紫雨桦杂交子代苗期生长及叶色性状的变异

刘宣晨; 贾红涛; 顾宸瑞; 宋淑媛; 计家宝; 马立新; 祝清超; 刘桂丰

doi:10.12171/j.1000-1522.20210133

紫雨桦杂交子代苗期生长及叶色性状的变异

1.
东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040
2.
内蒙古阿龙山林业局，内蒙古根河 022362

基金项目: 大学生创新训练项目（201910225003），中央高校项目（2572019DA03），黑龙江省课题东北地区珍贵树种良种选育、高效培育技术示范与推广（GA19B201）

详细信息

作者简介:
刘宣晨。主要研究方向：林木遗传育种。Email：506427865@qq.com　地址：150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

责任作者:
刘桂丰，博士，教授。主要研究方向：林木遗传育种。Email：liuguifeng@126.com　地址：同上

中图分类号: S792.1
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出版历程
- 收稿日期: 2021-04-11
- 修回日期: 2021-04-28
- 网络出版日期: 2022-07-17
- 发布日期: 2022-09-24

Variation of growth and leaf color traits of Betula pendula ‘Purple Rain’ hybrid offsprings at seedling stage

1.
State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China
2.
Inner Mongolia Alongshan Forestry Bureau, Genhe 022362, Inner Mongolia, China

摘要

摘要:
目的利用杂交过程中亲本的配子重组及基因交换，创造变异丰富的子代群体，为后续林木良种及新品种选育提供物质基础。
方法以3株紫雨桦为母本，7株白桦作为父本进行杂交，共得到19个杂种家系，调查了各家系紫叶苗木的高和地径等生长性状，5—9月不同发育时期的叶绿素、花青素、叶色参数（L^*、a^*、b^*）等叶色性状以及2个年度的保存率，对各性状在家系间的差异进行了统计分析。
结果（1）生长、叶色等性状在家系间大多存在显著（P < 0.05）或极显著（P < 0.01）差异。不同性状的变异幅度差异很大，苗高、地径变异在25.00%左右，花青素相对含量以及黄蓝饱和度（b^*）在33.67% ~ 53.20%之间，其他性状的变异系数多为15.00%上下。（2）叶色性状随季节变化明显。花青素相对含量和红绿饱和度（a^*）在5、6月最高，7、8、9份明显降低，这与紫雨桦叶色春季呈现紫色、夏季逐渐变绿色的季节变化吻合；b^*随季节变化呈现逐渐增加的趋势，这也与叶片颜色逐渐变蓝的趋势一致。（3）保存率在家系之间变异较大，有3个家系的保存率较高，分别为95.0%、90.4%、88.4%，3者均值与保存率最低的3个家系的均值相差2.7倍。在各家系中，父本为大兴安岭种源的保存率更高，较父本为种子园的高出12.2%。
结论紫雨桦与白桦杂交，家系间的生长性状、花青素含量、叶色参数以及保存率等产生了丰富变异，为后续进一步筛选彩叶桦优良杂种新品种奠定了基础。采用寒温带种源白桦为父本杂交，提高了子代抗寒性。
- 紫雨桦 /
- 彩叶树种 /
- 叶色性状 /
- 生长性状
Abstract:
Objective The gametophyte recombination and gene exchange of parents in the process of hybridization were used to create offspring groups with rich variation, which provided material basis for subsequent tree varieties and new variety breeding.
Method A total of 19 hybrid families were obtained by crossing 3 Betula pendula ‘Purple Rain’ as female parent and 7 B. platyphylla as male parent. The seedling height, ground diameter, leaf color traits including chlorophyll, anthocyanin and leaf color parameters (L^*, a^*, b^*) in different developmental stages from May to September and seedling preservation rate of purple leaf seedlings in 2 years in each family were investigated. The differences of each trait between their families were statistically analyzed.
Result The analysis results of each trait showed that: (1) mostly, there were significant ( P < 0.05) to extremely significant ( P < 0.01) differences in growth traits and leaf color traits among families. The variation range of traits was greatly different, the variation of seedling height and ground diameter was about 25.00%, the relative content of anthocyanin and yellow-blue saturation (b^*) varied from 33.67% to 53.20% and the coefficient of variation of other traits was about 15.00%; (2) the leaf color traits changed greatly with season. The anthocyanin and red-green saturation (a^*) were the highest in May and June, and significantly decreased in 7, 8 and 9 parts, which was consistent with the seasonal variation of purple leaf color in spring and gradually green in summer. The seasonal variation of yellow-blue saturation (b^*) showed an increasing trend, which was consistent with the trend of leaf color becoming blue; (3) the preservation rate varied greatly among families. The preservation rates of three families were 95.0%, 90.4% and 88.4%, respectively, 2.7 times the average of the three families with the lowest preservation rates. In each family, the preservation rate of the family with B. platyphylla from Daxing’an Mountains as the male parent was 12.2% higher than that of the family with B. platyphylla from seed orchard.
Conclusion There are abundant variations in growth traits, anthocyanin content, leaf color parameters and preservation rate between B. pendula ‘Purple Rain’ and B. platyphylla families, which lay a foundation for further screening excellent hybrid varieties of B. platyphylla. The cold resistance of filial generation is improved by cold temperate provenance B. platyphylla as male parent.
- Betula pendula ‘Purple Rain’ /
- colored-leaf tree /
- leaf color trait /
- growth trait

