Forest carbon sequestration potential in China under the background of carbon emission peak and carbon neutralization
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摘要:目的 核算我国森林资源碳储量和价值量，摸清我国森林资源家底，了解森林资源状况，合理制定林业发展规划。预测森林碳储量及碳汇潜力，提高森林经营管理水平，为我国实现碳达峰碳中和的林业发展目标提供参考。方法 利用1973—2018年间9次森林资源清查数据，采用森林蓄积量法核算我国森林资源总碳储量及其变化情况，并按照不同林种分类核算森林资源的碳储量和价值量。采用GM（1,1）灰色预测模型和幂函数模型联合预测我国森林资源碳汇发展潜力，并通过构建林分单位面积生长量和碳储量的回归模型，分析不同经营管理水平下碳汇量的变化率。结果 （1）40多年来中国森林资源单位面积蓄积量平均为73.56 m3/hm2，林木碳储量由1976年的51.96 × 108 t增加到2018年的87.90 ×108 t，年均增汇0.855 7 × 108 t/a，森林资源总碳储量（包括林木、林地和林下植被）由125.06 × 108 t增加到214.39 × 108 t；其中，人工林碳储量增速明显，年均增加5.05%。（2）我国林木碳储量价值量由1976年的1 482.09 × 108 元增加到2018年的8 823.85 × 108 元，年均增加174.80 × 108 元，年复合增长率达到4.34%；其中，人工林碳储量价值年均增长8.24%。（3）GM（1,1）灰色模型预测2030年森林碳储量达到100.13 × 108 t，2018—2030年年均增汇1.59 × 108 t/a，预计2030年森林蓄积量可达到210.80 × 108 m3；2060年中国森林碳储量将达到180.32 × 108 t，2018—2060年年均增汇2.36 × 108 t/a。幂函数模型预测，2030年中国森林碳储量达到108.00 × 108 t，2018 ~ 2030年平均年碳汇量为2.25 ×108 t/a，预计2030年森林蓄积量可达到227.38 × 108 m3；2060年中国森林碳储量达到212.27 × 108 t，2018—2060年年增汇3.12 × 108 t/a。（4）在近15年的森林碳储量平均基准上，森林经营管理水平提高5%，森林碳储量将增加4.30% ~ 6.86%；提高10%，森林碳储量将增加9.89% ~ 12.47%；提高15%，森林碳储量将增加15.48% ~ 18.09%；提高20%，森林碳储量将增加20.96% ~ 21.07%。结论 在不考虑经济、政策等外部因素的影响下，基于森林生物量和蓄积量的变化，中国森林碳储量和价值量都是增加的。按照这个发展趋势，可以实现2030、2060年碳达峰碳中和时中国林业的预期发展目标。如果目前森林经营管理水平再提高，森林碳储量的变化率将逐步增加，碳汇潜力巨大。
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关键词:
- 碳储量 /
- 蓄积量 /
- 森林碳汇潜力 /
- GM（1,1）灰色模型 /
- 碳达峰碳中和
Abstract:Objective Carbon reserves and value of forest resources in China should be calculated to understand the status of forest resources and formulate a reasonable forestry development plan. Through the prediction of forest carbon stocks and carbon sequestration potential, it can improve the level of forest management and provide reference value for China to achieve the goal of carbon emission peak and carbon neutralization.Method Based on the data of 9 forest inventories from 1973 to 2018 in China, the total carbon stocks of forest resources in China were calculated using forest volume method, and the carbon stocks and values of forest resources were calculated according to different forest types. This paper uses GM (1,1) grey model and power function model to predict the development potential of forest carbon sequestration in China, and analyzes the changing rate of carbon sequestration under different management levels by constructing the regression model of forest growth per unit area and carbon storage.Result (1) Over the past 40 years, China’s average unit area volume of forest resources is 73.56 m3/ha, forest carbon stocks increased from 5.196 billion t in 1976 to 8.790 billion t in 2018, with an average annual increase of 0.085 57 billion t/year. The total carbon stocks of forest resources (including forest, woodland and understory vegetation) increased from 12.506 billion t to 21.439 billion t; among them, carbon stocks of plantation increased significantly, with an average annual increase of 5.05%. (2) The values of forest carbon stocks in China increased from 148.209 billion CNY in 1976 to 882.385 billion CNY in 2018, with an average annual increase of 17.480 billion CNY and a compound annual growth rate of 4.34%. Among them, the values of plantation carbon stocks increased by 8.24%. (3) The GM (1,1) grey model predicted that the forest carbon stocks will reach 10.013 billion t in 2030, the average annual increase of carbon sequestration will be 159 million t/year from 2018 to 2030, and the forest volume will reach 21.080 billion m3 in 2030; the forest carbon stocks in China will reach 18.032 billion t in 2060, and the average annual increase of carbon sequestration will be 236 million t/year from 2018 to 2060. The power function model predicted that China’s