Effects of banding mixed forest on activity of defensive proteins in Larix olgensis
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摘要:目的 为探明混交林水曲柳化感作用对落叶松防御蛋白的影响，本研究分析了与水曲柳带状混交模式下长白落叶松针叶内防御蛋白活性的变化。方法 以长白落叶松为对照，将盆栽和地栽方式种植的长白落叶松与水曲柳分别按1∶1、3∶3、5∶5（HJ1∶1、HJ3∶3、HJ5∶5）带状混交，1年后利用紫外分光光度计测定各处理长白落叶松针叶内防御蛋白活性。结果 地栽、盆栽3种带状混交长白落叶松针叶内防御蛋白活性多高于对照。地栽HJ3∶3针叶内苯丙氨酸解氨酶（PAL）、胰凝乳蛋白酶抑制剂（CI）、胰蛋白酶抑制剂（TI）活性及HJ5∶5针叶内多酚氧化酶（PPO）活性始终高于对照（P < 0.05）；除8月1日外，地栽HJ3∶3 针叶内PPO活性显著高于对照（P < 0.05），HJ3∶3 与HJ5∶5差异均不显著（P > 0.05）。盆栽HJ3∶3针叶内防御蛋白活性始终高于对照（P < 0.05），且HJ3∶3多显著高于HJ1∶1或HJ5∶5。与盆栽相比，地栽HJ5∶5更有利于提高针叶内PAL活性；而地栽HJ1∶1对针叶内PPO活性及HJ5∶5对针叶内CI活性影响较小。结论 与水曲柳带状混交，能够提高长白落叶松针叶内防御蛋白活力，以HJ3∶3混交模式效果最为显著，其防御蛋白活力明显增强。Abstract:Objective To illuminate the effects of allelogenicity of Fraxinus mandshurica on defense proteins of larch in mixed forest, the activities of defensive proteins in larch conifers of banding mixed forest types with Fraxinus mandshurica were analyzed.Method Taking Larix olgensis as the control, that planted in pots and in the ground was mixed with Manchurian ash in 1∶1, 3∶3 and 5∶5 (HJ1∶1, HJ3∶3, HJ5∶5) bands, respectively. One year later, the activity of defense proteins in the needles of Larix olgensis was measured by ultraviolet spectrophotometer.Result The activities of defense proteins in needles of three kinds of banded mixed Larix olgensis planted in the field and pot were higher than those in the control. The activities of phenylalanine ammonia lyase (PAL), chymotrypsin inhibitor (CI), trypsin inhibitor (TI) and polyphenol oxidase (PPO) in HJ3∶3 needles were always higher than those in the control (P<0.05). Except August 1, the PPO activity in the needles of HJ3∶3 planted in the field was significantly higher than that in control (P<0.05), and there was no significant difference between HJ3∶3 and HJ5∶5 (P>0.05). The activity of defense protein in potted HJ3∶3 needles was always higher than that in the control (P<0.05), and HJ3∶3 was significantly higher than HJ1∶1 or HJ5∶5. Compared with pot culture, field planting HJ5∶5 was more beneficial to increase PAL activity in needles. However, the effects of HJ1∶1 on PPO activity in needles and HJ5∶5 on CI activity in needles were relatively small.Conclusion The zonal mixing with Fraxinus mandshurica can improve the activity of defense protein in the needles of Larix olgensis, and the HJ3∶3 mixing mode has the most significant effect, and its defensive protein activity is significantly enhanced.
