Variation of growth and leaf color traits of Betula pendula ‘Purple Rain’ hybrid offsprings at seedling stage
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摘要:目的 利用杂交过程中亲本的配子重组及基因交换，创造变异丰富的子代群体，为后续林木良种及新品种选育提供物质基础。方法 以3株紫雨桦为母本，7株白桦作为父本进行杂交，共得到19个杂种家系，调查了各家系紫叶苗木的高和地径等生长性状，5—9月不同发育时期的叶绿素、花青素、叶色参数（L*、a*、b*）等叶色性状以及2个年度的保存率，对各性状在家系间的差异进行了统计分析。结果 （1）生长、叶色等性状在家系间大多存在显著（P < 0.05）或极显著（P < 0.01）差异。不同性状的变异幅度差异很大，苗高、地径变异在25.00%左右，花青素相对含量以及黄蓝饱和度（b*）在33.67% ~ 53.20%之间，其他性状的变异系数多为15.00%上下。（2）叶色性状随季节变化明显。花青素相对含量和红绿饱和度（a*）在5、6月最高，7、8、9份明显降低，这与紫雨桦叶色春季呈现紫色、夏季逐渐变绿色的季节变化吻合；b*随季节变化呈现逐渐增加的趋势，这也与叶片颜色逐渐变蓝的趋势一致。（3）保存率在家系之间变异较大，有3个家系的保存率较高，分别为95.0%、90.4%、88.4%，3者均值与保存率最低的3个家系的均值相差2.7倍。在各家系中，父本为大兴安岭种源的保存率更高，较父本为种子园的高出12.2%。结论 紫雨桦与白桦杂交，家系间的生长性状、花青素含量、叶色参数以及保存率等产生了丰富变异，为后续进一步筛选彩叶桦优良杂种新品种奠定了基础。采用寒温带种源白桦为父本杂交，提高了子代抗寒性。Abstract:Objective The gametophyte recombination and gene exchange of parents in the process of hybridization were used to create offspring groups with rich variation, which provided material basis for subsequent tree varieties and new variety breeding.Method A total of 19 hybrid families were obtained by crossing 3 Betula pendula ‘Purple Rain’ as female parent and 7 B. platyphylla as male parent. The seedling height, ground diameter, leaf color traits including chlorophyll, anthocyanin and leaf color parameters (L*, a*, b*) in different developmental stages from May to September and seedling preservation rate of purple leaf seedlings in 2 years in each family were investigated. The differences of each trait between their families were statistically analyzed.Result The analysis results of each trait showed that: (1) mostly, there were significant ( P < 0.05) to extremely significant ( P < 0.01) differences in growth traits and leaf color traits among families. The variation range of traits was greatly different, the variation of seedling height and ground diameter was about 25.00%, the relative content of anthocyanin and yellow-blue saturation (b*) varied from 33.67% to 53.20% and the coefficient of variation of other traits was about 15.00%; (2) the leaf color traits changed greatly with season. The anthocyanin and red-green saturation (a*) were the highest in May and June, and significantly decreased in 7, 8 and 9 parts, which was consistent with the seasonal variation of purple leaf color in spring and gradually green in summer. The seasonal variation of yellow-blue saturation (b*) showed an increasing trend, which was consistent with the trend of leaf color becoming blue; (3) the preservation rate varied greatly among families. The preservation rates of three families were 95.0%, 90.4% and 88.4%, respectively, 2.7 times the average of the three families with the lowest preservation rates. In each family, the preservation rate of the family with B. platyphylla from Daxing’an Mountains as the male parent was 12.2% higher than that of the family with B. platyphylla from seed orchard.Conclusion There are abundant variations in growth traits, anthocyanin content, leaf color parameters and preservation rate between B. pendula ‘Purple Rain’ and B. platyphylla families, which lay a foundation for further screening excellent hybrid varieties of B. platyphylla. The cold resistance of filial generation is improved by cold temperate provenance B. platyphylla as male parent.