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樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）隶属于松科（Pinaceae）松属（Pinus），是欧洲赤松（P. sylvestris）的一个变种，该树种抗旱、耐寒、耐瘠薄、防风固沙、适应性强，能够在降水量低、土壤贫瘠的沙土上顽强生长，是我国北方干旱和半干旱沙区防风固沙和水土保持的重要树种^[1-4]。自1964年樟子松在陕西榆林红石峡引种栽培成功后^[5]，经过几十年的推广造林，已成为毛乌素沙区防风固沙造林的常用树种，对陕北沙区生态环境的改善发挥了重要作用^[6-8]。营建樟子松种子园的主要目的是为造林绿化和林业生产提供遗传和品质优良的种子^[6]，随着樟子松母树年龄和树体高度的增加，采种难度也随之增加，树冠中上部的优质种子难以采收，导致种子质量参差不齐，严重影响了种子的产量和质量^[9-10]。因此，矮化樟子松母树已成为沙区樟子松种子园亟待解决的技术问题之一，对种子园母树优质高产和科学管理具有重要意义。

关于种子园母树矮化和结实方面的研究，国内外已有大量报道。地中海白松（P. halepensis）^[11]、欧洲赤松^[12]、火炬松（P. taeda）^[13]、辐射松（P. radiate）^[14-16]、红松（P. koraiensis）^[17-18]、油松（P. tabulaeformis）^[19]、长白落叶松（Larix olgensis）^[20]、杏仁桉（Eucalyptus regnans）^[21]经过修剪、摘心、截冠等矮化处理后，结实量和种子品质均有所提高。洪永辉等^[22-23]和谭小梅等^[24]对马尾松二代种子园内的61个无性系母树进行截干处理，发现马尾松母树经过处理后分枝角变大，枝下高降低，冠幅增加，侧枝结果率、球果产量和籽粒质量均提高，采种成本大幅度下降。黄开勇等^[25]对杉木种子园大龄母树进行截杆矮化处理，发现大多数杉木无性系母树截杆处理后种子产量明显提高，种子质量明显改善。戴俊等^[26]研究发现杉木种子园内经截杆处理后的大部分无性系母树种子的发芽率、发芽势和发芽指数明显提高，且用其种子繁殖的子代苗木地径和苗高均显著高于未截杆处理母树种子繁殖的子代苗木。

目前关于樟子松矮化处理方面的研究报道相对较少。王曼^[27]研究发现对老龄樟子松母树进行疏枝、截顶、截轮枝3种修剪措施后，樟子松母树结实量下降；王福森等^[10]研究发现幼龄樟子松母树截冠矮化处理后，樟子松母树的单果质量和单株结实量分别提高了46.7%和95.5%，种子的质量增加了107%，发芽率和发芽势分别提高了8.1%和3.1%。截冠处理对樟子松壮龄母树结实方面的影响尚未见报道。本试验以榆林市樟子松种子园的壮龄母树为研究对象，对其进行截冠处理，并以相同系号的未截冠樟子松母树作为对照，研究截冠前后球果产量、球果大小、种子产量及质量指标的变化情况，揭示截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响，探索樟子松壮龄母树管理的关键技术，为樟子松种子园壮龄母树的优质高产和科学管理提供基础资料。

1. 材料方法

1.1 试验地概况

研究区设在陕西省榆林市樟子松种子园（109°46′02″ ~ 109°46′30″E、38°09′06″ ~ 38°09′27″N），位于榆林市城南约15.2 km处，地处毛乌素沙地南缘与黄土丘陵区过渡地带，平均海拔1 024 m。该种子园为西北地区最大的樟子松种子园，属温带半干旱大陆性季风气候，园内年平均气温8.1 ~ 10.7 ℃，极端低温− 32.7 ℃，极端高温38.6 ℃，年平均降水量432 mm，降水主要集中于7—9月，蒸发量大于1 900 mm，年平均风速5.1 m/s，最大风速为28.1 m/s。土壤为沙土和盖沙黄土，通透性好，有机质含量低，为0.32% ~ 0.54%，pH值为6.9 ~ 7.6。研究样地内主要植物有角茴香（Hypecoum erectum）、虎尾草（Chloris virgata）、角蒿（Incarvillea sinensis）、沙打旺（Astragalus adsurgens）、醉马草（Achnatherum inebrians）、冰草（Agropyron cristatum）。目前樟子松种子园内有68个无性系母树，主要源自内蒙古红花尔基天然樟子松林和榆林当地。研究区域内有18个樟子松无性系，树龄均为24年，平均胸径17.16 cm，平均冠幅4.69 m，定植密度5.0 m × 5.0 m。

1.2 试验方法

2016年3月8日至3月11日，对研究区内的18个樟子松无性系母树，按照冠幅不超过10 cm、树高不超过20 cm和胸径不超过1.5 cm的标准，每个无性系挑选出6株樟子松母树用于试验，每个无性系随机选取3株母树进行截冠处理，截去顶部3轮枝，余下的轮枝在每枝距离树干2/3处进行拉枝垂吊处理，并以相同无性系未截冠母树作为对照，截冠处理与未截冠处理的母树均采用相同的抚育管理措施，每年进行正常的施肥和人工除草各1次。

