Effects of cutting intensity on photosynthetic physiological characteristics of natural and transplanted Pinus koraiensis seedlings
-
摘要:目的 阔叶红松林是我国东北东部山区的地带性顶级植被，但由于20世纪50年代以来不合理的开发利用多被天然次生林、过伐林和人工林所取代。人工促进红松天然更新可加快林下红松恢复，加速阔叶红松林演替进程，因此对于红松光合生理机制的研究具有十分重要的意义。方法 为探讨人工促进红松天然更新的可行性及不同采伐强度对红松人工移植苗的生理影响，本研究选择3种不同采伐强度的样地（样地采伐强度分别为对照0、17%、35%），就红松人工移植苗和红松天然苗两种幼苗进行光合生理对比试验。结果 （1）6年生红松人工移植苗与6年生红松天然苗的光合效率及大多数叶绿素荧光参数无显著差异，包括净光合速率、水分利用效率、碳同化量子效率、最大光化学效率、实际光化学效率、电子传递效率、开放的PSⅡ激发能捕获效率、非光化学猝灭系数；（2）从光响应参数来看，红松人工移植苗的光补偿点和暗呼吸速率高于红松天然苗，但二者差异不显著；（3）不同采伐强度中，红松人工移植苗和红松天然苗在35%采伐强度（郁闭度0.6）下的最大光化学效率最低（P < 0.05），表明两种红松幼苗在35%采伐强度下受到一定程度的胁迫；（4）随着采伐强度的增大，红松人工移植苗的净光合速率、最大净光合速率、光化学猝灭系数、光饱和点呈先升后降的趋势，在17%采伐强度（郁闭度0.8）下达最大值。结论 6年生红松人工移植苗与6年生红松天然苗的光合生理差异不显著，冠下更新的红松人工移植苗可以很好地适应林下环境；林冠下红松更新不提倡伐后郁闭度0.6条件下造林，可在伐后郁闭度0.8条件下补植红松幼苗。Abstract:Objective The mixed-broadleaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest is a zonal climax in mountainous area in eastern part of northeastern China, however, due to the unreasonable utilization in the 1950s, most of the mixed-broadleaved Korean pine forests in China were replaced by natural secondary forests, over-cutting forests and planted forests. The recovery of understory Korean pine and succession process of mixed-broadleaved Korean pine forests can be accelerated by artificial promotion of natural regeneration of P. koraiensis, so it is very important to study the photosynthetic physiological mechanism of P. koraiensis.Method In order to explore the feasibility of artificial promotion of natural regeneration of P. koraiensis and the physiological effects of different cutting intensities on transplanted P. koraiensis seedlings, three sample plots with different cutting intensities (the cutting intensities of the sample plots were 0, 17% and 35%) were selected in this study, and the photosynthetic physiology of the transplanted P. koraiensis seedlings and the natural P. koraiensis seedlings was compared.Result (1) There was no significant difference in photosynthetic efficiency and most chlorophyll fluorescence parameters between 6-year-old transplanted seedlings of P. koraiensis and 6-year-old natural seedlings of P. koraiensis, including net photosynthetic rate, water use efficiency, carbon assimilation quantum efficiency, maximum photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, electron transfer efficiency, open PSII excitation energy capture efficiency, and non-photochemical quenching coefficient. (2) From the perspective of light response parameters, the light compensation point and dark respiration rate of transplanted P. koraiensis seedlings were higher than those of natural P. koraiensis seedlings, but the difference was not significant. (3) The maximum photochemical efficiency of transplanted and natural P. koraiensis seedlings under 35% cutting intensity (canopy density 0.6) was the lowest (P < 0.05), indicating that the two P. koraiensis seedlings were subjected to a certain degree of stress under 35% cutting intensity. (4) The net photosynthetic rate, maximum net photosynthetic rate, photochemical quenching coefficient and light saturation point of the transplanted seedlings of P. koraiensis increased first and then decreased with the increase of cutting intensity, reaching the maximum at 17% cutting intensity (canopy density 0.8).Conclusion There is no significant difference in photosynthetic physiology between 6-year-old transplanted seedlings of P. koraiensis and 6-year-old natural seedlings of P. koraiensis. The transplanted P. koraiensis seedlings under canopy could well adapt to the forest environment; the regeneration of P. koraiensis under canopy does not advocate afforestation under the condition of post-cutting canopy density of 0.6, and P. koraiensis seedlings can be transplanted under the condition of post-cutting canopy density of 0.8.