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Keywords:
- Larix olgensis /
- Fraxinus mandshurica /
- banding mixed /
- defensive protein /
- allelopathy
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随着人们对生态环境保护意识的提高，林木害虫防治工作从以化学防治为主的综合防治措施向以营林措施为基础的自然控制方向发展[1]。营造混交林是林业害虫防治的一种重要手段，也是生态控制害虫、持续发展林业的一种有效措施[2]。与纯林相比，混交林具有错综复杂的种间关系，其中化感作用（allelopathy）是物种间普遍存在和相互作用的主要方式之一，也是种间关系研究的重要方向[3-4]。植物通过淋溶、挥发、残体分解和根部分泌等方式向环境释放化学物质，对环境中其他生物产生直接或间接的作用，如植物可以通过产生和释放次生代谢物质调控临近生物的生长和种群的建立[5-6]。树木化感作用不仅影响自身或其他物种的生长、群落演替和植被恢复[7-8]，同时对树木抗虫性也具有极大的影响。树木通过化感作用激发树木体内防御基因表达，间接地引发树木的诱导防御反应，提高防御酶的活性，使树木产生和积累一系列的防御物质，从而提高树木的抗虫性。张燕军[9]的研究发现，油松枯落物浸提液对板栗具有化感作用，能够明显提高板栗叶片内保护酶的活性。多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）是植物体内主要防御性酶[7-8]，与植物抗性密切相关，常作为检验植物抗性的标志性物质，其中PAL是植株体内苯丙烷代谢途径（莽草酸途径）的关键限速酶，它活性的高低决定了植株体内酚类化合物的合成[10]。胰蛋白酶抑制剂（trypsin inhibitor，TI）、胰凝乳蛋白酶抑制剂（chymotrypsin inhibitor，CI）是植物体内两种主要的蛋白酶抑制剂（protease inhibitors，PIs），可以抑制昆虫肠道中的蛋白酶活性，进而影响某些鞘翅目或鳞翅目幼虫的存活及其生长发育[11]。
长白落叶松（Larix olgensis）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）是我国东北地区的主要造林树种，对于立地条件、光照强度的要求相近，用于营造混交林普遍获得成功[12]。长白落叶松与水曲柳在土壤营养空间的生态位分离，养分吸收时间、吸收量等方面存在显著差异，二者混交林使土壤理化性质得到改善，提高土壤养分及土壤微生物活性[13]，对减少种间竞争、提高林分生长量和林内生态环境，以及提高林分抵抗病虫害的能力等方面均表现出了明显的混交优势[14]。据调查，在落叶松毛虫（Dendrolimus superans）大发生期间，长白落叶松纯林针叶被全部吃光，而长白落叶松与水曲柳混交林的害虫发生数量较少，受害轻微[15]。
落叶松人工纯林是我国东北和内蒙古地区主要的林分类型，其结构简单，经常受落叶松毛虫、舞毒蛾（Lymantria dispar）等害虫的危害。近年来，国内外学者从植物激素喷施、剪叶损伤、光照强度处理等方面，系统研究了不同诱导因素对长白落叶松抗虫性的影响[16-17]。前期研究发现，长白落叶松−水曲柳带状混交林成林可显著增强落叶松针叶内防御蛋白活力、增加次生代谢物的含量，从而提高了长白落叶松自身抗虫性[18]。为进一步明确带状混交水曲柳地上挥发物及其与地下化合物共同化感作用对长白落叶松防御蛋白的影响，本研究以长白落叶松树苗及带状混交的长白落叶松/水曲柳树苗为对象，分析不同带状混交模式及栽植方式长白落叶松针叶内防御蛋白活性的变化，探讨不同带状混交水曲柳化感作用对长白落叶松抗虫性的影响，为利用营林措施防控落叶松毛虫等食叶害虫奠定理论基础。
1. 材料与方法
1.1 长白落叶松/水曲柳混交模式设置
4月中旬，于黑龙江省东北林业大学帽儿山实验基地，选用2年生长白落叶松苗和1年生水曲柳苗，以盆栽（考察水曲柳地上挥发物的化感作用）和地栽（考察水曲柳地上挥发物及地下化合物共同的化感作用）2种方式及1∶1、3∶3、5∶5行3种带状混交模式栽植，以长白落叶松纯林为对照（表1）。每种混交模式下株间距为25 cm × 25 cm，2种混交模式间相距4 m。自然光照条件下生长，保证每天长白落叶松、水曲柳苗有充足的水分，及时除草、施肥，在5月中下旬罩上纱网，避免发生病虫危害和人为的机械损伤。混交生长至第2年7月待用。
表 1 两种栽植方式和不同带状混交模式Table 1. Two planting modes and different banding mixed modes栽植方式
Planting mode带状混交模式
Banding mixed mode缩写代码
Abbreviation code地栽
Plant in ground长白落叶松纯林