forest carbon stocks will reach 10.8 billion t in 2030, the average annual carbon sequestration will be 225 million t/year from 2018 to 2030, and the forest volume was expected to reach 22.738 billion m3 in 2030; China’s forest carbon stocks will reach 21.227 billion t in 2060, and the annual increase of carbon sequestration will be 312 million t/year from 2018 to 2060. (4) Based on the average benchmark of forest carbon stocks in recent 15 years, if the forest management level increase by 5%, the forest carbon stocks will increase by 4.30% − 6.86%; if increase by 10%, the forest carbon stocks will increase by 9.89% − 12.47%; if increase by 15%, the forest carbon stocks will increase by 15.48% − 18.09%; and if the forest management level increase by 20%, the forest carbon stocks will increase by 20.96% − 21.07%.Conclusion Without considering the influence of external factors such as economy and policy, based on the changes of forest biomass and volume, forest carbon stocks and values in China are increased. According to this development trend, China can achieve the expected development goal of carbon emission peak and carbon neutralization for forestry in 2030 and 2060. If the current forest management level is further improved, the changing rate of forest carbon stocks will gradually increase, and the carbon sequestration potential will be huge. -
植物是依赖于光合作用生存的光能自养型生物，而光合作用的主要场所为叶绿体。叶绿体拥有自身的遗传物质DNA[1]，其基因组较小，仅占植株总基因组的10% ~ 20%，呈双链闭环形式，一般为四分体结构[2]，包括小单拷贝区（SSC，small single copy region），大单拷贝区（LSC，large single copy region），和两个大小相等、方向相反的反向重复区（IR，inverted repeat region）。大单拷贝区和小单拷贝区被两个反向重复区在中间隔开。叶绿体是半自主细胞器，具有独立的遗传系统，作为光合作用的中心，同时进行着多种生化反应[3]。
密码子在核酸和蛋白质之间起传递的作用[4]，其偏好性会受到自然选择、基因突变、碱基组成、遗传进化、基因漂移等多种因素影响[5]。密码子偏好性可影响物种的分子进化、环境适应和基因组特征，进而影响外源基因的表达、反映物种间的进化关系，还可为引种驯化提供重要依据。通过分析密码子中碱基的使用情况，可以推断影响其使用偏好的原因。叶绿体基因组密码子对植物光合作用的机制和代谢调控具有重要意义。此前，已有研究对忍冬属（Lonicera）[6]、车轴草属（Trifolium）[7]、赖草属（Leymus）[8]、梁山慈竹（Dendrocalamus farinosus）[9]、人参（Panax ginseng）和三七（Panax notoginseng）[10]等植物的叶绿体基因组密码子偏好性进行了探讨。目前，关于油茶叶绿体基因组密码子偏好性分析的报道仅限于普通油茶（Camellia oleifera）[11]和香花油茶（Camellia osmantha）[12]，研究发现其密码子偏好性不仅受到突变作用的影响，更多地受到自然选择的作用。
油茶属于山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia），灌木或中乔木，嫩枝有粗毛，叶革质，花顶生，蒴果球形或卵圆形，与油橄榄（Olea europaea）、油棕（Elaeis guineensis）、椰子（Cocos nucifera）并称世界四大木本油料植物[13]，与乌桕（Triadica sebifera）、油桐（Vernicia fordii）、核桃（Juglans regia）并称中国四大木本油料植物[14]。油茶不仅可提炼食用油，还可入药，茶枯还可作为农药、肥料，有提高农田蓄水能力和防治稻田害虫的功能[15]。小果油茶（Camellia meiocarpa）又称小子茶和江西子，因其种子形状与鸡心相似，故又称鸡心子[16]。其生长习性与普通油茶相似，适宜种植在亚热带季风气候的中低海拔山地、丘陵地区。越南油茶（Camellia vietnamensis）分布于中国广东南部、海南、广西靠近越南边界各县，以及越南和老挝。越南油茶是一种在中国广泛栽培的油料树种，栽培面积仅次于普通油茶和小果油茶。小果油茶和越南油茶是油茶资源中的两个重要栽培类型，其栽培面积在全国范围内位居前三，两者在植物学特性、地理分布、果实特征、栽培利用和亲缘关系等方面既存在显著差异，又具有一定的内在联系。借助基因测序、分子标记等现代生物技术手段，能够深入剖析小果油茶和越南油茶之间的遗传差异，为其遗传改良提供坚实的理论基础。通过对小果油茶与越南油茶叶绿体基因组密码子偏好性的研究，可以揭示二者在进化规律和突变方式上的特点，进而阐释这两个品种适应外界环境的分子机制。在此研究基础上，通过对目标基因密码子进行优化，能够显著提高基因的表达效率。这不仅为后续良种培育提供了理论依据，更为将小果油茶的适应性强、抗炭疽病能力强、产量稳定等优良性状与越南油茶生长速度快、种仁含油率高这一优势相结合，培育出更具市场竞争力的新品种奠定了基础。
截至目前，尚未有针对小果油茶和越南油茶这两个油茶近源物种叶绿体基因组密码子使用偏好性的对比研究报道。本研究以市场上常见的小果油茶和越南油茶为研究对象，拟通过相关软件对其叶绿体基因组密码子进行碱基组成分析、中性绘图、ENC-plot绘图、PR2-plot偏倚、最优密码子分析，构建高低表达库，揭示叶绿体基因组密码子的使用偏好性，并探讨影响其偏好性的原因，进而筛选出两物种的最优密码子。研究结果旨在为油茶基因组研究及其良种培育提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 序列材料
在NCBI数据库中下载小果油茶和越南油茶的叶绿体全基因组CDS序列，小果油茶[17]登陆号为NC_058881.1，共85条基因序列156 550 bp。越南油茶[18]登录号为NC_060778.1，共87条基因序列156 999 bp。为减少结果误差，将两个物种的CDS序列进行筛选，剔除重复和长度小于300 bp的序列后[19]，选择包含起始密码子（ATG）和终止密码子（TAA、TAG、TGA）的序列[20]，最终两物种以各52条CDS序列作为此次分析的基础数据，利用Origin、Excel等软件绘制相关图表[21]。
1.2 研究方法
1.2.1 密码子组成分析
运用Codon W 1.4.2软件、CUSP在线软件（http://emboss.toulouse.inra.fr/cgi-bin/emboss/cusp）、MEGA软件[22]等分析处理剔除相关序列后的CDS序列，得出氨基酸密码子组成数量、同义密码子相对使用度（relative synonymous codon usage，RSCU）、有效密码子数（effective number of codon，ENC）、密码子适应指数（codon bias index，CAI）、各碱基（A、T、G、C）在每一位置的含量以及每一位置的G + C含量。其中，A3、T3、G3、C3为基因中所有密码子第3位碱基A、T、G、C的含量；GC1、GC2、GC3分别为基因中所有密码子（除蛋氨酸、色氨酸和终止密码子外）第1位、第2位、第3位碱基G + C的含量。ENC计算公式为