-
樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）隶属于松科（Pinaceae）松属（Pinus），是欧洲赤松（P. sylvestris）的一个变种，该树种抗旱、耐寒、耐瘠薄、防风固沙、适应性强，能够在降水量低、土壤贫瘠的沙土上顽强生长，是我国北方干旱和半干旱沙区防风固沙和水土保持的重要树种[1-4]。自1964年樟子松在陕西榆林红石峡引种栽培成功后[5]，经过几十年的推广造林，已成为毛乌素沙区防风固沙造林的常用树种，对陕北沙区生态环境的改善发挥了重要作用[6-8]。营建樟子松种子园的主要目的是为造林绿化和林业生产提供遗传和品质优良的种子[6]，随着樟子松母树年龄和树体高度的增加，采种难度也随之增加，树冠中上部的优质种子难以采收，导致种子质量参差不齐，严重影响了种子的产量和质量[9-10]。因此，矮化樟子松母树已成为沙区樟子松种子园亟待解决的技术问题之一，对种子园母树优质高产和科学管理具有重要意义。
关于种子园母树矮化和结实方面的研究，国内外已有大量报道。地中海白松（P. halepensis）[11]、欧洲赤松[12]、火炬松（P. taeda）[13]、辐射松（P. radiate）[14-16]、红松（P. koraiensis）[17-18]、油松（P. tabulaeformis）[19]、长白落叶松（Larix olgensis）[20]、杏仁桉（Eucalyptus regnans）[21]经过修剪、摘心、截冠等矮化处理后，结实量和种子品质均有所提高。洪永辉等[22-23]和谭小梅等[24]对马尾松二代种子园内的61个无性系母树进行截干处理，发现马尾松母树经过处理后分枝角变大，枝下高降低，冠幅增加，侧枝结果率、球果产量和籽粒质量均提高，采种成本大幅度下降。黄开勇等[25]对杉木种子园大龄母树进行截杆矮化处理，发现大多数杉木无性系母树截杆处理后种子产量明显提高，种子质量明显改善。戴俊等[26]研究发现杉木种子园内经截杆处理后的大部分无性系母树种子的发芽率、发芽势和发芽指数明显提高，且用其种子繁殖的子代苗木地径和苗高均显著高于未截杆处理母树种子繁殖的子代苗木。
目前关于樟子松矮化处理方面的研究报道相对较少。王曼[27]研究发现对老龄樟子松母树进行疏枝、截顶、截轮枝3种修剪措施后，樟子松母树结实量下降；王福森等[10]研究发现幼龄樟子松母树截冠矮化处理后，樟子松母树的单果质量和单株结实量分别提高了46.7%和95.5%，种子的质量增加了107%，发芽率和发芽势分别提高了8.1%和3.1%。截冠处理对樟子松壮龄母树结实方面的影响尚未见报道。本试验以榆林市樟子松种子园的壮龄母树为研究对象，对其进行截冠处理，并以相同系号的未截冠樟子松母树作为对照，研究截冠前后球果产量、球果大小、种子产量及质量指标的变化情况，揭示截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响，探索樟子松壮龄母树管理的关键技术，为樟子松种子园壮龄母树的优质高产和科学管理提供基础资料。
1. 材料方法
1.1 试验地概况
研究区设在陕西省榆林市樟子松种子园（109°46′02″ ~ 109°46′30″E、38°09′06″ ~ 38°09′27″N），位于榆林市城南约15.2 km处，地处毛乌素沙地南缘与黄土丘陵区过渡地带，平均海拔1 024 m。该种子园为西北地区最大的樟子松种子园，属温带半干旱大陆性季风气候，园内年平均气温8.1 ~ 10.7 ℃，极端低温− 32.7 ℃，极端高温38.6 ℃，年平均降水量432 mm，降水主要集中于7—9月，蒸发量大于1 900 mm，年平均风速5.1 m/s，最大风速为28.1 m/s。土壤为沙土和盖沙黄土，通透性好，有机质含量低，为0.32% ~ 0.54%，pH值为6.9 ~ 7.6。研究样地内主要植物有角茴香（Hypecoum erectum）、虎尾草（Chloris virgata）、角蒿（Incarvillea sinensis）、沙打旺（Astragalus adsurgens）、醉马草（Achnatherum inebrians）、冰草（Agropyron cristatum）。目前樟子松种子园内有68个无性系母树，主要源自内蒙古红花尔基天然樟子松林和榆林当地。研究区域内有18个樟子松无性系，树龄均为24年，平均胸径17.16 cm，平均冠幅4.69 m，定植密度5.0 m × 5.0 m。
1.2 试验方法
2016年3月8日至3月11日，对研究区内的18个樟子松无性系母树，按照冠幅不超过10 cm、树高不超过20 cm和胸径不超过1.5 cm的标准，每个无性系挑选出6株樟子松母树用于试验，每个无性系随机选取3株母树进行截冠处理，截去顶部3轮枝，余下的轮枝在每枝距离树干2/3处进行拉枝垂吊处理，并以相同无性系未截冠母树作为对照，截冠处理与未截冠处理的母树均采用相同的抚育管理措施，每年进行正常的施肥和人工除草各1次。
2018年11月15日至20日，对樟子松母树所有球果进行采摘，分别装袋标记。对截冠处理和对照组樟子松的单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率、球果的长径和短径、种子千粒质量和优良度8个指标进行测定分析，以此研究截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响。
1.3 数据分析
数据采用Excel 2016和DPS 17.1软件进行处理。对截冠处理母树和未截冠处理母树的各项指标进行统计分析，出籽率（SY）、截冠处理母树各指标相对于未截冠处理母树单个无性系的增益值（Gn）及平均增益值（GA）按照如下公式计算。
SY=P/C×100%, (1) 式中：P为单株种子质量，C为单株球果质量。
Gn=(An−Bn)/Bn×100% (2) 式中：An是第n个无性系樟子松母树截冠处理的指标测定值，Bn为第n号无性系母树未截冠处理的指标测定值。
GA=(G1+G2+G3+⋅⋅⋅Gn)/n×100% (3) 式中：G1、G2、G3、···Gn代表第1、2、3···n个无性系的增益值，n为无性系数量。
采用两配对样本t检验法对单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率4个产量指标在截冠处理与对照之间的差异进行分析。
2. 结果与分析
2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响
以截冠处理的18个无性系樟子松母树作为一个样本，以未截冠相对应系号樟子松母树作为另一个样本，进行配对t检验，截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的t检验结果见表1。从表1可知，截冠处理母树与未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量2个产量指标没有显著性差异（P > 0.05），说明截冠处理对单果质量和单株球果质量影响不显著。樟子松母树的单株种子质量和出籽率在截冠处理与对照之间存在显著差异（P < 0.05），说明截冠处理对种子产量具有显著影响。
