Evolution and expression analysis of the class Ⅲ peroxidase family in olive
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摘要:目的 Ⅲ类过氧化物酶（PRX）是一类植物特有的氧化还原酶，在植物生长发育和胁迫响应方面具有十分重要的作用。本研究拟探讨油橄榄Ⅲ类PRX基因家族的进化和表达模式，旨在为油橄榄分子育种提供参考。方法 利用生物信息学方法鉴定并分析了油橄榄Ⅲ类PRX基因家族的系统发育关系、分组、染色体分布、复制基因、基序分布、基因结构图、顺式作用元件分布和在不同组织和不同非生物胁迫下的表达，并对部分成员基因进行了实时荧光定量PCR验证。结果 （1）鉴定得到了106个OePRX基因，根据其与拟南芥和毛果杨PRX蛋白序列的系统进化关系分为了14个组。（2）OePRX基因不均匀地分布于23条染色体上；片段复制是该基因家族扩张的主要动力，且复制基因在进化过程中受到了较强的纯化选择；与拟南芥相比，油橄榄PRX基因与毛果杨PRX基因的亲缘关系更近。（3）同一组中OePRX蛋白的等电点、分子量、基序分布、基因结构、信号肽分布、在不同组织中的表达模式均比较保守；OePRX基因启动子中含有较多的生长发育元件和激素应答元件；在油橄榄干热胁迫和水涝胁迫下，38%的OePRX基因显著差异表达。结论 油橄榄OePRX基因家族明显的进化扩张和多变的表达模式暗示了其功能的复杂性，尤其是复制基因的新功能化对油橄榄在地中海地区的广泛分布具有十分重要的适应性意义。Abstract:Objective The class Ⅲ peroxidase is a group of plant-specific oxidoreductases, and plays an important role in plant development and stress response. This paper presents a detailed overview of evolution and expression of olive class Ⅲ PRX gene family, aiming to provide a reference for olive molecular breeding in the future.Method With some bioinformatic tools, we finished the identification of the olive class Ⅲ PRX genes, completed the analyses of phylogenetic relationship, gene mapping on the chromosomes, pairs of duplicates, motifs, gene structure, cis-acting elements and gene expression in different tissues or biotic stresses, and did a verification of RNA-seq by RT-qPCR.Result (1) 106 OePRX genes were obtained, and classified into 14 groups based on the phylogeny with AtPRX and PtPRX. (2) OePRX genes were unevenly located on 23 chromosomes, and ragment replication was the main driving force for the expansion of gene family. Compared with AtPRX, OePRX had a closer relationship with PtPRX. (3) The characterization of pI, MW, motifs, gene structure, signal peptide, and expression in different tissues had the expected group-conserved patterns. The promoters of OePRX contained a variety of development and harmone elements; 38% of OePRX genes was differentially expressed in heat, drought and waterlogged stress.Conclusion The differential expansion and differential expression patterns may imply flexibility in neofunctionalization of duplicated class Ⅲ peroxidase genes, which is of adaptive significance to the strong resistance of olive to a diversity of conditions, hence contributing to the importance of olive as a Mediterranean Basin staple food.