ENC=2＋t＋29/(t2＋(1－t2)2) 式中：t 为密码子第3位G + C的含量（GC3）。
1.2.2 中性绘图分析
以GC3为横坐标，以 GC1 和 GC2 的均值（GC12）为纵坐标绘制散点图，图中每 1个点代表1个基因的位置，直观体现3个密码子位置之间的相关性[23]，初步判断密码子使用偏好性的影响因素[24−25]。若回归曲线斜率较低，表明基因突变对密码子偏好性的影响较小，自然选择在其中发挥了更重要的作用。
表 1 小果油茶与越南油茶叶绿体基因组中GC含量、ENC值和CAI值Table 1. GC content, ENC value and CAI value in chloroplast genes of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis物种 A3/% T3/% G3/% C3/% GC1/% GC2/% GC3/% GCall/% ENC CAI 小果油茶 Camellia meiocarpa 39.73 36.96 27.85 23.22 45.81 38.00 28.64 37.49 48.561 0.158 越南油茶 Camellia vietnamensis 39.82 38.74 26.28 22.75 45.88 38.02 28.59 37.50 48.529 0.160 注：T3、C3、A3、G3分别代表基因组中所有密码子第3位碱基T、C、A、G的含量；GC1、GC2、GC3分别代表基因组中所有密码子（除蛋氨酸、色氨酸和终止密码子外）第1位、第2位、第3位碱基G + C的含量；GCall：基因中所有密码子第1位、第2位、第3位碱基G + C含量的平均值；ENC表示有效密码子数；CAI表示密码子适应指数。下同。 1.2.3 ENC-plot绘图分析
以GC3为横坐标，以ENC值为纵坐标使用Origin绘制散点图，并在散点图中绘制ENC值的标准曲线。ENC常被用来衡量单个基因的密码子偏好性大小，取值范围在 20 ~ 61 之间。其值越接近20，认为该基因具有强密码子偏好性，越接近61，认为该基因无密码子偏好性。
当基因ENC值在标准曲线附近时，表明基因密码子使用偏好受突变压力的影响较大；而当 ENC 值偏离标准曲线较远时，表明密码子使用模式受选择压力的影响较大[26−28]。以ENC检测值和ENC标准值两者的差值与ENC标准值的比值作为各基因有效密码子比值，并进行油茶叶绿体基因组有效密码子比值频率分布分析。
1.2.4 PR2-plot偏倚分析
以A3/（A3 + T3）为纵坐标，G3/（ G3 + C3）为横坐标绘制散点图，并画出散点图的中心点（A = T且C = G），表示基因两条互补链间不存在任何突变或自然选择上的偏倚，从中心点发出的矢量距离代表该碱基偏移的程度和方向[29]。如果密码子第 3 位碱基使用AT 的频率等于 GC 的频率，则表明基因的密码子使用偏好仅受到突变压力的影响；否则，说明自然选择或两者共同作用影响了密码子的偏好性使用[30]。
1.2.5 最优密码子分析
以ENC值作为高表达和低表达基因的参考依据，将所有基因的CDS序列按照ENC值进行排序，排序前后两端各选取5条基因序列，分别建立高、低表达组。随后计算高、低表达组的RSCU，以 RSCU > 1 的密码子为高频密码子，并计算△RSCU（高、低两组RSCU的差值），△RSCU ≥ 0.08的密码子作为高表达密码子。高频（RSCU > 1）且高表达（△RSCU ≥ 0.08）的密码子确定为油茶叶绿体基因组的最优密码子[31]。
2. 结果与分析
2.1 小果油茶和越南油茶密码子组成特征
小果油茶和越南油茶叶绿体基因组密码子中GC分布不均，均呈现GC1 > GC2 > GC3；两物种A3/T3均远大于G3/C3,表明两种油茶编码基因的密码子中碱基偏好以A/T结尾；CAI理论取值在0 ~ 1之间[32]，两物种的CAI值均小于0.17，表明小果油茶与越南油茶的适应性弱（表1）。
在小果油茶与越南油茶叶绿体基因组不同的基因中，ENC值分布在35.640 ~ 61.000之间，两物种ENC均值为48.561和48.529（表2）。ENC值可决定偏好性强弱，以35为标准，低于35为偏好性强，高于35为偏好性弱[33]。因两物种各52条叶绿体基因组序列ENC均大于35，可知两物种叶绿体基因组密码子的偏好性均比较弱。
表 2 小果油茶和越南油茶不同基因密码子的GC含量和ENC值Table 2. GC contents and ENC values of different gene codons of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis基因 小果油茶Camellia meiocarpa 越南油茶C. vietnamensis GC1/% GC2/% GC3/% GCall/% ENC GC1/% GC2/% GC3/% GCall/% ENC rps12 51.61 48.39 27.42 44.90 55.31 52.10 50.42 29.41 45.60 45.54 ycf1 43.55 34.68 38.71 30.70 49.34 45.38 33.61 38.66 30.60 49.16 rps7 50.00 45.16 20.16 40.40 45.81 51.26 45.38 20.17 41.70 53.41 ndhB 37.10 30.65 35.48 37.40 50.52 36.97 30.25 36.13 37.00 46.46 ycf2 40.32 31.45 37.90 37.70 53.35 39.50 31.09 36.97 38.80 50.59 rpl2 45.97 42.74 30.65 45.00 57.04 38.98 43.22 25.42 39.00 41.33 psbA 48.39 45.16 31.45 43.40 55.78 47.06 45.38 31.93 43.30 55.79 matK 44.35 22.58 22.58 32.80 47.1 44.54 22.69 23.53 32.80 46.71 atpA 58.06 37.10 20.97 41.40 51.02 57.98 36.13 21.85 41.60 60.37 atpF 45.16 36.29 37.90 38.00 43.37 44.54 35.29 38.66 39.90 48.78 atpI 48.39 37.90 27.42 38.70 56.35 47.90 38.66 28.57 38.70 56.35 rps2 41.13 45.97 27.42 39.70 55.68 41.18 47.06 26.05 39.70 55.68 rpoC2 50.00 34.68 32.26 38.70 56.29 50.42 33.61 31.09 38.80 56.17 rpoC1 48.39 38.71 25.00 38.80 50.15 48.74 37.82 26.05 38.80 50.15 rpoB 41.94 31.45 24.19 39.70 56.80 42.86 31.93 23.53 39.70 56.73 psbD 45.97 48.39 30.65 43.50 54.60 45.38 48.74 31.09 43.50 54.60 psbC 57.26 43.55 35.48 44.90 53.61 57.98 42.86 36.97 43.70 43.75 rps14 43.93 49.07 29.63 42.00 50.66 43.56 47.52 31.68 42.00 50.66 psaB 56.45 45.16 28.23 42.20 48.20 57.14 45.38 26.89 42.20 48.14 psaA 50.00 43.55 37.90 43.60 52.35 49.58 44.54 37.82 43.50 52.29 ycf3 45.97 37.10 28.23 40.80 55.61 44.54 36.97 26.89 39.60 61.00 rps4 53.23 40.32 25.81 39.90 48.7 52.1 40.34 26.89 39.90 48.70 ndhJ 50.81 37.10 31.45 41.30 56.28 