2018年11月15日至20日，对樟子松母树所有球果进行采摘，分别装袋标记。对截冠处理和对照组樟子松的单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率、球果的长径和短径、种子千粒质量和优良度8个指标进行测定分析，以此研究截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响。

1.3 数据分析

数据采用Excel 2016和DPS 17.1软件进行处理。对截冠处理母树和未截冠处理母树的各项指标进行统计分析，出籽率（SY）、截冠处理母树各指标相对于未截冠处理母树单个无性系的增益值（G_n）及平均增益值（GA）按照如下公式计算。

${\rm{SY}} = P/C \times 100{\text{%}} ,$

(1)

式中：P为单株种子质量，C为单株球果质量。

${G_n} = ({A_n} - {B_n})/{B_n} \times 100{\text{%}}$

(2)

式中：A_n是第n个无性系樟子松母树截冠处理的指标测定值，B_n为第n号无性系母树未截冠处理的指标测定值。

${\rm{GA}} = \left( {{G_1} + {G_2} + {G_3} + \cdot\cdot\cdot{G_n}} \right)/n \times 100{\text{%}}$

(3)

式中：G₁、G₂、G₃、···G_n代表第1、2、3···n个无性系的增益值，n为无性系数量。

采用两配对样本t检验法对单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率4个产量指标在截冠处理与对照之间的差异进行分析。

2. 结果与分析

2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响

以截冠处理的18个无性系樟子松母树作为一个样本，以未截冠相对应系号樟子松母树作为另一个样本，进行配对t检验，截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的t检验结果见表1。从表1可知，截冠处理母树与未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量2个产量指标没有显著性差异（P > 0.05），说明截冠处理对单果质量和单株球果质量影响不显著。樟子松母树的单株种子质量和出籽率在截冠处理与对照之间存在显著差异（P < 0.05），说明截冠处理对种子产量具有显著影响。

表 1 截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的配对t检验结果

Table 1. Comparing sample t-test results on yield index of mother trees under top pruning and non-top pruning

产量指标 Yield index	均值 Mean	标准差 Standard deviation	t值 t value	自由度 df	P值 P value
单果质量 Single cone mass	− 1.022	5.286	0.820	17	0.423 3
单株球果质量 Cone mass per tree	− 43.41	688.228	0.268	17	0.792 2
单株种子质量 Seed mass per tree	− 5.448	10.492	2.203	17	0.041 7
出籽率 Seed-production rate	− 0.408	0.595	2.910	17	0.009 8

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2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析

截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析见表2。截冠处理后樟子松母树无性系单果质量增益值在− 62.41% ~ 235.04%之间，平均增益值为24.86%。其中10个无性系母树单果质量为正增益（1、6、28、47、29、13、60、46、34、21），其余8个无性系母树单果质量为负增益。樟子松壮龄母树无性系单株球果质量的增益值在− 61.82% ~ 189.47%之间，平均增益值为23.82%。7个无性系母树单株球果质量为正增益（1、6、47、29、60、34、21），11个无性系母树单株球果质量为负增益。从平均增益值来看，截冠后樟子松壮龄母树球果产量呈增长状态，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。

表 2 截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析

Table 2. Gain analysis on cone yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后球果产量增益值 Gain value of cone yield of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	单果质量 Single cone mass/g	单株球果质量 Cone mass per tree/g	单果质量 Single cone mass/g	单株球果质量 Cone mass per tree/g	单果质量 Single cone mass	单株球果质量 Cone mass per tree
51	9.16	541.43	7.88	533.10	− 13.97	− 1.54
11	7.13	374.93	4.53	281.21	− 36.47	− 25.00
5	7.99	1 140.72	7.24	733.75	− 9.39	− 35.68
7	9.28	1 608.56	7.22	1 265.94	− 22.20	− 21.30
1	6.45	1 308.45	21.61	3 527.86	235.04	169.62
53	11.14	1 412.40	7.36	539.27	− 33.93	− 61.82
6	6.09	634.09	9.63	1 085.75	58.13	71.23
28	5.49	693.81	6.31	639.31	14.94	− 7.86
47	5.92	190.58	15.72	456.31	165.54	139.43
29	6.5	1 473.43	10.10	1 750.91	55.38	18.83
13	9.61	1 680.89	11.03	1 659.67	14.78	− 1.26
38	8.61	1 728.75	6.68	1 198.34	− 22.42	− 30.68
60	5.21	585.68	9.10	1 275.45	74.66	117.77
46	6.23	1 508.47	6.32	1 039.56	1.44	− 31.09
30	13.54	1 301.56	5.09	761.10	− 62.41	− 41.52
40	8.29	1 002.52	4.80	526.41	− 42.10	− 47.49
34	9.00	1 560.54	11.47	1 993.02	27.44	27.71
21	4.54	137.91	6.49	399.21	42.95	189.47
平均增益值 Average gain value	/	/	/	/	24.86	23.82
注：“/”代表此项内容不存在。下同。Notes：“/” represents this content non-existents.The same below.

