竞争对红松树木的干旱适应性及生长衰退影响

阎弘; 孙滢洁; 刘滨辉

doi:10.12171/j.1000-1522.20210198

竞争对红松树木的干旱适应性及生长衰退影响

东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨 150040

基金项目: 国家自然科学基金项目（41877416），中央高校基本科研业务费专项（2572019CP09）

详细信息

作者简介:
阎弘。主要研究方向：树木年轮生态学。Email：996879521@qq.com　地址：150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路 51号东北林业大学林学院

责任作者:
刘滨辉，教授。主要研究方向：树轮与气候变化。 Email：binhui@nefu.edu.cn　地址：同上

中图分类号: S791.247
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出版历程
- 收稿日期: 2021-05-23
- 修回日期: 2021-08-04
- 网络出版日期: 2022-03-15
- 发布日期: 2022-06-24

Effects of competition on drought adaptability and growth decline of Pinus koraiensis trees

College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China

摘要

摘要:
目的揭示竞争是否对红松干旱适应性及生长衰退存在影响，为森林管理提供科学依据。
方法在小兴安岭南部天然林中取样，通过树木年轮学方法分析比较不同竞争强度的红松径向生长变化率和树木生长对极端干旱的适应性，采用的指标包括抵抗力（R_t）、恢复力（R_c）和恢复弹力（R_s）。
结果小兴安岭南部地区红松树轮宽度指数和树木径向生长变化率反映出在1980—1990年、1990—2000年、2002—2017年期间树木发生了不同程度的生长衰退；不同竞争强度的红松发生生长衰退时间和强度存在差异，中、低竞争强度红松发生生长衰退的时间相对一致，在1990—2000年快速升温期间，高竞争强度的红松没有出现生长衰退，而低竞争强度的红松生长衰退最为严重，最低值达−40.28%；3组不同竞争强度的红松标准年表与上年6月至当年8月的帕尔默干旱指数（PDSI）基本呈正相关关系，高竞争指数组在上年9月至当年2月均达到显著水平（P < 0.05）。高竞争强度的红松对干旱的抵抗力和恢复弹力较弱，尤其在严重干旱年，竞争加剧了树木对干旱的敏感性，竞争指数越高（竞争压力越大）的红松对干旱的抵抗力和恢复弹力越弱；不同竞争强度下的红松对极端干旱的恢复力在2000年前快速升温期间均呈下降趋势，2000年左右伴随着升温减缓红松对干旱的恢复力出现反弹。
结论未来极端干旱事件频率增加，红松可能面临更加严重的生长衰退。竞争影响树木对干旱的适应能力，高竞争强度下的树木对干旱更加敏感，适应能力更弱，但没有导致更加严重的生长衰退。进一步研究还需要结合时间和空间尺度上的深入分析，以应对气候变暖带来的不利影响。加强树木对干旱响应的相关研究，对森林管理与资源保护具有重要意义。
- 树木年轮 /
- 生长衰退 /
- 适应性 /
- 干旱 /
- 气候变暖 /
- 红松
Abstract:
Objective This paper aims to reveal the potential effects of competition on drought adaptability and growth decline of Pinus koraiensis, provide scientific basis for forest management.
Method Based on the samples taken from natural forest in the south of Xiaoxing’anling Mountains, northeastern China, the dendrochronology method was used to analyze and compare the radial growth rate of P. koraiensis with different competition intensities and tree growth adaptabilities to extreme drought based on index of resistance (R_t), resilience (R_c), and restore elasticity (R_s).
Result The tree ring width index and radial growth rate of P. koraiensis in the south of Xiaoxing’an Mountains reflected the growth decline appeared in the periods of 1980−1990, 1990−2000 and 2002−2017. Under varying competition intensities, the period and intensity of growth decline of P. koraiensis were different. The period of growth decline of P. koraiensis at middle and low competitive intensities was relatively consistent. During the rapid warming period from 1990 to 2000, the growth decline was not seen for P. koraiensis at high competitive intensity, while the growth decline for P. koraiensis at low competitive intensity was the most serious with the lowest value of −40.28%. The standard chronology of P. koraiensis with different competitive intensity was positively correlated with Palmer drought index (PDSI) from June of previous year to August of that year, and the high competitive index group reached a significant level from September of previous year to February of that year (P < 0.05). The resistance and resilience of P. koraiensis at high competition intensity to drought were weak, especially in severe drought period, competition intensified the sensitivity of trees to drought, and the higher the competition index (the greater the competition pressure was) was, the weaker the resistance and resilience of P. koraiensis to drought were. During the rapid warming period before 2000, the resilience of P. koraiensis to extreme drought under different competition intensities showed a downward trend, and the resilience of P. koraiensis to drought rebounded during the warming hiatus period around 2000.
Conclusion With the increasing frequency of extreme drought events in the future, P. koraiensis may face a more severe recession. Competition affects the adaptability of trees to drought. Trees under high competition intensity are more sensitive to drought and have weaker adaptability, but don’t show more serious growth decline. Further research needs to be combined with in-depth analysis at different time and space scales to deal with the adverse effects of climate warming. It is of great significance to strengthen the research on the response of trees to drought for forest management and resource protection.
- tree ring /
- growth decline /
- adaptability /
- drought /
- climate warming /
- Pinus koraiensis