52.1 37.82 31.93 39.90 51.41 ndhK 40.32 49.19 22.58 38.10 58.39 40.34 49.58 21.01 36.90 47.24 ndhC 45.53 33.87 24.19 36.30 46.95 47.06 33.61 24.37 35.00 45.99 atpE 50.81 38.71 26.61 39.10 47.78 51.26 36.13 26.89 41.70 55.91 atpB 62.10 41.94 29.03 42.00 44.86 62.18 42.86 31.09 43.30 56.14 rbcL 54.84 47.58 27.42 44.20 48.16 54.62 48.74 27.73 44.20 47.96 accD 35.48 33.06 29.84 36.40 46.69 36.13 31.93 31.09 37.40 51.70 ycf4 38.71 42.74 29.03 38.00 46.79 38.66 44.54 30.25 38.00 55.97 cemA 34.68 23.39 37.10 33.50 52.34 34.45 22.69 38.66 33.50 52.34 petA 52.42 40.32 24.19 39.20 48.56 51.26 39.5 25.21 39.20 48.56 rps18 35.29 43.14 26.47 35.00 35.64 35.29 43.69 26.47 35.00 35.64 rpl20 38.98 43.22 25.42 39.00 41.33 38.98 43.22 25.42 39.00 41.33 clpP 50.81 36.29 27.42 40.60 52.48 57.14 37.82 25.21 41.80 54.64 psbB 50.81 47.58 38.71 44.20 47.41 51.26 48.74 40.34 44.00 47.14 petB 48.39 38.71 31.45 42.80 55.46 47.06 38.66 30.25 41.60 60.80 petD 48.39 40.32 30.65 39.50 44.62 51.26 36.13 26.05 41.20 44.37 rpoA 47.58 41.94 27.42 35.00 59.26 47.9 42.02 25.21 34.90 58.49 rps11 53.23 58.06 20.97 45.60 50.97 52.10 50.42 29.41 45.60 45.54 rps8 42.74 41.13 26.61 39.00 54.31 45.38 33.61 38.66 30.00 49.16 rpl14 56.10 36.59 26.02 41.70 55.31 51.26 45.38 20.17 41.70 53.41 rpl16 52.42 53.23 20.16 42.70 44.20 36.97 30.25 36.13 37.00 46.46 rps3 46.77 29.03 25.81 35.00 47.72 39.50 31.09 36.97 38.80 50.59 rpl22 43.55 38.71 22.58 36.70 57.04 52.10 57.98 20.17 45.60 50.97 ndhF 39.52 34.68 23.39 33.20 50.05 40.34 41.18 26.89 38.20 57.94 ccsA 29.84 33.87 24.19 33.80 59.41 56.30 37.82 26.05 41.70 55.31 ndhE 39.22 33.01 24.51 33.30 50.31 52.94 52.94 19.33 42.70 44.20 ndhG 41.13 33.06 25.00 33.80 61.00 46.22 27.73 26.05 34.60 44.18 ndhI 42.74 39.52 29.84 37.40 55.31 43.70 39.50 23.53 36.70 57.04 ndhA 44.35 37.10 21.77 34.00 41.23 40.34 34.45 22.69 31.70 41.66 ndhH 49.19 37.10 22.58 38.30 58.29 28.57 34.45 24.37 33.80 59.38 对小果油茶与越南油茶叶绿体基因组密码子不同位置上GC含量和ENC值进行关联性分析，结果表明：小果油茶密码子中GCall与GC1、GC2极显著相关，GC1与GC2极显著相关；越南油茶密码子中GCall与GC1、GC2极显著相关，GC1与GC2极显著相关，GC2与GC3显著相关，表明两物种叶绿体基因密码子第1、2位上的碱基组成相似（图1）。
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图 1 密码子不同位置上GC占比及ENC值的关联性分析**表示极显著相关（P≤0.01），*表示显著相关（P≤0.05）。Figure 1. Correlation analysis of GC proportion and ENC value at different positions of codons将RSCU值 > 1的密码子作为高频密码子。RSCU分析（表3）显示：小果油茶有28种高频密码子，其中以U或A结尾的分别有12、13个，以G或C结尾的分别有3、0个；越南油茶有30种高频密码子，其中以U或A结尾的分别有14、13个，以G或C结尾的分别有3、0个。因此两物种密码子都偏好以A或U结尾。
表 3 小果油茶和越南油茶不同基因密码子RSCU分析Table 3. RSCU analysis of different gene codons of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis氨基酸 小果油茶 Camellia meiocarpa 越南油茶 C. vietnamensis 密码子 数目 RSCU 密码子 数目 RSCU 苯丙氨酸 Phe UUU 795 1.17 UUU 815 1.19 UUC 553 0.83 UUC 520 0.81 亮氨酸 Leu UUA 520 1.51 UUA 535 1.59 UUG 558 1.46 UUG 493 1.44 CUU 478 1.12 CUU 439 1.11 CUC 217 0.52 CUC 214 0.54 CUA 340 0.84 CUA 314 0.86 CUG 254 0.56 CUG 230 0.47 异亮氨酸 Ile AUU 720 1.27 AUU 732 1.33 AUC 436 0.73 AUC 422 0.75 AUA 581 0.99 AUA 548 0.92 蛋氨酸 Met AUG 513 0.96 AUG 463 0.92 缬氨酸 Val GUU 367 1.32 GUU 366 1.44 GUC 172 0.75 GUC 181 0.7 GUA 336 1.21 GUA 312 1.11 GUG 204 0.71 GUG 174 0.69 丝氨酸 Ser UCU 362 1.2 UCU 405 1.04 UCC 250 0.84 UCC 264 0.85 UCA 405 1.65 UCA 422 1.49 UCG 184 0.87 UCG 200 0.81 脯氨酸 Pro CCU 230 1.06 CCU 248 1.16 CCC 146 0.85 CCC 126 0.65 CCA 239 1.19 CCA 265 1.3 CCG 143 0.91 CCG 145 0.88 苏氨酸 Thr ACU 235 1.01 ACU 233 1 ACC 169 0.8 ACC 174 0.73 ACA 297 1.41 ACA 299 1.02 ACG 133 0.79 ACG 133 0.89 丙氨酸 Ala GCU 196 1.1 GCU 233 1.17 GCC 109 0.77 GCC 117 0.99 GCA 188 1.11 GCA 192 1.04 GCG 89 0.87 GCG 76 0.79 酪氨酸 Tyr UAU 595 1.28 UAU 622 1.32 UAC 319 0.68 UAC 313 0.68 终止密码子 TER UAA 403 1.18 UAA 407 1.06 UAG 340 0.91 UAG 365 0.96 组氨酸 His CAU 288 1.26 CAU 315 1.18 CAC 154 0.66 CAC 161 0.66 谷氨酰胺 Gln CAA 446 1.31 CAA 