Pure Larix olgensis forestCKD 1行长白落叶松/1行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 1∶1DHJ1∶1 3行长白落叶松/3行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 3∶3DHJ3∶3 5行长白落叶松/5行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 5∶5DHJ5∶5 盆栽
Plant in pot长白落叶松纯林
Pure Larix olgensis forestCKP 1行长白落叶松/1行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 1∶1PHJ1∶1 3行长白落叶松/3行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 3∶3PHJ3∶3 5行长白落叶松/5行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 5∶5PHJ5∶5 1.2 长白落叶松针叶的采集
于第2年7月22日至9月1日（落叶松毛虫低龄幼虫发生危害期），每10 d采集1次长白落叶松针叶，共采集5次，每次从不同样株上采样。采样时，从每株松苗自下而上每个轮枝的不同方位上摘取完整针叶，将每3株针叶样品充分混匀作为1次重复，每种处理均设4次重复，每个重复大约采摘10 g针叶，放入自封袋置于冰盒内带回实验室，置于冰箱冷冻保存，用于测定针叶内防御蛋白活性。
1.3 测定方法
1.3.1 防御酶活性测定
PPO和PAL活性测定参照杨世勇和王燕芳[19-20]等的方法。每个样品准确称取0.5 g针叶鲜样放于研钵内，加入液氮，在冰浴条件下研磨，用于测定防御酶活性。
PPO酶液提取和酶活测定：取1.5 mL邻苯二酚和1 mL的磷酸缓冲液放置于10 mL具塞试管中，摇匀后，置于30 ℃恒温水浴预热之后（10 min）加入0.5 mL酶液，在420 m 处测吸光值，以不加酶液为对照。每半分钟内OD420变化0.01为1个酶活单位（U/g）。
PAL酶液提取和酶活测定：取0.2 mL酶提取液，加入3.8 mL的TBS缓冲液和1 mL的苯丙氨酸，在290 nm处测定吸光度，以不加酶液为对照。每半分钟内OD290变化0.01为1个酶活性单位（U/g）。
1.3.2 蛋白酶抑制剂活性测定
TI和CI活力的测定参照武予清和石蕾[21-22]等的方法，并略作修改。
TI活性的测定：取已知活力的酶液100 μL和酶抑制剂提取液20 μL，于25 ℃水浴锅中反应60 min，在石英比色皿中先后加入2.9 mL的 BAEE和0.1 mL的混合反应液，静置1 min，于256 nm处测吸光值，每隔1 min读一个值，共计5 min读数，以蒸馏水为对照。胰蛋白酶抑制力计算：胰蛋白酶抑制力 = E256/（0.01VEw）。式中：E256表示256 nm每分钟内吸光度变化值；0.01表示一个酶单位每分钟吸光度变化值；V表示反应系统溶液的总体积（mL）；Ew表示所用酶液中含酶量（g）。
CI活性的测定：取已知活力的酶50 μL和酶抑制剂提取液80 μL，于25 ℃水浴锅中反应20 min，石英比色皿中先后加入2.9 mL的 BTEE和0.1 mL的混合反应液，静置1 min，于253 nm处测吸光值，隔1 min读一个值，共计5 min读数，以蒸馏水为对照。胰凝乳蛋白酶抑制力 = E253/（0.964VEw），式中：E253表示253 nm每分钟内吸光度变化值；0.964表示1 mmol BTEE的吸光度。
1.4 数据分析
运用SPSS19.0软件统计不同带状混交模式中长白落叶松针叶内防御蛋白活性平均值和标准误差，对酶活统计数据进行单因素方差分析，用最小显著法（LSD法）、在α = 0.05水平下进行多重比较分析；对两种栽植方式中长白落叶松针叶内防御蛋白酶活统计数据进行独立样本体t检验。
2. 结果与分析
2.1 地栽混交模式对长白落叶松针叶内防御蛋白活性的影响
2.1.1 地栽混交模式对长白落叶松针叶内防御酶活性的影响
3种混交模式下长白落叶松针叶内PAL活性均高于CKD。DHJ3∶3针叶内PAL活性始终高于CKD（P < 0.05）；7月22日、8月12日、9月1日DHJ5∶5显著高于CKD（P < 0.05）；DHJ1∶1只在8月1日、8月12日显著高于CKD（P < 0.05）。7月22日DHJ5∶5针叶内PAL活性显著高于DHJ1∶1、DHJ3∶3（P < 0.05），而8月1日DHJ1∶1、DHJ3∶3显著高于DHJ5∶5（P < 0.05），但DHJ1∶1与DHJ3∶3差异均不显著（P > 0.05）（图1A）。说明混交林间的化感作用可提高落叶松针叶内PAL活性，且DHJ3∶3化感作用对松针叶内PAL活性影响较DHJ1∶1和DHJ5∶5稳定。