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Keywords:
- Olea europaea /
- class Ⅲ peroxidase /
- replicator /
- new function /
- abiotic stress
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工业革命以来，随着全球变化的加剧，氮沉降的增加和降水格局的改变对陆地生态系统的影响也日益突出。过量的氮沉降会对植物生长和土壤性质产生明显的负作用[1-3]，例如促使NH4+硝化、NO3-淋失、土壤酸化[4-6]和系统养分平衡失调[2]等，最终扰乱森林的正常结构和功能，甚至减少生态系统的生产力[7-8]和生物多样性[3]；降水格局的变化则会直接影响土壤含水量，进而改变土壤温度和养分等理化性质，最终影响植物的形态结构和生理特性[9]。这些都会对森林生态系统冠层生产产生影响。森林凋落物是指在森林生态系统内，由地上植被生产又归还到地面并最终输入到土壤中的、能够维持森林生态系统正常功能的有机物的总称[10-11]。凋落物作为森林碳库的重要组成部分，含有大量的营养元素和有机物质，其分解和释放直接关系到土壤养分含量；地上部分的生物量主要通过凋落物的形式返还到地面，这部分生产量(凋落量)最高可占森林生态系统净积累量的30%[12]，而且在调节森林生态系统能量流动和碳循环过程中扮演着重要角色[13-17]。由全球变化引发的氮沉降和降水减少对森林凋落物及其组分的影响越来越受到学者们的关注。目前，国内外对森林凋落物的研究有年凋落量、凋落物的组成、季节动态[18]及分解等[19-21]。其中，国内在森林凋落物总量及其各个组分变化对氮沉降[22-24]和降水格局变化[25-26]的响应方面有一定的研究，但是，与国外相比还存在很大差距，多数研究的施氮和降水控制时间不长，难以对长期的影响进行预测，主要问题在于缺乏凋落物量对长期氮-水控制响应的机理方面的研究；另外，多数研究主要集中在凋落物中枝和叶的沉积量(现存量)[17, 27-28]，而将凋落物组分中的木质碎屑(花、果、皮)作为凋落物主要成分的研究相对较少，这些组分都可能对凋落物总量有较大的贡献度[29-30]；而且，多数研究都只围绕着凋落物产量进行展开，对于如何消除林分组成等影响没有太深入的研究。因此开展长期氮添加和降水格局变化对森林凋落物量影响机制的研究十分必要。
阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国北方典型的地带性植被类型，是东北地区结构最复杂、物种最丰富的顶级森林群落[22]，其凋落物动态与阔叶落叶林和针叶林相比，具备二者的共同特点，即落叶阔叶林的凋落期主要集中在秋季，针叶林则是全年都在生产凋落物[31]。本研究主要通过长期施氮和减少降水两种控制条件，结合胸高断面积对凋落物量进行单位化，以期消除林分自身差异产生的影响，来探求阔叶红松林凋落物总量及其各组分对长期氮水变化的响应机理，为了解全球变化条件下氮沉降和降水减少对森林凋落物量的影响提供参考。
1. 研究方法
1.1 研究地概况
长白山自然保护区位于吉林省东南部(41°41′49″~42°25′18″N，127°42′55″~128°16′48″E)，属于典型的温带大陆性季风气候，具有显著的中纬度山地气候特征，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季晴朗少雨，冬季干燥寒冷，年平均气温3.3~6.1 ℃，8月气温最高(平均20.6 ℃)，1月气温最低(平均-16.5 ℃)，年平均降水量600~900 mm，主要集中在6—8月，全年日照时数为2 271~2 503 h，无霜期109~141 d。土壤为山地暗棕色森林土。主要乔木树种有红松、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)等；灌木有毛榛(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、东北茶藨子(Ribes mandshuricum)，长白茶藨子(Ribes komarovii)等；草本有龙牙草(Agrimonia pilosa)、水金凤(Impatiens noli-tangere)、山茄子(Lonicera caerules)。生长季为4—9月份。
1.2 实验设计
在中国科学院长白山森林生态系统野外定位站的径流场(42°24′18″N，128°6′19″E)样地内，选取施氮(NA)样地3块，减水施氮(RN)样地3块，对照(CK)样地2块，在附近额外设置1块对照样地，样地大小均为25 m×50 m，样地之间间隔10 m以上。施氮样地年施氮量为50 kg/hm2，在每年5—10月份的月初(2009年开始)，将氮肥(主要成分为NH4NO3)溶解在40 L水中后，以肩背式喷雾器在样地内来回均匀喷洒，以避免因水分不同而导致的差异，在对照样地喷洒等量的水；减水样地为减少30%穿透雨，选用透光性良好的聚碳酸酯材料(透光性95%)制作成V字型截雨板，用钢管架支撑，距离地面高约1 m，截雨板的有效截雨面积占样地的30%[32]。
