在不同高度级上的分布
Figure 2. Distribution of seedling species and individuals at different height levels
![]()
图 3 幼苗随海拔、坡度的分布
不同小写字母表示不同海拔、坡度间的差异显著（P < 0.05）。 Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes and slopes(P < 0.05).
Figure 3. Seedling distribution with altitude and slope
![]()
图 4 幼苗密度的克里格空间插值分析
Figure 4. Kriging spatial interpolation analysis of seedling density
表 1 3年调查到的幼苗科、属、种
Table 1 Seedling families, genera and species investigated in the past three years
年份
Year所有幼苗 All seedlings 乔木幼苗 Tree seedling 灌木幼苗 Shrub seedling 木质藤本幼苗
Seedling of woody vine幼苗数量 Seedling number 2017 55科96属121种55 families,
96 genera, 121 species29科47属55种 29 families, 47 genera, 55 species 31科42属49种 31 families, 42 genera, 49 species 15科16属17种 15 families, 16 genera, 17 species 971 2018 40科66属78种 40 families,
66 genera, 78 species25科38属44种 25 families, 38 genera, 44 species 15科21属24种 15 families, 21 genera, 24 species 8科10属10种 8 families,
10 genera, 10 species767 2019 39科70属87种 39 families,
70 genera, 87 species22科34属42种 22 families, 34 genera, 42 species 19科27属30种 19 families, 27 genera, 30 species 13科15属15种 13 families, 15 genera, 15 species 1 342 2017—2019 63科124属161种 63 families, 124 genera, 161 species 34科61属74种 34 families, 61 genera, 74 species 35科50属62种 35 families, 50 genera, 62 species 20科25属26种 20 families, 25 genera, 26 species 3 080 
下载: 导出CSV
表 2 茂兰喀斯特森林木本植物幼苗的种类及数量特征
Table 2 Species and quantity characteristics of woody plant seedlings in karst forest of Maolan
树种 Species 科 Family 属 Genus 幼苗数量
Number of seedling出现样方数
Number of quadrat presented重要值
Important value2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 齿叶黄皮 Clausena dunniana 芸香科 Rutaceae 黄皮属 Clausena 38 36 67 30 24 31 4.30 4.98 4.78 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 金缕梅科 Hamamelidaceae 蚊母树属 Distylium 45 30 27 27 16 14 4.43 3.71 2.04 针齿铁仔 Myrsine semiserrata 紫金牛科 Myrsinaceae 铁仔属 Myrsine 35 6 12 25 4 7 3.76 0.83 0.96 朴树 Celtis sinensis 大麻科 Cannabaceae 朴属 Celtis 30 16 17 25 13 15 3.50 2.47 1.74 狭叶润楠 Machilus rehderi 樟科 Lauraceae 润楠属 Machilus 38 24 34 19 15 13 3.44 3.21 2.23 南方桂樱 Laurocerasus australis 蔷薇科 Rosaceae 桂樱属 Laurocerasus 28 26 29 19 18 15 2.93 3.67 2.19 粗糠柴 Mallotus philippensis 大戟科 Euphorbiaceae 野桐属 Mallotus 13 11 22 13 9 14 1.69 1.70 1.85 广西密花树 Rapanea kwangsiensis 紫金牛科 Myrsinaceae 密花树属 Rapanea 18 4 20 9 2 12 1.63 0.48 1.63 榆树 Ulmus pumila 榆科 Ulmaceae 榆属 Ulmus 14 7 7 10 7 6 1.50 1.22 0.70 贵州鹅耳枥 Carpinus kweichowensis 桦木科 Betulaceae 鹅耳枥属 Carpinus 11 10 14 6 6 11 1.04 1.31 1.33 野柿 Diospyros kaki var. sylvestris 柿科 Ebenaceae 柿属 Diospyros 8 3 6 7 3 4 0.96 0.52 0.52 小叶柿 Diospyros mollis 柿科 Ebenaceae 柿属 Diospyros 6 15 35 6 12 24 0.78 2.29 3.07 西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 