高寒草甸植物叶片钾含量对多种养分添加的响应及机理

李佳璞; 田大栓; 何奕成; 符义稳; 汪金松; 王晶苑; 周青平; 牛书丽

doi:10.12171/j.1000-1522.20210074

高寒草甸植物叶片钾含量对多种养分添加的响应及机理

李佳璞^{1, 2,},
田大栓^{2, 3},
何奕成^{2, 4},
符义稳⁵,
汪金松^{2, 3},
王晶苑²,
周青平^1, ,,
牛书丽^{2, 3}

1.
西南民族大学青藏高原研究院，四川成都 610041
2.
中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101
3.
中国科学院大学资源与环境学院，北京 100049
4.
北京林业大学生态与自然保护学院，北京 100083
5.
宿州学院，安徽宿州 234000

基金项目: 西南民族大学中央高校基本科研业务费南志标院士（专家）工作站专项（2020PTJS23），中央高校专项（2020PTJS24002），国家重点研发计划（2017YFC0504806），博士科研启动基金项目（2020BS003）

详细信息

作者简介:
李佳璞。主要研究方向：草原生态学。Email：453260092@qq.com　地址：610041 四川省成都市一环路南四段16号

责任作者:
周青平，研究员，博士生导师。主要研究方向：草原生态学。Email：382110750@qq.com　地址：610041 四川省成都市一环路南四段16号

中图分类号: S812
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出版历程
- 收稿日期: 2021-03-01
- 修回日期: 2021-04-21
- 录用日期: 2022-02-25
- 网络出版日期: 2022-02-27
- 发布日期: 2022-04-24

Response and mechanism of potassium content in leaves of alpine meadow plants to multiple nutrient additions

Li Jiapu^{1, 2,},
Tian Dashuan^{2, 3},
He Yicheng^{2, 4},
Fu Yiwen⁵,
Wang Jinsong^{2, 3},
Wang Jingyuan²,
Zhou Qingping^1, ,,
Niu Shuli^{2, 3}

1.
Institute of Qinghai-Tibetan Plateau, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, Sichuan, China
2.
Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
3.
College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
4.
School of Ecology and Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
5.
Suzhou University, Suzhou 234000, Anhui, China

摘要

摘要:
目的钾是植物体内含量仅次于氮的大量元素，对于维持植物生长和适应低温环境具有重要的意义。近期研究表明植物生长受到多种养分的共同限制，而本研究旨在揭示植物叶片钾含量对钾、氮、磷养分添加及其交互作用的响应及机理。
方法以川西北高寒草甸为研究对象，开展钾、氮、磷添加及交互控制试验，以揭示高寒草甸优势植物叶片钾对多种养分及其交互作用的响应及机理。
结果本研究发现钾、氮、磷3种养分添加对4种植物（垂穗披碱草、发草、无脉薹草、草玉梅）的叶片钾含量均不存在显著的交互作用。单独磷添加不影响植物叶片钾，钾添加促进无脉薹草和草玉梅叶片钾含量，而氮添加均促进4种植物的叶片钾。尽管氮添加产生的直接效应（土壤有效氮增加）对部分植物叶片钾有显著影响，但是氮添加处理下叶片钾含量的增加主要是由氮添加的间接作用驱动的，即氮添加显著增加植物群落生物量，进而由于遮荫作用降低土壤温度，而结果表明较低土壤温度一致地增加了所有植物的叶片钾含量。与钾、磷养分相比，氮添加对植物叶片钾含量的影响更大。
结论不同于传统观点认为土壤养分是主要影响植物叶片钾的因素，本研究发现氮添加引发的间接作用（土壤温度降低）是驱动养分富集背景下叶片钾含量变化的主要机理。该研究结果指示出高寒草甸植物由于长期受到低温胁迫，其钾利用策略可能与低温适应性密切相关。
- 叶片钾含量 /
- 养分添加 /
- 土壤温度 /
- 高寒草甸
Abstract:
Objective Potassium (K) is the second most abundant element in plants, which is important to sustain plant growth and adapt to cold environment. Recent meta-analysis studies showed that grassland plant product was universally co-limited by multiple nutrients, while this study aimed to reveal the responses and mechanisms of leaf K concentration to main and interaction effects of the addition of K, nitrogen (N) and phosphorus (P).
Method Taking the alpine meadow in northwestern Sichuan as the research object, potassium, nitrogen and phosphorus addition and interactive control experiments were carried out to reveal the response and mechanism of potassium in the leaves of dominant plants in alpine meadow to a variety of nutrients and their interactions.
Result We found no significant interaction effect for the combined addition of K, N and P fertilizers on the leaf K concentration of Elymus nutans, Deschampsia cespitosa, Carex enervis and Anemone rivularis. P addition alone did not affect species’ leaf K, while K addition increased leaf K concentration in Carex enervis and Anemone rivularis significantly. In contrast, N addition consistently enhanced leaf K concentration across all species. The direct effect of increasing soil N availability by N addition only affected two species’ leaf K concentration. However, we found that the consistent increase in leaf K concentration among species was mainly driven by the indirect effect caused by N addition. To be specific, N addition firstly increased community biomass, further indirectly reducing soil temperature due to increasing shading effect. Moreover, we found a consistent increase in leaf K concentration with lower soil temperature among different species.
Conclusion Different from the traditional view that soil nutrient is the main factor affecting plant leaf potassium, this study finds that the indirect effect caused by nitrogen addition (decrease of soil temperature) is the main mechanism driving the change of leaf K content under the background of nutrient enrichment. The results indicate that the K utilization strategy of alpine meadow plants may be closely related to low temperature adaptability due to long-term low temperature stress.
- leaf potassium concentration /
- nutrient addition /
- soil temperature /
- alpine meadow

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小流域是我国水土流失综合治理的基本单元，流域短时间内地形地貌与土壤特征相对稳定，无人为影响下植被覆盖不会发生明显变化，因此短期内降雨是引起小流域土壤侵蚀的主要动力和重要因素^[1-2]。降水的时程雨型是指降雨过程中雨量随历时的分配，雨型对入渗、径流和侵蚀过程有重要影响^[3]。国内外学者提出了多种雨型用以描述降雨时程分配的不均匀性，Huff^[4]将降雨历时等分为4个时段，根据峰值雨强出现时段划分雨型，Huff雨型没有包括均匀型降雨。邵卫云等^[5]提出了双矩形雨型，用“平均降雨强度”和“峰值降雨强度”描述降雨时程分配的不均匀性。邬铃莉等^[6]利用WEPP模型根据最大30分钟雨强（I₃₀）出现的时间将不同降雨划分为递增型、峰值型、递减型和均值型。殷水清等^[3]将中国的降雨过程分为降雨前期集中型（I型）、降雨中期集中型（Ⅱ型）、降雨后期集中型（Ⅲ型）和降雨均匀分布型（Ⅳ型），较好的描述了降雨时程分配的不均匀性。黄土区的雨型研究多采用王万忠等^[7]的雨型分类，将降雨划分为短时局地雷暴雨（A型）、锋面性降雨夹有雷暴性质的暴雨（B型）、长历时锋面降雨（C型），但忽略了降雨时程分配的不均匀性。