表 1 截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的配对t检验结果Table 1. Comparing sample t-test results on yield index of mother trees under top pruning and non-top pruning产量指标 Yield index 均值 Mean 标准差 Standard deviation t值 t value 自由度 df P值 P value 单果质量 Single cone mass − 1.022 5.286 0.820 17 0.423 3 单株球果质量 Cone mass per tree − 43.41 688.228 0.268 17 0.792 2 单株种子质量 Seed mass per tree − 5.448 10.492 2.203 17 0.041 7 出籽率 Seed-production rate − 0.408 0.595 2.910 17 0.009 8 2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析
截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析见表2。截冠处理后樟子松母树无性系单果质量增益值在− 62.41% ~ 235.04%之间，平均增益值为24.86%。其中10个无性系母树单果质量为正增益（1、6、28、47、29、13、60、46、34、21），其余8个无性系母树单果质量为负增益。樟子松壮龄母树无性系单株球果质量的增益值在− 61.82% ~ 189.47%之间，平均增益值为23.82%。7个无性系母树单株球果质量为正增益（1、6、47、29、60、34、21），11个无性系母树单株球果质量为负增益。从平均增益值来看，截冠后樟子松壮龄母树球果产量呈增长状态，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。
表 2 截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析Table 2. Gain analysis on cone yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后球果产量增益值
Gain value of cone yield of single clone after top pruning/%单果质量
Single cone mass/g单株球果质量
Cone mass per tree/g单果质量
Single cone mass/g单株球果质量
Cone mass per tree/g单果质量
Single cone mass单株球果质量
Cone mass per tree51 9.16 541.43 7.88 533.10 − 13.97 − 1.54 11 7.13 374.93 4.53 281.21 − 36.47 − 25.00 5 7.99 1 140.72 7.24 733.75 − 9.39 − 35.68 7 9.28 1 608.56 7.22 1 265.94 − 22.20 − 21.30 1 6.45 1 308.45 21.61 3 527.86 235.04 169.62 53 11.14 1 412.40 7.36 539.27 − 33.93 − 61.82 6 6.09 634.09 9.63 1 085.75 58.13 71.23 28 5.49 693.81 6.31 639.31 14.94 − 7.86 47 5.92 190.58 15.72 456.31 165.54 139.43 29 6.5 1 473.43 10.10 1 750.91 55.38 18.83 13 9.61 1 680.89 11.03 1 659.67 14.78 − 1.26 38 8.61 1 728.75 6.68 1 198.34 − 22.42 − 30.68 60 5.21 585.68 9.10 1 275.45 74.66 117.77 46 6.23 1 508.47 6.32 1 039.56 1.44 − 31.09 30 13.54 1 301.56 5.09 761.10 − 62.41 − 41.52 40 8.29 1 002.52 4.80 526.41 − 42.10 − 47.49 34 9.00 1 560.54 11.47 1 993.02 27.44 27.71 21 4.54 137.91 6.49 399.21 42.95 189.47 平均增益值
Average gain value/ / / / 24.86 23.82 注：“/”代表此项内容不存在。下同。Notes：“/” represents this content non-existents.The same below. 2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析
截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析见表3。截冠处理后樟子松单株种子质量的增益值在− 65.94% ~ 273.26%之间，其中仅有3个樟子松无性系单株种子质量为负增益（28、38、53），其余15个无性系为正增益。种子出籽率也出现了类似的结果，樟子松种子出籽率的增益值在− 39.33% ~191.38%之间，5个无性系母树种子出籽率为负增益（1、30、38、53、60），其余13个无性系为正增益。单株种子质量的平均增益值是81.38%，出籽率的平均增益值是55.94%，说明截冠处理能提高樟子松壮龄母树种子产量。
表 3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量增益分析Table 3. Gain analysis on seed yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后种子产量增益值
Gain value of seed yield of single clone after top pruning/%单株种子质量
Seed mass per tree/g出籽率
Seed-production rate/%单株种子质量
Seed mass per tree/g出籽率
Seed-production rate/%单株种子质量
Seed mass per tree出籽率
Seed-production