卫矛科 Celastraceae 卫矛属 Euonymus 5 19 3 5 9 3 0.65 2.23 0.33 海桐 Pittosporum tobira 海桐科 Pittosporaceae 海桐属 Pittosporum 6 17 8 4 3 6 0.62 1.44 0.74 伞花木 Eurycorymbus cavaleriei 无患子科 Sapindaceae 伞花木属 Eurycorymbus 3 3 2 3 3 1 0.39 0.52 0.15 香叶树 Lindera communis 樟科 Lauraceae 山胡椒属 Lindera 2 13 25 2 7 14 0.26 1.62 1.96 圆叶乌桕 Triadica rotundifolia 大戟科 Euphorbiaceae 乌桕属 Triadica 2 2 9 2 1 5 0.26 0.24 0.70 梾木 Swida macrophylla 山茱萸科 Cornaceae 山茱萸属 Cornus 1 3 4 1 3 6 0.13 0.52 0.59 黄梨木 Boniodendron minus 无患子科 Sapindaceae 黄梨木属 Boniodendron 9 17 25 9 17 19 1.17 2.97 2.33 角叶槭 Acer sycopseoides 槭树科 Aceraceae 槭属 Acer 16 1 3 4 1 20 1.14 0.17 1.59 九里香 Murraya exotica 芸香科 Rutaceae 九里香属 Murraya 9 10 35 8 9 3 1.09 1.64 1.53 长叶冻绿 Rhamnus crenata 鼠李科 Rhamnaceae 鼠李属 Rhamnus 1 2 5 1 1 5 0.13 0.24 0.56 异叶花椒 Zanthoxylum dimorphophyllum 芸香科 Rutaceae 花椒属 Zanthoxylum 8 5 4 8 3 2 1.04 0.65 0.30 小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 5 10 18 4 8 14 0.57 1.53 1.70 十大功劳 Mahonia fortunei 小檗科 Berberidaceae 十大功劳属 Mahonia 5 3 3 3 3 3 0.49 0.52 0.33 南天竹 Nandina domestica 小檗科 Berberidaceae 南天竹属 Nandina 45 18 17 24 10 10 4.20 2.27 1.37 长梗罗伞 Brassaiopsis glomerulata 五加科 Araliaceae 罗伞属 Brassaiopsis 9 3 5 5 2 4 0.85 0.41 0.48 棕竹 Rhapis excelsa 棕榈科 Arecaceae 棕竹属 Rhapis 13 6 7 7 4 3 1.22 0.83 0.48 九管血 Ardisia brevicaulis 紫金牛科 Myrsinaceae 紫金牛属 Ardisia 3 2 34 2 2 14 0.31 0.35 2.30 箬竹 Indocalamus tessellatus 禾本科 Poaceae 箬竹属 Indocalamus 3 12 21 2 2 3 0.31 1.00 1.00 硃砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 Myrsinaceae 紫金牛属 Ardisia 5 7 1 3 4 1 0.49 0.89 0.11 苎麻 Boehmeria nivea 荨麻科 Urticaceae 苎麻属 Boehmeria 8 5 7 4 3 3 0.72 0.65 0.48 雀梅藤 Sageretia thea 鼠李科 Rhamnaceae 雀梅藤属 Sageretia 5 6 3 5 6 3 0.65 1.05 0.33 寒莓 Rubus buergeri 蔷薇科 Rosaceae 悬钩子属 Rubus 5 10 9 2 6 5 0.41 1.31 0.70 络石 Trachelospermum jasminoides 夹竹桃科 Apocynaceae 络石属 Trachelospermum 85 105 151 31 31 37 6.80 10.24 8.35 球兰 Hoya carnosa 夹竹桃科 Apocynaceae 球兰属 Hoya 16 5 12 6 5 5 1.29 0.87 0.82 菝葜 Smilax china 菝葜科 Smilacaceae 菝葜属 Smilax 23 17 40 13 13 25 2.20 2.53 3.33 珍珠莲 Ficus sarmentosa
var. henryi桑科 Moraceae 榕属 Ficus 19 24 106 13 15 27 2.00 3.21 5.94 常春藤 Hedera nepalensis var. sinensis 五加科 Araliaceae 常春藤属 Hedera 28 5 11 20 5 6 3.01 0.87 0.85 链珠藤 Alyxia sinensis 夹竹桃科 Apocynaceae 链珠藤属 Alyxia 1 19 40 1 12 15 0.13 2.55 2.60 小计 Sub-total 624 537 898 388 317 428 62.49 69.71 64.99 其他 Others 347 230 444 251 139 250 37.51 30.29 35.01
下载: 导出CSV
表 3 10个主要树种的幼苗物种新生和死亡数量组成
Table 3 Composition of seedling species regeneration and death of 10 main tree species
树种 Species 幼苗数量
Number of seedling出现样方数
Number of quadrat presented新生幼苗数量（新生率） Number of newborn seedling (newborn rate) 死亡幼苗数量（死亡率） Number of dead seedling