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2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析

截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析见表3。截冠处理后樟子松单株种子质量的增益值在− 65.94% ~ 273.26%之间，其中仅有3个樟子松无性系单株种子质量为负增益（28、38、53），其余15个无性系为正增益。种子出籽率也出现了类似的结果，樟子松种子出籽率的增益值在− 39.33% ~191.38%之间，5个无性系母树种子出籽率为负增益（1、30、38、53、60），其余13个无性系为正增益。单株种子质量的平均增益值是81.38%，出籽率的平均增益值是55.94%，说明截冠处理能提高樟子松壮龄母树种子产量。

表 3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量增益分析

Table 3. Gain analysis on seed yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后种子产量增益值 Gain value of seed yield of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	单株种子质量 Seed mass per tree/g	出籽率 Seed-production rate/%	单株种子质量 Seed mass per tree/g	出籽率 Seed-production rate/%	单株种子质量 Seed mass per tree	出籽率 Seed-production rate
51	5.11	0.94	10.88	2.04	112.92	117.02
11	3.80	1.01	13.14	1.12	245.79	10.89
5	9.19	0.81	16.85	2.30	83.35	183.95
7	22.36	1.39	22.42	1.77	0.27	27.34
1	13.05	1.00	30.61	0.87	134.56	− 13.00
53	15.21	1.08	5.18	0.96	− 65.94	− 11.11
6	4.86	0.77	16.31	1.5	235.6	94.81
28	11.66	1.68	11.04	1.73	− 5.32	2.98
47	4.77	0.6	7.97	1.09	67.09	81.67
29	20.19	1.37	29.48	1.68	46.01	22.63
13	21.36	1.27	33.17	2.00	55.29	57.48
38	41.35	2.39	17.43	1.45	− 57.85	− 39.33
60	8.34	1.42	14.93	1.17	79.02	− 17.61
46	17.26	1.14	19.63	1.89	13.73	65.79
30	16.08	1.24	19.35	1.23	20.34	− 0.81
40	12.98	1.29	19.96	1.89	53.78	46.51
34	9.05	0.58	33.78	1.69	273.26	191.38
21	7.26	0.51	19.82	1.46	173.00	186.27
平均增益值 Average gain value/%	/	/	/	/	81.38	55.94

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2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响

截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响见表4。从增益值分析可知，截冠后樟子松壮龄母树球果的平均短径增益值在− 29.36% ~ 42.23%之间，平均增益值为− 0.25%，其中有11个无性系为正增益，7个无性系为负增益。截冠后樟子松壮龄母树球果的平均长径增益值在− 31.59% ~ 43.31%之间，平均增益值为1.37%，其中有7个无性系为正增益，11个无性系为负增益。表5为截冠处理与未截冠处理母树的球果大小指标的配对t检验结果，不难看出，截冠处理与对照母树的球果长径和球果短径均无显著差异（P > 0.05），说明截冠对樟子松壮龄母树球果大小的影响不显著。

表 4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响

Table 4. Effects of top pruning on cone size of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后球果大小增益值 Gain value of cone size of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	球果短径 Cone short diameter/mm	球果长径 Cone long diameter/mm	球果短径 Cone short diameter/mm	球果长径 Cone long diameter/mm	球果短径 Cone short diameter	球果长径 Cone long diameter
51	19.17 ± 0.30	45.77 ± 1.72	19.81 ± 0.39	42.22 ± 1.43	3.34	-7.75
11	18.51 ± 0.16	40.21 ± 1.20	16.10 ± 0.75	35.78 ± 0.30	− 13.00	− 11.02
5	18.69 ± 0.57	42.66 ± 1.42	19.07 ± 0.45	35.84 ± 2.37	2.05	− 15.99
7	20.37 ± 0.62	45.18 ± 1.21	18.44 ± 0.14	43.86 ± 2.65	− 9.46	− 2.92
1	18.51 ± 0.55	35.45 ± 1.23	20.60 ± 0.07	38.31 ± 1.33	11.29	8.07
53	17.34 ± 0.67	47.49 ± 0.12	18.43 ± 0.50	40.58 ± 0.95	6.29	− 14.54
6	20.60 ± 0.07	38.13 ± 1.33	19.73 ± 0.27	45.19 ± 1.61	− 4.22	18.52
28	21.18 ± 0.47	31.94 ± 2.21	17.61 ± 0.22	35.92 ± 1.59	− 16.86	12.45
47	16.28 ± 0.61	40.08 ± 3.85	23.16 ± 0.41	57.44 ± 1.23	42.23	43.31
29	19.02 ± 0.20	35.32 ± 1.49	20.11 ± 0.98	40.80 ± 1.04	5.73	15.53
13	21.91 ± 0.44	43.40 ± 2.69	22.49 ± 0.73	36.11 ± 2.86	2.65	− 16.8
38	23.91 ± 0.46	40.94 ± 1.51	16.89 ± 0.28	34.57 ± 1.73	− 29.36	− 15.56
60	16.58 ± 0.70	29.48 ± 3.56	19.36 ± 0.30	41.77 ± 2.52	16.74	41.71
46	17.33 ± 0.41	40.45 ± 2.75	17.68 ± 0.51	37.08 ± 1.31	2.02	− 8.34
30	16.58 ± 1.21	51.69 ± 2.73	17.66 ± 0.43	35.36 ± 2.29	6.51	− 31.59
40	20.65 ± 0.17	36.50 ± 1.99	16.14 ± 0.88	35.50 ± 0.86	− 21.83	− 2.74
34	20.68 ± 0.29	42.58 ± 1.81	22.60 ± 0.48	52.22 ± 1.77	9.27	22.64
21	21.94 ± 0.39	33.54 ± 2.12	18.01 ± 0.30	32.80 ± 0.50	− 17.9	− 2.22
平均增益值 Average gain value	/	/	/	/	− 0.25	1.37