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了解林木生长规律是实现林分合理经营的理论基础。林木因子生长量能直观反映林木生长过程，构建较高预估精度的生长模型有利于科学预估林木生长动态^[1]，对精准提升林分质量具有重要意义。不少学者对单木生长模型进行研究^[2−3]，但构建模型的方法较为传统，未能充分考虑到数据的相关性，且不能体现区域、样地和样木的差异，导致模型的预估精度不高^[4]。林木生长不仅受邻近木大小及密度制约，还受邻体距离制约^[5−6]，林木之间的竞争会影响个体发育，导致同一树种的生长过程不尽相同，而理论上，为保证生长模型较高的预估精度和广泛的适用性，不同竞争压力下的林分需要分开单独建模，但这会增加工作量及成本，而在模型中引入哑变量为模型的合并和建模提供了可能途径^[7]。

闽楠（Phoebe bournei）为樟科（Lauraceae）楠属（Phoebe）的常绿乔木树种，由于人为砍伐及其自身生物学特性以及自然环境等综合影响，致使闽楠天然资源接近枯竭，目前仅零星分布在江西、福建等常绿阔叶林中。为科学保护和繁育珍贵楠木树种，国内不少学者对闽楠开展研究，如吴大荣等对福建罗卜岩自然保护区闽楠林中种群生态位^[8]及种群结构^[9]的研究，游晓庆等^[10]对江西安福闽楠次生林林分空间格局的研究。在种间联结^[11]以及自然更新^[12]等诸多方面也有不少学者进行过研究。江香梅等^[13]和陈东阳^[14]则对闽楠人工林与天然林进行对比研究，分析不同起源闽楠生长特性的不同，然而其研究的林分年龄在35年左右，林分年龄相对较小，且以上研究尚未对闽楠生长模型方面进行深入分析。因此，本研究以江西安福县闽楠次生林为研究对象，分析闽楠胸径、树高生长规律，并建立含竞争类型哑变量的生长模型，旨在阐明闽楠生长规律及预测林木生长，为次生林的科学经营管理提供参考。

1. 研究区概况

安福县（114°00′ ~ 114°47′E，27°04′ ~ 27°36′N）位于江西省中部偏西。属亚热带季风温润性气候区，年均气温17.7 ℃，7月平均气温28.9 ℃，1月平均气温5.9 ℃，年均降水量1 553 mm，平均降雨日166 d，平均日照时数1 649 h，年无霜期279 d。地形以山地、丘陵为主，土壤主要以红壤、山地黄壤为主，成土母岩主要为花岗岩、砂岩、板岩。主要河流为泸水河。全县森林覆盖率达70.5%，被誉为“樟乡安福”，森林资源丰富。主要乔木树种有杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys heterocycla）、马尾松（Pinus massoniana）、香樟（Cinnamomum camphora）、木荷（Schima superba）、枫香（Liquidambar formosana）、拟赤杨（Alniphyllum fortunei）等；灌木草本主要以檵木（Loropetalum chinense）、庐山楼梯草（Elatostema stewardii）、铁芒萁（Dicranopterias linearis）等为主。

2. 研究方法

2.1 标准地设置与调查

根据森林资源二类调查资料及在当地林业部门获取的信息，在对闽楠天然次生林分布地进行踏查的基础上，选择人为干扰程度轻且在分布地具有代表性的地块设置标准地。标准地大小依据其分布地形等因素而定，面积为400 m²（20 m × 20 m）或600 m²（20 m × 30 m），共计16块标准地。利用GPS测定每块标准地的地理位置和海拔，记录郁闭度、坡度等环境因子，在标准地内进行每木检尺，记录乔木位置、树种及胸径、树高等林木因子。