(mortality rate)2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017—2018 2018—2019 2017—2018 2018—2019 齿叶黄皮 Clausena dunniana 38 36 67 30 24 31 29(80.6%) 48(71.6%) 31(81.6%) 17(47.2%) 粗糠柴 Mallotus philippensis 13 11 22 13 9 14 10(90.9%) 18(81.8%) 12(92.3%) 7(63.6%) 贵州鹅耳枥 Carpinus kweichowensis 11 10 14 6 6 11 10(100.0%) 9(64.3%) 11(100.0%) 5(50.0%) 黄梨木 Boniodendron minus 9 17 25 9 17 19 14(82.4%) 22(88.0%) 6(66.7%) 14(82.4%) 南方桂樱 Laurocerasus australis 28 26 29 19 18 15 22(84.6%) 26(89.7%) 24(85.7%) 23(88.5%) 朴树 Celtis sinensis 30 16 17 25 13 15 10(62.5%) 10(58.8%) 24(80.0%) 9(56.3%) 西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 5 19 3 5 9 3 19(100.0%) 3(100.0%) 5(100.0%) 19(100.0%) 狭叶润楠 Machilus rehderi 38 24 34 19 15 13 11(45.8%) 21(61.8%) 25(65.8%) 11(45.8%) 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 45 30 27 27 16 14 24(80.0%) 11(40.7%) 39(86.7%) 14(46.7%) 榆树 Ulmus pumila 14 7 7 10 7 6 5(71.4%) 6(85.7%) 12(85.7%) 6(85.7%) 小计 Sub-total 231 196 245 163 134 141 154(78.6%) 174(71.0%) 189(81.8%) 125(63.8%)
下载: 导出CSV
表 4 茂兰喀斯特森林木本植物幼苗密度半方差函数的模型类型及参数
Table 4 Fitted model types and parameters for semivariograms of woody plant seedling density from karst forest of Maolan
年份 Year 最优模型
Optimal model块金值
Nugget (C0)基台值
Sill (C0 + C)空间结构比
Spatial structure ratio C0/(C0 + C)变程
Range (A)/mR2 2017 高斯模型 Gaussian model 3.200 33.630 0.095 14.896 0.654 2018 线性模型 Linear model 21.050 25.126 0.838 76.850 0.521 2019 线性模型 Linear model 63.482 84.584 0.751 76.850 0.863 注：C 表示拱高。Note: C means arch height.
下载: 导出CSV
-
[1] Szwagrzyk J, Szewczyk J, Bodziarczyk J. Dynamics of seedling banks in beech forest: results of a 10-year study on germination, growth and survival[J]. Forest Ecology and Management, 2001, 141(3): 237−250. doi: 10.1016/S0378-1127(00)00332-7
[2] 尹华军, 程新颖, 赖挺, 等. 川西亚高山65年人工云杉林种子雨、种子库和幼苗定居研究[J]. 植物生态学报, 2011, 35(1): 35−44. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00035 Yin H J, Cheng X Y, Lai T, et al. Seed rain, soil seed bank and seedling regeneration in a 65-year Picea asperata plantation in subalpine coniferous, western Sichuan, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(1): 35−44. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00035
[3] 李小双, 彭明春, 党承林. 植物自然更新研究进展[J]. 生态学杂志, 2007, 26(12): 2081−2088. Li X S, Peng M C, Dang C L. Research progress on natural regeneration of plants[J]. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(12): 2081−2088.
[4] 李洁琼, 宋晓阳, 曹敏. 云南哀牢山和玉龙雪山森林树种幼苗对海拔梯度的响应及其季节性差异[J]. 应用生态学报, 2016, 27(11): 3403−3412. Li J Q, Song X Y, Cao M. Response of tree seedlings to altitudinal gradient and its seasonal variation in Ailao Mountain and Yulong Mountain, Yunnan Province, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(11): 3403−3412.