在2015年秋季生长季结束之后，对不同处理的9块样地内的林分状况进行本底调查(每木检尺)和土壤指标测定，如表 1。
表 1 各样地基本概况Table 1. Basic situation of sample sites处理
Treatment林分特征Stand characteristics 土壤氮素含量Soil nitrogen (N) content 每公顷株数
Tree number per hectare胸高断面积
Basal area at breast height/m2全氮
Total N/%铵态氮
Ammonium N/(mg·kg-1)硝态氮
Nitrate N/(mg·kg-1)对照Control(CK) 312±105.44 10.80±0.80 1.18±0.08 17.95±1.82 19.02±1.07 施氮N addition(NA) 373±63.79 11.15±1.12 1.25±0.10 17.77±0.94 20.85±1.05 减水施氮Reduced precipitation and N addition(RN) 285±84.51 8.91±1.33 1.14±0.09 19.29±1.42 21.13±1.52 凋落物的收集采用直接收集法。在每种不同处理的样地中随机布置10个1 m×1 m的收集器，每个收集器距离地面20 cm。从2015年6—10月，每个月收集1次。收集后将凋落物分成红松、蒙古栎、其他树种、枝和花果皮屑等5个组分，于65 ℃条件下烘干24 h至恒质量后称质量。由于各样地树种组成的差异，在计算每公顷各组分凋落物量及其总凋落量时，结合每个样地内各树种的胸高断面积，计算出单位胸高断面下各组分凋落物的量[33-34]。当凋落物量用胸高断面积单位化之后，其代表的生物学含义就发生了变化，此时不再代表凋落物量的多少，而是代表单位生物量生产凋落物能力的大小，在本研究中称之为凋落系数(T)，计算公式如下：
林分凋落系数：
T=∑M/∑S 式中：∑M为总凋落物质量；∑S为总胸高断面积。
各组分凋落系数由各自凋落物量除以相应组分的胸高断面积，其中，枝和花果皮屑未区分树种，以总胸高断面积计算。
1.3 数据处理
统计分析采用Excel 2007和SPSS 21.0软件进行，作图采用SigmaPlot 10.0。对各组分凋落物量和相应胸高断面积进行Pearson相关性分析(P＜0.05)，并采用双因素方差分析检验不同处理各组分凋落物量、凋落系数的显著性(P＜0.05)。
2. 结果与分析
2.1 不同处理样地凋落物的组成
本研究将森林凋落物分为红松叶、蒙古栎叶、其他树叶、花果皮屑、枝5部分，并对3种不同处理的凋落物各组分的量进行了统计，得到了各组分生长季内的凋落量的平均值，如表 2。
表 2 不同处理各组分凋落量及占总量的百分比Table 2. Litter mass of components(±STD)in different treatments and percentage in total处理
Treatment凋落物组分/(t·hm-2) Litter component/(t·ha-1) 总量Total 红松叶
Pinus koraiensis leaf(PK)蒙古栎叶
Quercus mongolica leaf(QM)其他叶
Other broadleaf(OT)枝
Twig(TW)花果皮屑
Reproductive organics and bark(ROB)CK 0.75±0.25(27%) 0.32±0.12(12%) 1.12±0.12(41%) 0.21±0.05(8%) 0.34±0.07(12%) 2.74±0.38(100%) NA 0.43±0.05(16%) 0.18±0.05(6%) 1.56±0.13(57%) 0.24±0.02(9%) 0.35±0.06(13%) 2.75±0.21(100%) RN 0.47±0.21(18%) 0.30±0.12(12%) 1.30±0.03(51%) 0.25±0.07(10%) 0.23±0.01(9%) 2.55±0.38(100%) 注：括号内为该组分占总量的百分比。Note: data in brackets represent the component percentage in total. 各样地凋落物总量平均值在2.55~2.75 t/hm2之间。叶凋落物量所占比重较大，可达到79%~81%，而枝和花果皮屑凋落物量所占比重相对较小，占到总量19%~21%；施氮样地红松、蒙古栎和其他树种所占凋落物量(16%，6%和57%)比较对照样地(红松27%，蒙古栎占12%，其他占41%)有较大差异，减水施氮地中分别占18%，12%和51%；在对照地和施氮地中，花果皮屑所占凋落物量的比例(分别为12%和13%)都高于枝的(分别为8%和9%)，而减水施氮地中花果皮屑所占比例(9%)低于枝的(10%)。