黄土高原区是我国水土流失最严重的地区之一，研究黄土区的降雨−径流关系对水土流失治理具有重要意义^[8-10]。许多研究者对黄土区不同小流域的降雨径流关系进行了研究，郑粉莉等^[11]利用黄土区多年观测资料将侵蚀性降雨分为突发型、峰值型和均匀型3种雨型，其中突发型降雨引起的侵蚀量最大，均匀型降雨引起的侵蚀量最小。郑芳等^[12]采用王万忠^[7]的雨型分类研究了晋西黄土区降雨对小流域产流的影响，结果表明A型降雨条件下洪峰流量最大，C型降雨条件下径流量最大。罗娅等^[13]分析了黄土区径流产沙与雨强和植被盖度变化的关系，表明植被盖度变化对产流和产沙的影响较雨强更明显。纳磊等^[14]对晋西黄土区不同土地利用小流域径流关系进行了研究，得出不同降雨条件下封禁、人工林小流域场降雨地表径流系数明显小于农地和半农半牧小流域。黄明等^[15]研究了晋西黄土区不同植被覆盖小流域的产流特征，结果表明自然封禁小流域对径流的拦蓄作用远大于人工梯田小流域，对于黄土高原典型暴雨的预防效果最佳。

尽管对黄土区小流域降雨−径流关系的研究很多，对降雨过程中雨量随历时的分配（雨型）对径流和侵蚀过程影响的研究相对较少。因此，本研究以晋西黄土区蔡家川流域为研究对象，利用多年实测降雨−径流资料，研究降雨过程（雨型）对小流域产流过程的影响，探明黄土区不同雨型条件径流形成过程的差异，以期为小流域尺度上产汇流分析提供依据。

1. 研究区概况

研究区位于山西省吉县蔡家川流域，为黄河的三级支流。地理坐标为110°39′45″ ~ 110°47′45″E、36°14′24″ ~ 36°18′23″N，海拔高度为900 ~ 1 513 m，呈由西向东走向，全长约12.15 km，流域面积为38 km²（图1）。属于典型的梁状丘陵沟壑区，平均降雨量为575.9 m，主要集中在7—9月，年平均气温为7 ~ 10 ℃。流域内以褐土为主，抗蚀性差，水土流失严重。流域上游主要为由辽东栎（Quercus liaotungensis）、山杨（Populus davidiana）、黑桦（Betula dahurica）、北京丁香（Syringa pekinensis）等组成的天然次生林，中游为由刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松（Pinus tabuliformis）、侧柏（Platycladus orientalis）组成的人工林，下游为荒草地和农地。

图 1 研究流域及观测设施示意图

Figure 1. Schematic diagram of research watersheds and observation facilities

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图 2 量水堰剖面示意图

Figure 2. Schematic diagram of section plane of the weirs

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2. 研究方法

2.1 研究流域

为了便于进行长期的水文观测，在蔡家川流域内的各小流域中安装自记雨量计实时监测降雨过程，在各小流域出口处选择控制断面，修建复合型量水堰，安装自记水位计测定径流过程。本研究选择地形地貌特征相近的农地小流域和封禁小流域为研究对象，封禁小流域的主要树种为30年的山杨、辽东栎、油松、虎榛子（Ostryopsis davidiana）等，农地小流域以水平梯田、荒草地为主，水平梯田主要种植玉米（Zea mays）、土豆（Solanum tuberosum），荒草地主要植物为虎榛子、白刺花（Sophora davidii）和蒿类。小流域基本情况见表1。

表 1 研究流域基本情况

Table 1. Basic information of studied small watersheds

流域类型 Watershed type	流域土地利用类型 Land use of watershed	森林覆盖率 Forest cover rate/%	流域面积 Watershed area/km²	流域长度 Watershed length/km	形状系数 Shape factor	河网密度 River density/ (km·km^{− 2})	沟道比降 Channel gradient/%
农地小流域 Agricultural small watershed	以水平梯田为主 Based on the terraced fields	15.2	0.71	1.38	2.54	1.81	8.70
封禁小流域 Closed small watershed	以次生植被为主 Mainly secondary vegetation	99	1.93	3.00	4.40	4.10	8.40

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2.2 资料选取与数据处理

（1）降雨数据选取。本研究所用降雨数据为蔡家川流域2007—2017年5—9月（雨季）每5 min记录1次的降雨资料。侵蚀性降雨指能够引起土壤侵蚀的降雨^[16-18]，根据张建军等在蔡家川地区的研究结果，降雨量10 mm以上的降雨为侵蚀性降雨^[19]。蔡家川流域5—9月（雨季）降水占全年降水量的78.3% ~ 83.2%，且侵蚀性降雨集中发生在雨季，所以利用5—9月降雨数据能够较好的反应蔡家川流域降雨特征。因此本文选取5—9月份74场降雨量10 mm以上的侵蚀性降雨过程作为研究对象。

（2）雨型划分。本研究采用殷水清等^[3]的雨型分类办法，对降雨数据进行量纲−变换，具体步骤为：首先进行数据量纲处理，将累积降雨历时（t，t = 1，2，…，T）除以总历时（T）作为横坐标，累积降雨量（P_t）除以总降雨量（P）作为纵坐标，得到量纲−累积降雨过程曲线。再根据降雨量集中出现在降雨历时0 ~ 40%、40% ~ 60%、60% ~ 100%位置处以及均匀分布于整个降雨过程，将降雨过程分为前期型降雨（Ⅰ型）、中期型降雨（Ⅱ型）、后期型降雨（Ⅲ型）和均匀型降雨（Ⅳ型），并利用LSD多重比较对各雨型的特征值进行差异性检验。

（3）降雨侵蚀力计算。降雨侵蚀力可以反映由降雨引起土壤侵蚀的潜在能力。指标EI₃₀是最广泛使用的降雨侵蚀力指标，但是指标EI₃₀中动能E的整理计算繁琐复杂^[20-21]。章文波^[22]确定了我国降雨侵蚀力指标为降雨量和最大10 min雨强的乘积PI₁₀，其精度与常用的侵蚀力指标EI₃₀相当，并建立了指标PI₁₀与EI₃₀的转换关系：EI₃₀ = 0.177 3·PI₁₀。本研究以PI₁₀表征不同雨型下降雨侵蚀力的特征。