rate51 5.11 0.94 10.88 2.04 112.92 117.02 11 3.80 1.01 13.14 1.12 245.79 10.89 5 9.19 0.81 16.85 2.30 83.35 183.95 7 22.36 1.39 22.42 1.77 0.27 27.34 1 13.05 1.00 30.61 0.87 134.56 − 13.00 53 15.21 1.08 5.18 0.96 − 65.94 − 11.11 6 4.86 0.77 16.31 1.5 235.6 94.81 28 11.66 1.68 11.04 1.73 − 5.32 2.98 47 4.77 0.6 7.97 1.09 67.09 81.67 29 20.19 1.37 29.48 1.68 46.01 22.63 13 21.36 1.27 33.17 2.00 55.29 57.48 38 41.35 2.39 17.43 1.45 − 57.85 − 39.33 60 8.34 1.42 14.93 1.17 79.02 − 17.61 46 17.26 1.14 19.63 1.89 13.73 65.79 30 16.08 1.24 19.35 1.23 20.34 − 0.81 40 12.98 1.29 19.96 1.89 53.78 46.51 34 9.05 0.58 33.78 1.69 273.26 191.38 21 7.26 0.51 19.82 1.46 173.00 186.27 平均增益值
Average gain value/%/ / / / 81.38 55.94 2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响
截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响见表4。从增益值分析可知，截冠后樟子松壮龄母树球果的平均短径增益值在− 29.36% ~ 42.23%之间，平均增益值为− 0.25%，其中有11个无性系为正增益，7个无性系为负增益。截冠后樟子松壮龄母树球果的平均长径增益值在− 31.59% ~ 43.31%之间，平均增益值为1.37%，其中有7个无性系为正增益，11个无性系为负增益。表5为截冠处理与未截冠处理母树的球果大小指标的配对t检验结果，不难看出，截冠处理与对照母树的球果长径和球果短径均无显著差异（P > 0.05），说明截冠对樟子松壮龄母树球果大小的影响不显著。
表 4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响Table 4. Effects of top pruning on cone size of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后球果大小增益值
Gain value of cone size of single clone after top pruning/%球果短径
Cone short diameter/mm球果长径
Cone long diameter/mm球果短径
Cone short diameter/mm球果长径
Cone long diameter/mm球果短径
Cone short
diameter球果长径
Cone long
diameter51 19.17 ± 0.30 45.77 ± 1.72 19.81 ± 0.39 42.22 ± 1.43 3.34 -7.75 11 18.51 ± 0.16 40.21 ± 1.20 16.10 ± 0.75 35.78 ± 0.30 − 13.00 − 11.02 5 18.69 ± 0.57 42.66 ± 1.42 19.07 ± 0.45 35.84 ± 2.37 2.05 − 15.99 7 20.37 ± 0.62 45.18 ± 1.21 18.44 ± 0.14 43.86 ± 2.65 − 9.46 − 2.92 1 18.51 ± 0.55 35.45 ± 1.23 20.60 ± 0.07 38.31 ± 1.33 11.29 8.07 53 17.34 ± 0.67 47.49 ± 0.12 18.43 ± 0.50 40.58 ± 0.95 6.29 − 14.54 6 20.60 ± 0.07 38.13 ± 1.33 19.73 ± 0.27 45.19 ± 1.61 − 4.22 18.52 28 21.18 ± 0.47 31.94 ± 2.21 17.61 ± 0.22 35.92 ± 1.59 − 16.86 12.45 47 16.28 ± 0.61 40.08 ± 3.85 23.16 ± 0.41 57.44 ± 1.23 42.23 43.31 29 19.02 ± 0.20 35.32 ± 1.49 20.11 ± 0.98 40.80 ± 1.04 5.73 15.53 13 21.91 ± 0.44 43.40 ± 2.69 22.49 ± 0.73 36.11 ± 2.86 2.65 − 16.8 38 23.91 ± 0.46 40.94 ± 1.51 16.89 ± 0.28 34.57 ± 1.73 − 29.36 − 15.56 60 16.58 ± 0.70 29.48 ± 3.56 19.36 ± 0.30 41.77 ± 2.52 16.74 41.71 46 17.33 ± 0.41 40.45 ± 2.75 17.68 ± 0.51 37.08 ± 1.31 2.02 − 8.34 30 16.58 ± 1.21 51.69 ± 2.73 17.66 ± 0.43 35.36 ± 2.29 6.51 − 31.59 40 20.65 ± 0.17 36.50 ± 1.99 16.14 ± 0.88 35.50 ± 0.86 − 21.83 − 2.74 34 20.68 ± 0.29 42.58 ± 1.81 22.60 ± 0.48 52.22 ± 1.77 9.27 22.64 21 21.94 ± 0.39 33.54 ± 2.12 18.01 ± 0.30 32.80 ± 0.50 − 17.9 − 2.22 平均增益值
Average gain value/ / / / − 0.25 1.37 表 5 截冠处理母树与未截冠母树球果大小指标的配对t检验结果Table 5. Comparing sample t-test results on cone size index of mother trees under top pruning and non-top pruning球果大小指标 Cone size index 均值 Mean 标准差 Standard deviation t值 t value 自由度 df P值 P value 球果短径 Cone short diameter 0.297 8 3.201 0.395 17 0.698 0 球果长径 Cone long diameter − 0.030 0 8.227 0.016 17 0.987 8 2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响
截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响见表6，对增益值进行分析可知，樟子松母树无性系截冠后种子千粒质量增益值范围为− 41.8% ~ 68.60%，平均增益值为7.43%，其中仅有6个负增益（5、7、11、28、38、51），其余12个都为正增益；单个无性系截冠后种子优良度增益值为6.25% ~ 45.00%之间，平均增益值为24.96%，且优良度增益全为正增益。截冠处理母树与未截冠母树的种子质量指标的配对t检验结果（见表7），截冠处理母树与对照母树种子千粒质量无显著差异（P > 0.05），截冠处理与对照母树种子优良度有显著差异（P < 0.05），截冠处理对种子千粒质量无明显影响，对种子优良度有明显影响。说明截冠处理可以提高樟子松母树种子质量。