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表 5 截冠处理母树与未截冠母树球果大小指标的配对t检验结果

Table 5. Comparing sample t-test results on cone size index of mother trees under top pruning and non-top pruning

球果大小指标 Cone size index	均值 Mean	标准差 Standard deviation	t值 t value	自由度 df	P值 P value
球果短径 Cone short diameter	0.297 8	3.201	0.395	17	0.698 0
球果长径 Cone long diameter	− 0.030 0	8.227	0.016	17	0.987 8

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2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响

截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响见表6，对增益值进行分析可知，樟子松母树无性系截冠后种子千粒质量增益值范围为− 41.8% ~ 68.60%，平均增益值为7.43%，其中仅有6个负增益（5、7、11、28、38、51），其余12个都为正增益；单个无性系截冠后种子优良度增益值为6.25% ~ 45.00%之间，平均增益值为24.96%，且优良度增益全为正增益。截冠处理母树与未截冠母树的种子质量指标的配对t检验结果（见表7），截冠处理母树与对照母树种子千粒质量无显著差异（P > 0.05），截冠处理与对照母树种子优良度有显著差异（P < 0.05），截冠处理对种子千粒质量无明显影响，对种子优良度有明显影响。说明截冠处理可以提高樟子松母树种子质量。

表 6 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响

Table 6. Effects of top pruning on seed quality of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后种子质量增益值 Gain value of seed quality of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	种子千粒质量 Thousand seed mass/g	优良度 Seed soundness /%	种子千粒质量 Thousand seed mass/g	优良度 Seed soundness/%	种子千粒质量 Thousand seed mass	优良度 Seed soundness
51	10.48 ± 0.02	45 ± 1.28	8.72 ± 0.02	54 ± 1.56	− 16.79	20.00
11	9.45 ± 0.07	48 ± 1.35	7.95 ± 0.04	55 ± 1.78	− 15.87	14.58
5	7.89 ± 0.04	55 ± 1.02	7.04 ± 0.04	62 ± 1.87	− 10.77	12.73
7	8.36 ± 0.06	54 ± 1.32	6.11 ± 0.07	67 ± 1.71	− 26.91	24.07
1	9.10 ± 0.08	44 ± 1.09	13.2 ± 0.03	57 ± 2.43	45.05	29.55
53	7.04 ± 0.08	49 ± 1.43	9.57 ± 0.01	62 ± 2.10	35.94	26.53
6	7.42 ± 0.06	55 ± 1.52	8.50 ± 0.04	61 ± 1.37	14.56	10.91
28	7.56 ± 0.13	47 ± 1.76	4.40 ± 0.04	57 ± 1.56	− 41.80	21.28
47	7.62 ± 0.05	38 ± 1.24	9.86 ± 0.01	53 ± 1.62	29.40	39.47
29	5.86 ± 0.06	40 ± 1.31	9.88 ± 0.02	58 ± 2.02	68.60	45.00
13	8.83 ± 0.03	51 ± 1.27	11.13 ± 0.03	61 ± 1.74	26.05	19.61
38	9.73 ± 0.03	48 ± 1.42	7.39 ± 0.06	51 ± 2.48	− 24.05	6.25
60	7.18 ± 0.08	38 ± 1.24	7.90 ± 0.03	50 ± 1.91	10.03	31.58
46	8.85 ± 0.11	41 ± 1.44	8.96 ± 0.02	53 ± 2.13	1.24	29.27
30	7.96 ± 0.03	39 ± 1.09	8.03 ± 0.02	53 ± 1.53	0.88	35.90
40	7.75 ± 0.03	53 ± 1.53	8.86 ± 0.01	59 ± 1.41	14.32	11.32
34	6.41 ± 0.06	47 ± 1.43	7.69 ± 0.04	66 ± 2.66	19.97	40.43
21	7.84 ± 0.03	52 ± 1.47	8.15 ± 0.03	68 ± 1.73	3.95	30.77
平均增益值 Average gain value	/	/	/	/	7.43	24.96

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表 7 截冠处理与未截冠母树种子质量指标的配对t检验结果

Table 7. Comparing sample t-test results on seed quality index of mother trees under top pruning and non-top pruning

种子质量指标 Seed quality index	均值 Mean	标准差 Standard deviation	t值 t value	自由度 df	P值 P value
种子千粒质量 Thousand seed mass	− 0.445	2.133	0.885	17	0.388 5
种子优良度 Seed soundness	− 11.278	4.390	10.900	17	0.000 1