（4）径流数据处理。选取蔡家川流域2010—2017年农地小流域和封禁小流域场降雨径流数据，其中降雨−产流事件历时指降雨起始时刻至洪水退却时刻所经历的时间。根据已标定的水位流量关系曲线计算流量。研究流域面积小，地下径流少且稳定，因此适用直线平割法分割地表径流量与地下径流量。。

3. 结果与分析

3.1 蔡家川流域的雨型特征

根据降雨量在时间轴上集中出现的位置，蔡家川流域的降雨过程（雨型）可分为前期型降雨（Ⅰ型）、中期型降雨（Ⅱ型）、后期型降雨（Ⅲ型）和均匀型降雨（Ⅳ型）。图3为不同雨型的量纲−累积降雨量历时曲线，Ⅰ型曲线呈上凸状，降雨在前期集中；Ⅱ型曲线先下凹再上凸，降雨在中期集中；Ⅲ型曲线呈下凹状，降雨在后期集中；Ⅳ型曲线平缓上升，雨量均匀分布整个降雨过程。将量纲−累积降雨历时等分为10个时段（0 ~ 1），其中Ⅰ型降雨的雨量集中在前0.4时段内，累积雨量达到次降雨量的68.4%，前0.2时段内的累积雨量占比高达40%左右，随着时间推移降雨量迅速减小并稳定在5%左右；Ⅱ型降雨的雨量主要集中在0.4 ~ 0.6时段内，累积雨量达到次降雨量的41.9%；Ⅲ型降雨的雨量主要集中在0.6至降雨结束时段内，累积雨量达到次降雨量55.9%，时段降雨量较Ⅰ型和Ⅱ型降雨更平缓；Ⅳ型降雨的时段雨量均在5% ~ 15%之间，最均衡稳定（图4）。

图 3 不同雨型量纲−累积降雨量历时曲线

Figure 3. Dimensionless accumulative rainfall-duration curves for different rainfall patterns

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图 4 不同雨型量纲−时段降雨量随降雨历时变化关系

Figure 4. Dimensionless intensity-duration relationship for different rainfall patterns

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表2为各雨型的降雨特征值，其中不同字母表示各雨型间特征值差异性显著（P < 0.05）。4种雨型的平均雨强、I₁₀、I₃₀、I₆₀差异显著（P < 0.05），降雨量和降雨历时的差异不显著（P > 0.05），Ⅰ型降雨与Ⅱ型降雨的特征值差异不显著（P > 0.05），Ⅰ型、Ⅱ型降雨的雨强特征与Ⅲ型、Ⅳ型降雨差异显著性（P < 0.05）。Ⅰ型降雨频次最高，发生33次，占比44.6%，是研究区的主要雨型，Ⅱ型降雨频次最少，仅发生10次，占比13.5%，雨型Ⅲ和雨型Ⅳ降雨频次相近，占比20.3%、21.6%。Ⅰ型降雨的平均雨量最大，为24.6 mm，平均降雨历时短，为440 min，降雨侵蚀力最强（PI₁₀ = 1 038.86），平均雨强（7.23 mm/h）、I₁₀（31.36 mm/h）、I₃₀（20.16 mm/h）、I₆₀（12.93 mm/h）均高于其他雨型；Ⅱ型降雨的平均雨量较小，为19.42 mm，平均降雨历时最短，为428 min，平均雨强较大，为6.72 mm/h，降雨侵蚀力（PI₁₀ = 591.32）远小于Ⅰ型降雨；Ⅲ型降雨的平均雨量为22.23 mm，平均降雨历时为586 min，平均雨强为4.43 mm/h，降雨特征均衡介于Ⅰ型和Ⅳ型降雨之间。Ⅳ型降雨平均降雨历时最长，为715 min，平均降雨量最小，为17.84 mm，降雨侵蚀力最弱（PI₁₀ = 117.83），平均雨强（1.88 mm/h）、I₁₀（5.96 mm/h）、I₃₀（4.59 mm/h）、I₆₀（3.85 mm/h）远低于其他雨型。Ⅰ型、Ⅱ型降雨多为短历时强降雨，其中Ⅱ型降雨为小雨量强降雨，Ⅲ型降雨多为降雨特征均衡的降雨，Ⅳ型降雨多为长历时小雨强降雨。Ⅰ型降雨的平均雨强约为Ⅳ型降雨的3.8倍，I₁₀约为Ⅳ型降雨的5.2倍，PI₁₀约为Ⅳ型降雨的8.8倍。

表 2 不同雨型的降雨特征

Table 2. Rainfall characteristics of different rainfall patterns

雨型 Rainfall pattern	降雨量 Precipitation/mm	降雨历时 Rainfall duration/min	平均雨强 Average rainfall intensity/(mm·h^{− 1})	I₁₀/ (mm·h^{− 1})	I₃₀/ (mm·h^{− 1})	I₆₀/ (mm·h^{− 1})	PI₁₀	频次 Frequency	占总频次比例 Proportion in total frequency/%
Ⅰ	24.60a	440.00a	7.23a	31.36a	20.16a	12.93a	1 038.86	33	44.6
Ⅱ	19.42a	428.33a	6.72a	26.13a	16.87a	10.73a	591.32	10	13.5
Ⅲ	22.23a	586.25a	4.43b	17.18b	11.54b	7.02b	470.79	15	20.3
Ⅳ	17.84a	715.94b	1.88c	5.96c	4.59c	3.85c	117.83	16	21.6
注:同一列不同字母表示特征值差异性显著(P < 0.05)。I₁₀. 最大10 min雨强；I₃₀. 最大30 min雨强；I₆₀. 最大60 min雨强。下同。Notes: different small letters in the same column mean significant difference(P < 0.05). I₁₀, maximum 10 minutes rainfall intensity; I₃₀, maximum 30 minutes rainfall intensity; I₆₀, maximum 60 minutes rainfall intensity. The same below.

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图5为不同月份各雨型累积降雨量和降雨频次比例，由图5可知，流域内各雨型降雨集中发生在7、8月份，占雨季各雨型总降雨量的71.7%，7月份降雨量最大为88.77 mm，5月份降雨量最小仅为7.42 mm。在6—8月中Ⅰ型降雨的降雨量和降雨频次远高于其他雨型，7月份Ⅰ型降雨的降雨量占总降雨量的65%（57.7 mm），而在降水较少的5月和9月Ⅰ型降雨较少出现，表明短历时强降雨集中分布在雨水充足的6—8月；Ⅱ型和Ⅲ型降雨也多分布在6—8月，降雨量和频次分布相对均衡；Ⅳ型降雨在5月和9月出现较多，雨量和降雨频次也高于其他雨型，而在6—8月发生频次较少，表明长历时小雨强的降雨多发生在雨季的前期和后期。

图 5 不同月份各雨型累积降雨量及降雨频次比例

Figure 5. Cumulative rainfall and frequency ratio of different rainfall patterns in different months