方差分析显示：各组分凋落物量中，仅其他叶凋落物量在不同处理中差异显著(P=0.016)，其余均未达到显著水平。
2.2 不同处理凋落物月动态
由图 1可以看出，各处理月凋落动态为单峰型，各组分凋落量的峰值主要集中在9—10月份，最小值主要集中在7—8月份，其中红松和枝两部分6月份的量略高于7—8月份，但是相对于9—10月的凋落物量较小。
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图 1 不同处理凋落物月动态Figure 1. Monthly dynamics in litterfall production of different treatments图 2可看出，不同处理各组分具有不同的月凋落节律。月变化最大的是叶凋落物量，枝和花果皮屑的变化平缓，每个月差异不大。
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图 2 不同处理凋落物组分月动态Figure 2. Monthly dynamics of litterfall component production of different treatments在对照处理中，6月份各组分凋落物量以红松叶为最多，其次是花果皮屑、枝和其他叶，最少为蒙古栎叶；7—8月份变化规律不明显，但这两个月对应的组分之和基本呈花果皮屑＞其他叶＞红松叶＞枝＞蒙古栎叶；9月份的凋落物量以其他叶的为最大，其次是红松叶、花果皮和枝，蒙古栎叶最少；而10月份凋落物量最大值为其他叶，其次仍是红松叶、蒙古栎和枝，最少为花果皮。
在施氮处理中，6月份各组分凋落物量最多为花果皮屑，其次是红松叶，枝、其他叶和蒙古栎同对照处理；7—8月份的变化规律较明显，均为为花果皮屑＞其他叶＞枝＞红松叶＞蒙古栎叶；9月份凋落物量最多的为其他叶，其次为花果皮屑、红松叶和枝，以蒙古栎叶最少；10月份的变化规律与对照地的相同。
在减水施氮处理中，6月份各组分凋落物量最多为红松叶，其次是枝、花果皮屑和其他叶，蒙古栎叶最少；7—8月份变化规律与施氮处理相同；9月份凋落物量最多仍为为其他叶，其次是蒙古栎叶、红松叶、枝，最少为花果皮屑；10月份的变化规律与前两种处理的相同。
方差分析显示：各月凋落物组分中，6—7月各处理间，红松叶(分别为P=0.001和P=0.018)、蒙古栎叶(分别为P=0.010和P=0.030)、其他叶(分别为P=0.015和0.024)和花果皮屑(分别为P=0.020和P=0.020)差异显著；8月各处理间仅花果皮(P=0.004)差异显著；9月各处理间仅蒙古栎叶(P=0.040)差异显著；10月各处理间，红松叶(P=0.007)和其他叶(P=0.012)差异显著；各月份中，枝处理间差异均不显著。
2.3 不同处理各凋落物量与胸高断面积的相关性
对不同处理各凋落物组分与对应的胸高断面积进行相关性分析，结果如表 3。
表 3 各组分凋落物量与胸高断面积相关性分析Table 3. Correlation analysis of component litterfall mass and basal area at breast height参数
Parameter处理
Treatment凋落物组分Litterfall component 叶总量
Leaf litterfall amount总量
Total amountPK QM OT TW ROB 胸高断面积
Basal area at breast heightCK 0.759 0.994 0.996* 0.778 0.797 0.790 0.654 NA 0.978 0.999* 0.990 0.872 0.932 0.863 0.921 RN 0.869 0.742 0.988 0.987 0.963 0.953 0.959 注：*表示在P＜0.05上显著相关。Note: * represents significant correlation at P＜0.05 level. 由表 3可知，各组分凋落物量与胸高断面积均呈正相关，总体呈现叶的相关性较好，但不同处理间变化规律不同。在对照处理中，其他叶相关系数最大(0.996)，且相关性显著，其次为蒙古栎叶(0.994)，但未达到显著水平，总凋落物量的相关性最小(0.654)；在施氮处理中，蒙古栎叶的相关系数最大，且显著正相关，其次为其他叶(0.990)、红松叶(0.978)、花果皮屑(0.932)和总凋落量(0.921)，但均未达到显著水平，最小值为叶总量(0.863)；在减水施氮处理中，相关系数从大到小依次为其他叶(0.988)、枝(0.987)、花果皮屑(0.963)、总量(0.959)、叶总量(0.953)、红松叶(0.869)、蒙古栎叶(0.742)，但均未达到显著水平。