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图 1 长白落叶松−水曲柳地栽混交模式下长白落叶松针叶内PPO和PAL活性的变化数据标注为平均值 ± 标准误；不同小写字母表示相同时间、不同混交方式之间差异显著（P < 0.05）。下同。Data in the figure are mean ± standard deviation. Different lowercase letters indicate significant differences between different mixing methods at the same time (P < 0.05). The same below.Figure 1. Changes of the PPO and PAL activities in larch needles of larch-ash mixed modes in the groundDHJ5∶5长白落叶松针叶内PPO活性均显著高于CKD（P < 0.05），而DHJ1∶1与CKD均不显著（P > 0.05）；除8月1日外，DHJ3∶3 针叶内PPO活性显著高于CKD（P < 0.05），但DHJ3∶3 与DHJ5∶5 差异均不显著（P > 0.05）。8月1日DHJ5∶5 针叶内PPO活性显著高于DHJ3∶3（P < 0.05），但DHJ5∶5 与DHJ1∶1差异不显著（P > 0.05）；8月22日和9月1日DHJ3∶3和DHJ5∶5 针叶内PPO活性显著高于DHJ1∶1（P < 0.05）（图1B）。说明DHJ3∶3与DHJ5∶5产生的化感作用对松针叶内PPO活性的影响强于DHJ1∶1。
2.1.2 地栽混交模式对长白落叶松针叶内蛋白酶抑制剂活性的影响
长白落叶松针叶内TI活性DHJ1∶1和DHJ3∶3始终高于CKD（P < 0.05）；除9月1日外，DHJ5∶5明显高于CKD（P < 0.05）。8月1日DHJ3∶3针叶内TI活性显著高于DHJ1∶1（P < 0.05），但DHJ3∶3与DHJ5∶5差异不显著（P > 0.05）；8月12日、8月22日3种混交模式针叶内TI活性大小为：DHJ3∶3 > DHJ1∶1 > DHJ5∶5；9月1日DHJ1∶1和DHJ3∶3显著高于DHJ5∶5（P < 0.05），但两者间差异均不显著（P > 0.05）（图2A）。说明3种混交模式产生的化感作用在不同时期对落叶松针叶内TI活性有所差异，8—9月期间DHJ1∶1和DHJ3∶3对落叶松针叶内TI活性较DHJ5∶5明显提高。
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图 2 长白落叶松−水曲柳地栽混交模式下长白落叶松针叶内CI和TI活性的变化Figure 2. Changes of the CI and TI activities in larch needles of larch-ash mixed modes in the ground3种混交模式下长白落叶松针叶内CI活性均高于CKD。DHJ3∶3针叶内CI活性始终高于CKD（P < 0.05），除7月22日外DHJ5∶5均显著高于CKD（P < 0.05），DHJ1∶1只在7月22日、9月1日显著高于CKD（P < 0.05）。7月22日、8月1日、8月12日3种混交模式针叶内CI活性差异均不显著（P > 0.05）；8月22日DHJ3∶3针叶内CI活性达到较高值，显著高于DHJ1∶1（P < 0.05），9月1日DHJ3∶3显著高于DHJ1∶1、DHJ5∶5（P < 0.05），但DHJ1∶1与DHJ5∶5差异不显著（P > 0.05）（图2B）。
2.2 盆栽混交模式对长白落叶松针叶内防御蛋白活性的影响
2.2.1 盆栽混交模式对长白落叶松针叶内防御酶活性的影响
长白落叶松针叶PAL活性PHJ1∶1、PHJ3∶3始终高于CKP（P < 0.05）；PHJ5∶5仅在7月22日显著高于CKP（P < 0.05），其他时间与CKP相近。8月1日、8月12日，PHJ1∶1和PHJ3∶3针叶内PAL活性均显著高于PHJ5∶5（P < 0.05），但两者间差异不显著（P > 0.05）；8月22日3种混交模式松针叶内PAL活性大小顺序为：PHJ3∶3 > PHJ1∶1 > PHJ5∶5（P < 0.05），而9月1日大小顺序为：PHJ1∶1 > PHJ3∶3 > PHJ5∶5（P < 0.05）（图3A）。
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图 3 长白落叶松−水曲柳盆栽混交模式下长白落叶松针叶内PPO和PAL活性的变化Figure 3. Changes of the PPO and PAL activities in larch needles of larch-ash mixed modes in the potting soil3种混交模式对长白落叶松针叶内PPO活性均高于CKP。除8月1日，PHJ1∶1与PHJ5∶5 针叶内PPO活性显著高于CKP（P < 0.05）；8月12日至9月1日PHJ3∶3针叶内PPO活性始终高于CKP（P < 0.05）；8月22日3种混交模式长白落叶松针叶内PPO活性达到较高值，PHJ3∶3显著高于PHJ1∶1、PHJ5∶5（P < 0.05），但PHJ5∶5和PHJ1∶1差异不显著（P > 0.05）；9月1日PHJ1∶1、PHJ3∶3显著高于PHJ5∶5（P < 0.05），但两者间差异不显著（P > 0.05）（图3B）。说明8月中旬是落叶松针叶内PPO活性变化较大时期，且PHJ3∶3间水曲柳产生的挥发性物对落叶松针叶内PPO活性影响高于PHJ1∶1和PHJ5∶5。
2.2.2 盆栽混交模式对长白落叶松针叶内蛋白酶抑制剂活性的影响