[5] 李晓亮, 王洪, 郑征, 等. 西双版纳热带森林树种幼苗的组成、空间分布和旱季存活[J]. 植物生态学报, 2009, 33(4): 658−671. Li X L, Wang H, Zheng Z, et al. Composition, spatial distribution and survival during the dry season of tree seedlings in a tropical forest in Xishuangbanna, SW China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(4): 658−671.
[6] 张健, 李步杭, 白雪娇, 等. 长白山阔叶红松林乔木树种幼苗组成及其年际动态[J]. 生物多样性, 2009, 17(4): 385−396. doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09102 Zhang J, Li B H, Bai X J, et al. Composition and interannual dynamics of tree seedlings in broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest in Changbai Mountain[J]. Biodiversity Science, 2009, 17(4): 385−396. doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09102
[7] 刘帅. 长白山针阔混交林乔木幼苗动态研究 [D]. 北京: 北京林业大学, 2016. Liu S. Studies on the tree seedling dynamics of coniferous and broad leaved mixed forests in Changbai Mountain [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2016.
[8] Comita L S, Aguilar S, Perez R, et al. Patterns of woody plant species abundance and diversity in the seedling layer of a tropical forest[J]. Journal of Vegetation Science, 2007, 18: 163−174. doi: 10.1658/1100-9233(2007)18[163:POWPSA]2.0.CO;2
[9] 李艳丽, 杨华, 亢新刚, 等. 长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局及其异质性[J]. 应用生态学报, 2014, 25(2): 311−317. Li Y L, Yang H, Kang X G, et al. Spatial heterogeneity of natural regeneration in a spruce-fir mixed broad leaf-conifer forest in Changbai Mountains[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(2): 311−317.
[10] 李雪云, 潘萍, 欧阳勋志, 等. 闽楠天然次生林幼树幼苗更新特征及空间分布格局[J]. 东北林业大学学报, 2018, 46(9): 11−15. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2018.09.003 Li X Y, Pan P, Ouyang X Z, et al. Spatial distribution patterns and regeneration characteristics of seedling and sapling in natural secondary Phoebe bournei forest[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2018, 46(9): 11−15. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2018.09.003
[11] Albrecht M A, McCarthy B C. Seedling establishment shapes the distribution of shade-adapted forest herbs across a topographical moisture gradient[J]. Journal of Ecology, 2009, 97(5): 1037−1049. doi: 10.1111/j.1365-2745.2009.01527.x
[12] Oshima C, Tokumoto Y, Nakagawa M. Biotic and abiotic drivers of dipterocarp seedling survival following mast fruiting in Malaysian Borneo[J]. Journal of Tropical Ecology, 2014, 31(2): 23−24.
[13] Dai N, Kenji S, Akiko S. Seedling establishment of deciduous trees in various topographic positions[J]. Journal of Vegetation Science, 2002, 13(1): 11−14.
[14] Tang C Q, Qhsawa M. Coexistence mechanisms of evergreen, deciduous and coniferous trees in a mid-montane mixed forest on Mt. Emei, Sichuan, China[J]. Plant Ecology, 2002, 161: 215−230. doi: 10.1023/A:1020395830795
[15] Cantón Y, Barrio G D, Solé-Benet A, et al. Topographic controls on the spatial distribution of ground cover in the Tabernas badlands of SE Spain[J]. Catena, 2004, 55(3): 341−365. doi: 10.1016/S0341-8162(03)00108-5
[16] 彭闪江, 黄忠良, 彭少麟, 等. 植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素[J]. 广西植物, 2004, 24(2): 113−121, 124. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2004.02.004 Peng S J, Huang Z L, Peng S L, et al. Factors influencing mortality of seed and seedling in plant nature regeneration process[J]. Guihaia, 2004, 24(2): 113−121, 124. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2004.02.004
[17] Wright S J, Muller-Landau H C, Calderón O, et al. Annual and spatial variation in seedfall and seedling recruitment in a neotropical forest[J]. Ecology, 2005, 86(4): 848−860. doi: 10.1890/03-0750
[18] 郭秋菊. 择伐和火干扰对长叶松幼苗更新的影响 [D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2013. Guo Q J. Effects of selection and prescribed firedisturbances on longleaf pine seedling regeneration [D]. Yangling: Northwest A&F University, 2013.