表 6 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响Table 6. Effects of top pruning on seed quality of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后种子质量增益值
Gain value of seed quality of single clone after top pruning/%种子千粒质量
Thousand seed mass/g优良度
Seed soundness /%种子千粒质量
Thousand seed mass/g优良度
Seed soundness/%种子千粒质量
Thousand seed
mass优良度
Seed soundness51 10.48 ± 0.02 45 ± 1.28 8.72 ± 0.02 54 ± 1.56 − 16.79 20.00 11 9.45 ± 0.07 48 ± 1.35 7.95 ± 0.04 55 ± 1.78 − 15.87 14.58 5 7.89 ± 0.04 55 ± 1.02 7.04 ± 0.04 62 ± 1.87 − 10.77 12.73 7 8.36 ± 0.06 54 ± 1.32 6.11 ± 0.07 67 ± 1.71 − 26.91 24.07 1 9.10 ± 0.08 44 ± 1.09 13.2 ± 0.03 57 ± 2.43 45.05 29.55 53 7.04 ± 0.08 49 ± 1.43 9.57 ± 0.01 62 ± 2.10 35.94 26.53 6 7.42 ± 0.06 55 ± 1.52 8.50 ± 0.04 61 ± 1.37 14.56 10.91 28 7.56 ± 0.13 47 ± 1.76 4.40 ± 0.04 57 ± 1.56 − 41.80 21.28 47 7.62 ± 0.05 38 ± 1.24 9.86 ± 0.01 53 ± 1.62 29.40 39.47 29 5.86 ± 0.06 40 ± 1.31 9.88 ± 0.02 58 ± 2.02 68.60 45.00 13 8.83 ± 0.03 51 ± 1.27 11.13 ± 0.03 61 ± 1.74 26.05 19.61 38 9.73 ± 0.03 48 ± 1.42 7.39 ± 0.06 51 ± 2.48 − 24.05 6.25 60 7.18 ± 0.08 38 ± 1.24 7.90 ± 0.03 50 ± 1.91 10.03 31.58 46 8.85 ± 0.11 41 ± 1.44 8.96 ± 0.02 53 ± 2.13 1.24 29.27 30 7.96 ± 0.03 39 ± 1.09 8.03 ± 0.02 53 ± 1.53 0.88 35.90 40 7.75 ± 0.03 53 ± 1.53 8.86 ± 0.01 59 ± 1.41 14.32 11.32 34 6.41 ± 0.06 47 ± 1.43 7.69 ± 0.04 66 ± 2.66 19.97 40.43 21 7.84 ± 0.03 52 ± 1.47 8.15 ± 0.03 68 ± 1.73 3.95 30.77 平均增益值
Average gain value/ / / / 7.43 24.96 表 7 截冠处理与未截冠母树种子质量指标的配对t检验结果Table 7. Comparing sample t-test results on seed quality index of mother trees under top pruning and non-top pruning种子质量指标 Seed quality index 均值 Mean 标准差 Standard deviation t值 t value 自由度 df P值 P value 种子千粒质量 Thousand seed mass − 0.445 2.133 0.885 17 0.388 5 种子优良度 Seed soundness − 11.278 4.390 10.900 17 0.000 1 3. 讨 论
樟子松无性系种子园母树的矮化技术，既能降低樟子松母树结实高度便于球果采集，又能促进樟子松结实和提高种子的产量和质量，近年来成为种子园母树科学经营管理的研究热点[10,28-29]。本研究对樟子松种子园18个无性系壮龄母树进行截冠处理，发现截冠处理母树和未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量的统计学未达到显著水平，但二者的增益值分别达24.84%和23.82%，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量；这和辐射松[14]、油松[19]、大龄杉木[25]的研究结果一致。本研究发现，樟子松壮龄母树截冠处理后单株种子质量和种子出籽率明显提高，平均增益值分别达81.38%、55.94%，配对t检验显示差异显著，说明截冠处理对种子产量有明显促进作用。这和幼龄樟子松[10]、红松[18]、油松[19]、大龄杉木[25]、马尾松[30]的研究结果一致。一般来说，截冠处理消除了顶端优势，营养物质向母树中下部运输，同时冠幅增加，通风透光条件得到改善，树势增强，从而提高了母树的产量。
目前关于樟子松矮化处理和种子结实方面的研究报道不多。王福森等[10]研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量增加了46.7%，单株结实量增加了95.5%，种子产量增加了1.07倍。本研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量、单株结实量和种子的产量增加值均低于王福森等[10]的研究结果。原因可能是前者的试验研究区位于黑龙江省龙江县错海林场，降水量相对较高、蒸发量相对低；而本研究的试验区域位于毛乌素沙地，降雨量少、蒸发量大[31]，生长环境较前者相对恶劣；另一个原因可能是，前者在幼龄期对樟子松母树进行截冠处理，而本研究是壮龄期对樟子松母树进行截冠处理，幼龄樟子松的恢复能力比壮龄樟子松的恢复能力强。这和王玉光等[18]的研究结果一致，即红松母树在幼龄截干矮化后结实量比在壮龄期截干矮化结实量大。本研究发现截冠处理后12个无性系母树种子千粒质量增加，全部无性系母树种子优良度提高，说明截冠处理能明显提高樟子松母树的种子优良度和种子质量。这和王福森等[10]对幼龄樟子松母树的研究结果一致。
截冠处理对松科和杉科（Taxodiaceae）树种球果大小的影响的研究报道较少。谭小梅等[24]研究发现马尾松经截冠处理后球果的长径和短径分别增加了8.02%和7.44%。黄开勇等[25]研究发现，截冠处理对杉木球果大小有一定影响，对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响一致。本研究发现，截冠处理对樟子松母树球果大小也有一定的影响，但对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响不一致。分析原因可能是不同树种的生物学特性导致的差异，或者是截冠处理影响了球果长径和短径的变化，具体原因需进一步研究。