3种混交模式长白落叶松针叶内TI活性均显著高于CKP（P < 0.05）。7月22日、9月1日3种混交模式间TI活性差异均不显著（P > 0.05）；8月1日和8月22日PHJ3∶3针叶内TI活性显著高于PHJ1∶1、PHJ5∶5（P < 0.05），PHJ1∶1和PHJ5∶5差异不显著（P > 0.05）；8月12日PHJ3∶3与PHJ5∶5针叶内TI活性显著高于PHJ1∶1（P < 0.05），而PHJ3∶3与PHJ5∶5差异不均显著（P > 0.05）（图4A）。说明在8月，3种混交模式中水曲柳地上化感作用对落叶松针叶内TI活性影响差异显著，且PHJ3∶3间水曲柳化感作用使落叶松针叶内TI活性较强。
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图 4 长白落叶松−水曲柳盆栽混交模式下长白落叶松针叶内CI和TI活性的变化Figure 4. Changes of CI and TI activities in larch needles of different larch-ash mixed modes in the potting soil长白落叶松针叶内CI活性PHJ3∶3均显著高于CKP（P < 0.05）；除9月1日，PHJ5∶5均明显高于CKP（P < 0.05）；PHJ1∶1仅在8月22日、9月1日显著高于CKP（P < 0.05）。8月22日PHJ3∶3针叶内CI活性显著高于PHJ1∶1、PHJ5∶5（P < 0.05），PHJ1∶1与PHJ5∶5差异不显著（P > 0.05）；9月1日PHJ3∶3显著高于PHJ5∶5（P < 0.05），而PHJ1∶1与PHJ3∶3或PHJ5∶5差异不均显著（P > 0.05）；其他时间PHJ3∶3与PHJ5∶5差异均不显著（P > 0.05）（图4B）。
2.3 两种栽植方式对长白落叶松针叶防御蛋白活性的影响
地栽与盆栽HJ1∶1、HJ3∶3长白落叶松针叶内PAL活性差异几乎不显著。地栽HJ5∶5针叶内PAL活性除8月1日外均显著高于盆栽（P < 0.05）（表2），表明与盆栽相比，地栽HJ5∶5更有利于提高长白落叶松针叶内PAL活性。
表 2 地栽与盆栽长白落叶松针叶内防御蛋白活性比较分析Table 2. Comparative analysis on defensive protein activity of larch needles in the potting soil and the ground防御蛋白活性与其对照比值 Ratio of defense protein activity to control 防御蛋白
Defensive protein日期
DateHJ1∶1 HJ3∶3 HJ5∶5 地栽
Plant in ground盆栽
Plant in potSig. 地栽
Plant in ground盆栽
Plant in potSig. 地栽
Plant in ground盆栽
Plant in potSig. PAL 07−22 1.21 ± 0.04 1.24 ± 0.01 ns 1.36 ± 0.03 1.25 ± 0.04 ns 1.59 ± 0.05 1.19 ± 0.01 ** 08−01 1.16 ± 0.01 1.12 ± 0.02 ns 1.23 ± 0.05 1.12 ± 0.01 ns 1.06 ± 0.02 1.01 ± 0.03 ns 08−12 1.16 ± 0.02 1.12 ± 0.03 ns 1.17 ± 0.02 1.15 ± 0.07 ns 1.18 ± 0.00 0.95 ± 0.00 ** 08−22 1.09 ± 0.06 1.07 ± 0.14 ns 1.27 ± 0.09 1.24 ± 0.00 ns 1.13 ± 0.02 0.99 ± 0.02 ** 09−01 1.16 ± 0.03 1.21 ± 0.02 ns 1.43 ± 0.07 1.10 ± 0.01 ** 1.29 ± 0.02 0.99 ± 0.01 ** PPO 07−22 1.09 ± 0.13 1.71 ± 0.09 * 1.44 ± 0.16 1.43 ± 0.02 ns 1.62 ± 0.13 1.64 ± 0.12 ns 08−01 1.10 ± 0.12 1.25 ± 0.03 ns 1.07 ± 0.08 1.10 ± 0.09 ns 1.31 ± 0.30 1.13 ± 0.03 ns 08−12 1.11 ± 0.16 2.03 ± 0.15 ** 1.18 ± 0.14 1.68 ± 0.31 ns 1.15 ± 0.14 1.90 ± 0.09 ** 08−22 1.10 ± 0.14 1.24 ± 0.00 ns 1.62 ± 0.05 1.28 ± 0.05 ** 1.83 ± 0.25 1.15 ± 0.03 * 09−01 1.00 ± 0.06 2.15 ± 0.10 ** 1.53 ± 0.09 2.15 ± 0.04 ** 1.38 ± 0.06 1.52 ± 0.16 ns TI 07−22 1.30 ± 0.03 1.26 ± 0.03 ns 1.25 ± 0.04 1.37 ± 0.06 ns 1.23 ± 0.07 1.31 ± 0.04 ns 08−01 