2.4 不同处理各组分凋落系数
双因素方差分析显示(表 4)，不同组分凋落物系数对长期氮水控制响应的差异各不相同。施氮显著降低了红松叶的凋落系数，而减水施氮也降低了红松叶的凋落系数，但不显著，其中，降减水少对凋落系数有一定的促进作用，但效果不显著；施氮和减水施氮都提高了蒙古栎和其他树种的凋落物系数，但减水施氮对其他叶凋落物系数的影响显著；施氮和降水减少对枝和花果皮的凋落系数均无显著影响；施氮会降低叶凋落系数和林分凋落系数，降水减少提高了叶凋落系数和林分凋落系数，其中对叶总量影响显著。总体表现为氮添加会抑制针叶树种的凋落物量，促进阔叶树种的凋落物量，降水减少会促进各组分凋落物量。
表 4 不同处理各组分的凋落系数Table 4. Litterfall coefficient of components in different treatments处理
Treatment凋落物组分Litter component/(t·m-2) 叶凋落物系数
Leaf litterfall coefficient (LC)林分凋落系数
Forest litterfall coefficient (FC)PK QM OT TW ROB CK 0.200 a(0.049) 0.124 a(0.040) 0.212 b(0.013) 0.019 a(0.004) 0.031 a(0.005) 0.230 ab(0.020) 0.253 a(0.027) NA 0.115 b(0.014) 0.172 ab(0.024) 0.261 ab(0.003) 0.022 a(0.004) 0.031 a(0.005) 0.194 b(0.018) 0.247 a(0.007) RN 0.149 ab(0.018) 0.251 a(0.008) 0.305 a(0.005) 0.027 a(0.000) 0.026 a(0.000) 0.233 a(0.018) 0.286 a(0.011) 注：括号内为标准差，a、b代表各组分不同处理中差异显著(P＜0.05)。Notes: Standard deviations are shown in brackets, a, b represent significant difference in each treatment among these components (P＜0.05). 同一处理下各组分凋落系数也不相同，但是，在各处理中其他的凋落系数都高于其余各组分的。在对照地和施氮地中凋落系数最小的是枝(分别为0.019和0.022 t/m2)，在减水施氮地中最小值为花果皮屑(0.026 t/m2)。
3. 讨论
3.1 凋落总量与同地区类似研究比较
森林凋落物量是衡量生态系统初级生产力的重要指标，是地上有机产物向地下转移、输入的重要环节。森林凋落量主要受气候、林龄和森林类型的影响，并且在年际间的差异很大[35-39]。Bray等[40]人发现凉温带、暖温带的年凋落物量分别为3.1 t/a和4.9 t/a。韩士杰等[41]发现小兴安岭中南部凉水国家级自然保护区阔叶红松林的年凋落量为3.49 t/(hm2·a)；原作强等[33]研究表明，长白山阔叶红松林年凋落量为3.92 t/(hm2·a)；Li等[42]对长白山阔叶红松林过去19年的凋落量进行了研究，发现其年均凋落量为4.02 t/(hm2·a)；陈金玲[22]在研究阔叶红松林对对模拟氮沉降响应中得出，不同施氮处理下凋落物总量范围在3.69~4.36 t/(hm2·a)。本研究通过3种不同处理(CK、NA、RN)样地得到，生长季内凋落物总量的平均值分别为对照地(2.74 t/hm2)，施氮地(2.75 t/hm2)，减水施氮地(2.55 t/hm2)。另外，与上述研究结果相比，本研究的年凋落量低了1/3左右，刘颖等[43]研究表明，长白山阔叶红松林在非生长季内(10月至翌年5月)凋落物中以枝最多，占凋落总量的1/3之多，这使得此差异得到了解释。
3.2 凋落物凋落节律比较