2.2 树干解析

由于闽楠为我国二级珍稀渐危种，解析木的采伐受到严重限制，本研究过程中未按常规要求采伐大量解析木。根据每木检尺数据，在每块标准地选取1 ~ 2株与林分平均胸径及林分平均树高相近且生长正常的林木作为平均标准木，共选取17株进行树干解析。伐倒前，调查解析木（对象木）周围4株胸径大于4 cm的乔木，将其作为解析木的竞争木，并分别测量每株竞争木到相应对象木的距离。测量对象木胸径、树冠投影长度等；利用基部断面年轮确定树龄，测量树高和树冠长度。将树干按照中央断面区分求积法（采用1 m区分段）截取圆盘，同时在胸高处截取圆盘。将圆盘带回实验室测定圆盘生长轮宽度，按伐倒木区分求积法计算各龄阶材积和生长量，绘制生长曲线。

2.3 数据处理与分析

2.3.1 简单竞争指数计算

由于竞争环境不同，林木生长状态也差异明显。为探讨每株对象木（解析木）受到的竞争影响，本研究采用林木种群竞争关系及单木生长模型常用的与距离有关的竞争指数Hegyi指数（CI），其表达式^[15]：

${\rm{CI}} = \sum\limits_{j = 1}^N {({D_j}/{D_i})\frac{1}{{{d_i}_j}}}$

式中： ${D_i}$ 和 ${D_j}$ 分别表示对象木 $i$ 和竞争木 $j$ 的胸径， ${d_{ij}}$ 为对象木 $i$ 和竞争木 $j$ 的距离，N为竞争木个数。

在用邻近木法确定对象木周围的竞争木时，取离对象木最近的4株树来计算。按上限排外法将对象木按Hegyi竞争指数（CI）划分3个等级，即类型1（CI < 1.0）、类型2 （1.0 ≤ CI < 1.6）、类型3（CI ≥ 1.6）。17株对象木的基本特征见表1。根据分级标准，最终确定类型1、类型2、类型3的样本数量为5、7、5。

表 1 对象木基本特征

Table 1. Basic characteristics of sampling trees

变量 Variable	最大值 Maximum value	最小值 Minimum value	平均值 Average value	标准差 Standard deviation
年龄/a Age/year	67	35	52	10.5
胸径 DBH/cm	32.1	12.3	22.0	5.8
树高 Tree height/m	23.4	12.7	16.6	3.0
简单竞争指数 Simple competition index	2.95	0.42	1.36	0.66

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2.3.2 单木生长模型的选取

根据参考文献[16]，本研究选择5种生长方程进行模型参数拟合，模型表达式见表2。

表 2 生长模型表达式

Table 2. Expression of growth model

模型 Model	Schumacher	Logistic	Richards	修正Weibull Modified Weibull	Gompertz
表达式 Expression	${\scriptstyle y = a{{\rm{e}}}}^{ - \frac{b}{t}}$	$\scriptstyle y = a/(1 + b{{\rm{e}}^{ - ct}})$	$\scriptstyle y = a{(1 - {{\rm{e}}^{ - ct}})^b}$	$\scriptstyle y = a(1 - {{\rm{e}}^{ - b{t^c}}})$	$\scriptstyle y = a{{\rm{e}}^{ - b{{\rm e}^{ - ct}}}}$

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2.3.3 哑变量模型构建

哑变量，又称虚拟变量，它是处理分类变量或定性因子的一种常用方法。在各种数量化方法及回归分析和建模实践中经常涉及到哑变量模型方法^[17]。哑变量的定义为：对于定性数据 $x$ ，用变量 $\delta (x,i)$ 表示。其公式为：

$\delta (x,i) = \left\{ \begin{array}{l} 1,\;\;\;{\text{当}}x{\text{为第}}i{\text{等级时}}\\ 0,\;\;\;{\text{否则}} \end{array} \right.$

这种方法叫做定性因子（0，1）化展开，变量 $\delta (x,i)$ 称为哑变量^[18]。

不同的竞争状态下，即使立地条件相近，同一树种生长速度也不尽相同。本文利用ForStat软件^[17]中的非线性回归模块建立含竞争类型哑变量的胸径和树高生长模型，并从中选出最优模型形式。基于Gompertz方程的哑变量模型形式可表示为：

$Y = ({a_0} + {a_1}{S_1} + {a_2}{S_2}){{\rm{e}}^{ - ({b_0} + {b_1}{S_1} + {b_2}{S_2}){{\rm{e}}^{ - ({c_0} + {c_1}{S_1} + {c_2}{S_2})t}}}}$