430 1.37 CAG 249 0.69 CAG 215 0.63 天冬酰胺 Asn AAU 636 1.32 AAU 575 1.25 AAC 313 0.68 AAC 322 0.71 赖氨酸 Lys AAA 831 1.25 AAA 824 1.36 AAG 459 0.75 AAG 437 0.64 天冬氨酸 Asp GAU 447 1.31 GAU 451 1.43 GAC 166 0.66 GAC 152 0.57 谷氨酸 Glu GAA 592 1.37 GAA 612 1.33 GAG 280 0.63 GAG 277 0.67 半胱氨酸 Cys UGU 235 0.99 UGU 227 1.04 UGC 232 0.86 UGC 235 0.84 终止密码子 TER UGA 336 0.92 UGA 407 0.98 色氨酸 Trp UGG 421 0.96 UGG 428 0.94 精氨酸 Arg CGU 152 0.7 CGU 149 0.86 CGC 93 0.45 CGC 83 0.4 CGA 214 1.11 CGA 224 1.08 CGG 143 0.74 CGG 147 0.73 丝氨酸 Ser AGU 205 0.85 AGU 227 1.01 AGC 186 0.59 AGC 164 0.57 精氨酸 Arg AGA 383 1.79 AGA 406 1.69 AGG 263 1.81 AGG 251 1.34 甘氨酸 Gly GGU 237 0.9 GGU 249 0.88 GGC 164 0.54 GGC 161 0.56 GGA 333 1.16 GGA 404 1.28 GGG 300 1.33 GGG 284 1.28 注：加粗的表示高频密码子（RSCU > 1）。 2.2 中性绘图分析
中性绘图分析（图2）显示：小果油茶和越南油茶的GC12的取值范围分别为29.0% ~ 55.7%、28.6% ~ 55.0%，GC3的取值范围分别为20.1% ~ 38.7%、19.3% ~ 40.3%；小果油茶和越南油茶的回归曲线斜率分别为-0.137 86和-0.136 17，GC12与GC3呈负相关关系，基因大量分布在坐标轴对角线上方，说明两物种叶绿体基因组密码子使用偏好性受自然选择影响较大。
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图 2 叶绿体基因密码子中性绘图GC12.GC1和GC2的平均值；GC3.基因中所有密码子第3位碱基G + C含量（除蛋氨酸、色氨酸和终止密码子外）。Figure 2. Codon neutrality mapping of chloroplast genes2.3 ENC-plot分析
ENC-plot分析（图3）显示：小果油茶和越南油茶基因总体分布均较为分散，较多基因距离标准曲线较远且分布于标准曲线下方，表明两物种的密码子使用偏好性受自然选择压力的影响较大。通过计算ENC比值，进一步量化ENC检测值与ENC标准值之间的差异。结果（表4）显示：−0.05 ~ 0.05区间内，小果油茶有14个基因，约占26.9%；越南油茶有18个基因，约占34.6%，这部分基因ENC检测值与ENC标准值较为接近，而小果油茶（73.1%）和越南油茶（65.4%）大部分基因ENC检测值与ENC标准值差异比较大，进一步表明两个物种的密码子使用偏好性主要受自然选择影响。
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图 3 叶绿体基因密码子ENC-plot分析ENC. 有效密码子数；GC3. 基因中所有密码子第3位碱基GC含量。Figure 3. ENC-plot analysis of chloroplast gene codons表 4 ENC比值的频率分布Table 4. Frequency distribution of ENC ratios小果油茶 Camellia meiocarpa 越南油茶 C. vietnamensis 组段 组中值 组数 频率/% 组段 组中值 组数 频率/% −0.15 ~ −0.05 −0.1 2 3.8 −0.15-−0.05 −0.1 4 7.7 −0.05 ~ 0.05 0 14 26.9 −0.05-0.05 0 18 34.6 0.05 ~ 0.15 0.1 27 51.9 0.05-0.15 0.1 21 40.4 0.15 ~ 0.25 0.2 6 11.5 0.15-0.25 0.2 6 11.5 0.25 ~ 0.35 0.3 3 5.8 0.25-0.35 0.3 3 5.8 合计 52 100 合计 52 100 2.4 PR2-plot分析
PR2-plot分析结果（图4）显示：小果油茶和越南油茶的密码子基因大部分分布在右上角，密码子第3位碱基嘧啶碱（A 和 G）的使用频率高于嘌呤碱（T和C），这表明两物种密码子第3位碱基分布不均匀，可以推测自然选择影响了小果油茶和越南油茶叶绿体基因的密码子使用偏好性。
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图 4 叶绿体基因密码子PR2-plot分析A3、T3、G3、C3代表基因中所有密码子第3位碱基A、T、G、C的含量。Figure 4. Analysis of codon PR2-plot of chloroplast genes2.5 最优密码子分析
在小果油茶中选择5个高表达基因（ycf4、accD、rps7、atpB、petD）和5个低表达基因（ndhG、ccsA、rpoA、ndhK、ndhH），在越南油茶中选择5个高表达基因（psbC、ndhA、rpl2、rpl20、rps18）和5个低表达基因（ycf3、petB、atpA、ndhH、rpoA）分别进行分析，构建两物种基因的高低表达库（表5）。以RSCU > 1且△RSCU ≥ 0.08为标准筛选最优密码子，其中小果油茶有23个最优密码子，分别为UUU、UUA、UUG、CUU、GUU、GUA、UCU、UCA、CCA、ACU、ACA、GCU、GCA、UAU、UAA、CAU、CAA、AAU、AAA、GAU、GAA、CGA、AGA，以U结尾的有10个，以A结尾的有12个，以G结尾的有1个，以C结尾的有0个。越南油茶有11个最优密码子，分别为UUU、AUU、GUU、UCA、CCU、ACU、GCU、UAA、CAU、AAU、UGU，以U结尾的有9个，以A结尾的有2个，以G、C结尾的有0个。小果油茶和越南油茶的最优密码子均偏好以A或U结尾，这与前面RSCU分析的结果（表3）相一致。
表 5 小果油茶和越南油茶叶绿体基因组的最优密码子分析Table 5. Optimal codons analysis in chloroplast genome of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis氨基酸 密码子 小果油茶Camellia meiocarpa 密码子 越南油茶C. vietnamensis 高表达基因 低表达基因 △RSCU 高表达基因 低表达基因 △RSCU 数目 RSCU 数目 RSCU 数目 RSCU 数目 RSCU Phe UUU* 46 1.32 75 1.18 0.14 UUU* 75 1.28 19 1.15 0.13 UUC 26 0.68 46 0.82 −0.14 UUC 40 1.04 20 1.22 −0.18 Leu UUA*** 50 2.12 51 1.47 0.65 UUA 56 1.13 27 1.30 −0.18 UUG* 40 1.43 40 1.21 0.22 UUG 35 0.78 25 0.83 −0.05 CUU** 35 1.24 27 0.81 0.43 CUU 15 0.60 55 0.93 −0.33 CUC 11 0.32 25 0.68 −0.36 CUC 15 1.20 34 1.13 0.07 CUA 22 0.60 33 1.02 −0.42 CUA 13 0.60 59 0.87 −0.27 CUG 10 0.29 25 0.80 −0.51 CUG 8 0.40 49 1.07 −0.67 Ile AUU 60 1.46 72 1.63 −0.17 AUU* 14 1.20 31 0.98 0.22 AUC 38 0.65 26 0.59 0.06 AUC 9 0.60 48 0.95 −0.35 AUA* 46 0.89 37 0.78 0.10 AUA 3 1.00 28 1.00 0.00 Met AUG 45 1.00 45 1.00 0.00 AUG* 12 1.20 46 1.07 0.13 Val GUU* 44 1.39 29 