森林凋落量具有明显的季节变化规律，其季节动态模式主要分为单峰型，双峰型或不规则型[10]。影响森林凋落物凋落节律的主要因素为纬度、海拔差异下的降水和温度变化，土壤肥力，养分输入等[40, 43-48]。在本研究中，不同处理总凋落量和各组分(不包括花果皮屑)凋落量在生长季内凋落动态为单峰型，峰值都出现在9—10月份，最小值出现在夏季(7—8月份)，这是因为生长季时树木需要吸收大量的养分、水分来维持自身的生长，其主要动力是冠层的蒸腾作用，故落叶较少，而生长季结束后，随着气温降低、降水减少，为降低养分、水分的消耗，形成大量生理性的落叶[33]。在减水施氮处理中，9月凋落量明显高于其他两种处理的，而到了10月又明显低于其他两种处理的，结合该处理各组分凋落物动态，可以得出降水减少会使其他树种的凋落期提前。有研究发现季节性的积水会造成凋落量发生改变，干旱导致森林凋落量显著增加[37]，这说明凋落节律不仅受树种自身生物学和生态学特性的调控[43]，还与土壤湿度降低密切相关[49]。在各组分凋落物中，红松在6月份的凋落量虽然相对于9—10月份的较小，但是明显高于7—8月份的，有研究表明针叶林的凋落量在一年之中也表现出明显的峰值[17, 50-51]，苏格兰松的凋落期主要在8—10月，而花旗松有两个峰值，分别在春季和秋季[52]，侯玲玲等[53]研究表明云冷杉红松林的凋落模式为双峰型，主要集中在9月，但是在4—5月份也出现一个小峰值。
3.3 不同处理对凋落量与胸高断面积相关性的影响
森林凋落量的多少受林分密度和林龄的影响，林分总胸高断面积不仅可以反应林分中树木的多少，还可以反映林分中树木的大小。李雪峰[34]在研究中发现阔叶凋落量不受其胸高断面积的影响，而红松叶凋落量随其树种的胸高断面积的增加而增加；原作强等[33]在研究中发现红松、紫椴、蒙古栎和色木槭的叶凋落量与样地内母树的胸高断面积呈显著正相关；而本研究发现，不同处理各组分凋落物量与胸高断面积均呈正相关，这与原作强等的研究结果一致，与李雪峰等的结论有一定出入。但各组分相关性变化对氮水控制响应不同，总体来看，施氮提高了各组分凋落物与其胸高断面积的相关性，降水减少降低了红松叶和蒙古栎叶与其胸高断面积的相关性，提高了枝、花果皮及总量的相关性。究其原因可能有以下两点：1)氮水处理改变了光合产物的分配模式，使树木原来的胸径发生了变化，赵亮等[54]在研究中发现，氮沉降显著提高了阔叶树种地上部分生物量的分配，其分配大小依次为径＞枝＞根＞叶；Magill等[55]在对持续了15年氮添加实验进行总结时发现，针叶林和阔叶林生长对氮沉降的响应不相同，以美国赤松林为例，对照样地(空白处理)的平均直径增加量最高，低氮和高氮处理样地的直径增加量相对于对照样地分别下降了31%和54%，而期间阔叶林的响应则相反，低氮和高氮处理相对于对照样地使地上部分的NPP分别增加了11%和39%。2)氮水处理对胸径没有产生明显的影响，树种的凋落量主要还由自身生物特性调控，王樟华[56]认为，阔叶树种凋落量与其胸高断面积相关不显著的主要原因是不同树种自身的落叶量各不相同。
3.4 各组分凋落系数对氮水控制的响应
凋落物产量主要取决于土壤肥力、土壤水分和养分的供应[57]，但在区域尺度上受海拔、纬度[58]、降雨量等影响较大[59]。本研究发现，氮添加(50 kg/(hm2·a))降低了林分凋落量，而降水减少会提高林分凋落物的产量，但未达到显著水平；氮添加显著降低了红松叶凋落量，降水减少显著提高了其他叶凋落量，对其他组分凋落量影响均不显著。有研究表明，30、60 kg/(hm2·a)的氮添加处理对凋落物量产生抑制作用[22]；施氮会抑制美国赤松林叶片的产量[60]；凋落物产量与降雨量呈负相关[59]，在旱季阔叶凋落量比一般年份的要高[25]，干旱会提高总凋落物产量[26, 61]，这与本研究的结果相一致。花果皮对水氮控制的响应不明显，可能是因为森林的组织器官的凋落情况在一定程度上受气候因子(降雨和风)的直接调节，但其凋落物产量主要还受自身生物学特性的支配[62]。
另外，本研究还发现针叶树种和阔叶树种凋落量对氮水控制的响应各不相同，降雨减少会提高所有树种叶凋落物量，氮添加会降低针叶树种的凋落物量而提高阔叶树种的凋落物量。降水减少显著增加了阔叶树种的凋落量，对红松叶凋落量增加不显著，可能是因为阔叶树种对干旱的敏感性高于红松的，针叶树属于耐旱树种[63-64]，对水分减少有一定的耐受性，有研究表明，氮沉降会降低植物获取水分的能力，从而增加了其对干旱的敏感性[3, 65]，例如，荷兰高氮沉降地区的森林树种在干旱年份活力会明显降低，而到了正常年份又会恢复正常[66]。施氮显著降低了红松叶凋量，而林分的叶凋落量和总凋落量减少不明显，可能与施氮地内的土壤氮饱和状态有关，有研究表明，森林生态系统对氮素的饱和程度决定着植物生产力对氮沉降的响应，一般氮沉降的临界点在10~25 kg/(hm2·a)范围内，当氮素受限时，一定量的氮沉降量可以通过提高有效氮的供应来增加植物的生产力，对植物产生一定程度的“施肥效应”，但仅在短期内对植物的生长有促进作用[3]，当达到饱和后，过量的氮素就会使土壤酸化、系统养分平衡失调[2]，削弱树木对不良环境的抗性[67]，扰乱森林的正常结构和功能[7-8]，从而减少生态系统的生产力[68]。
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图 1 油橄榄、毛果杨和拟南芥Ⅲ类PRX蛋白的系统进化关系
Figure 1. Phylogeny of class Ⅲ PRX proteins from olive, black cottonwood and Arabidopsis thaliana