[19] Connell J H, Green P T. Seedling dynamics over thirty-two years in a tropical rain forest tree[J]. Ecology, 2000, 81(2): 568−584. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[0568:SDOTTY]2.0.CO;2
[20] Norden N, Chave J, Caubère A, et al. Is temporal variation of seedling communities determined by environment or by seed arrival? A test in a neotropical forest[J]. Journal of Ecology, 2007, 95(3): 507−516. doi: 10.1111/j.1365-2745.2007.01221.x
[21] Metz M R, Comita L S, Chen Y Y, et al. Temporal and spatial variability in seedling dynamics: a cross-site comparison in four lowland tropical forests[J]. Journal of Tropical Ecology, 2008, 24(1): 9−18. doi: 10.1017/S0266467407004695
[22] 龙翠玲. 茂兰喀斯特森林林隙大小对树种更新的影响[J]. 南京林业大学学报 (自然科学版), 2008, 32(2): 34−38. Long C L. Effects of gap size on regeneration of karst forest in Maolan Natural Reserve of Guizhou Province[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2008, 32(2): 34−38.
[23] 朱守谦. 喀斯特森林生态研究 [M]. 贵阳: 贵州科技出版社, 2003. Zhu S Q. Ecological researchon karst forest [M]. Guiyang: Guizhou Science and Technology Publishing House, 2003.
[24] 符裕红, 彭琴, 李安定, 等. 喀斯特石灰岩产状地下生境的土壤质量[J]. 森林与环境学报, 2017, 37(3): 353−359. Fu Y H, Peng Q, Li A D, et al. Soil quality of the limestone underground habitat types in karst areas[J]. Journal of Forest and Environment, 2017, 37(3): 353−359.
[25] 龙健, 李娟, 江新荣, 等. 贵州茂兰喀斯特森林土壤微生物活性的研究[J]. 土壤学报, 2004, 41(4): 597−602. doi: 10.3321/j.issn:0564-3929.2004.04.016 Long J, Li J, Jang X R, et al. Soil microbial activities in Maolan karst forest, Guizhou Province[J]. Acta Pedologica Sinica, 2004, 41(4): 597−602. doi: 10.3321/j.issn:0564-3929.2004.04.016
[26] 宋新章, 张智婷, 张慧玲, 等. 长白山森林不同演替阶段采伐林隙幼苗更新特征[J]. 江西农业大学学报, 2010, 32(3): 504−509, 516. doi: 10.3969/j.issn.1000-2286.2010.03.017 Song X Z, Zhang Z T, Zhang H L, et al. Characteristics of seedlings in logging gaps of forests at different succession stages in Changbai Mountain[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2010, 32(3): 504−509, 516. doi: 10.3969/j.issn.1000-2286.2010.03.017
[27] 尤冬梅. 环境因子对水杉种子萌发与幼苗生长的影响研究 [D]. 武汉: 华中师范大学, 2008. You D M. The effects of environmental factors on seedgermination and seedling growth of Metasequoia glyptostroboides [D]. Wuhan: Central China Normal University, 2008.