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3.2 雨型对小流域径流的影响

不同雨型条件下农地小流域和封禁小流域产流特征值如表3所示。不同雨型条件下农地小流域的径流深、洪峰流量的排序为：Ⅰ型降雨 > Ⅲ型降雨 > Ⅱ型降雨 > Ⅳ型降雨，其中，Ⅰ型降雨的径流深为1.87 mm，洪峰流量为3.28 L/(s.hm²)，明显高于其他雨型。Ⅳ型降雨的径流深和洪峰流量最小，分别为0.076 mm、0.035 L/(s.hm²)。Ⅰ型降雨形成的径流深、洪峰流量是Ⅳ型降雨的24.6倍和93.7倍。洪峰滞后时间指洪峰出现时间滞后雨峰的时间，反映流域产流对降雨的响应情况。不同雨型条件下农地小流域的洪峰滞后时间排序为：Ⅳ型降雨（2.21 h） > Ⅱ型降雨（1.12 h） > Ⅲ型降雨（0.96 h） > Ⅰ型降雨（0.68 h）。封禁小流域在不同雨型条件下的产流规律与农地小流域相近。Ⅰ型降雨条件下的径流深、洪峰流量远高于其他雨型，洪峰对雨峰响应灵敏，形成洪峰速度快，雨型Ⅲ次之；Ⅱ型和Ⅳ型降雨条件下的径流深均较小，但Ⅱ型降雨形成的洪峰流量较Ⅳ型降雨大，形成洪峰速度更快。

表 3 不同雨型条件下农地小流域和封禁小流域产流特征

Table 3. Runoff characteristics of the agricultural small watershed and the closed small watershed under different rainfall patterns

小流域 Small watershed	雨型 Rainfall pattern	径流量 Runoff/m³	基流量 Base flow/m³	径流深 Depth of runoff/mm	洪峰流量/(L·s^{− 1}·hm^{− 2}) Peak discharge/(L·s^{− 1}·ha^{− 1})	洪峰滞后时间 Peak lag time/h
农地小流域 Agricultural small watershed	Ⅰ	1 384.89	58.15	1.869 4	3.283 2	0.676
	Ⅱ	88.37	30.74	0.081 2	0.074 9	1.123
	Ⅲ	361.82	138.98	0.314 0	0.323 7	0.958
	Ⅳ	108.03	53.76	0.076 5	0.034 8	2.211
封禁小流域 Closed small watershed	Ⅰ	720.17	154.70	0.292 6	0.171 9	1.116
	Ⅱ	229.44	42.94	0.096 5	0.033 9	1.748
	Ⅲ	787.77	447.87	0.175 9	0.129 9	1.640
	Ⅳ	256.02	74.52	0.093 9	0.033 1	3.243

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对比农地小流域和封禁小流域的产流特征可知，在Ⅰ型、Ⅲ型降雨条件下农地小流域的径流深和洪峰流量均高于封禁小流域，尤其在Ⅰ型降雨条件下农地小流域的径流深和洪峰流量是封禁小流域的6.4倍和19.1倍；而在Ⅱ型和Ⅳ型降雨条件下封禁小流域的径流深和洪峰流量却略高于农地小流域。各雨型条件下封禁小流域的洪峰出现时间均滞后于农地小流域，与农地小流域相比封禁小流域可推迟洪峰出现时间0.5 ~ 1 h。表明封禁小流域较农地小流域能有效拦蓄径流，削减洪峰流量，延长洪峰出现时间，尤其对大雨量强降雨的调节作用更为明显。因此，在黄土高原营造水土保持植被时应该仿拟自然开展封山育林。

不同雨型的累积降雨量和累积径流量比例如图6所示，Ⅰ型降雨的累积降雨量占总降雨量的48.2%，在Ⅰ型降雨条件下农地和封禁小流域的产流量分别占总产流量的89.7%、61.5%，远高于Ⅰ型降雨的累积降雨量占比及其他雨型的产流量。表明Ⅰ型降雨是引起小流域产流的主要雨型，封禁小流域对主要产流雨型的拦蓄能力更明显。

图 6 不同雨型累积降雨量和累积径流量所占比例

Figure 6. Proportion of cumulative rainfall and cumulative runoff under different rainfall patterns

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3.3 小流域降雨−径流相关分析

表4和表5为农地小流域和封禁小流域降雨−径流相关性统计，由表4可知，农地小流域在Ⅰ型降雨条件下的径流深、洪峰流量与降雨量、I_10、I₃₀、I₆₀显著正相关（P < 0.01），径流深和洪峰流量与I₆₀相关性最高，相关系数分别为0.813、0.890，洪峰滞后时间与雨强显著负相关（− 0.735），与历时显著正相关（0.681）；Ⅱ型降雨条件下，洪峰滞后时间与历时相关性极显著（P < 0.01），相关系数为0.957；Ⅲ型降雨条件下，洪峰滞后时间与降雨量和历时显著负相关（P < 0.05），相关系数分别为− 0.683、− 0.738；Ⅳ型降雨条件下，径流深与历时和降雨量相关性极显著为0.962和0.959（P < 0.01）。对比表4和由表5可知，封禁小流域与农地小流域产流的影响因素相近，I₁₀、I₃₀、I₆₀对封禁小流域产流的影响程度较农地小流域小，降雨量及历时较农地小流域影响更大。

表 4 农地小流域降雨−径流相关性统计

Table 4. Rainfall-runoff correlation statistics for the agricultural small watershed

项目 Item	雨型 Rainfall pattern	降雨量 Precipitation	平均雨强 Average rainfall intensity	降雨历时 Rainfall duration	I₁₀	I₃₀	I₆₀
径流深 Depth of runoff	Ⅰ	0.793^**	0.176	0.090	0.686^**	0.805^**	0.813^**
	Ⅱ	0.392	− 0.360	0.214	− 0.321	− 0.291	− 0.271
	Ⅲ	0.146	− 0.392	0.494	− 0.198	− 0.031	0.017
	Ⅳ	0.962^**	− 0.278	0.959^**	− 0.022	0.003	0.041
洪峰流量 Peak discharge	Ⅰ	0.768^**	0.236	− 0.021	0.727^**	0.863^**	0.890^**
	Ⅱ	− 0.175	0.121	− 0.583	0.124	0.239	0.252
	Ⅲ	0.111	− 0.399	0.451	− 0.156	− 0.034	0.002
	Ⅳ	0.427	0.347	0.255	0.363	0.450	0.524
洪峰滞后时间 Peak lag time	Ⅰ	− 0.148	− 0.735^**	0.681^**	0.326	0.216	0.179
	Ⅱ	0.353	− 0.293	0.957^**	− 0.293	− 0.434	− 0.360
	Ⅲ	− 0.683^*	− 0.263	− 0.738^*	− 0.015	− 0.396	− 0.388
	Ⅳ	− 0.501	− 0.328	− 0.289	− 0.474	− 0.477	− 0.509
注：^表示在0.05水平上相关性显著；^表示在0.01水平上相关性显著。下同。Notes: ^ indicates significant correlation at 0.05 level; ^** indicates significant correlation at 0.01 level. The same below.