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Keywords:
- Betula pendula ‘Purple Rain’ /
- colored-leaf tree /
- leaf color trait /
- growth trait
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彩叶树木因其观赏时效长、色量大、色彩丰富，已成为现代园林建设、美化城市环境的主要材料[1]。但在树木种类偏少的寒冷北方，用于园林绿化的彩叶树种更少，凸显了创造更多适宜北方种植彩叶树的紧迫性[2]。紫雨桦（Betula pendula ‘Purple Rain’）是来自欧洲白桦（B. pendula）的一个彩叶树品种，其叶片紫色，树干灰白色，观赏价值较高，在欧洲及北美广泛应用于庭院装饰和城市绿化[3-4]。2001年哈尔滨市引进了紫雨桦[5]，试验多年后发现，其每年较晚结束生长，枝条顶部常受早霜危害，导致主干和侧枝弯曲，观赏价值明显降低。因此，提高紫雨桦的抗寒性是当前急需解决的问题。
杂交育种是提高林木抗寒性的最常用途径。目前，在园林上广泛栽培的月季（Rosa chinensis）[6]、杜鹃（Rhododendron simsii）[7]、梅（Armeniaca mume）[8]、金叶女贞（Ligustrum × vicaryi）[9]、红叶石楠（Photinia × fraseri）[10]等优良观赏品种均是通过种或品种杂交，在大量杂种子代群体中选出的。为了提高紫雨桦的抗寒性，本团队采用控制授粉杂交技术，获得了杂种子代家系19个。基于紫雨桦的价值主要是其叶色的观赏性，因而针对影响叶片颜色的叶绿素含量、花青素含量以及叶色参数（L*、a*、b*）等叶色性状进行了调查。此外，紫雨桦的生长和抗寒性也是本研究的重要内容，故此调查了苗高、地径以及保存率。其中，保存率可反映苗木对造林地气候变化及环境的适应性，间接反映了苗木的抗寒性。在上述各性状调查的基础上，进而分析了紫雨桦家系间及家系内个体间的变异。该研究将为后续筛选观赏价值高、抗寒性强的紫雨桦新品种奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 交配设计
2018年春，以引种的紫雨桦（代号SZ-4）及其杂交种（Betula pendula ‘Purple Rain’ × B. platyphylla）为母本（代号分别为SZ、S3），以来自内蒙古大兴安岭阿龙山林业局的5株白桦（B. platyphylla）（代号分别为M1、M2、M3、M4、M5）及东北林业大学白桦种子园内的2株白桦（B. platyphylla × B. pendula）（代号分别为1-34、2-18）作为父本，采用测交系交配设计进行控制授粉杂交。
2018年7月20日—28日间，分别采集各杂交组合的种子，晾干后去除包片等杂质，共获得19份紫雨桦杂交组合的种子（表1）。
表 1 紫雨桦测交系交配设计及杂种子代Table 1. Test crossing design and crossbreeds of Betula pendula ‘Purple Rain’♀ ♂ M1 M2 M3 M4 M5 1-34 2-18 SZ 1 2 3 4 5 6 7 SZ-4 8 9 10 11 12 13 14 S3 × 16 17 × 18 19 20 注：♀为母本，♂为父本，1 ~ 20为子代家系号，× 为杂交失败。Notes: ♀ is the female parent, ♂ is the male parent, 1−20 is the offspring family No., × means the hybridization failure. 1.2 育 苗
2018年8月初，将各杂交组合的种子用清水浸种1 d，然后将种子与干净的湿河沙混合，放到28 ℃左右的温室内，待萌芽后，均匀播种到草炭土与河沙组成的基质中，其比例为3∶1，基质均匀混合后要高温消毒处理，将基质装到长、宽、高分别为30、20、10 cm的方型塑料盘内。待苗木的第一片针叶长出并能够鉴别叶片呈现紫色和绿色颜色时，移栽所有紫色苗木到25孔育苗盘中。将这些苗木放到塑料棚内培育，按照常规方法管理。10月初苗木停止生长，逐渐进入休眠状态。
2019年5月份将上述每个杂交组合中的所有紫色叶苗木移植到20 cm × 20 cm的营养杯中，放置在室外，按照常规水肥管理。
1.3 子代性状测定
1.3.1 生长性状
2019年10月，当苗木完全停止生长时，采用直尺及电子游标卡尺，调查各杂交组合全部紫叶苗木的高和地径。
1.3.2 叶色性状
从每个杂交组合子代苗中挑选出5株能够代表平均生长水平、平均颜色的苗木，并进行特殊标记。于2019年5—9月，每月的15日测量1次这些苗木同一片功能叶的花青素、叶绿素及叶色参数。采用ACM–200 plus花青素仪（Opti-Science，美国）测量花青素相对含量；采用SPAD−502叶绿素仪（Minolta，日本）测量叶绿素相对含量；采用CR−400色差仪（Minolta，日本）测量叶色参数（L*、a*、b*）。其中L*表示明亮度，+ 表示偏亮，−表示偏暗；a*表示红绿饱和度，+ 表示偏红，−表示偏绿；b*表示黄蓝饱和度，+ 表示偏黄，−表示偏蓝。