式中：S₁、S₂为区分不同竞争压力等级的哑变量，当竞争类型为类型1时，取S₁ = 1，S₂ = 0，当竞争类型为类型2时，取S₁ = 0，S₂ = 1，当竞争类型为类型3时，取S₁ = 0，S₂ = 0；a₀、a₁、a₂、b₀、b₁、b₂、c₀、c₁、c₂为相应的特定参数或局部参数，t为林木年龄。

从统计学上利用模型参数的 $t$ 检验是否显著来解决包含哑变量的参数的选择及设置问题。在模型的每个参数上都引入哑变量进行模型拟合，如果在显著水平 $\alpha = 0.05$ 下不显著（P > 0.05），则不在此参数上引入哑变量；调整后重新拟合，直到所有参数全部显著为止。

2.3.4 模型评价

模型构建中，需要有一套指标来进行检验和评价。本文利用常见的模型评价指标选出最优模型，如确定系数（R²）、预估精度（P_a）、均方根误差（RMSE）、赤池信息准则（AIC）、总相对误差（TRE）和平均绝对误差（MAE）。具体表达式如下：

${{R}^{2}}=1-\frac{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{n}{{{({{y}_{i}}-{{\hat{y}}_{i}})}^{2}}}}{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{n}{{{({{y}_{i}}-{{{\bar{y}}}_{i}})}^{2}}}}$

${\rm{RMSE}}=\sqrt{\frac{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{n}{{{({{y}_{i}}-{{\hat{y}}_{i}})}^{2}}}}{n-1}}$

${\rm{AIC}} = 2k + n\ln ({\rm{SSR}}/n),\;\;{\rm{SSR}} = \sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - {{\hat y}_i}{\rm{)}}}^2}}$

${\rm{TRE}}=\frac{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{n}{({{y}_{i}}-{{\hat{y}}_{i}})}}{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{n}{{{y}_{i}}}}\times 100{\text{%}}$

${\rm{MAE}}=\frac{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{n}{\left| {{y}_{i}}-{{{\hat{y}}}_{i}} \right|}}{n}$

$P_{\rm{a}} = 1 - \frac{{{t_{0.05}}\sqrt {\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - {{\hat y}_i})}^2}} } }}{{\hat {\overline y }\sqrt {n(n - k)} }} \times 100{\text{%}}$

式中： ${y_i}$ 为实测值， ${\hat y_i}$ 为预估值， $n$ 为样本数， ${\hat {\overline y }}$ 为平均预估值， $k$ 为参数个数， ${t_{0.05}}$ 为置信水平 $\alpha$ = 0.05时的 $t$ 分布值。

R²、RMSE、AIC反映的是回归模型的拟合优度，TRE、MAE、P_a值反映模型拟合精度。相关研究结果表明，采用检验样本进行适用性检验的做法不可取^[19]，因此本文利用全部样本建立模型，充分利用样本信息，以减小模型的预估误差。

本文运用Microsoft Excel 2010、SPSS20.0、ForStat2.2进行数据处理分析及图表绘制。

3. 结果与分析

3.1 单木生长规律分析

由图1可知：第30 ~ 50年胸径连年生长量较大，为生长速生期，第40年时连年生长量达到最大值，为0.57 cm，第40年后则呈逐年下降的趋势；前40年平均生长量增速较快，后期逐渐减缓。第65年时总生长量达到22.88 cm。由图2可知：树高连年生长量随年龄增长波动较大，有多个快速生长期，主要速生期为30 ~ 45年，第45年时，连年生长量达到最大值，为0.37 m；树高平均生长量变化不大。

图 1 胸径生长量曲线

Figure 1. Growth curve of DBH

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图 2 树高生长量曲线

Figure 2. Growth curve of tree height

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3.2 基础生长模型构建

3.2.1 胸径生长模型

对胸径生长模型进行参数求解。采用R²、RMSE、AIC对模型拟合优度进行评价，以TRE、MAE和P_a值对模型预估精度进行评价。根据R²、P_a值较大，RMSE、AIC、TRE、MAE较小原则选取最优基础模型，并利用F检验方法对最优基础模型进行检验。由表3拟合结果可以看出，Gompertz模型对胸径总生长量拟合结果最优，且F检验结果极显著（P < 0.01），因此选择Gompertz模型作为胸径生长的最优基础模型。

表 3 胸径生长方程拟合参数值、拟合优度及评价指标

Table 3. Fitting parameter value, goodness of fit and evaluation index of growth models of DBH