樟子松壮龄母树截干后单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率和种子千粒质量5个指标，在不同无性系之间差异较大，不同指标间规律性不强，原因可能是樟子松不同无性系截冠处理后表现不同，也可能是截冠处理选择样本的重复数过少造成的，具体原因尚需进一步探索。本研究还发现7个无性系（1、6、21、28、34、47、60）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为正值，8个无性系（5、7、11、28、30、40、51、53）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为负值。在今后的研究中，根据本试验的研究结果分别对截冠处理后单果质量和单株球果质量增益值为正值和负值的母树进行挑选，重新配置样地，然后进行截冠处理，同时增加无性系母树的重复株数，以此得到更为科学客观的结果。
值得一提的是，对于樟子松种子园壮龄母树来说，经过多次截冠处理来降低母树高度，不一定符合生产实际，主要原因是多次截干处理会造成樟子松树势衰弱，病虫害频发等问题[6,10]，此外也增加了成本。在实际的樟子松种子园经营管理中，最好的方法是对壮龄母树一次截冠使其降低到合理高度，且截冠处理以后要对樟子松母树进行科学和精心的管护。因此，樟子松母树截冠处理后，对其进行4个方向的拉枝垂吊处理，改变枝条的生长方向，缓和枝条长势，建立良好的冠形结构。这样处理会增加樟子松母树的空间利用率，改善母树的光照条件，增加樟子松对病虫害的抵抗能力，也可以促进花芽分化，增加有效结实部位，同时促进营养物质在树体合理分配，提高结实的产量和种子质量。
4. 结 论
对种子园18个无性系樟子松壮龄母树进行截冠处理，对比分析截冠处理和未截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量、种子产量、球果大小及种子质量的影响，主要结论如下：
（1）截冠处理对母树单果质量和单株球果质量2个指标影响不显著，其平均增益值分别达24.84%和23.82%；说明截冠处理在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。截冠处理对母树单株种子质量和种子出籽率有明显影响，说明截冠处理能明显提高樟子松壮龄母树种子产量。截冠处理对球果长和短径均无明显影响，截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小影响不显著。
（2）截冠处理后大部分无性系母树种子千粒质量为正增益，全部无性系母树种子优良度为正增益。说明截冠处理可以提高樟子松壮龄母树种子质量。总之，本研究证明截冠可以提高樟子松壮龄母树产量和种子质量。
-
![]()
图 1 不同采伐强度与叶室光强的红松幼苗的光合生理参数
低光强：200 μmol/（m2·s），中光强：500 μmol/（m2·s），高光强：1 500 μmol/（m2·s）；数据为均值 ± 标准误；小写字母表示叶室光强相同时，红松幼苗在不同采伐样地间的差异，大写字母表示采伐强度和叶室光强相同时，红松人工移植苗和红松天然苗两者间的差异，显著水平为0.05。下同。Low light intensity: 200 μmol/(m2·s); medium light intensity: 500 μmol/(m2·s); high light intensity: 1 500 μmol/(m2·s). Value is mean ± SE. The lowercase letters indicate the difference of Pinus koraiensis seedlings in different sample plots, and the uppercase letters indicate the difference between transplanted seedlings and natural seedlings of Pinus koraiensis at a significant level of 0.05. The same below.
Figure 1. Photosynthetic physiological parameters of Pinus koraiensis seedlings with different cutting intensities and leaf chamber light intensities
![]()
图 2 不同采伐强度的红松幼苗最大光化学效率
Figure 2. Maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of Pinus koraiensis seedlings with different cutting intensities
![]()
图 3 不同采伐强度及叶室光强的红松幼苗叶绿素荧光参数
Figure 3. Chlorophyll fluorescence parameters of Pinus koraiensis seedlings with different cutting intensities and leaf chamber light intensities
![]()
图 4 不同采伐强度的红松幼苗光响应参数
Figure 4. Light response parameters of Pinus koraiensis seedlings with different cutting intensities
表 1 3块样地的林分特征
Table 1 Stand characteristics of three sample plots
样地采伐强度
Cutting intensity of sample plot相对光合有效辐射
Relative photosynthetic effective
radiation (PAR)/%叶面积指数
Leaf area index (LAI)林分密度/（株·hm−2）
Stand density/(tree·ha−1)平均胸径
Mean DBH/cm郁闭度
Canopy density0（CK） 13.89 ± 1.64a 4.17 ± 0.12a 1106 14.60 0.9 17%（T1） 8.48 ± 2.48a 3.11 ± 0.11b 844 13.77 0.8 35%（T2） 7.58 ± 1.90b 2.45 ± 0.16c 726 14.83 0.6 注：光环境数据为均值 ± 标准误差（n = 10），不同字母表示样地间的光环境差异（P < 0.05）。Notes: value of light environment is mean ± SE (n = 10), the letters in the figure indicate the difference of light environment between the sample plots (P < 0.05). 