[28] 喻理飞, 朱守谦, 祝小科, 等. 退化喀斯特森林恢复评价和修复技术[J]. 贵州科学, 2002, 20(1): 7−13. doi: 10.3969/j.issn.1003-6563.2002.01.002 Yu L F, Zhu S Q, Zhu X K, et al. A study on evaluation of restoration and remedy technology of degraded karst forest[J]. Guizhou Science, 2002, 20(1): 7−13. doi: 10.3969/j.issn.1003-6563.2002.01.002
[29] 刘济明. 茂兰喀斯特森林中华蚊母树群落土壤种子库动态初探[J]. 植物生态学报, 2000, 24(3): 366−374. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2000.03.021 Liu J M. A preliminary study on the soil seed bank dynamics of the Distylium chinensis community in the Maolan karst forest[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2000, 24(3): 366−374. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2000.03.021
[30] 玉屏, 兰洪波, 冉景丞, 等. 茂兰自然保护区生物多样性现状及保护对策[J]. 现代农业科技, 2011(15): 233−234, 236. doi: 10.3969/j.issn.1007-5739.2011.15.142 Yu P, Lan H B, Ran J C, et al. Status and conservation countermeasures of biodiversity in Maolan National Reserve[J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2011(15): 233−234, 236. doi: 10.3969/j.issn.1007-5739.2011.15.142
[31] 龙翠玲, 余世孝, 熊志斌, 等. 茂兰喀斯特森林林隙的植物多样性与更新[J]. 生物多样性, 2005, 13(1): 43−50. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2005.01.006 Long C L, Yu S X, Xiong Z B, et al. Species diversity and regeneration in forest gaps of the karst forest in Maolan National Nature Reserve, Guizhou Province[J]. Biodiversity Science, 2005, 13(1): 43−50. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2005.01.006
[32] 孟令君, 姚杰, 秦江环, 等. 吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成及其密度格局影响因素[J]. 植物生态学报, 2018, 42(6): 653−662. doi: 10.17521/cjpe.2018.0025 Meng L J, Yao J, Qin J H, et al. Drivers of composition and density pattern of tree seedlings in a secondary mixed conifer and broad-leaved forest, Jiaohe, Jilin, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2018, 42(6): 653−662. doi: 10.17521/cjpe.2018.0025
[33] 王政权, 王庆成, 李哈滨. 红松老龄林主要树种的空间异质性特征与比较的定量研究[J]. 植物生态学报, 2000, 24(6): 718−723. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2000.06.013 Wang Z Q, Wang Q C, Li H B. Characteristics and comparison of spatial heterogeneity of the main species of Korean pine in old growth forests[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2000, 24(6): 718−723. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2000.06.013
[34] 刘志理, 毕连柱, 宋国华, 等. 典型阔叶红松林叶面积指数的空间异质性[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 1−11. Liu Z L, Bi L Z, Song G H, et al. Spatial heterogeneity of leaf area index in a typical mixed broadleaved-Korean pine forest in Xiaoxing’an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 1−11.
[35] 刘检明. 林冠结构对林下幼苗多样性影响的研究: 以八大公山亚热带山地常绿落叶阔叶混交林为例 [D]. 武汉: 中国科学院大学 (中国科学院武汉植物园), 2018. Liu J M. Study on relationships between canopy structure and seedling diversity: a case study in the dynamic plot of subtropical evergreen and deciduous broadleaved mixed forest in Badagongshan [D]. Wuhan: Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, 2018.
[36] 姚杰, 闫琰, 张春雨, 等. 吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成与月际动态[J]. 植物生态学报, 2015, 39(7): 717−725. doi: 10.17521/cjpe.2015.0068 Yao J, Yan Y, Zhang C Y, et al. Composition and monthly dynamics of tree seedlings in a coniferous and broad-leaved mixed forest in Jiaohe, Jilin Province, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(7): 717−725. doi: 10.17521/cjpe.2015.0068
[37] 邱华, 舒皓, 吴兆飞, 等. 长白山阔叶红松林乔木幼苗组成及多度格局的影响因素[J]. 生态学报, 2020, 40(6): 2049−2056. Qiu H, Shu H, Wu Z F, et al. Influencing factors of composition and abundance pattern of tree seedlings in broadleaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest, Changbai Mountain, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(6): 2049−2056.
[38] 宋慧清, 倪鸣源, 朱师丹. 乔木与木质藤本的水力与光合性状的差异: 以热带森林崖豆藤属和买麻藤属为例[J]. 植物生态学报, 2020, 44(3): 192−204. doi: 10.17521/cjpe.2019.0304 Song H Q, Ni M Y, Zhu S D. Hydraulic and photosynthetic characteristics differ between co-generic tree and liana species: a case study of Millettia and Gnetum in tropical forest[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(3): 192−204. doi: 10.17521/cjpe.2019.0304
[39] 郝建辉. 海南霸王岭木质藤本对低地次生林群落更新的影响 [D]. 重庆: 西南大学, 2010. Hao J H. The effects of lianas on the regeneration of lowland secondary forest in nature reserve, Hainan Island [D]. Chongqing: Southwest University, 2010.
[40] 郝建辉, 陶建平, 赵科, 等. 木质藤本对人工林群落结构及更新的影响[J]. 西南大学学报 (自然科学版), 2011, 33(2): 34−39. Hao J H, Tao J P, Zhao K, et al. The effects of lianas on community structure and regeneration of vatica astrotricha plantations in Bawangling Nature Reserve, Hainan Province, China[J]. Journal of Southwest University (Natural Science Edition), 2011, 33(2): 34−39.