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表 5 封禁小流域降雨−径流相关性统计

Table 5. Rainfall-runoff correlation statistics for the closed small watershed

项目 Item	雨型 Rainfall pattern	降雨量 Precipitation	平均雨强 Average rainfall intensity	降雨历时 Duration of rainfall	I₁₀	I₃₀	I₆₀
径流深 Depth of runoff	Ⅰ	0.734^**	− 0.081	0.296	0.265	0.368	0.371
	Ⅱ	0.002	− 0.399	0.092	− 0.525	− 0.449	− 0.309
	Ⅲ	0.571	− 0.476	0.852^*	− 0.556	− 0.448	− 0.274
	Ⅳ	0.885^**	0.009	0.842^**	0.381	0.339	0.373
洪峰流量 Peak discharge	Ⅰ	0.673^**	0.170	0.036	0.581^*	0.714^**	0.687^**
	Ⅱ	− 0.643	0.760	− 0.687	0.635	0.190	0.320
	Ⅲ	0.480	− 0.364	0.607	− 0.184	− 0.060	0.212
	Ⅳ	0.763^**	0.351	0.574	0.650^*	0.604^*	0.602^*
洪峰滞后时间 Peak lag time	Ⅰ	− 0.251	0.295	− 0.452	− 0.578^*	− 0.391	− 0.389
	Ⅱ	− 0.943^**	− 0.441	0.974^**	− 0.728	− 0.731	− 0.811
	Ⅲ	− 0.824^*	0.632	− 0.802^*	− 0.843^*	− 0.746	− 0.604
	Ⅳ	− 0.428	− 0.340	− 0.169	− 0.484	− 0.441	− 0.352

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综合以上分析，在晋西黄土区降雨量和雨强在降雨过程中的分布是影响小流域产流量的主要因素，降雨历时是影响小流域洪峰出现时间的主要因素。降雨量、I₃₀、I₆₀是影响Ⅰ型降雨产流过程主要因素，Ⅰ型降雨条件下的产特过程与降雨要素的相关性最为显著；Ⅱ型降雨的洪峰滞后时间受降雨历时影响显著；Ⅲ型降雨的洪峰滞后时间与降雨量和降雨历时显著负相关；Ⅳ型降雨的产流量受降雨量和降雨历时影响较大。

4. 讨论与结论

4.1 讨　论

研究黄土区降雨过程（雨型）与水土流失的关系是水土保持工作中的重要内容^[23]。蔡家川流域的场降雨可划分为前期型降雨（Ⅰ型）、中期型降雨（Ⅱ型）、后期型降雨（Ⅲ型）和均匀型降雨（Ⅳ型），Ⅰ型降雨在雨季出现的频次占绝对优势，为短历时强降雨。Ⅳ型降雨多为长历时低雨强的降雨，Ⅱ型和Ⅲ型降雨的特征值居中，这与殷水清等^[3]的雨型分类结果一致。与殷水清等的雨型分类结果相比，本研究中各雨型的降雨历时明显较小，而雨强明显较高，是因为本研究区位于晋西黄土区且主要研究雨季的侵蚀性降雨，多历时短雨强较高的降雨，导致雨型分类的特征值存在差异。

降雨过程（雨型）与小流域水土流失的程度和规律存在密切联系。雨强变化的降雨过程与雨强均匀的降雨过程相比，径流系数和洪峰流量均变化显著^[24-25]。Ⅰ型降雨条件下小流域的产流量远高于其他雨型；Ⅱ型和Ⅳ型降雨的产流量均较小。Ⅲ型降雨较Ⅱ型降雨产流量更多，洪峰出现更早，可能是因为Ⅱ型降雨属于小雨量短历时的降雨，而Ⅲ型降雨的雨量大且集中在降雨后期，前期降雨导致林冠截留达到饱和，表层土壤含水量显著提高，后期的降雨易形成地表径流，表明大雨量强降雨易造成流域的水土流失。

流域土地利用类型影响流域降雨的再分配过程以及流域下垫面性质，从而对径流过程产生影响^[26]。研究不同雨型条件下各地类的产流特征，对改善晋西黄土区水土流失具有参考意义^[27]。结果表明，封禁小流域较农地小流域有明显拦蓄径流、延长洪峰时间的作用，通过封禁恢复植被能有效控制水土流失，与纳磊等^[14]、贺维等^[27]研究结果一致。在径流深和洪峰流量方面，Ⅰ型和Ⅲ型降雨条件下农地小流域高于封禁小流域，Ⅱ型和Ⅳ型降雨条件下封禁小流域略高于农地小流域。封禁小流域森林覆盖率高，枯枝落叶层厚，能够截持降雨、增加入渗，起到延阻、拦蓄径流泥沙的作用，所以在降雨量大的Ⅰ型和Ⅲ型降雨条件下农地小流域产流高于封禁小流域，表明封禁小流域对大雨量降雨过程的削减径流洪峰作用明显。封禁小流域基流量远高于农地小流域，其前期土壤含水量高，即使降雨量小的雨型也容易形成径流，表明封禁小流域对小雨量降雨过程的削减径流和洪峰作用不明显。农地小流域虽没有森林覆盖，但农业生产活动能够增加地表糙率，梯田等水土保持措施能够起到减缓坡度、改变地形、延阻径流的作用^[28]，导致雨量小的雨型不易形成径流，所以在Ⅱ型和Ⅳ型降雨条件下封禁小流域产流略高于农地小流域，表明农业措施对小雨量的降雨过程的削减径流和洪峰作用更为显著。

研究表明，降雨量、雨强及降雨历时等降雨特征对降雨径流的形成有重要影响^[29-30]。在晋西黄土区，降雨量、降雨历时和雨强在降雨过程中的分布是影响小流域产流过程的重要因素。Ⅲ型降雨的洪峰滞后时间与降雨历时呈负相关（Ⅰ、Ⅱ型呈正相关），可能是因为Ⅲ型降雨洪峰出现在降雨后期，前期降雨使表层土壤含水量饱和，导致后期的降雨易形成地表径流，降雨历时越长，洪峰滞后雨峰的时间越短。与农地小流域对比，降雨过程中的雨强分布对封禁小流域产流过程影响小，降雨量和历时对封禁小流域产流过程影响大，可能是由于封禁小流域植被覆盖率高，林冠截留使降雨无法在短时间内到达地表形成径流，导致雨强对封禁小流域的产流量影响较小；随着降雨量和降雨历时增加，林冠截留达到动态平衡，表层土壤含水量接近饱和，易形成坡面产流，所以降雨量和历时对封禁小流域产流影响较大。