下载: 导出CSV
表 2 人工移植苗与天然苗个体大小
Table 2 Seedling size of transplanted seedlings and natural seedlings
处理
Treatment苗高
Seedling height/cm基径
Collar diameter/mm苗龄/a
Seedling age/year移植 Transplanted 32.90 ± 2.44a 7.24 ± 0.38a 6 天然更新 Natural regeneration 34.70 ± 0.70a 6.28 ± 0.34a 5 ~ 7 注：苗高和基径数据为均值 ± 标准误（n = 5），不同小写字母表示红松人工移植苗和红松天然苗的个体大小差异（P < 0.05）。Notes: the data of seedling height and collar diameter are mean ± SE (n = 5), different lowercase letters indicate the difference of seedling size between transplanted and natural Pinus koraiensis seedlings (P < 0.05).
下载: 导出CSV
表 3 两种红松幼苗的光环境
Table 3 Light environment of two kinds of Pinus koraiensis seedlings
样地采伐强度
Cutting intensity of sample plot幼苗类型
Seedling typePAR/% LAI CK 人工移植苗 Transplanted seedling 16.97 ± 2.17a 3.97 ± 0.26a 天然苗 Natural seedling 10.81 ± 1.65a 4.36 ± 0.35a T1 人工移植苗 Transplanted seedling 12.52 ± 4.29a 2.95 ± 0.16a 天然苗 Natural seedling 4.44 ± 1.00a 3.23 ± 0.31a T2 人工移植苗 Transplanted seedling 6.34 ± 2.15a 2.66 ± 0.44a 天然苗 Natural seedling 8.82 ± 3.30a 2.29 ± 0.41a 注：数据为均值 ± 标准误（n = 5），不同小写字母表示每块样地中红松人工移植苗和红松天然苗两者间的光环境差异（P < 0.05）。Notes: value is mean ± SE (n = 5), the letters in the figure indicate the difference of light environment between transplanted and natural Pinus koraiensis seedlings in each sample plot (P < 0.05).
下载: 导出CSV
-
[1] 马建路, 庄丽文, 陈动, 等. 红松的地理分布[J]. 东北林业大学学报, 1992, 20(5): 40−48. Ma J L, Zhuang L W, Chen D, et al. Geographic distribution of Pinus koraiensis in the world[J]. Journal of Northeast Forestry University, 1992, 20(5): 40−48.
[2] 屈红军, 叶林, 牟长城. 东北林区过伐林生态系统研究概述[J]. 林业资源管理, 2012(3): 45−50. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2012.03.011 Qu H J, Ye L, Mou C C. Research summary on over cutting forest ecosystem in the northeast forest area[J]. Forest Resources Management, 2012(3): 45−50. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2012.03.011
[3] 于大炮, 周旺明, 周莉, 等. 长白山区阔叶红松林经营历史与研究历程[J]. 应用生态学报, 2019, 30(5): 1426−1434. Yu D P, Zhou W M, Zhou L, et al. Exploring the history of the management theory and technology of broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) forest in Changbai Mountain Region, Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(5): 1426−1434.
[4] 北华大学.林冠下红松造林技术规程: DB 22/T 3129—2020[S]. 吉林: 吉林省地方标准, 2020. Beihua University. Technical regulations of afforestation in canopy base for Pinus koraiensis: DB 22/T 3129−2020[S]. Jilin: Local standards of Jilin Province, 2020.
[5] 张勇. 红松大苗移植技术探讨[J]. 种子科技, 2019, 37(13): 82−83. doi: 10.3969/j.issn.1005-2690.2019.13.048 Zhang Y. Discussion on transplantation technology of Pinus koraiensis seedlings[J]. Seed Science & Technology, 2019, 37(13): 82−83. doi: 10.3969/j.issn.1005-2690.2019.13.048
[6] 崔文革, 张钦亮, 刘振文, 等. 红松直播造林与植苗更新的对照试验[J]. 林业勘查设计, 2012, 162(2): 62−63. doi: 10.3969/j.issn.1673-4505.2012.02.030 Cui W G, Zhang Q L, Liu Z W, et al. Contrast test of direct seeding afforestation and stock planting renewal of Korean pine[J]. Forest Investigation Design, 2012, 162(2): 62−63. doi: 10.3969/j.issn.1673-4505.2012.02.030
[7] 何怀江. 采伐干扰对吉林蛟河针阔混交林碳储量和碳平衡的影响[D]. 北京: 北京林业大学, 2020. He H J. Effects of thinning disturbance on carbon storage and carbon balance in coniferous and broad-leaved mixed forest in Jiaohe, Jilin Province[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2020.
[8] 刘慎谔. 关于大小兴安岭的森林更新问题[J]. 林业科学, 1957(3): 17−34. Liu S E. Forest regeneration in Xing’an Mountains[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1957(3): 17−34.
[9] Zhang M, Zhu J J, Yan Q L. Different light acclimation strategies of two coexisting tree species seedlings in a temperate secondary forest along five natural light levels[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 306: 234−242.
[10] 周光. 林下红松生存策略与季节光环境驱动机制[D]. 北京: 北京林业大学, 2020. Zhou G. Survival strategy of understory Korean pine driven by seasonal light availability [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2020.
[11] 张群, 范少辉, 沈海龙, 等. 次生林林木空间结构等对红松幼树生长的影响[J]. 林业科学研究, 2004, 17(4): 405−412. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2004.04.001 Zhang Q, Fan S H, Shen H L, et al. Influence of the spatial structure of tress, etc. on the young trees of Pinus koraiensis under natural secondary forest[J]. Forest Research, 2004, 17(4): 405−412. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2004.04.001
[12] 孙一荣, 朱教君, 于立忠, 等. 不同光环境对红松幼苗光合生理特征的影响[J]. 生态学杂志, 2009, 28(5): 850−857. Sun Y R, Zhu J J, Yu L Z, et al. Photosynthetic characteristics of Pinus koraiensis seedlings under different light regimes[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(5): 850−857.