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3. 讨　　论

樟子松无性系种子园母树的矮化技术，既能降低樟子松母树结实高度便于球果采集，又能促进樟子松结实和提高种子的产量和质量，近年来成为种子园母树科学经营管理的研究热点^[10,28-29]。本研究对樟子松种子园18个无性系壮龄母树进行截冠处理，发现截冠处理母树和未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量的统计学未达到显著水平，但二者的增益值分别达24.84%和23.82%，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量；这和辐射松^[14]、油松^[19]、大龄杉木^[25]的研究结果一致。本研究发现，樟子松壮龄母树截冠处理后单株种子质量和种子出籽率明显提高，平均增益值分别达81.38%、55.94%，配对t检验显示差异显著，说明截冠处理对种子产量有明显促进作用。这和幼龄樟子松^[10]、红松^[18]、油松^[19]、大龄杉木^[25]、马尾松^[30]的研究结果一致。一般来说，截冠处理消除了顶端优势，营养物质向母树中下部运输，同时冠幅增加，通风透光条件得到改善，树势增强，从而提高了母树的产量。

目前关于樟子松矮化处理和种子结实方面的研究报道不多。王福森等^[10]研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量增加了46.7%，单株结实量增加了95.5%，种子产量增加了1.07倍。本研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量、单株结实量和种子的产量增加值均低于王福森等^[10]的研究结果。原因可能是前者的试验研究区位于黑龙江省龙江县错海林场，降水量相对较高、蒸发量相对低；而本研究的试验区域位于毛乌素沙地，降雨量少、蒸发量大^[31]，生长环境较前者相对恶劣；另一个原因可能是，前者在幼龄期对樟子松母树进行截冠处理，而本研究是壮龄期对樟子松母树进行截冠处理，幼龄樟子松的恢复能力比壮龄樟子松的恢复能力强。这和王玉光等^[18]的研究结果一致，即红松母树在幼龄截干矮化后结实量比在壮龄期截干矮化结实量大。本研究发现截冠处理后12个无性系母树种子千粒质量增加，全部无性系母树种子优良度提高，说明截冠处理能明显提高樟子松母树的种子优良度和种子质量。这和王福森等^[10]对幼龄樟子松母树的研究结果一致。

截冠处理对松科和杉科（Taxodiaceae）树种球果大小的影响的研究报道较少。谭小梅等^[24]研究发现马尾松经截冠处理后球果的长径和短径分别增加了8.02%和7.44%。黄开勇等^[25]研究发现，截冠处理对杉木球果大小有一定影响，对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响一致。本研究发现，截冠处理对樟子松母树球果大小也有一定的影响，但对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响不一致。分析原因可能是不同树种的生物学特性导致的差异，或者是截冠处理影响了球果长径和短径的变化，具体原因需进一步研究。

樟子松壮龄母树截干后单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率和种子千粒质量5个指标，在不同无性系之间差异较大，不同指标间规律性不强，原因可能是樟子松不同无性系截冠处理后表现不同，也可能是截冠处理选择样本的重复数过少造成的，具体原因尚需进一步探索。本研究还发现7个无性系（1、6、21、28、34、47、60）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为正值，8个无性系（5、7、11、28、30、40、51、53）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为负值。在今后的研究中，根据本试验的研究结果分别对截冠处理后单果质量和单株球果质量增益值为正值和负值的母树进行挑选，重新配置样地，然后进行截冠处理，同时增加无性系母树的重复株数，以此得到更为科学客观的结果。

值得一提的是，对于樟子松种子园壮龄母树来说，经过多次截冠处理来降低母树高度，不一定符合生产实际，主要原因是多次截干处理会造成樟子松树势衰弱，病虫害频发等问题^[6,10]，此外也增加了成本。在实际的樟子松种子园经营管理中，最好的方法是对壮龄母树一次截冠使其降低到合理高度，且截冠处理以后要对樟子松母树进行科学和精心的管护。因此，樟子松母树截冠处理后，对其进行4个方向的拉枝垂吊处理，改变枝条的生长方向，缓和枝条长势，建立良好的冠形结构。这样处理会增加樟子松母树的空间利用率，改善母树的光照条件，增加樟子松对病虫害的抵抗能力，也可以促进花芽分化，增加有效结实部位，同时促进营养物质在树体合理分配，提高结实的产量和种子质量。

4. 结　　论

对种子园18个无性系樟子松壮龄母树进行截冠处理，对比分析截冠处理和未截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量、种子产量、球果大小及种子质量的影响，主要结论如下：

（1）截冠处理对母树单果质量和单株球果质量2个指标影响不显著，其平均增益值分别达24.84%和23.82%；说明截冠处理在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。截冠处理对母树单株种子质量和种子出籽率有明显影响，说明截冠处理能明显提高樟子松壮龄母树种子产量。截冠处理对球果长和短径均无明显影响，截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小影响不显著。

（2）截冠处理后大部分无性系母树种子千粒质量为正增益，全部无性系母树种子优良度为正增益。说明截冠处理可以提高樟子松壮龄母树种子质量。总之，本研究证明截冠可以提高樟子松壮龄母树产量和种子质量。