4.2 结　论

（1）蔡家川流域的场降雨可分为前期型降雨（Ⅰ型）、中期型降雨（Ⅱ型）、后期型降雨（Ⅲ型）和均匀型降雨（Ⅳ型）。Ⅰ型降雨多为短历时强降雨，是主要降雨雨型，发生频次最高，降雨量最大最集中，降雨侵蚀力最强，集中分布在6—8月；Ⅳ型降雨多为长历时小雨强降雨，降雨历时最长，降雨侵蚀力最小，多发生在雨季的前期和后期；Ⅱ型和Ⅲ型降雨的特征介于Ⅰ型和Ⅳ型降雨之间。

（2）Ⅰ型降雨是引起小流域产流的主要雨型。Ⅰ型降雨条件下小流域场降雨径流深、洪峰流量远高于其他雨型，形成洪峰速度最快，Ⅲ型降雨次之，Ⅱ型和Ⅳ型降雨的径流深和洪峰流量均较小。在晋西黄土区，大雨量强降雨易造成流域的水土流失，应当作为水土流失预防的重点。

（3）封禁小流域较农地小流域有明显拦蓄径流、延长洪峰出现时间的作用，对大雨量强降雨的调节作用更明显。在水土流失严重的黄土高原地区通过封山育林恢复植被，能有效控制水土流失。

（4）在晋西黄土区，降雨量、降雨历时和雨强在降雨过程中的分布是影响小流域产流过程的重要因素。雨强在降雨过程中的分布对农地小流域产流过程影响更大，降雨量和历时对封禁小流域产流过程影响更大。

图 1 4种植物叶片钾含量对钾添加（K）、氮添加（N）、磷添加（P）、氮磷同时添加（NP）、氮磷钾同时添加（NPK）的响应

^、*分别表示在P < 0.1、P < 0.05水平上处理与对照差异显著。^, * indicate that there is significant difference between the treatment and the control at the levels of P < 0.1 and P < 0.05, respectively.

Figure 1. Response of K concentration in leaves of four plants to potassium addition (K), nitrogen addition (N), phosphorus addition (P), simultaneous addition of nitrogen and phosphorus (NP), simultaneous addition of nitrogen, phosphorus and potassium (NPK)

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图 2 优势植物叶片钾含量与土壤理化性质之间的关系

AK. 土壤有效钾；AN. 土壤有效氮；AP. 土壤有效磷；ST.土壤温度；SM. 土壤湿度；^、*、**、***分别表示在P < 0.1、P < 0.05、P < 0.01、P < 0.001水平上差异显著。 AK, soil available potassium; AN, soil available nitrogen; AP, soil available phosphorus; ST, soil temperature; SM, soil moisture. ^, *, **, *** represent significant difference at P < 0.1, P < 0.05, P < 0.01, P < 0.001 levels, respectively.

Figure 2. Relationship between potassium content in leaves of dominant plants and physical and chemical properties of soil

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图 3 植物群落地上生物量对钾添加（K）、氮添加（N）、磷添加（P）、氮磷同时添加（NP）、氮磷钾同时添加（NPK）的响应

*表示在P < 0.05水平上处理与对照差异显著。地上生物量差值等于处理小区生物量减去对照生物量。* indicates that there is significant difference between treatment and control at the level of P < 0.05. The difference of aboveground biomass is equal to the biomass of the treatment plot minus the control biomass.

Figure 3. Response of aboveground biomass to the addition of potassium (K), nitrogen (N), phosphorus (P) fertilizer and their combined treatments (NP, NPK)

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图 4 植物群落地上生物量与土壤温度变化之间的关系

地上生物量差值等于处理小区生物量减去对照生物量；土壤温度差值等于处理小区土壤温度减去对照土壤温度。 The difference of aboveground biomass is equal to the biomass of the treatment plot minus the control biomass; the soil temperature difference is equal to the soil temperature of the treatment plot minus the control soil temperature.

Figure 4. Relationship between aboveground biomass of plant community and soil temperature

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表 1 钾、氮、磷添加及其交互作用对叶片钾含量影响的三因素方差分析

Table 1 Three-way ANOVA of the effects of potassium, nitrogen and phosphorus addition and their interaction on potassium concentration in leaves

指标 Index	自由度 df	垂穗披碱草 Elymus nutans	发草 Deschampsia cespitosa	无脉薹草 Carex enervis	草玉梅 Anemone rivularis
区组 Block	3	0.922 7	5.207 8*	4.479 2*	0.542 8
钾添加 K addition	1	0.346 0	4.455 6	5.747 7*	8.129 1*
氮添加 N addition	1	7.790 1*	55.423 1***	12.582 4**	5.857 8*
磷添加 P addition	1	1.508 5	4.188 9	0.569 0	0.519 3
氮磷交互作用 N × P interaction	1	0.0115	0.011 7	1.188 7	1.464 2
氮磷钾交互作用 N × P × K interaction	1	1.698 9	0.534 9	1.002 8	0.512 6
注：、、*分别表示在P < 0.05、P < 0.01、P < 0.001水平上差异显著。Notes: , , * represent significant difference at P < 0.05, P < 0.01, P < 0.001 levels, respectively.

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参考文献(50)