1.20 ± 0.05 1.13 ± 0.00 ns 1.32 ± 0.03 1.23 ± 0.01 ns 1.28 ± 0.05 1.14 ± 0.02 * 08−12 1.24 ± 0.02 1.12 ± 0.03 * 1.35 ± 0.00 1.23 ± 0.02 ** 1.08 ± 0.02 1.19 ± 0.00 ** 08−22 1.33 ± 0.01 1.15 ± 0.02 ** 1.52 ± 0.03 1.36 ± 0.01 ** 1.13 ± 0.03 1.24 ± 0.06 ns 09−01 1.13 ± 0.02 1.37 ± 0.02 ** 1.22 ± 0.02 1.40 ± 0.03 ** 1.01 ± 0.01 1.29 ± 0.07 * CI 07−22 1.53 ± 0.07 1.14 ± 0.08 * 1.48 ± 0.16 1.78 ± 0.25 ns 1.36 ± 0.05 2.19 ± 0.08 ** 08−01 1.27 ± 0.09 1.71 ± 0.05 ** 1.42 ± 0.14 1.78 ± 0.04 ns 1.42 ± 0.11 1.97 ± 0.13 * 08−12 1.25 ± 0.03 1.21 ± 0.14 ns 1.58 ± 0.19 1.58 ± 0.05 ns 1.60 ± 0.12 1.43 ± 0.01 ns 08−22 1.20 ± 0.13 1.46 ± 0.09 ns 1.57 ± 0.05 1.87 ± 0.06 * 1.42 ± 0.01 1.51 ± 0.01 ** 09−01 1.32 ± 0.11 1.53 ± 0.09 ns 1.57 ± 0.03 1.68 ± 0.14 ns 1.27 ± 0.09 1.31 ± 0.09 ns 注：表中数据均为平均值 ± 标准差（n = 4）。*表示差异显著（P < 0.05）；**表示差异极显著（P < 0.01）；ns表示差异不显著（P > 0.05）。Notes: data in table are means ± SD (n = 4). * means significant difference (P < 0.05); ** means extremely significant difference (P < 0.01); ns means no significant difference. 地栽与盆栽HJ3∶3、HJ5∶5针叶内PPO活性差异不规律，且多不显著。地栽HJ1∶1针叶内PPO活性均低于盆栽，且在7月22日、8月12日和9月1日 两者差异达显著水平（P < 0.05）（表2），说明与盆栽相比，地栽HJ1∶1对长白落叶松针叶内PPO活性的影响较小。
地栽与盆栽3种混交模式间针叶内TI活性差异不规律。8月12日和8月22日，地栽HJ1∶1、HJ3∶3针叶内TI活性显著高于盆栽（P < 0.05）；而9月1日地栽HJ1∶1、HJ3∶3针叶内TI活性明显低于盆栽（P < 0.05）；8月12日、9月1日地栽HJ5∶5针叶内TI活性显著低于盆栽（P < 0.05），而8月1日地栽HJ5∶5针叶内TI活性明显高于盆栽（P < 0.05）（表2）。
地栽与盆栽HJ1∶1、HJ3∶3针叶内CI活性间多不显著，差异不规律。地栽HJ5∶5针叶内CI活性多低于盆栽，且7月22日、8月1日和8月22日地栽HJ5∶5显著低于盆栽（P < 0.05）（表2），表明与盆栽相比，地栽HJ5∶5对提高针叶内CI活性的影响较小。
3. 结论与讨论
植物化感作用能够影响植物的生理生化功能，改变其生物酶的合成途径，诱导植物产生有毒的次生代谢产物及增强防御蛋白酶活性，从而提高植物防御能力[23-24]。如郑丽等[25]研究表明不同浓度的黄顶菊茎、叶浸提液对白菜、水稻幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均有显著抑制作用，使其对外界不良环境的抵抗力降低。而本研究发现，不论是盆栽带状混交水曲柳化感作用（地上挥发物的化感作用[26-27]），还是地栽带状混交水曲柳化感作用（地上挥发物及地下化合物共同的化感作用[26-27]），均能提高长白落叶松针叶内防御蛋白活性，且HJ3∶3带状混交模式效果最为明显，使落叶松分泌更多对害虫有毒的酚类物质[9,28-29]、抑制害虫肠道中蛋白酶活性[10]，害虫的正常发育将受到影响，落叶松对其食叶害虫的抗性得到增强。
混交林与树种单一的纯林相比，在防御病虫害危害、林分的稳定性及发挥森林多种效益等方面体现出明显的优势[30]。混交林可以通过两种植物间的相互作用来调节各自的防御指标，使其防御能力发生改变[26-27]。然而，不同混交模式对植物的生长发育和病虫害防御能力也会产生不同的影响[31-32]。前期研究发现树龄20年生长白落叶松−水曲柳4∶4带状混交林长白落叶松针叶内蛋白酶抑制剂活性明显强于2∶10[18]。本研究3种混交林模式中以HJ3∶3混交林模式在提高落叶松针叶内防御蛋白活性方面化感作用最强。说明带状混交水曲柳释放的化感物质对落叶松产生的化感作用与混交模式相关。不同长白落叶松−水曲柳混交模式间存在着种间竞争、养分吸收以及水曲柳所释放化感物质的含量等，这些因素均影响落叶松针叶内化学防御物质的合成。因此，在营造落叶松−水曲柳混交林时，选用3行带状混交模式对于林木害虫的防御能力会更强。