模型 Model	参数值 Parameter value			拟合指标 Fitting index			评价指标 Evaluating index
模型 Model	a	b	c	R²	RMSE	AIC	TRE	MAE	P_a
Schumacher	39.963	42.743		0.749	3.530	436.92	2.508	0.772	93.87
修正Weibull Modified Weibull	26.315	0.001 1	1.745	0.753	3.496	433.53	2.805	0.709	93.91
Logistic	21.143	22.986	0.094 2	0.752	3.504	434.30	− 0.691	0.767	94.15
Gompertz	25.413	4.315	0.048 1	0.756	3.484	432.36	0.020 8	0.732	94.28
Richards	32.422	2.096	0.027 3	0.753	3.500	433.91	− 2.451	0.745	94.22

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3.2.2 树高生长模型

同理，对树高生长模型参数求解。由表4可以看出，修正Weibull模型对树高总生长量拟合结果最优，且F检验结果极显著（P < 0.01），因此选择修正Weibull模型作为树高生长的最优基础模型。

表 4 树高生长方程拟合参数值、拟合优度及评价指标

Table 4. Fitting parameter value, goodness of fit and evaluation index of growth models of tree height

模型 Model	参数值 Parameter value			拟合指标 Fitting index			评价指标 Evaluating index
模型 Model	a	b	c	R²	RMSE	AIC	TRE	MAE	P_a
Schumacher	25.892	29.773		0.830	2.091	256.74	2.806	1.642	96.15
修正Weibull Modified Weibull	36.024	0.005 6	1.155	0.853	1.944	231.65	0.355	1.463	96.54
Logistic	18.319	10.858	0.077	0.849	1.968	235.92	− 0.988	1.506	96.50
Gompertz	21.552	3.074	0.042	0.852	1.948	232.38	− 1.223	1.496	96.52
Richards	40.153	1.177	0.011	0.853	1.945	231.88	− 0.608	1.480	96.54

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3.3 含竞争因子哑变量模型构建

3.3.1 含哑变量的胸径生长模型

以竞争类型为哑变量，加在最优基础模型Gompertz中的不同参数（a，b，c，a、b，b、c，a、c，a、b、c）上拟合，以参数t检验P值小于0.05为标准，筛选出参数不符合的模型，再根据决定系数R²、预估精度P_a等评价指标选择最优哑变量参数组合。对筛选后的模型进行参数t检验，P值结果均小于0.05，筛选后的各模型评价指标见表5。

表 5 不同参数组合哑变量胸径生长模型拟合优度与评价指标

Table 5. Goodness of fit and evaluation index of dummy variable model with different parameter combinations

参数 Parameter	R²	AIC	TRE	MAE	P_a
a	0.871	324.85	− 1.252	1.826	95.76
b	0.852	347.86	0.200	2.004	95.41
c	0.867	329.92	0.732	1.865	95.60
a，b	0.873	321.69	1.129	1.774	95.71
a，c	0.872	322.86	0.607	1.789	95.69
b，c	0.869	327.21	− 0.357	1.870	95.69

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由表5可知，当哑变量同时加到参数a，b时，R²，P_a值均高于其他参数组合。除TRE值外，AIC和MAE均小于其他哑变量参数组合。因此，最终确定含哑变量的胸径生长模型形式为：

$Y = ({a_0} + {a_1}{S_1} + {a_2}{S_2}){{\rm{e}}^{ - ({b_0} + {b_1}{S_1} + {b_2}{S_2}){{\rm{e}}^{ - {c_0}t}}}}$

基于哑变量的胸径生长模型参数估计值见表6。

表 6 哑变量胸径生长模型参数估计值

Table 6. Estimated value of dummy variable model parameters

参数 Parameter	a₀	a₁	a₂	b₀	b₁	b₂	c₀
估计值 Estimated value	18.921	11.333	4.084	5.400	− 0.921	− 1.223	0.052

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3.3.2 含哑变量的树高生长模型拟合

以竞争类型为哑变量，加在树高最优基础模型修正Weibull中的不同参数（a，b，c，a、b，b、c，a、c，a、b、c）上拟合，对筛选后的模型进行参数t检验，P值结果均小于0.05，筛选后的模型评价指标见表7。

表 7 不同参数组合哑变量树高生长模型拟合优度与评价指标

Table 7. Goodness of fit and evaluation index of dummy variable model with different parameter combinations

参数 Parameter	R²	AIC	TRE	MAE	P_a
a	0.881	199.22	− 3.721	1.418	96.97
b	0.874	208.99	− 4.339	1.467	96.90
c	0.882	197.68	− 3.035	1.408	96.96
a，b	0.878	203.94	− 3.844	1.423	96.93
a，c	0.880	200.22	− 4.150	1.417	96.97