[1]	Han W X, Fang J Y, Reich P B, et al. Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate, soil and plant functional type in China[J]. Ecology Letters, 2011, 14(8): 788−796. doi: 10.1111/j.1461-0248.2011.01641.x
[2]	Wang M, Zheng Q, Shen Q, et al. The critical role of potassium in plant stress response[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2013, 14(4): 7370−7390. doi: 10.3390/ijms14047370
[3]	Tripler C E, Kaushal S S, Likens G E, et al. Patterns in potassium dynamics in forest ecosystems[J]. Ecology Letters, 2006, 9(4): 451−466. doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00891.x
[4]	Sardans J, Penuelas J, Coll M, et al. Stoichiometry of potassium is largely determined by water availability and growth in Catalonian forests[J]. Functional Ecology, 2012, 26(5): 1077−1089. doi: 10.1111/j.1365-2435.2012.02023.x
[5]	Sardans J, Penuelas J. Potassium: a neglected nutrient in global change[J]. Global Ecology and Biogeography, 2015, 24(3): 261−275. doi: 10.1111/geb.12259
[6]	Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance[J]. Trends in Plant Science, 2002, 7(9): 405−410. doi: 10.1016/S1360-1385(02)02312-9
[7]	Suzuki N, Mittler R. Reactive oxygen species and temperature stresses: a delicate balance between signaling and destruction[J]. Physiologia Plantarum, 2006, 126(1): 45−51. doi: 10.1111/j.0031-9317.2005.00582.x
[8]	Xiong L M, Schumaker K S, Zhu J K. Cell signaling during cold, drought, and salt stress[J]. Plant Cell, 2002, 14: 165−183. doi: 10.1105/tpc.000596
[9]	Cakmak I. The role of potassium in alleviating detrimental effects of abiotic stresses in plants[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2005, 168(4): 521−530. doi: 10.1002/jpln.200420485
[10]	Devi B S, Kim Y J, Selvi S K, et al. Influence of potassium nitrate on antioxidant level and secondary metabolite genes under cold stress in Panax ginseng[J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2012, 59(3): 318−325. doi: 10.1134/S1021443712030041
[11]	Lü X T, Cui Q, Wang Q B, et al. Nutrient resorption response to fire and nitrogen addition in a semi-arid grassland[J]. Ecological Engineering, 2010, 37(3): 534−538.
[12]	Yang T, Zhang S, Hu Y, et al. The role of a potassium transporter OsHAK5 in potassium acquisition and trans port from roots to shoots in rice at low potassium supply levels[J]. Plant Physiology, 2014, 166(2): 945−959. doi: 10.1104/pp.114.246520
[13]	Butler O M, Elser J J, Lewis T, et al. The phosphorus-rich signature of fire in the soil-plant system: a global meta-analysis[J]. Ecology Letters, 2018, 21(3): 335−344. doi: 10.1111/ele.12896
[14]	Tian D S, Peter B R, Chen H Y H, et al. Global changes alter plant multi-element stoichiometric coupling[J]. New Phytologist, 2019, 221(2): 807−817. doi: 10.1111/nph.15428
[15]	Wright S J. Plant responses to nutrient addition experiments conducted in tropical forests[J/OL]. Ecological Monographs, 2019, 89(4): e01382 [2021−03−18]. https://doi.org/10.1002/ecm.1382.
[16]	王艳丽, 王京, 刘国顺, 等. 磷施用量对烤烟根系生理及叶片光合特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(2): 410−417. doi: 10.11674/zwyf.14437 Wang Y L, Wang J, Liu G S, et al. Effects of different phosphorus levels on root physiological and leaf photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2016, 22(2): 410−417. doi: 10.11674/zwyf.14437
[17]	Tobias C, Carly J S, Luc D, et al. Soil phosphorus constrains biodiversity across European grasslands[J]. Global Change Biology, 2014, 20(12): 3814−3822. doi: 10.1111/gcb.12650
[18]	Sharifi M, Cheema M, McVicar K, et al. Evaluation of liming properties and potassium bioavailability of three Atlantic Canada wood ash sources[J]. Canadian Journal of Plant Science, 2013, 93(6): 1209−1216. doi: 10.4141/cjps2013-168
[19]	Chen G, Hu Q, Luo L, et al. Rice potassium transporter OsHAK1 is essential for maintaining potassium-mediated growth and functions in salt tolerance over low and high potassium concentration ranges[J]. Plant Cell Environment, 2015, 38(12): 2747−2765. doi: 10.1111/pce.12585
[20]	Yavitt J B, Harms K E, Garcia M N, et al. Soil fertility and fine root dynamics in response to 4 years of nutrient (N, P, K) fertilization in a lowland tropical forest, Panama[J]. Austral Ecology, 2011, 36(4): 433−445. doi: 10.1111/j.1442-9993.2010.02157.x
[21]	Minden V, Venterink H O. Plant traits and species interactions along gradients of N, P and K availabilities[J]. Functional Ecology, 2019, 33(9): 1611−1626. doi: 10.1111/1365-2435.13387
[22]	Yang Y H S, Xi X Q, Zhong X T, et al. N addition suppresses the performance of grassland caterpillars (Gynaephora alpherakjj) by decreasing ground temperature[J]. Ecosphere, 2017, 8(3): 1−12.
[23]	Humbert J Y, Dwyer J M, Andrey A, et al. Impacts of nitrogen addition on plant biodiversity in mountain grasslands depend on dose, application duration and climate: a systematic review[J]. Global Change Biology, 2016, 22(1): 110−120. doi: 10.1111/gcb.12986
[24]	Schleuss P M, Meike W, Anna H B, et al. Interactions of nitrogen and phosphorus cycling promote P acquisition and explain synergistic plant‐growth responses[J/OL]. Ecology, 2020, 101(5): e03003[2021−03−18]. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32020599/.
[25]	Ren Z, Qi L, Chu C, et al. Effects of resource additions on species richness and ANPP in an alpine meadow community[J]. Ecology, 2010, 3(1): 25−31.
[26]	Harpole W S, Ngai J T, Cleland E E, et al. Nutrient co-limitation of primary producer communities[J]. Ecology Letters, 2011, 14(9): 852−869. doi: 10.1111/j.1461-0248.2011.01651.x
[27]	Chao C T, Li P H, Guang H X. Response of switchgrass grown for forage and bioethanol to nitrogen, phosphorus, and potassium on semiarid marginal land[J/OL]. Agronomy, 2020, 10(8): 1147 [2021−03−18]. https://doi.org/10.3390/agronomy10081147.
[28]	Sun J, Qin X, Yang J. The response of vegetation dynamics of the different alpine grassland types to temperature and precipitation on the Tibetan Plateau[J]. Environment Monitoring and Assessment, 2016, 188(1): 1−11. doi: 10.1007/s10661-015-4999-z
[29]	杨晓霞, 任飞, 周华坤, 等. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量对氮、磷添加的响应[J]. 植物生态学报, 2014, 38(2): 159−166. doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00014 Yang X X, Ren F, Zhou H K, et al. Responses of plant community biomass to nitrogen and phosphorus additions in an alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(2): 159−166. doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00014
[30]	Borer E T, Harpole W S, Adler P B, et al. Finding generality in ecology: a model for globally distributed experiments[J]. Methods in Ecology and Evolution, 2014, 5(1): 65−73. doi: 10.1111/2041-210X.12125
[31]	Tian L M, Zhao L, Wu X D, et al. Soil moisture and texture primarily control the soil nutrient stoichiometry across the Tibetan grassland[J]. Science of the Total Environment, 2018, 622: 192−202.
[32]	Milla R, Castro D P, Maestro M M, et al. Relationships between phenology and the remobilization of nitrogen, phosphorus and potassium in branches of eight Mediterranean evergreens[J]. New Phytologist, 2005, 168(1): 167−178. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01477.x
[33]	Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities[J]. Princeton:Princeton University Press, 1988, 51(3): 409−411.
[34]	Suding K N, Collins S L, Gough L, et al. Functional- and abundance-based mechanisms explain diversity loss due to N fertilization[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, 102(12): 4387−4392. doi: 10.1073/pnas.0408648102
[35]	Mitchell A D, Smethurst P J. Base cation availability and leaching after nitrogen fertilization of a eucalypt plantation[J]. Australian Journal of Soil Research, 2008, 46(5): 445−454. doi: 10.1071/SR08005
[36]	He Z L, Alva A K, Calvert D V, et al. Effects of nitrogen fertilization of grapefruit trees on soil acidification and nutrient availability in a Rivera fine sand[J]. Plant and Soil, 1999, 206: 11−19.
[37]	Glab T, Gondek K. The influence of soil compaction and fertilization on physico-chemical properties of mollic fluvisol under red clover/grass mixture[J]. Geoderma, 2014, 226: 204−212.
[38]	Webster D E, Ebdon J S. Effects of nitrogen and potassium fertilization on perennial ryegrass cold tolerance during deacclimation in late winter and early spring[J]. Hortscience, 2005, 40(3): 842−849. doi: 10.21273/HORTSCI.40.3.842
[39]	Zhang J J, Yan X B, Su F L, et al. Long-term N and P additions alter the scaling of plant nitrogen to phosphorus in a Tibetan alpine meadow[J]. Science of the Total Environment, 2018, 625: 440−448. doi: 10.1016/j.scitotenv.2017.12.292
[40]	Mamolos A P, Vasilikos C P, Veresoglou D S. Vegetation in contrasting soil water sites of upland herbaceous grasslands and N∶P ratios as indicators of nutrient limitation[J]. Plant and Soil, 2005, 270(1): 355−369. doi: 10.1007/s11104-004-1793-z
[41]	Watson R, Pritchard J, Malone M. Direct measurement of sodium and potassium in the transpirating stream of salt-excluding and non-excluding varieties of wheat[J]. Journal of Experimental Botany, 2001, 52: 1873−1881. doi: 10.1093/jexbot/52.362.1873
[42]	Oliveira R H, Rosolem C A, Trigueiro R M. Importance of mass flow and diffusion on the potassium supply to cotton plants as affected by soil water and potassium[J]. Revista Brasileira Ciencia Solo, 2004, 28(3): 439−445. doi: 10.1590/S0100-06832004000300005
[43]	Fernandez F G, Brouder S M, Volenec J J, et al. Soybean shoot and root response to localized water and potassium in a split-pot study[J]. Plant and Soil, 2011, 344(1): 197−212.
[44]	Ge T D, Sun N B, Bai L P, et al. Effects of drought stress on phosphorus and potassium uptake dynamics in summer maize (Zea mays) through the growth cycle[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2012, 34: 2179−2186. doi: 10.1007/s11738-012-1018-7
[45]	Liao H, Ge Z Y, Yan X L. Ideal root architecture for phosphorus acquisition of plants under water and phosphorus coupled stresses: from simulation to application[J]. Chinese Science Bulletin, 2001, 46(16): 1346−1351. doi: 10.1007/BF03183385
[46]	朱志红, 刘建秀, 郑伟. 资源获得性和种内竞争对垂穗披碱草生长繁殖的影响 [J]. 西北植物学报, 2005, 25(10): 2056−2061. Zhu Z H, Liu J X, Zheng W. Influence of resource availability and intraspecific competition on Elymus nutans growth and reproduction[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(10): 2056−2061.
[47]	Klanderud K. Species-specific responses of an alpine plant community under simulated environmental change[J]. Journal of Vegetation Science, 2008, 19(3): 363−372. doi: 10.3170/2008-8-18376
[48]	Romheld V, Kirkby E A. Research on potassium in agriculture: needs and prospects[J]. Plant and Soil, 2010, 335(1): 155−180.
[49]	Devi B S R, Kim Y J, Selvi S K, et al. Influence of potassium nitrate on antioxidant level and secondary metabolite genes under cold stress in Panax ginseng[J]. Journal of Plant Physiology, 2012, 59(3): 318−325.
[50]	Del G S, Parton W, Stohlgren T, et al. Global potential net primary production predicted from vegetation class, precipitation, and temperature[J]. Ecology, 2008, 89(8): 2117−2126. doi: 10.1890/07-0850.1