植物主要通过自然挥发、雨雾淋溶、凋落物与植物残体分解及植物根系分泌4种途径将化感物质释放到环境中[7,33]。对本研究2种栽植方式长白落叶松针叶内防御蛋白活性的比较分析发现，地栽HJ5∶5较盆栽更有利于提高长白落叶松针叶内PAL活性；盆栽HJ1∶1对长白落叶松针叶内PPO活性、盆栽HJ5∶5对CI活性相应较地栽影响更明显。表明盆栽带状混交水曲柳自然挥发物的化感作用相当或不弱于地栽带状混交水曲柳地上挥发物及地下化合物共同的化感作用，且自然挥发可能是盆栽带状混交水曲柳释放化感物质发挥化感作用的主要途径之一[34]，而地栽带状混交水曲柳多途径释放的化感物质可能由于拮抗作用影响了其共同的化感作用[35]。
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图 1 长白落叶松−水曲柳地栽混交模式下长白落叶松针叶内PPO和PAL活性的变化
数据标注为平均值 ± 标准误；不同小写字母表示相同时间、不同混交方式之间差异显著（P < 0.05）。下同。Data in the figure are mean ± standard deviation. Different lowercase letters indicate significant differences between different mixing methods at the same time (P < 0.05). The same below.
Figure 1. Changes of the PPO and PAL activities in larch needles of larch-ash mixed modes in the ground
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图 2 长白落叶松−水曲柳地栽混交模式下长白落叶松针叶内CI和TI活性的变化
Figure 2. Changes of the CI and TI activities in larch needles of larch-ash mixed modes in the ground
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图 3 长白落叶松−水曲柳盆栽混交模式下长白落叶松针叶内PPO和PAL活性的变化
Figure 3. Changes of the PPO and PAL activities in larch needles of larch-ash mixed modes in the potting soil
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图 4 长白落叶松−水曲柳盆栽混交模式下长白落叶松针叶内CI和TI活性的变化
Figure 4. Changes of CI and TI activities in larch needles of different larch-ash mixed modes in the potting soil
表 1 两种栽植方式和不同带状混交模式
Table 1 Two planting modes and different banding mixed modes
栽植方式
Planting mode带状混交模式
Banding mixed mode缩写代码
Abbreviation code地栽
Plant in ground长白落叶松纯林
Pure Larix olgensis forestCKD 1行长白落叶松/1行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 1∶1DHJ1∶1 3行长白落叶松/3行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 3∶3DHJ3∶3 5行长白落叶松/5行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 5∶5DHJ5∶5 盆栽
Plant in pot长白落叶松纯林
Pure Larix olgensis forestCKP 1行长白落叶松/1行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 1∶1PHJ1∶1 3行长白落叶松/3行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 3∶3PHJ3∶3 5行长白落叶松/5行水曲柳
Larch-ash banding mixed forest in zone of 5∶5PHJ5∶5 
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表 2 地栽与盆栽长白落叶松针叶内防御蛋白活性比较分析
Table 2 Comparative analysis on defensive protein activity of larch needles in the potting soil and the ground