[13] Sun Y R, Zhu J J, Sun O J X, et al. Photosynthetic and growth responses of Pinus koraiensis seedlings to canopy openness: implications for the restoration of mixed-broadleaved Korean pine forests[J]. Environmental and Experimental Botany, 2016, 129: 118−126.
[14] 宋德利. 落叶松−红松复层林培育技术及效益分析[J]. 防护林科技, 2016(5): 29−31. Song D L. Cultivation technology and benefit analysis of larch-Korean pine multilayer forest[J]. Protection Forest Science and Technology, 2016(5): 29−31.
[15] 李建胜, 郭颖峰, 李庚奇. 不同郁闭度对红松更新状况的影响[J]. 吉林林业科技, 2013, 42(3): 53. doi: 10.3969/j.issn.1005-7129.2013.03.018 Li J S, Guo Y F, Li G Q. Effects of different canopy densities on the regeneration status of Pinus koraiensis[J]. Journal of Jilin Forestry Science and Technology, 2013, 42(3): 53. doi: 10.3969/j.issn.1005-7129.2013.03.018
[16] 石君杰, 陈忠震, 王广海, 等. 间伐对杨桦次生林冠层结构及林下光照的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(6): 1956−1964. Shi J J, Chen Z Z, Wang G H, et al. Impacts of thinning on canopy structure and understory light in secondary poplar-birch forests[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(6): 1956−1964.
[17] 刘志理, 金光泽, 周明. 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态[J]. 植物生态学报, 2014, 38(8): 843−856. doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00079 Liu Z L, Jin G Z, Zhou M. Measuring seasonal dynamics of leaf area index in a mixed conifer-broadleaved forest with direct and indirect methods[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(8): 843−856. doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00079
[18] Sylvain P, Christian M. A simple and efficient method to estimate microsite light availability under a forest canopy[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1996, 26(1): 151−154. doi: 10.1139/x26-017
[19] Berry Z C, Goldsmith G R. Diffuse light and wetting differentially affect tropical tree leaf photosynthesis[J]. New Phytologist, 2020, 225(1): 143−153.
[20] 胡乘风, 陈巧玲, 乔雪涛, 等. 阔叶红松林主要树种光合与光谱反射特性及初级生产力研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 12−24. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190364 Hu C F, Chen Q L, Qiao X T, et al. Photosynthetic, spectral reflectance characteristics and primary productivity of main tree species in broadleaved Korean pine forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(5): 12−24. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190364
[21] 杜澜, 夏捷, 李海花, 等. 逐步失水过程中绿竹光响应进程及其拟合[J]. 应用生态学报, 2019, 30(6): 2011−2020. Du L, Xia J, Li H H, et al. Light response process and simulation of Dendrocalamopsis oldhami in the process of gradual water loss[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(6): 2011−2020.
[22] 李昕, 戴洪才, 章依平, 等. 次生林下栽植红松及其调控的研究[J]. 应用生态学报, 1993, 4(4): 364−367. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.1993.04.014 Li X, Dai H C, Zhang Y P, et al. Plantation of Korean pine under secondary forest and its regulation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1993, 4(4): 364−367. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.1993.04.014
[23] 朱济凡, 刘慎谔, 王战, 等. 小兴安领红松针阔叶混交林[J]. 林业科学, 1958(4): 1−15. Zhu J F, Liu S E, Wang Z, et al. Mixed coniferous and broad-leaved forest of Pinus Koraiensis in Xiaoxingan[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1958(4): 1−15.
[24] 张群, 范少辉, 沈海龙. 红松混交林中红松幼树生长环境的研究进展及展望[J]. 林业科学研究, 2003, 16(2): 216−224. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2003.02.016 Zhang Q, Fan S H, Shen H L. Research and development on the growth environment of the young tree of Pinus koraiensis in Pinus koraiensis-broadleaved mixed forest[J]. Forest Research, 2003, 16(2): 216−224. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2003.02.016
[25] 张春锋. 人工诱导阔叶红松林抚育间伐效果分析和红松苗遮荫效应的研究[D]. 沈阳: 沈阳农业大学, 2007. Zhang C F. Analysis of effects of intermediate felling on artificially induced broadleaved Korean pine forest and studies on seedlings of Pinus koraiensis with different shading treatments [D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2007.
[26] 徐振邦, 代力民, 陈吉泉, 等. 长白山红松阔叶混交林森林天然更新条件的研究[J]. 生态学报, 2001, 21(9): 1413−1420. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2001.09.003 Xu Z B, Dai L M, Chen J Q, et al. Natural regeneration condition in Pinus koraiensis broadleaved mixed forest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(9): 1413−1420. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2001.09.003
[27] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报, 1999, 16(4): 444−448. Zhang S R. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 16(4): 444−448.
-
期刊类型引用(1)
1. 柯梦，邓厚银，郭文斌，李艳星，米跃骐，李云，孙宇涵. 银杏小孢子母细胞响应秋水仙碱低频多倍化的细胞学和转录组分析. 核农学报. 2023(08): 1497-1506 . 
百度学术
其他类型引用(0)
计量
- 文章访问数: 690
- HTML全文浏览量: 153
- PDF下载量: 119
- 被引次数: 1