1.3.3 保存率
于2019年5月和2020年5月全面调查各杂交组合紫色叶苗木数量，计算每个杂交组合的紫叶苗木存活率。
1.4 数据处理及统计分析方法
采用IBM SPSS Statistics 23对测定的所有性状值以及数据转换值进行单因素方差分析，线性模型为：
Xij=μ+αi+εij (1) 式中：
Xij 为第i个家系某一叶色性状的第j个观察值，μ 为总体平均值，αi 为家系的某一叶色效应，εij 为随机误差。对各性状的广义遗传力进行估算，公式为：
h2=1−1F (2) 式中：h2为表型遗传力，F为方差分析中的F值。
2. 结果与分析
2.1 子代各性状的方差分析及遗传力估算
对杂种子代家系间紫叶苗木的苗高和地径、不同月份的叶绿素、花青素以及叶色参数（L*、a*、b*）等性状进行方差分析、变异分析和遗传力估算。结果如表2所示：除了5月份的a*和9月份的L*外，其他月份各性状在家系间的差异均达到显著（P < 0.05）或极显著（P < 0.01）水平，说明通过杂交，子代家系间产生了丰富变异。由性状变异系数可知：家系间变异较大的为叶片的黄蓝饱和度（b*）以及花青素相对含量，在33.67% ~ 53.20%之间；苗高、地径的变异略小，在25.00%左右；而其他性状的变异普遍较小，变异系数多为15.00%左右。生长性状的遗传力较高，在0.9以上，而其他性状的遗传力多为0.5左右。综上可知：紫雨桦杂种亲本各性状的遗传力较高，杂种子代家系间变异丰富，这是优良家系选择的基础。
表 2 杂种家系间紫叶苗木各性状方差分析以及变异系数和遗传力估算Table 2. Variance analysis and estimation of CV and heritability of characters in hybrid families类别
Category性状
Trait月份
Month变异来源
Source of variationdf 均方
Mean squareF Sig. 均值
Mean变幅
AmplitudeCV/% h2 生长性状
Growth trait苗高
Seedling height/cm10月 October 家系 Family 18 3 696.978 10.097 0.000 83.18 56.21 ~ 110.5 26.46 0.901 地径 Ground diameter/mm 18 12.811 10.003 0.000 5.35 3.56 ~ 7.08 24.72 0.900 叶色性状
Leaf color trait叶绿素相对含量
Relative content of chlorophyll5月 May 家系 Family 18 47.363 2.853 0.001 44.73 38.32 ~ 50.58 10.60 0.649 6月 June 18 26.016 2.600 0.002 42.37 38.64 ~ 46.54 8.53 0.615 7月 July 18 166.032 4.744 0.000 42.19 33.44 ~ 52.82 18.37 0.789 8月 August 18 94.557 3.692 0.000 38.03 28.02 ~ 43.46 16.38 0.729 9月 September 18 45.164 4.060 0.000 40.71 34.70 ~ 44.42 10.32 0.754 花青素相对含量
Relative content of anthocyanin5月 May 家系 Family 18 497.873 3.473 0.000 33.05 17.92 ~ 51.72 43.97 0.712 6月 June 18 637.191 3.183 0.000 35.12 14.04 ~ 65.98 47.98 0.686 7月 July 18 46.891 2.040 0.017 13.07 8.66 ~ 19.3 40.18 0.510 8月 August 18 54.999 2.873 0.001 10.66 6.50 ~ 18.90 47.86 0.652 9月 September 18 50.463 2.616 0.002 14.93 9.30 ~ 20.72 33.67 0.618 L* 5月 May 家系 Family 18 47.363 2.853 0.001 44.73 38.32 ~ 50.58 10.60 0.649 6月 June 18 2.859 1.747 0.049 28.28 26.85 ~ 30.36 4.84 0.428 7月 July 18 27.164 1.984 0.021 29.58 21.87 ~ 33.74 13.64 0.496 8月 August 18 16.245 2.803 0.001 31.55 28.31 ~ 35.25 8.85 0.643 9月 September 18 10.640 1.046 0.421 32.31 29.08 ~ 34.41 9.91 0.044 a* 5月 May 家系 Family 18 0.002 1.410 0.152 2.54 1.19 ~ 4.02 3.20 0.291 