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由表7可知，当哑变量加到参数c时，决定系数R²高于其他参数组合，AIC、TRE和MAE均小于其他哑变量参数组合。含哑变量的树高最优生长模型形式为：

$Y = {a_0}{{\rm{e}}^{ - {b_0}{{\rm{e}}^{ - ({c_0} + {c_1}{S_1} + {c_2}{S_2})t}}}}$

基于哑变量的树高生长模型参数估计值见表8。

表 8 哑变量树高生长模型参数估计值

Table 8. Estimated value of dummy variable model parameters

参数 Parameter	a	b	c₀	c₁	c₂
估计值 Estimated value	32.099	0.006	1.139	0.075	0.066

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3.4 模型拟合优度与精度比较

利用R²、AIC、TRE、MAE、P_a值对选取的最优基础模型与哑变量模型进行评价。由图3、表9可知：胸径和树高生长模型中，哑变量模型的拟合优度和预估精度均优于基础模型，离散程度均小于基础模型，其中胸径的哑变量模型的决定系数R²提高了15.5%，预估精度P_a值提高了1.5%；树高的哑变量模型的决定系数R²、预估精度P_a值也得到了一定程度的提高。综上表明，基于竞争类型哑变量的生长模型优于基础模型。

图 3 基础模型与哑变量模型实测值与预测值的相关关系

Figure 3. Correlation of observed and predicted values for basical model and dummy variable model

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表 9 最优基础模型与哑变量模型效果对比

Table 9. Comparison in the effects of optimal basic model and dummy variable model

变量 Varible	模型 Model	R²	AIC	TRE	MAE	P_a
胸径 DBH	基础模型 Basic model	0.756	432.36	0.020 8	0.732	94.28
胸径 DBH	哑变量模型 Dummy variable model	0.873	321.69	1.129	1.774	95.71
树高 Tree height	基础模型 Basic model	0.853	231.65	0.355	1.463	96.54
树高 Tree height	哑变量模型 Dummy variable model	0.892	197.68	− 3.035	1.408	96.96

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3.5 不同竞争压力下的胸径和树高生长曲线

根据最优基础模型获取的哑变量模型分别制作胸径和树高的生长曲线。由图4可知：胸径的生长过程呈现典型的“S”形生长曲线，不同竞争状态下的胸径生长量表现为类型1 > 类型2 > 类型3，其中类型1胸径最大值是类型3的1.6倍；树高的生长过程呈现类似“肩形”的生长曲线，不同竞争状态下的树高生长量也表现为类型1 > 类型2 > 类型3，类型1与类型2的树高最大生长速率和最大值均相差不大，但两者的最大值均大于类型3。

图 4 不同竞争压力水平下的胸径、树高生长曲线

Figure 4. DBH and tree height growth curves at different competitive pressure levels

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4. 结论与讨论

4.1 林木生长规律

由于楠属植物具有高大、木材坚实，结构细致等特点，不少学者对其生长特性进行了研究。一些学者对四川桢楠（Phoebe zhennan）胸径、树高生长规律的研究结果表明^[20−21]，胸径前30年生长较慢，30 ~ 90年胸径生长较快，树高则表现出前20年生长较慢，20年后生长速度加快的特征，同时自然状态下的桢楠林分直径呈现正态分布规律。江香梅等^[13]对江西吉安闽楠天然林进行调查研究及树干解析，结果显示：胸径1 ~ 10年缓慢生长，10 ~ 30年快速生长，30年后生长速度逐渐减缓，而树高1 ~ 10年缓慢生长，10 ~ 20年快速生长，20年后则表现为匀速生长。本研究得出胸径生长速生期为30 ~ 50年，5 ~ 15年为树高早期速生期，后期主要生长速生期为35 ~ 45年。本文研究结果与前人的研究结果并不完全相同，究其原因，可能是由于区域气候条件、林分所处的立地条件和环境因子等的不一致所导致的，如本文研究的闽楠次生林多位于山坡中下部的沟谷中，光照资源较为缺乏，因此胸径前期生长缓慢，而树高早期快速生长，以获取更多的光照资源进行物质积累。

在立地条件较为一致的天然次生林中，林木之间的资源争夺是影响其正常生长的重要因素。不少研究者对阔叶林中不同竞争压力水平下的胸径和树高生长量进行对比研究，结果均表明胸径和树高生长量表现为类型1 > 类型2 > 类型3^[22−24]。本文研究结果与前人研究结果较为一致。天然次生林中林分空间结构复杂，处于竞争优势地位的林木通过挤压遮蔽其他林木获得更多的水、肥、光、热，促进胸径和树高的增长，从而进一步增强其生长竞争优势，而竞争压力大的林木在生长早期就因受到其他林木的遮挡而导致长势较差，胸径和树高增长缓慢，也逐渐失去竞争力，成为林分中的劣等木^[22]。