图 1 杂种子代家系间不同月份叶绿素相对含量

Figure 1. Relative content of chlorophyll in different months among hybrid progeny families

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图 5 杂种子代家系间不同月份b^*值

Figure 5. b^* in different months among hybrid progeny families

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图 2 杂种子代家系间不同月份花青素相对含量

Figure 2. Anthocyanin relative content in different months among hybrid progeny families

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图 3 杂种子代家系间不同月份L^*值

Figure 3. L^* in different months among hybrid progeny families

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图 4 杂种子代家系间不同月份a^*值

Figure 4. a^* in different months among hybrid progeny families

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图 6 杂种子代家系保存率

Figure 6. Preserving rate of hybrid progeny families

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表 1 紫雨桦测交系交配设计及杂种子代

Table 1 Test crossing design and crossbreeds of Betula pendula ‘Purple Rain’

♀	♂
♀	M1	M2	M3	M4	M5	1-34	2-18
SZ	1	2	3	4	5	6	7
SZ-4	8	9	10	11	12	13	14
S3	×	16	17	×	18	19	20
注：♀为母本，♂为父本，1 ~ 20为子代家系号，× 为杂交失败。Notes: ♀ is the female parent, ♂ is the male parent, 1−20 is the offspring family No., × means the hybridization failure.

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表 2 杂种家系间紫叶苗木各性状方差分析以及变异系数和遗传力估算

Table 2 Variance analysis and estimation of CV and heritability of characters in hybrid families

类别 Category	性状 Trait	月份 Month	变异来源 Source of variation	df	均方 Mean square	F	Sig.	均值 Mean	变幅 Amplitude	CV/%	h²
生长性状 Growth trait	苗高 Seedling height/cm	10月 October	家系 Family	18	3 696.978	10.097	0.000	83.18	56.21 ~ 110.5	26.46	0.901
生长性状 Growth trait	地径 Ground diameter/mm	10月 October	家系 Family	18	12.811	10.003	0.000	5.35	3.56 ~ 7.08	24.72	0.900
叶色性状 Leaf color trait	叶绿素相对含量 Relative content of chlorophyll	5月 May	家系 Family	18	47.363	2.853	0.001	44.73	38.32 ~ 50.58	10.60	0.649
		6月 June		18	26.016	2.600	0.002	42.37	38.64 ~ 46.54	8.53	0.615
		7月 July		18	166.032	4.744	0.000	42.19	33.44 ~ 52.82	18.37	0.789
		8月 August		18	94.557	3.692	0.000	38.03	28.02 ~ 43.46	16.38	0.729
		9月 September		18	45.164	4.060	0.000	40.71	34.70 ~ 44.42	10.32	0.754
	花青素相对含量 Relative content of anthocyanin	5月 May	家系 Family	18	497.873	3.473	0.000	33.05	17.92 ~ 51.72	43.97	0.712
		6月 June		18	637.191	3.183	0.000	35.12	14.04 ~ 65.98	47.98	0.686
		7月 July		18	46.891	2.040	0.017	13.07	8.66 ~ 19.3	40.18	0.510
		8月 August		18	54.999	2.873	0.001	10.66	6.50 ~ 18.90	47.86	0.652
		9月 September		18	50.463	2.616	0.002	14.93	9.30 ~ 20.72	33.67	0.618
	L^*	5月 May	家系 Family	18	47.363	2.853	0.001	44.73	38.32 ~ 50.58	10.60	0.649
		6月 June		18	2.859	1.747	0.049	28.28	26.85 ~ 30.36	4.84	0.428
		7月 July		18	27.164	1.984	0.021	29.58	21.87 ~ 33.74	13.64	0.496
		8月 August		18	16.245	2.803	0.001	31.55	28.31 ~ 35.25	8.85	0.643
		9月 September		18	10.640	1.046	0.421	32.31	29.08 ~ 34.41	9.91	0.044
	a^*	5月 May	家系 Family	18	0.002	1.410	0.152	2.54	1.19 ~ 4.02	3.20	0.291
		6月 June		18	0.006	3.189	0.000	1.90	−1.79 ~ 3.61	4.47	0.686
		7月 July		18	0.051	4.449	0.000	−2.75	−8.47 ~ 0.95	13.97	0.775
		8月 August		18	0.123	2.446	0.004	−4.67	−9.14 ~ −1.14	29.50	0.591
		9月 September		18	0.055	3.238	0.000	−1.44	−6.15 ~ 2.61	14.99	0.691
	b^*	5月 May	家系 Family	18	4.636	2.644	0.002	3.34	2.26 ~ 5.77	45.52	0.622
		6月 June		18	4.938	2.220	0.009	4.24	2.58 ~ 7.45	39.07	0.550
		7月 July		18	16.002	1.882	0.030	8.69	5.93 ~ 13.57	36.29	0.469
		8月 August		18	39.439	2.859	0.001	10.52	6.09 ~ 15.72	41.12	0.650
		9月 September		18	34.228	3.665	0.000	7.06	3.05 ~ 12.53	53.20	0.727
注：L^代表明亮度，a^代表红绿饱和度，b^代表黄蓝饱和度。下同。Notes: L^ is lightness, a^* is red green saturation, b^* is blue yellow saturation. Same as below.