6月 June 18 0.006 3.189 0.000 1.90 −1.79 ~ 3.61 4.47 0.686 7月 July 18 0.051 4.449 0.000 −2.75 −8.47 ~ 0.95 13.97 0.775 8月 August 18 0.123 2.446 0.004 −4.67 −9.14 ~ −1.14 29.50 0.591 9月 September 18 0.055 3.238 0.000 −1.44 −6.15 ~ 2.61 14.99 0.691 b* 5月 May 家系 Family 18 4.636 2.644 0.002 3.34 2.26 ~ 5.77 45.52 0.622 6月 June 18 4.938 2.220 0.009 4.24 2.58 ~ 7.45 39.07 0.550 7月 July 18 16.002 1.882 0.030 8.69 5.93 ~ 13.57 36.29 0.469 8月 August 18 39.439 2.859 0.001 10.52 6.09 ~ 15.72 41.12 0.650 9月 September 18 34.228 3.665 0.000 7.06 3.05 ~ 12.53 53.20 0.727 注：L*代表明亮度，a*代表红绿饱和度，b*代表黄蓝饱和度。下同。Notes: L* is lightness, a* is red green saturation, b* is blue yellow saturation. Same as below. 2.2 子代家系间各性状变异分析
2.2.1 生长性状变异
由各家系的苗高、地径2个性状的多重比较及变异系数分析可见（表3）：家系间差异显著，家系内的变异也较大。家系平均苗高、地径最大可达110.50 cm和7.08 mm，最小的仅为56.21 cm和3.56 mm，两者分别相差1.96和1.98倍；苗高、地径变异系数最大可达35.36%和34.23%，最小为13.96%和11.23%。另外，3、4及11号家系苗高、地径2个性状均排在前列，其平均苗高、地径较群体均值分别提高了25.6%和22.4%；2个性状排在后的家系有2、5、14、17号，其平均苗高、地径与群体均值比分别降低了18.7%、20.2%。综上可见：家系间及家系内的苗高、地径存在较大的变异，这为后续的家系间以及家系内继续选择奠定了基础。
表 3 杂种家系间苗高、地径的多重比较及家系内的变异Table 3. Multiple comparison of seedling height and ground diameter and variation between families家系
Family苗高
Seedling height/cm变幅
Amplitude/cmCV/% 家系
Family地径
Ground diameter/mm变幅
Amplitude/mmCV/% 3 110.50 ± 2.82a 72 ~ 143 13.96 11 7.08 ± 0.38a 4.95 ~ 8.66 17.82 4 102.43 ± 3.17ab 77 ~ 154 16.38 3 6.70 ± 0.27a 4.25 ~ 10.50 22.04 8 95.63 ± 2.34bc 57 ~ 117 13.38 4 5.87 ± 0.17b 4.31 ~ 8.70 16.19 19 95.60 ± 3.51bc 60 ~ 121 20.13 20 5.80 ± 0.21b 3.83 ~ 8.59 19.36 11 91.69 ± 5.42bcd 54 ~ 112 21.32 18 5.74 ± 0.26bc 4.10 ~ 7.25 19.57 12 86.94 ± 4.08cde 62 ~ 114 18.89 12 5.73 ± 0.39bc 4.09 ~ 8.60 26.36 20 83.57 ± 3.23def 45 ~ 113 21.14 9 5.65 ± 0.21bcd 3.99 ~ 8.04 19.28 10 82.76 ± 3.98defg 48 ~ 118 24.07 16 5.65 ± 0.17bcd 4.40 ~ 7.59 14.63 9 82.67 ± 3.26defg 46 ~ 114 21.63 10 5.55 ± 0.27bcde 2.96 ~ 7.88 21.39 16 82.47 ± 3.86defg 38 ~ 123 25.65 8 5.54 ± 0.12bcde 4.46 ~ 6.59 11.23 7 80.90 ± 3.56defg 42 ~ 118 24.10 19 5.47 ± 0.21bcde 3.41 ~ 7.20 20.01 1 79.97 ± 3.33defg 49 ~ 119 22.84 6 5.19 ± 0.21bcdef 3.18 ~ 6.93 14.63 18 79.00 ± 4.27efgh 40 ~ 121 28.06 13 4.93 ± 0.32cdefg 2.96 ~ 10.20 34.23 6 77.23 ± 3.24efgh 45 ~ 107 22.98 7 4.90 ± 0.19defg 3.35 ~ 6.52 20.39 5 75.53 ± 2.41efgh 50 ~ 102 17.46 1 4.81 ± 0.21efg 3.34 ~ 6.91 22.81 13 73.43 ± 3.50fgh 42 ~ 117 26.42 5 4.61 ± 0.21fg 3.10 ~ 7.35 23.69 2 71.13 ± 3.47gh 32 ~ 110 26.70 17 4.57 ± 0.43fg 3.12 ~ 7.55 30.03 17 67.75 ± 4.98h 35 ~ 95 29.40 2 4.33 ± 0.18g 2.82 ~ 5.59 21.26 14 56.21 ± 4.56i 25 ~ 90 35.36 14 3.56 ± 0.20h 2.27 ~ 5.04 22.53 均值