[41] 巩合德, 杨国平, 鲁志云, 等. 哀牢山常绿阔叶林乔木树种的幼苗组成及时空分布特征[J]. 生物多样性, 2011, 19(2): 151−157. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07010 Gong H D, Yang G P, Lu Z Y, et al. Composition and spatio-temporal distribution of tree seedlings in an evergreen broad-leaved forest in the Ailao Mountains, Yunnan[J]. Biodiversity Science, 2011, 19(2): 151−157. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07010
[42] Changyang C H, Lu C L, Sun I F, et al. Long-term seedling dynamics of tree species in a subtropical rain forest, Taiwan[J]. Taiwania, 2013, 58(1): 35−43.
[43] 刘帅, 肖翠, 王均伟, 等. 长白山阔叶红松林乔木幼苗年际动态及影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2016, 38(11): 57−66. Liu S, Xiao C, Wang J W, et al. Interannual seedling dynamic and influencing factors on seedling survival of tree species in a broadleaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(11): 57−66.
[44] Nathan R, Safriel U N, Noy-Meir S, et al. Spatiotemporal variation in seed dispersal and recruitment near and far from Pinus halepensis trees[J]. Ecology, 2000, 81(8): 2156−2169. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[2156:SVISDA]2.0.CO;2
[45] 李华. 种子萌发及幼苗形态的研究[J]. 种子, 1992(3): 46−48. Li H. Study on seed germination and seedling morphology[J]. Seed, 1992(3): 46−48.
[46] 刘有军, 刘世增, 纪永福, 等. 碟果虫实种子萌发对策及生态适应性[J]. 生态学报, 2010, 30(24): 6910−6918. Liu Y J, Liu S Z, Ji Y F, et al. Seed germinative strategy and ecological adaptability of Corisperimum patelliforme[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(24): 6910−6918.
[47] 万海霞, 贾宝光, 余家治, 等. 栓翅卫矛种子萌发条件的初步研究[J]. 中国种业, 2018(2): 62−64. doi: 10.3969/j.issn.1671-895X.2018.02.020 Wan H X, Jia B G, Yu J Z, et al. Preliminary study on seed germination conditions of Euonymus amurensis[J]. China Seed Industry, 2018(2): 62−64. doi: 10.3969/j.issn.1671-895X.2018.02.020
[48] 孙海群, 冀建鹏. 低温冻害对萌动的霸王种子发芽特性的影响[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2013(7): 76−77. Sun H Q, Ji J P. Effect of low temperature injury on germinating seed germination characteristics of Sarcozygium xanthoxylon Bunge seed[J]. Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine, 2013(7): 76−77.
[49] 闫琰, 张新娜, 姚杰, 等. 吉林蛟河不同演替阶段针阔混交林乔木幼苗数量组成及其时间动态[J]. 植物生态学报, 2016, 40(2): 127−139. doi: 10.17521/cjpe.2015.0365 Yan Y, Zhang X N, Yao J, et al. Composition and temporal dynamics of tree seedlings at different successional stages of conifer and broad-leaved mixed forests in Jiaohe, Jilin Province, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(2): 127−139. doi: 10.17521/cjpe.2015.0365
[50] 谭一波, 詹潮安, 肖泽鑫, 等. 广东南澳岛中华楠种群结构及动态特征[J]. 生态学杂志, 2010, 29(10): 1901−1906. Tan Y B, Zhan C A, Xiao Z X, et al. Population structure and dynamic characteristics of Machilus chinensis in Nan’ao Island, Guangdong Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(10): 1901−1906.
[51] Comita L S, Hubbell S P. Local neighborhood and species’ shade tolerance influence survival in a diverse seedling bank[J]. Ecology, 2009, 90(2): 328−334. doi: 10.1890/08-0451.1
[52] Harms K E, Condit R, Hubbell S P, et al. Habitat associations of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest plot [J]. 2001, 89(6): 947−959.