1.23 0.15 GUU* 50 0.86 13 0.64 0.22 GUC 9 0.36 9 0.52 −0.16 GUC 19 0.79 35 0.78 0.01 GUA* 54 1.62 30 1.52 0.10 GUA 9 1.08 83 1.05 0.03 GUG 29 0.63 17 0.72 −0.10 GUG 42 1.05 13 1.03 0.02 Ser UCU* 22 1.31 10 1.14 0.17 UCU 34 1.32 11 1.37 −0.05 UCC*** 16 1.49 2 0.40 1.09 UCC 41 0.83 5 1.44 −0.61 UCA** 16 1.41 19 1.04 0.37 UCA* 32 1.01 19 0.84 0.17 UCG 9 0.51 6 0.93 −0.43 UCG** 34 1.12 6 0.66 0.46 Pro CCU 23 0.91 6 1.24 −0.33 CCU* 16 0.91 5 0.80 0.11 CCC 15 0.92 13 1.25 −0.33 CCC*** 5 2.00 23 1.01 0.99 CCA*** 18 1.31 3 0.80 0.51 CCA 4 0.80 17 0.91 −0.11 CCG 16 0.86 8 0.86 0.01 CCG 6 0.68 8 1.12 −0.44 Thr ACU*** 28 1.61 5 0.95 0.66 ACU* 5 1.13 23 1.00 0.13 ACC 9 0.32 14 1.24 −0.92 ACC 8 1.07 14 1.13 −0.06 ACA*** 36 1.87 8 0.96 0.91 ACA 3 0.80 13 1.05 −0.25 ACG 5 0.19 13 1.03 −0.84 ACG* 7 1.08 8 0.83 0.25 Ala GCU** 30 1.10 12 0.80 0.30 GCU** 22 1.13 5 0.80 0.33 GCC 18 0.94 18 1.30 −0.36 GCC 20 0.80 17 1.17 −0.37 GCA* 29 1.23 16 1.02 0.22 GCA 18 1.03 31 1.02 0.01 GCG 15 0.73 6 1.12 −0.39 GCG 21 0.93 12 1.20 −0.27 Tyr UAU** 33 1.73 48 1.33 0.40 UAU 25 0.68 15 1.09 −0.42 UAC 7 0.27 51 1.12 −0.85 UAC* 43 1.09 20 1.00 0.09 TER UAA* 15 1.44 61 1.29 0.14 UAA* 22 1.11 24 0.97 0.14 UAG 7 0.13 51 1.12 −0.99 UAG 26 0.92 15 1.04 −0.12 His CAU** 12 1.70 29 1.27 0.43 CAU* 36 1.13 80 0.87 0.27 CAC 4 0.30 12 0.73 −0.43 CAC*** 14 1.25 19 0.69 0.55 Gln CAA** 33 1.59 47 1.27 0.32 CAA 9 0.90 31 0.91 −0.01 CAG 14 0.41 29 0.73 −0.32 CAG 19 0.87 43 1.13 −0.27 Asn AAU* 41 1.55 38 1.34 0.21 AAU* 15 1.20 62 1.03 0.17 AAC 17 0.45 18 0.66 −0.21 AAC* 18 1.11 43 1.01 0.11 Lys AAA** 67 1.53 45 1.22 0.32 AAA 9 0.89 33 0.99 −0.11 AAG 20 0.47 27 0.78 −0.32 AAG 1 0.60 35 0.98 −0.38 Asp GAU** 32 1.80 14 1.40 0.40 GAU 21 0.77 17 1.11 −0.34 GAC 8 0.20 9 0.60 −0.40 GAC* 40 1.12 33 1.03 0.10 Glu GAA* 51 1.44 27 1.16 0.28 GAA 28 0.98 45 1.03 −0.04 GAG 16 0.56 25 0.84 −0.28 GAG 16 0.83 18 0.89 −0.06 Cys UGU*** 8 1.22 6 0.69 0.53 UGU*** 30 1.66 6 0.67 0.99 UGC 4 0.38 10 1.31 −0.93 UGC 59 1.19 12 1.22 −0.03 TER UGA*** 15 1.44 25 0.58 0.85 UGA 20 0.72 27 1.10 −0.37 Trp UGG 21 0.80 29 1.00 −0.20 UGG 11 0.53 7 0.65 −0.12 Arg CGU*** 26 2.05 3 0.44 1.61 CGU** 32 1.44 19 1.03 0.42 CGC 4 0.22 8 0.92 −0.70 CGC 3 0.43 28 1.53 −1.10 CGA** 20 1.48 8 1.06 0.41 CGA 6 1.03 18 1.03 0.00 CGG 2 0.10 10 1.13 −1.03 CGG 19 1.11 8 1.04 0.07 Ser AGU** 15 0.98 8 0.52 0.46 AGU 7 0.80 30 0.94 −0.14 AGC 6 0.30 9 0.74 −0.43 AGC 16 1.24 11 1.17 0.08 Arg AGA* 27 1.74 10 1.53 0.21 AGA 4 0.87 11 0.91 −0.04 AGG 7 0.42 8 0.92 −0.50 AGG 3 0.21 22 0.99 −0.77 Gly GGU*** 43 1.54 10 0.95 0.59 GGU 11 0.66 16 0.88 −0.23 GGC 5 0.21 7 0.46 −0.25 GGC* 29 0.87 18 0.73 0.14 GGA 33 1.22 16 1.18 0.04 GGA 23 0.55 29 0.75 −0.20 GGG 28 1.03 3.8 1.41 −0.37 GGG 25 1.20 22 1.29 −0.09 注：*表示0.08 ≤ △RSCU < 0.3，**表示0.3 ≤ △RSCU < 0.5，***表示△RSCU ≥ 0.5，加粗表示最优密码子。 3. 讨 论
叶绿体基因组具有母系遗传的特点，即遗传信息通过母本传递给后代，其序列信息可以揭示物种的起源、进化和亲缘关系，具有进化速率慢、序列较为保守、易受到选择压力影响等特性[34]。叶绿体基因组的密码子偏好性可能受到自然选择、基因突变和基因表达水平等多种因素的影响[35]，研究叶绿体基因组的密码子偏好性不仅有助于深入了解植物的遗传特性和进化历程，还能提高基因表达效率，推动基因工程研究与应用，揭示植物适应性与环境响应机制，促进植物资源保护与利用[36]，以及拓展生物信息学应用，对植物科学研究和农业生产实践具有重要意义。
研究叶绿体基因组密码子偏好性的过程中，最直观体现偏好性的是密码子使用的频率和碱基的分布，GC3常用于衡量密码子偏好性[37]。本研究小果油茶与越南油茶的GC3含量为28.64%和28.59%，该结果与普通核桃（Juglans regia）、深纹核桃（Juglans sigillate）[31]等相近。前人研究[38−40]表明，单子叶植物偏好G/C结尾，双子叶植物偏好A/T（U）结尾，小果油茶与越南油茶的研究结果符合双子叶植物的这一特性，由此推出，同类物种在进化的过程中遵循着相似的规律。中性绘图结果表明，小果油茶与越南油茶的回归系数分别为−
0.13786 和−0.13617 ，接近于0，表明两物种的密码子偏好性更多受到自然选择的影响，该结果与王鹏良等[11]在普通油茶和郝丙青等[12]在香花油茶中的相关结果一致，这一结果也证实了叶绿体基因组具有进化速率慢、序列较为保守、易受到选择压力影响的特性。结合ENC-plot与PR2-plot分析的结果同样发现，小果油茶与越南油茶叶绿体基因偏好性主要受自然选择的影响，该结果与北沙参（Glehnia littoralis）[41]、葫芦巴（Trigonella foenum-graecum）[42]、甜高粱（Sorghum bicolor）[43]的研究结果一致，与大部分双子叶植物的研究结果保持一致。近年来，国家重视粮油安全，大力发展木本油料作物，油茶作为明星树种，得以大力推广，但油茶病害、虫害日益严重。因此，培育抗病良种有益于油茶提质增产，研究油茶叶绿体基因组可为培育抗病良种助力，进而提高油茶抗逆性。本文对小果油茶和越南油茶叶绿体基因组密码子偏好性进行分析，发现两个物种在碱基组成分析、中性绘图、ENC-plot分析、PR2-plot分析和相关性分析等方面都呈现出极强的相似性，也进一步说明小果油茶与越南油茶存在一定的亲缘关系。该研究结果为未来实现小果油茶与越南油茶优良性状的结合提供了理论依据，通过优化目标基因的密码子，可显著提升基因表达效率，从而为培育更具市场竞争力的优良油茶品种奠定坚实基础。鉴于资源和研究时间的限制，本文聚焦于叶绿体基因组这一关键领域，进行了深入的分析与研究。此外，叶绿体基因组的母系遗传特性使其在某些育种策略中具有独特的优势。通过研究叶绿体基因组的密码子偏好性，能够更深入地挖掘这一特性在育种中的应用潜力。与此同时，植物细胞核基因组在育种过程中也起着至关重要的作用。在未来的研究中，我们将对叶绿体基因组和核基因组展开综合分析，以获取更全面且深入的遗传信息，为育种研究提供更有力的支持。