施引文献(24)

期刊类型引用(12)

1.	于宏影，闫晓娜，王晓红，王思瑶，韦睿，黄艳. 东北茶藨子果实氨基酸组成分析. 林业科技通讯. 2024(09): 72-76 . 百度学术
2.	刘哲，叶英，罗黎霞，王虹，张祎睿. 狭果茶藨子营养成分分析与氨基酸提取工艺优化及评价. 食品与发酵工业. 2022(13): 188-195 . 百度学术
3.	刘九庆，谢力. 植物导管中穿孔板的流体力学建模与流阻分析. 森林工程. 2022(05): 93-103 . 百度学术
4.	罗敏蓉. 基于不同方法的毛茛族(毛茛科)导管穿孔板比较研究. 广西植物. 2021(01): 123-132 . 百度学术
5.	邓睿，张梅丽，周明，郑宝江. 中国茶藨子属1新记录种. 南京林业大学学报(自然科学版). 2021(02): 231-233 . 百度学术
6.	杜习武，叶康，胡永红，邵文，陈奕飞，廖梓洋，曾丽，秦俊. 淹水胁迫对星花玉兰木质部水分运输的影响. 植物生理学报. 2021(10): 1963-1973 . 百度学术
7.	张丽，乔枫. 茶藨子属植物逆境生理研究进展. 世界林业研究. 2018(01): 18-22 . 百度学术
8.	王美娟，赵千里，李芯妍，郑宝江. 12种茶藨子属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义. 植物研究. 2018(04): 490-496 . 百度学术
9.	刘虹，薛青，黄文，覃瑞. 茶藨子属ITS2序列二级结构的预测和比较分析. 中南民族大学学报(自然科学版). 2018(03): 42-47 . 百度学术
10.	杜婉，王丰，潘彪，陈昕. 花楸属3种1变种植物茎次生构造的比较. 安徽农业大学学报. 2017(05): 857-861 . 百度学术
11.	刘灵，韦睿，于宏影，王千雪，申方圆. 东北茶藨子果实性状变异研究. 西南林业大学学报(自然科学). 2017(06): 23-29 . 百度学术
12.	韦睿，黄艳，王晓红，刘灵. 东北茶藨子研究现状及开发前景展望. 北方园艺. 2016(14): 202-206 . 百度学术

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1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 研究流域
2.2 资料选取与数据处理
3. 结果与分析
3.1 蔡家川流域的雨型特征
3.2 雨型对小流域径流的影响
3.3 小流域降雨−径流相关分析
4. 讨论与结论
4.1 讨　论
4.2 结　论

高寒草甸植物叶片钾含量对多种养分添加的响应及机理

作者简介: 李佳璞。主要研究方向：草原生态学。Email：453260092@qq.com 地址：610041 四川省成都市一环路南四段16号

责任作者: 周青平，研究员，博士生导师。主要研究方向：草原生态学。Email：382110750@qq.com 地址：610041 四川省成都市一环路南四段16号

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