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表 3 杂种家系间苗高、地径的多重比较及家系内的变异

Table 3 Multiple comparison of seedling height and ground diameter and variation between families

家系 Family	苗高 Seedling height/cm	变幅 Amplitude/cm	CV/%	家系 Family	地径 Ground diameter/mm	变幅 Amplitude/mm	CV/%
3	110.50 ± 2.82a	72 ~ 143	13.96	11	7.08 ± 0.38a	4.95 ~ 8.66	17.82
4	102.43 ± 3.17ab	77 ~ 154	16.38	3	6.70 ± 0.27a	4.25 ~ 10.50	22.04
8	95.63 ± 2.34bc	57 ~ 117	13.38	4	5.87 ± 0.17b	4.31 ~ 8.70	16.19
19	95.60 ± 3.51bc	60 ~ 121	20.13	20	5.80 ± 0.21b	3.83 ~ 8.59	19.36
11	91.69 ± 5.42bcd	54 ~ 112	21.32	18	5.74 ± 0.26bc	4.10 ~ 7.25	19.57
12	86.94 ± 4.08cde	62 ~ 114	18.89	12	5.73 ± 0.39bc	4.09 ~ 8.60	26.36
20	83.57 ± 3.23def	45 ~ 113	21.14	9	5.65 ± 0.21bcd	3.99 ~ 8.04	19.28
10	82.76 ± 3.98defg	48 ~ 118	24.07	16	5.65 ± 0.17bcd	4.40 ~ 7.59	14.63
9	82.67 ± 3.26defg	46 ~ 114	21.63	10	5.55 ± 0.27bcde	2.96 ~ 7.88	21.39
16	82.47 ± 3.86defg	38 ~ 123	25.65	8	5.54 ± 0.12bcde	4.46 ~ 6.59	11.23
7	80.90 ± 3.56defg	42 ~ 118	24.10	19	5.47 ± 0.21bcde	3.41 ~ 7.20	20.01
1	79.97 ± 3.33defg	49 ~ 119	22.84	6	5.19 ± 0.21bcdef	3.18 ~ 6.93	14.63
18	79.00 ± 4.27efgh	40 ~ 121	28.06	13	4.93 ± 0.32cdefg	2.96 ~ 10.20	34.23
6	77.23 ± 3.24efgh	45 ~ 107	22.98	7	4.90 ± 0.19defg	3.35 ~ 6.52	20.39
5	75.53 ± 2.41efgh	50 ~ 102	17.46	1	4.81 ± 0.21efg	3.34 ~ 6.91	22.81
13	73.43 ± 3.50fgh	42 ~ 117	26.42	5	4.61 ± 0.21fg	3.10 ~ 7.35	23.69
2	71.13 ± 3.47gh	32 ~ 110	26.70	17	4.57 ± 0.43fg	3.12 ~ 7.55	30.03
17	67.75 ± 4.98h	35 ~ 95	29.40	2	4.33 ± 0.18g	2.82 ~ 5.59	21.26
14	56.21 ± 4.56i	25 ~ 90	35.36	14	3.56 ± 0.20h	2.27 ~ 5.04	22.53
均值 Mean	83.18		22.62	均值 Mean	5.35		20.92
注：表中苗高、地径数据为平均值 ± 标准误差，不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。 Notes: Seedling height, ground diameter data in this table are mean ± standard error, different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05). Same as below.

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表 4 叶色性状间的相关系数

Table 4 Correlation coefficients of leaf color traits

性状 Trait	a^*	b^*	叶绿素相对含量 Relative content of chlorophyll	花青素相对含量 Relative content of anthocyanin
L^*	−0.672^**	0.649^**	−0.378^**	−0.579^**
a^*		−0.962^**	0.373^**	0.757^**
b^*			−0.473^**	−0.755^**
叶绿素相对含量 Relative content of chlorophyll				0.460^**
注：^代表极显著相关（P < 0.01）。Note:^ means extremely significant correlation (P < 0.01).

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参考文献(30)

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施引文献(1)

期刊类型引用(1)

柯梦，邓厚银，郭文斌，李艳星，米跃骐，李云，孙宇涵. 银杏小孢子母细胞响应秋水仙碱低频多倍化的细胞学和转录组分析. 核农学报. 2023(08): 1497-1506 .

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1. 材料方法
1.1 试验地概况
1.2 试验方法
1.3 数据分析
2. 结果与分析
2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响
2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析
2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析
2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响
2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响
3. 讨　　论
4. 结　　论

1. 材料方法
1.1 试验地概况
1.2 试验方法
1.3 数据分析
2. 结果与分析
2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响
2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析
2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析
2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响
2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响
3. 讨　　论
4. 结　　论

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紫雨桦杂交子代苗期生长及叶色性状的变异

作者简介: 刘宣晨。主要研究方向：林木遗传育种。Email：506427865@qq.com 地址：150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

责任作者: 刘桂丰，博士，教授。主要研究方向：林木遗传育种。Email：liuguifeng@126.com 地址：同上

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