Mean83.18 22.62 均值
Mean5.35 20.92 注：表中苗高、地径数据为平均值 ± 标准误差，不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。 Notes: Seedling height, ground diameter data in this table are mean ± standard error, different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05). Same as below. 2.2.2 叶色性状的变异及相关分析
依据5、6、7、8、9月份各家系苗木的叶绿素相对含量、花青素相对含量以及叶色参数（L*、a*、b*）等性状值，绘制柱状图（图1 ~ 图5）。由图1 ~ 图5可见：花青素相对含量、叶色参数a*和b*等性状在家系之间以及不同月份间存在明显变异。其中花青素含量和a*在5、6月最高，7、8、9月明显降低，这与紫雨桦叶色春季呈现紫色、夏季逐渐变绿色的季节变化吻合；b*的季节变化呈现逐渐增加的趋势，这也与叶片颜色逐渐变蓝的趋势一致。而叶绿素相对含量和L*虽然家系间存在差异，但不同月份变化不大。
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图 1 杂种子代家系间不同月份叶绿素相对含量Figure 1. Relative content of chlorophyll in different months among hybrid progeny families紫雨桦的紫色颜色家系间明显不同，其主要由花青素和a*决定。2号家系在5、6、7、8、9月的花青素含量均较高，其a*在前3个月也较高，可初步选为优良杂种家系。
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图 2 杂种子代家系间不同月份花青素相对含量Figure 2. Anthocyanin relative content in different months among hybrid progeny families针对上述叶色性状进行了相关分析（表4）。结果发现：a*与花青素和叶绿素含量呈现极显著正相关关系，其中与花青素的相关系数为0.757，表明偏红色性状显著受到花青素含量的影响；a*与L*、b*均呈现极显著负相关，表明偏红叶片同时偏暗偏蓝。
表 4 叶色性状间的相关系数Table 4. Correlation coefficients of leaf color traits性状
Traita* b* 叶绿素相对含量
Relative content of chlorophyll花青素相对含量
Relative content of anthocyaninL* −0.672** 0.649** −0.378** −0.579** a* −0.962** 0.373** 0.757** b* −0.473** −0.755** 叶绿素相对含量
Relative content of chlorophyll0.460** 注：**代表极显著相关（P < 0.01）。Note:** means extremely significant correlation (P < 0.01). 2.3 家系间保存率的变异
由图6可见：保存率在家系之间变异较大。其中，4、3、19号家系保存率较高，分别为95.0%、90.4%和88.4%；保存率较低的家系分别为6、17、14号，分别为41.5%、41.2%和22.5%，3者的均值仅为35%，与保存率最高者相差2.7倍。
在保存率较高的3个家系中，4、3号家系的杂交父本来自大兴安岭种源。各家系中，父本白桦来自大兴安岭种源的家系保存率均值高出种子园内白桦为父本的家系12.2%。保存率较低的3个家系中，有2个家系的父本来自种子园。以上结果初步说明：杂交显著地提高了紫雨桦的抗寒性，并且以大兴安岭种源作为杂交亲本效果较好，初步认为4、3、19号家系是抗寒性优良的家系。
3. 讨 论
3.1 紫雨桦杂种子代存在着丰富的变异