4.2 林木生长模型

由于树种自身生理特征和立地条件的不同适用的单木生长模型也不尽相同。如林丽平等^[4]对广东省樟树生长模型研究表明，胸径、树高和材积的最优生长模型分别为Mitscheerlich、Schumacher和Compertz模型，胡焕香等^[25]利用大小比数法对湖北檫木（Sassafras tzumu）次生林单木直径生长过程进行研究，结果表明Richards模型对胸径生长过程拟合效果较好。本研究基于5种理论生长模型得出闽楠胸径最优基础生长模型为Gompertz模型、树高最优基础生长模型为修正Weibull模型。相关研究表明，利用哑变量模型可在一定程度上提高模型预估精度和适用性，有助于建立区域性的通用生物数学模型^[26]。为更准确地表达次生林中闽楠生长过程，本文在最优基础生长模型的基础上构建了含竞争类型哑变量生长模型。与基础模型相比，哑变量模型的决定系数R²、P_a值均得到了一定程度的提高，AIC、TRE、MAE也有一定程度减小。在生长模型的不同生物学参数上引入竞争类型哑变量，模型的预估效果不同。对于胸径生长模型而言，在代表树木生长的最大值参数上引入竞争类型哑变量的模型预估效果较好；而对于树高生长模型而言，在代表树木最大生长速率的参数上引入竞争哑变量更有利于提高模型预估精度。究其原因，可能是因为研究区域的立地条件较为一致造成的，树高生长主要由树种的遗传特性、林分所处的立地条件决定。在同一立地条件下，林木竞争更多的是影响林木树高的最大生长速率，而树高的最大生长值相差不是很大；对于胸径而言，胸径与树冠的生长是紧密相关的，而林木之间的竞争直接影响树冠的发育，进一步影响胸径生长，从而影响胸径的最大生长值^[27]。综上所述，哑变量模型适用于天然次生林中不同竞争类型的闽楠胸径和树高生长预估，简化了模型形式，有利于提高模型精度和适用性。

本研究通过标准地调查和解析木数据初步探讨了单木树高、胸径的生长规律，并构建了含有竞争类型哑变量的生长模型，提高了模型预估精度。然而，要更加全面了解次生林中闽楠生长状况，后期还应继续对项目区环境因子特征和种间生态关系等进行综合分析，以进一步揭示闽楠天然次生林林分生长规律，为提升闽楠次生林林分质量提供依据。由于闽楠是我国Ⅱ级重点保护植物，对其采伐受到严格限制，所采用的解析木数量偏少，年龄最大值也只有67年，因此模型的外推和适用性还存在一定局限，但针对研究区来说本研究结果具有较大的价值，也可为其他区域提供参考。

图 1 树轮采样点示意图

底图审图号：GS（2016）1595 Base drawing review No.: GS(2016)1595

Figure 1. Schematic diagram of tree ring sampling points

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图 2 牡丹江气象站气象资料（1955—2017）

Figure 2. Meteorological data of Mudanjing Meteorological Station (1955−2017)

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图 3 3组不同竞争强度的红松标准年表和前1年11月至当年5月平均PDSI（1928—2019年）

H、M、L分别代表高中低标准年表，小写字母代表对应样本量。H, M and L respectively represent the chronology of high, middle and low standards, and lowercase letters represent the corresponding sample size.

Figure 3. Three groups of standard chronologies of P. koraiensis with different competition intensities and mean PDSI from November of previous year to May of that year (1928−2019)

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图 4 3 组不同竞争强度的红松径向生长变化率

表示出现生长衰退。虚线是75%和−25%控制线。 indicates a growth decline. The dashed lines are the 75% and −25% control lines.

Figure 4. Changing rates in radial growth of P. koraiensis in three groups under different competition intensities

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图 5 3 组不同竞争强度的红松在不同干旱事件的抵抗力、恢复力和恢复弹力

经方差分析，*号表示有显著差异（P < 0.05）。箱线图显示了中位数（水平线），平均值（方形），第25，50和75四分位数（分别是Q_0.25、Q_0.50和Q_0.75）。According to the analysis of variance, * indicates significant difference (P < 0.05). The boxplot shows the median (horizontal line), average (square), and the 25th, 50th, and 75th quartiles (Q_0.25, Q_0.50, and Q_0.75).