[53] Martínez I, Taboada F G, Wiegand T, et al. Spatial patterns of seedling-adult associations in a temperate forest community[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 296: 74−80. doi: 10.1016/j.foreco.2013.02.005
[54] 宾粤, 叶万辉, 曹洪麟, 等. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20公顷样地幼苗的分布[J]. 生物多样性, 2011, 19(2): 127−133. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07290 Bin Y, Ye W H, Cao H L, et al. Seedling distribution in a subtropical evergreen broad-leaved forest plot in the Dinghu Mountain[J]. Biodiversity Science, 2011, 19(2): 127−133. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07290
[55] 张忠华, 胡刚, 祝介东, 等. 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响[J]. 植物生态学报, 2011, 35(10): 1038−1049. Zhang Z H, Hu G, Zhu J D, et al. Spatial heterogeneity of soil nutrients and its impact on tree species distribution in a karst forest of Southwest China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(10): 1038−1049.
[56] 黄萍, 刘艳红. 北京松山油松林林分结构和地形对幼苗更新的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(4): 1003−1009. Huang P, Liu Y H. Effects of stand structure and terrain factors on seedling regeneration of Pinus tabuliformis forest in the Songshan National Nature Reserve, Beijing[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(4): 1003−1009.
[57] 张忠华, 胡刚, 倪健, 等. 茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林树种的空间分布格局及其分形特征[J]. 生态学报, 2015, 35(24): 8221−8230. Zhang Z H, Hu G, Ni J, et al. Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan, southwestern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 8221−8230.
[58] 黄云霞, 徐萱, 张莉芗, 等. 百山祖常绿阔叶林灌草层物种组成和分布的10年动态[J]. 生物多样性, 2016, 24(12): 1353−1363. doi: 10.17520/biods.2016095 Huang Y X, Xu X, Zhang L X, et al. Ten-years period of grass and small woody plant dynamics in a 5-ha evergreen forest plot in Baishanzu, Zhejiang Province[J]. Biodiversity Science, 2016, 24(12): 1353−1363. doi: 10.17520/biods.2016095
[59] 殷正, 范秀华. 长白山不同演替阶段温带森林林下草本植物对乔木幼苗的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(7): 2194−2204. Yin Z, Fan X H. Effects of herbs on tree seedlings in different succession stages of temperate forests in Changbai Mountain, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(7): 2194−2204.
[60] 符裕红, 黄宗胜, 喻理飞, 等. 岩溶区典型根系地下生境的土壤质量分析[J]. 水土保持研究, 2012, 19(3): 67−73. Fu Y H, Huang Z S, Yu L F, et al. Analysis on the soil quality of different typical underground root habitat types in karst areas[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2012, 19(3): 67−73.
[61] 陈欣, 韩有志. 关帝山不同密度云杉林的更新特征[J]. 山西农业科学, 2019, 47(8): 1446−1449. doi: 10.3969/j.issn.1002-2481.2019.08.31 Chen X, Han Y Z. Regeneration characteristics of spruce forests with different densities in Guandi Mountain[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences, 2019, 47(8): 1446−1449. doi: 10.3969/j.issn.1002-2481.2019.08.31
[62] 于金莹, 亢新刚, 刘怀东. 林隙及其对天然林更新的影响[J]. 林业与生态科学, 2005, 20(2): 133−137. Yu J Y, Kang X G, Liu H D. Study advances on the forest gap and its influence on natural forest regeneration[J]. Forestry and Ecological Sciences, 2005, 20(2): 133−137.
[63] 姜玲玲, 许中旗. 东北东部山地蒙古栎林的年龄结构及天然更新研究[J]. 林业与生态科学, 2020, 35(4): 365−368, 376. Jiang L L, Xu Z Q. Research on age structure and natural regeneration of Quercus mongolica forest on eastern mountains in northeast region[J]. Forestry and Ecological Sciences, 2020, 35(4): 365−368, 376.
[64] 陈香茗. 长白山阔叶红松林种子雨及幼苗时空动态研究 [D]. 北京: 北京林业大学, 2011. Chen X M. Spatiotemporal dynamics of seed rain and seedling in broad-leaved Korean pine mixed forests in Changbai Mountain [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2011.
[65] 白志强, 刘华, 张新平, 等. 新疆额尔齐斯河流域杨树幼苗天然更新影响因子分析[J]. 西北林学院学报, 2011, 26(1): 98−102. Bai Z Q, Liu H, Zhang X P, et al. Analysis on influence factors of natural regeneration of young poplar seedlings in Irtysh River Basin, Xinjiang[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2011, 26(1): 98−102.
计量
- 文章访问数: 847
- HTML全文浏览量: 221
- PDF下载量: 71