林木杂种子代的变异是基于亲本间配子重组及基因交换的结果，而丰富的遗传变异是良种选育的关键[11]。前期研究表明：紫雨桦杂种子代的最明显变异就是紫色叶和绿色叶的质量性状分离，而且紫雨桦与裂叶桦（B. pendula ‘Dplecprlicp’）、白桦、欧洲白桦等杂种子代均呈现2种质量性状分离，表明紫色性状为显性性状[2]。在本研究中，紫雨桦与白桦杂交子代同样呈现紫色叶与绿色叶2类质量性状的明显分离。色泽作为感观品质的第一因子，对彩叶植物的观赏价值影响较大。色差计可以实现叶片色泽的数量化,使叶片色泽特性由以往靠感官审评的定性描述过渡到用色度值数据进行定量表征[12]。许多学者采用色差仪对观赏植物叶色[13-14]、花色[15-17]及果皮[18-19]呈色与色素含量之间的关系进行了研究。本实验借鉴了前人的研究方法，用色差值L*、a*、b*表示紫雨桦2年生苗期叶色的变化情况。结果发现：紫叶性状在子代家系间及不同发育季节也表现出由早期的紫色逐渐变为紫绿色的数量性状变异。如：花青素相对含量、a*、b*随着发育进程呈现由高到底或由低到高的变化，这与紫雨桦叶色的季节变化趋势一致。有学者[20]观察红檵木（Loropetalum chinense var. rubrum）叶色变化时发现：在3—6月随着温度升高和光照增强，叶绿素含量上升而花色素苷含量下降，红檵木叶色返青。本研究中紫雨桦叶片的叶绿素含量虽然变化不大，但花青素含量在7、8、9月明显下降，这是紫雨桦叶色由紫向绿转变的主要原因。a*是评价红色系彩叶树种观赏度的良好指标，a*值越大，叶片颜色越红，观赏价值越高[21]。由紫雨桦的a*值变化可知：a*值较大的时期，正是叶色呈现紫红色的艳丽季节，该值的大小受花青素的影响，与花青素含量呈现显著正相关关系。苗高和地径等数量性状在家系间的差异达到极显著水平，表现突出的3个家系苗高和地径均值较群体均值分别高出了25.6%和22.4%。
3.2 杂交育种是提高紫雨桦抗寒性的有效方法
杂交育种是培育抗寒新品种的有效方法[22]。例如：可在东北和西北地区露地越冬并正常开花的‘美人’梅（Prunus mume ‘Meiren’）抗寒品种，是以欧洲红叶李（P. cerasifera f. atropurpurea）为母本和中国宫粉型梅花（P. mume f. alphandii）为父本杂交而育成的种间杂交品种[23]。梅花新品种‘香瑞白’梅（Prunus mume‘Xiang Rui Bai’）既能抗寒又有典型梅香，也是通过杂交育种培育而成[24]。梨树（Pyrus sorotina）[25]、葡萄（Vitis vinifera）、杨树（Populus spp.）[26]、榛子（Corylus heterophylla）[27]等林木抗寒新品种，大多采用了杂交育种方法，并发现以当地乡土种为杂交亲本之一效果更好。例如：中国北方的葡萄抗寒新品种的培育，主要以山葡萄为抗寒亲本，以欧亚种、欧美杂种作为导入优良品质的亲本[28]。小黑杨（P. × xiaohei）新品种是以北方乡土树种小叶杨（P. simonii）为母本、欧洲黑杨（P. nigra）为父本的杂交后代选育的，在黑龙江省西部干旱、寒冷地区长势很好，10年即可成材[29]。苗木保存率是真正体现苗木内在生活力和对环境抵抗力的指标[30]，最能直观反映杂交子代的抗寒性。本试验将紫雨桦与抗寒性较强的大兴安岭种源白桦杂交，与其他父本杂交子代家系相比，2年生苗木保存率提高了12.2%。在保存率较高的3个家系中，2个家系的杂交父本来自寒温带大兴安岭种源，保存率较低的3个家系中，有2个家系的父本来自温带种子园。进一步证明，选择优良乡土种为亲本之一的杂交育种，是提高紫雨桦抗寒性的有效方法。
4. 结 论
紫雨桦杂种子代变异丰富，子代中各家系均出现了紫叶与绿叶的质量性状分离。家系间紫叶苗木的生长性状、叶色性状以及保存率差异显著，叶色性状随生长发育呈现季节性变异。寒温带种源的乡土白桦为父本的杂交子代家系保存率高于强化种子园为父本的白桦子代家系。本研究为后续良种及新品种选育奠定了基础。
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图 1 杂种子代家系间不同月份叶绿素相对含量
Figure 1. Relative content of chlorophyll in different months among hybrid progeny families
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图 2 杂种子代家系间不同月份花青素相对含量
Figure 2. Anthocyanin relative content in different months among hybrid progeny families
表 1 紫雨桦测交系交配设计及杂种子代
Table 1 Test crossing design and crossbreeds of Betula pendula ‘Purple Rain’
♀ ♂ M1 M2 M3 M4 M5 1-34 2-18 SZ 1 2 3 4 5 6 7 SZ-4 8 9 10 11 12 13 14 S3 × 16 17 × 18 19 20 注：♀为母本，♂为父本，1 ~ 20为子代家系号，× 为杂交失败。Notes: ♀ is the female parent, ♂ is the male parent, 1−20 is the offspring family No., × means the hybridization failure. 