4. 结 论
小果油茶和越南油茶叶绿体基因组密码子碱基使用偏好性不强，其偏好性主要受到自然选择的影响。本研究在小果油茶中筛选到23个最优密码子，越南油茶中有11个最优密码子。研究成果为进一步探索油茶基因组研究和良种培育提供了坚实的理论依据和数据支撑。
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图 1 不同经营管理水平下我国森林碳储量的变化率
Figure 1. Changing rate of forest carbon storage in China under different management levels
表 1 基于森林资源清查数据计算的中国森林资源碳储量及其变化
Table 1 Carbon stocks and changes of forest resources in China based on forest inventory data
时期 Period 森林单位面积蓄积量/
（m3·hm−2）
Stock volume per unit
area of forest/(m3·ha−1)林木碳储量
Forest carbon
storage/108 t森林资源碳储量
Carbon storage of forest
resources/108 t碳密度/(t·hm−2)
Carbon density/
(t·ha−1)碳汇量/（108 t·a−1）
Carbon sequestration/
(108 t·year−1)1976（1973—1976） 71.27 51.96 125.06 42.64 1981（1977—1981） 78.32 55.84 134.53 48.44 0.776 3 1988（1984—1988） 73.33 57.50 138.59 46.13 0.237 5 1993（1989—1993） 67.97 58.37 140.71 43.66 0.173 9 1998（1994—1998） 70.89 59.32 144.68 37.32 0.189 5 2003（1999—2003） 71.21 64.69 157.77 36.98 1.074 0 2008（2004—2008） 73.67 69.13 168.61 38.11 0.888 0 2013（2009—2013） 77.24 76.35 186.22 39.90 1.444 0 2018（2013—2018） 78.17 87.90 214.39 40.28 2.310 0 总平均 Total mean 73.56 0.855 7 注：碳汇量核算以林木碳储量为基准，下文表格中均以核算的节点年份表述。Notes: carbon sequestration accounting is based on forest carbon reserves, and the following tables are expressed in the node year of accounting. 
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表 2 按林木构成计算的中国森林资源碳储量及其变化
Table 2 Carbon stocks and change of forest resources in China based on forest composition
108 t 指标 Index 1976 1981* 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018 林木总碳储量 Forest total carbon storage 51.96 55.84 57.50 58.37 59.32 64.69 69.13 76.35 87.90 森林碳储量 Forest carbon storage 47.44 49.27 49.87 49.59 53.52 59.17 63.47 70.20 81.03 按林龄划分 Classification by stand age 幼龄林 Young forest 4.18 4.89 6.64 6.61 5.48 6.10 7.07 7.74 10.16 中龄林 Middle-aged forest 11.41 15.48 13.61 15.34 14.77 16.27 18.34 19.50 22.90 近熟林 Near-mature forest 32.05 25.63 6.42 7.67 9.88 10.67 12.59 14.41 16.69 成熟林 Mature forest 3.12 1.16 14.45 12.90 13.64 14.33 15.00 16.93 19.05 过熟林 Over mature forest 1.16 1.16 7.79 11.70 9.75 10.09 10.47 11.61 12.22 按起源划分 Classification by origin 天然林 Natural forest 45.42 42.22 41.46 45.79 43.10 50.32 54.16 58.41 64.94 人工林 Plantation 2.03 2.61 3.98 4.95 4.81 7.15 9.31 11.79 16.09 按用途划分 Classification by use 防护林 Protection forest 5.46 5.87 8.62 10.63 11.62 21.30 34.91 37.75 41.89 特用林 Special-use forest 1.52 1.92 3.57 3.80 3.58 4.46 8.29 10.31 12.44 用材林 Timber forest 42.38 37.83 34.06 37.10 31.42 25.24 20.08 21.86 25.72 薪炭林 Fuel forest 1.40 1.53 1.51 1.53 0.42 0.26 0.19 0.28 0.27 经济林 Economic forest 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.71 疏林 Open forest 4.12 4.05 4.07 4.06 0.65 0.61 0.54 0.50 0.48 散生木 Scattered forest 2.15 4.06 4.86 5.27 3.34 3.37 3.54 3.75 4.17 四旁树 Four-side tree 1.86 1.94 2.18 2.93 1.81 1.54 1.58 1.90 2.23 注：*表示在第2次（1977—1981）森林资源清查数据中，由于台湾和西藏自治区的森林资源单独分开统计，研究中采用的全国合计数据不包括台湾省和西藏自治区实际控制线外的森林资源统计数据，可能计算结果相对偏小。Notes: *, in the second forest resources inventory data (1977−1981), since the forest resources of Taiwan and Tibet Autonomous Region are separately counted, the national total data used in the study does not include the forest resources statistics outside the actual control line of Taiwan Province and Tibet Autonomous Region, and the possible calculation results are relatively small.