防御蛋白活性与其对照比值 Ratio of defense protein activity to control 防御蛋白
Defensive protein日期
DateHJ1∶1 HJ3∶3 HJ5∶5 地栽
Plant in ground盆栽
Plant in potSig. 地栽
Plant in ground盆栽
Plant in potSig. 地栽
Plant in ground盆栽
Plant in potSig. PAL 07−22 1.21 ± 0.04 1.24 ± 0.01 ns 1.36 ± 0.03 1.25 ± 0.04 ns 1.59 ± 0.05 1.19 ± 0.01 ** 08−01 1.16 ± 0.01 1.12 ± 0.02 ns 1.23 ± 0.05 1.12 ± 0.01 ns 1.06 ± 0.02 1.01 ± 0.03 ns 08−12 1.16 ± 0.02 1.12 ± 0.03 ns 1.17 ± 0.02 1.15 ± 0.07 ns 1.18 ± 0.00 0.95 ± 0.00 ** 08−22 1.09 ± 0.06 1.07 ± 0.14 ns 1.27 ± 0.09 1.24 ± 0.00 ns 1.13 ± 0.02 0.99 ± 0.02 ** 09−01 1.16 ± 0.03 1.21 ± 0.02 ns 1.43 ± 0.07 1.10 ± 0.01 ** 1.29 ± 0.02 0.99 ± 0.01 ** PPO 07−22 1.09 ± 0.13 1.71 ± 0.09 * 1.44 ± 0.16 1.43 ± 0.02 ns 1.62 ± 0.13 1.64 ± 0.12 ns 08−01 1.10 ± 0.12 1.25 ± 0.03 ns 1.07 ± 0.08 1.10 ± 0.09 ns 1.31 ± 0.30 1.13 ± 0.03 ns 08−12 1.11 ± 0.16 2.03 ± 0.15 ** 1.18 ± 0.14 1.68 ± 0.31 ns 1.15 ± 0.14 1.90 ± 0.09 ** 08−22 1.10 ± 0.14 1.24 ± 0.00 ns 1.62 ± 0.05 1.28 ± 0.05 ** 1.83 ± 0.25 1.15 ± 0.03 * 09−01 1.00 ± 0.06 2.15 ± 0.10 ** 1.53 ± 0.09 2.15 ± 0.04 ** 1.38 ± 0.06 1.52 ± 0.16 ns TI 07−22 1.30 ± 0.03 1.26 ± 0.03 ns 1.25 ± 0.04 1.37 ± 0.06 ns 1.23 ± 0.07 1.31 ± 0.04 ns 08−01 1.20 ± 0.05 1.13 ± 0.00 ns 1.32 ± 0.03 1.23 ± 0.01 ns 1.28 ± 0.05 1.14 ± 0.02 * 08−12 1.24 ± 0.02 1.12 ± 0.03 * 1.35 ± 0.00 1.23 ± 0.02 ** 1.08 ± 0.02 1.19 ± 0.00 ** 08−22 1.33 ± 0.01 1.15 ± 0.02 ** 1.52 ± 0.03 1.36 ± 0.01 ** 1.13 ± 0.03 1.24 ± 0.06 ns 09−01 1.13 ± 0.02 1.37 ± 0.02 ** 1.22 ± 0.02 1.40 ± 0.03 ** 1.01 ± 0.01 1.29 ± 0.07 * CI 07−22 1.53 ± 0.07 1.14 ± 0.08 * 1.48 ± 0.16 1.78 ± 0.25 ns 1.36 ± 0.05 2.19 ± 0.08 ** 08−01 1.27 ± 0.09 1.71 ± 0.05 ** 1.42 ± 0.14 1.78 ± 0.04 ns 1.42 ± 0.11 1.97 ± 0.13 * 08−12 1.25 ± 0.03 1.21 ± 0.14 ns 1.58 ± 0.19 1.58 ± 0.05 ns 1.60 ± 0.12 1.43 ± 0.01 ns 08−22 1.20 ± 0.13 1.46 ± 0.09 ns 1.57 ± 0.05 1.87 ± 0.06 * 1.42 ± 0.01 1.51 ± 0.01 ** 09−01 1.32 ± 0.11 1.53 ± 0.09 ns 1.57 ± 0.03 1.68 ± 0.14 ns 1.27 ± 0.09 1.31 ± 0.09 ns 注：表中数据均为平均值 ± 标准差（n = 4）。*表示差异显著（P < 0.05）；**表示差异极显著（P < 0.01）；ns表示差异不显著（P > 0.05）。Notes: data in table are means ± SD (n = 4). * means significant difference (P < 0.05); ** means extremely significant difference (P < 0.01); ns means no significant difference.
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