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表 2 杂种家系间紫叶苗木各性状方差分析以及变异系数和遗传力估算
Table 2 Variance analysis and estimation of CV and heritability of characters in hybrid families
类别
Category性状
Trait月份
Month变异来源
Source of variationdf 均方
Mean squareF Sig. 均值
Mean变幅
AmplitudeCV/% h2 生长性状
Growth trait苗高
Seedling height/cm10月 October 家系 Family 18 3 696.978 10.097 0.000 83.18 56.21 ~ 110.5 26.46 0.901 地径 Ground diameter/mm 18 12.811 10.003 0.000 5.35 3.56 ~ 7.08 24.72 0.900 叶色性状
Leaf color trait叶绿素相对含量
Relative content of chlorophyll5月 May 家系 Family 18 47.363 2.853 0.001 44.73 38.32 ~ 50.58 10.60 0.649 6月 June 18 26.016 2.600 0.002 42.37 38.64 ~ 46.54 8.53 0.615 7月 July 18 166.032 4.744 0.000 42.19 33.44 ~ 52.82 18.37 0.789 8月 August 18 94.557 3.692 0.000 38.03 28.02 ~ 43.46 16.38 0.729 9月 September 18 45.164 4.060 0.000 40.71 34.70 ~ 44.42 10.32 0.754 花青素相对含量
Relative content of anthocyanin5月 May 家系 Family 18 497.873 3.473 0.000 33.05 17.92 ~ 51.72 43.97 0.712 6月 June 18 637.191 3.183 0.000 35.12 14.04 ~ 65.98 47.98 0.686 7月 July 18 46.891 2.040 0.017 13.07 8.66 ~ 19.3 40.18 0.510 8月 August 18 54.999 2.873 0.001 10.66 6.50 ~ 18.90 47.86 0.652 9月 September 18 50.463 2.616 0.002 14.93 9.30 ~ 20.72 33.67 0.618 L* 5月 May 家系 Family 18 47.363 2.853 0.001 44.73 38.32 ~ 50.58 10.60 0.649 6月 June 18 2.859 1.747 0.049 28.28 26.85 ~ 30.36 4.84 0.428 7月 July 18 27.164 1.984 0.021 29.58 21.87 ~ 33.74 13.64 0.496 8月 August 18 16.245 2.803 0.001 31.55 28.31 ~ 35.25 8.85 0.643 9月 September 18 10.640 1.046 0.421 32.31 29.08 ~ 34.41 9.91 0.044 a* 5月 May 家系 Family 18 0.002 1.410 0.152 2.54 1.19 ~ 4.02 3.20 0.291 6月 June 18 0.006 3.189 0.000 1.90 −1.79 ~ 3.61 4.47 0.686 7月 July 18 0.051 4.449 0.000 −2.75 −8.47 ~ 0.95 13.97 0.775 8月 August 18 0.123 2.446 0.004 −4.67 −9.14 ~ −1.14 29.50 0.591 9月 September 18 0.055 3.238 0.000 −1.44 −6.15 ~ 2.61 14.99 0.691 b* 5月 May 家系 Family 18 4.636 2.644 0.002 3.34 2.26 ~ 5.77 45.52 0.622 6月 June 18 4.938 2.220 0.009 4.24 2.58 ~ 7.45 39.07 0.550 7月 July 18 16.002 1.882 0.030 8.69 5.93 ~ 13.57 36.29 0.469 8月 August 18 39.439 2.859 0.001 10.52 6.09 ~ 15.72 41.12 0.650 9月 September 18 34.228 3.665 0.000 7.06 3.05 ~ 12.53 53.20 0.727 注：L*代表明亮度，a*代表红绿饱和度，b*代表黄蓝饱和度。下同。Notes: L* is lightness, a* is red green saturation, b* is blue yellow saturation. Same as below.