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表 3 中国森林碳储量价值量核算表 108 元
Table 3 Monetary accounting table of forest carbon sinks in China
108 CNY 指标 Index 1976 1981 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018 林木总碳储量价值量 Forest total carbon storage value 1 482.09 1 449.14 3 254.98 5 102.15 7 449.81 8 122.44 7 286.51 7 176.10 8 823.85 森林碳储量价值量 Forest carbon storage value 1 353.29 1 278.66 2 823.16 4 334.23 6 721.49 7 429.27 6 690.06 6 597.97 8 133.92 按林龄划分 Classification by stand age 幼龄林 Young forest 119.19 126.79 375.70 577.76 688.48 766.42 744.86 727.88 1 020.01 中龄林 Middle-aged forest 325.45 401.60 770.40 1 340.40 1 854.76 2 043.27 1 933.24 1 833.08 2 298.98 近熟林 Near-mature forest 914.30 665.15 363.44 670.11 1 240.95 1 339.33 1 326.65 1 354.70 1 675.73 成熟林 Mature forest 88.92 30.03 818.07 1 127.69 1 712.84 1 799.25 1 581.43 1 590.94 1 912.63 过熟林 Over mature forest 33.00 30.03 440.88 1 022.79 1 223.95 1 267.35 1 103.87 1 091.37 1 226.56 按起源划分 Classification by origin 天然林 Natural forest 1 295.59 1 095.67 2 346.67 4 002.57 5 412.42 6 318.25 5 708.51 5 489.42 6 518.60 人工林 Plantation 57.99 67.85 225.34 432.79 604.31 897.38 981.55 1 108.51 1 615.32 按用途划分 Classification by forest use 防护林 Protection forest 155.72 152.24 487.73 929.37 1 459.09 2 674.75 3 679.98 3 548.30 4 204.75 特用林 Special-use forest 43.38 49.84 202.18 332.48 449.43 560.46 874.19 968.77 1 248.55 用材林 Timber forest 1 208.96 981.84 1 927.80 3 242.42 3 946.38 3 168.84 2 116.29 2 054.51 2 582.21 薪炭林 Fuel forest 39.80 39.66 85.29 133.35 53.17 33.04 19.59 26.34 27.02 经济林 Economic forest 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 71.39 疏林 Open forest 117.64 105.00 230.16 354.96 81.14 76.44 57.19 47.19 47.81 散生木 Scattered forest 61.29 105.34 275.02 460.49 419.57 423.68 372.83 352.06 418.68 四旁树 Four-side tree 53.13 50.23 123.12 255.85 227.42 192.79 166.43 178.88 223.44 注：美元兑人民币汇率平均值为：1976年为1.880 3，1981年为1.710 7，1988年为3.731 4，1993年为5.761 8，1998年为8.279 0，2003年为8.277 4，2008年为6.948 0，2013年为6.195 6，2018年为6.617 4[23]。
Notes: the average exchange rate of USD to RMB is: 1.880 3 in 1976, 1.710 7 in 1981, 3.731 4 in 1988, 5.761 8 in 1993, 8.279 0 in 1998, 8.277 4 in 2003, 6.948 0 in 2008, 6.195 6 in 2013, 6.617 4 in 2018[23].
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表 4 GM（1,1）预测模型预测结果对照表
Table 4 Comparison table of prediction results of GM (1,1) prediction model
年份 Year 森林碳储量实际值
Actual value of forest
carbon stock/108 t森林碳储量预测值
Predicted value of forest
carbon stock/108 t残差
Residual相对误差
Relative error (ε)/%1976 47.44 1981 49.27 1988 49.87 49.870 0 0 1993 49.59 48.410 2 1.179 8 2.38 1998 53.52 53.397 3 0.122 7 0.23 2003 59.17 58.898 2 0.271 8 0.46 2008 63.47 64.965 9 −1.495 9 2.36 2013 70.20 71.658 6 −1.458 6 2.08 2018 81.03 79.040 8 1.989 2 2.45 平均相对误差Average relative error 1.66 后验差检验 Posterior error test（C） 0.1096
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表 5 中国森林面积及林木碳储量预测
Table 5 Prediction of forest area and forest carbon stocks in China
年份
Year森林面积实际值/
104 hm2
Actual value of
forest area/104 ha林木碳储量实际值
Actual value of forest
carbon storage/108 tGM（1,1）模型 GM (1,1) model 幂函数模型 Power function model 森林面积预测值/104 hm2
Predicted value of
forest area/104 ha林木碳储量预测值
Predicted value of forest
carbon storage/108 t森林面积预测值/104 hm2
Predicted value of
forest area /104 ha林木碳储量预测值
Predicted value of forest
carbon storage/108 t1976 12 186.00 47.44 1981 11 527.74 49.27 1988 12 465.28 49.87 12 465.28 49.87 12 358.99 49.53 1993 13 370.35 49.59 14 084.08 48.41 13 930.07 50.56 1998 15 894.09 53.52 15 341.53 53.40 15 443.59 53.36 2003 17 490.92 59.17 16 711.24 58.90 16 936.12 57.81 2008 18 138.09 63.47 18 203.25 64.97 18 415.17 63.82 2013 19 133.00 70.20 19 828.46 71.66 19 884.29 71.36 2018 21 822.05 81.03 21 598.78 79.04 21 345.54 80.40 2023 23 527.15 87.18 22 800.28 90.89 2028 25 627.69 96.16 24 249.46 102.83 2033 27 915.77 106.07 25 693.81 116.19 2038 30 408.13 117.00 27 133.88 130.95 2043 33 123.01 129.05 28 570.10 147.11 2048 36 080.28 142.35 30 002.84 164.64 2053 39 301.58 157.01 31 432.39 183.54 2058 42 810.49 173.19 32 859.01 203.79 2063 46 632.67 191.03 34 282.91 225.38 C 0.174 7 0.109 6 R2 0.973 48 0.994 02 平均绝对误差百分比
Average absolute error percentage (MAPE)/%3.08 1.66 2.68 1.17 2030 26 542.92 100.13 24 827.75 108.00 2060 44 339.36 180.32 33 428.88 212.27
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