Figure 5. Resistance, recovery and resilience under three different competitive intensities in different drought events

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图 6 3 组不同竞争强度的红松标准年表与帕尔默干旱指数（PDSI）偏相关关系

*表示显著相关（P < 0.05）；p表示上一年；c表示当年。* indicates significant correlation (P < 0.05); p, previous year; c, that year.

Figure 6. Partial correlations between Palmer drought index (PDSI) and standard chronology of P. koraiensis in 3 groups underdifferent competitive intensities

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表 1 样地信息及树轮宽度年表统计特征值

Table 1 Statistical characteristic values of sample plot information and tree ring width chronology

类型 Type	高竞争指数组 High competition index group	中竞争指数组 Medium competition index group	低竞争指数组 Low competition index group
树种 Tree species	红松 Pinus koraiensis	红松 Pinus koraiensis	红松 Pinus koraiensis
纬度 Latitude	44°21′N	44°21′N	44°21′N
经度 Longitude	130°01′E	130°01′E	130°01′E
海拔 Altitude/m	576	576	576
时段（子样本信号强度 > 0.85） Time interval (SSS > 0.85)	1938—2019	1930—2019	1928—2019
平均年龄/a Mean age /year	76	82	91
平均胸径 Mean DBH/cm	17	28	39
平均树高 Mean tree height/m	14	19	23
平均冠幅 Mean crown width/m	4.5	5.8	7.6
样本量（树/样芯） Sample size (tree/sample core)	19/62	38/94	20/54
样本总体代表性 Sample population representativeness (EPS)	0.967	0.979	0.955
标准差 Standard deviation (SD)	0.251 1	0.336 1	0.383 5
信噪比 Signal to noise ratio (SNR)	29.587	45.542	21.109
平均敏感度 Mean sensitivity (MS)	0.162 8	0.162 5	0.169 9
一阶自相关 Autocorrelation order 1 (AC1)	0.661 4	0.855 1	0.889 2
样芯间平均相关系数 Average correlation coefficient between sample cores (MC)	0.358	0.398	0.329

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表 2 红松适应性指标与竞争指数的相关性

Table 2 Correlations between adaptability index and competition index of P. koraiensis

指标 Index	1950—1951	1971	1977—1980	1983	2000	2008	2012
R_t	−0.021	−0.039	−0.028	−0.481**	0.397**	−0.523**	−0.096
R_c	0.065	−0.210	−0.349**	0.034	−0.179	0.068	0.354**
R_s	0.002	0.054	−0.337**	−0.288*	0.147	−0.424**	0.238*
注：** 表示在P < 0.01水平上显著相关，在P < 0.05水平上显著相关。Notes: * means significant correlation at the level of P < 0.01, * means significant correlation at the level of P < 0.05.

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1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 标准地设置与调查
2.2 树干解析
2.3 数据处理与分析
2.3.1 简单竞争指数计算
2.3.2 单木生长模型的选取
2.3.3 哑变量模型构建
2.3.4 模型评价
3. 结果与分析
3.1 单木生长规律分析
3.2 基础生长模型构建
3.2.1 胸径生长模型
3.2.2 树高生长模型
3.3 含竞争因子哑变量模型构建
3.3.1 含哑变量的胸径生长模型
3.3.2 含哑变量的树高生长模型拟合
3.4 模型拟合优度与精度比较
3.5 不同竞争压力下的胸径和树高生长曲线
4. 结论与讨论
4.1 林木生长规律
4.2 林木生长模型

1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 标准地设置与调查
2.2 树干解析
2.3 数据处理与分析
2.3.1 简单竞争指数计算
2.3.2 单木生长模型的选取
2.3.3 哑变量模型构建
2.3.4 模型评价
3. 结果与分析
3.1 单木生长规律分析
3.2 基础生长模型构建
3.2.1 胸径生长模型
3.2.2 树高生长模型
3.3 含竞争因子哑变量模型构建
3.3.1 含哑变量的胸径生长模型
3.3.2 含哑变量的树高生长模型拟合
3.4 模型拟合优度与精度比较
3.5 不同竞争压力下的胸径和树高生长曲线
4. 结论与讨论
4.1 林木生长规律
4.2 林木生长模型

参考文献(43)

施引文献(19)

资源附件(0)

竞争对红松树木的干旱适应性及生长衰退影响

作者简介: 阎弘。主要研究方向：树木年轮生态学。Email：996879521@qq.com 地址：150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路 51号东北林业大学林学院

责任作者: 刘滨辉，教授。主要研究方向：树轮与气候变化。 Email：binhui@nefu.edu.cn 地址：同上

计量

出版历程