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表 3 杂种家系间苗高、地径的多重比较及家系内的变异
Table 3 Multiple comparison of seedling height and ground diameter and variation between families
家系
Family苗高
Seedling height/cm变幅
Amplitude/cmCV/% 家系
Family地径
Ground diameter/mm变幅
Amplitude/mmCV/% 3 110.50 ± 2.82a 72 ~ 143 13.96 11 7.08 ± 0.38a 4.95 ~ 8.66 17.82 4 102.43 ± 3.17ab 77 ~ 154 16.38 3 6.70 ± 0.27a 4.25 ~ 10.50 22.04 8 95.63 ± 2.34bc 57 ~ 117 13.38 4 5.87 ± 0.17b 4.31 ~ 8.70 16.19 19 95.60 ± 3.51bc 60 ~ 121 20.13 20 5.80 ± 0.21b 3.83 ~ 8.59 19.36 11 91.69 ± 5.42bcd 54 ~ 112 21.32 18 5.74 ± 0.26bc 4.10 ~ 7.25 19.57 12 86.94 ± 4.08cde 62 ~ 114 18.89 12 5.73 ± 0.39bc 4.09 ~ 8.60 26.36 20 83.57 ± 3.23def 45 ~ 113 21.14 9 5.65 ± 0.21bcd 3.99 ~ 8.04 19.28 10 82.76 ± 3.98defg 48 ~ 118 24.07 16 5.65 ± 0.17bcd 4.40 ~ 7.59 14.63 9 82.67 ± 3.26defg 46 ~ 114 21.63 10 5.55 ± 0.27bcde 2.96 ~ 7.88 21.39 16 82.47 ± 3.86defg 38 ~ 123 25.65 8 5.54 ± 0.12bcde 4.46 ~ 6.59 11.23 7 80.90 ± 3.56defg 42 ~ 118 24.10 19 5.47 ± 0.21bcde 3.41 ~ 7.20 20.01 1 79.97 ± 3.33defg 49 ~ 119 22.84 6 5.19 ± 0.21bcdef 3.18 ~ 6.93 14.63 18 79.00 ± 4.27efgh 40 ~ 121 28.06 13 4.93 ± 0.32cdefg 2.96 ~ 10.20 34.23 6 77.23 ± 3.24efgh 45 ~ 107 22.98 7 4.90 ± 0.19defg 3.35 ~ 6.52 20.39 5 75.53 ± 2.41efgh 50 ~ 102 17.46 1 4.81 ± 0.21efg 3.34 ~ 6.91 22.81 13 73.43 ± 3.50fgh 42 ~ 117 26.42 5 4.61 ± 0.21fg 3.10 ~ 7.35 23.69 2 71.13 ± 3.47gh 32 ~ 110 26.70 17 4.57 ± 0.43fg 3.12 ~ 7.55 30.03 17 67.75 ± 4.98h 35 ~ 95 29.40 2 4.33 ± 0.18g 2.82 ~ 5.59 21.26 14 56.21 ± 4.56i 25 ~ 90 35.36 14 3.56 ± 0.20h 2.27 ~ 5.04 22.53 均值
Mean83.18 22.62 均值
Mean5.35 20.92 注：表中苗高、地径数据为平均值 ± 标准误差，不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。 Notes: Seedling height, ground diameter data in this table are mean ± standard error, different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05). Same as below.
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表 4 叶色性状间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients of leaf color traits
性状
Traita* b* 叶绿素相对含量
Relative content of chlorophyll花青素相对含量
Relative content of anthocyaninL* −0.672** 0.649** −0.378** −0.579** a* −0.962** 0.373** 0.757** b* −0.473** −0.755** 叶绿素相对含量
Relative content of chlorophyll0.460** 注：**代表极显著相关（P < 0.01）。Note:** means extremely significant correlation (P < 0.01).
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期刊类型引用(1)
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