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图 2 Ⅲ类油橄榄PRX基因在染色体上的分布图
串联复制基因簇用方框标记。Tandem replication gene cluster is marked with a box.
Figure 2. Chromosomal distribution of PRX genes in class Ⅲ olive
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图 4 油橄榄、毛果杨和拟南芥Ⅲ类PRX的共线性分析
Figure 4. Collinearity analysis of class Ⅲ PRX in olive, black cottonwood and Arabidopsis thaliana
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图 5 油橄榄Ⅲ类PRX各复制基因对的Ka、Ks分析
Ka. 非同义替换；Ks. 同义替换；Oe-At. 油橄榄和拟南芥之间的PRX复制基因对；Oe-Pt. 油橄榄和毛果杨之间的PRX复制基因对。Ka, nonsynonymous substitution rate; Ks, synonymous substitution rate; Oe-At, PRX duplicate gene pairs between olive and Arabidopsis thaliana; Oe-Pt, PRX duplicate gene pairs between olive and black cottonwood.
Figure 5. Ka, Ks analyses of olive class Ⅲ PRX duplicated genes
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图 6 油橄榄Ⅲ类PRX基因的系统进化树（A）、保守基序（B）和基因结构图（C）
Figure 6. Phylogeny (A), conserved motif (B) and extron-intron structure (C) of the olive class Ⅲ PRX genes
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图 7 油橄榄Ⅲ类PRX的启动子上的顺式作用元件分析
Figure 7. cis-element analysis of promoters of olive class Ⅲ PRX genes
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图 8 油橄榄Ⅲ类PRX基因在不同器官或组织中的表达模式
模块A. 在不同组织中均高表达；模块B. 在不同组织中均有较高表达；模块C. 在不同组织中均较低表达；模块D. 在花中特异高表达；模块E. 在除果外的组织中高表达；模块F. 在除果外的组织较高表达. 模块G. 在根中特异高表达；模块H. 在各组织中低表达或几乎不表达。Module A, high expression in all tissues; module B, relative high expression in all tissues; module C, relative low expression in all tissues; module D, high specific expression in flower; module E, high expression in all tissues except fruit; module F, relative high expression in all tissues except fruit; module G, high specific expression in root; module H, low or no expression in all tissues.
Figure 8. Expression patterns of olive class Ⅲ PRX genes in different organs or tissues
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图 9 RT-qPCR验证转录组数据
柱状图为运用RNA-seq得到的tpm值（相对表达量1）。折线图为运用RT-qPCR得到的2−ΔΔCT值（相对表达量2）。Bars indicate tpm value measured by RNA-seq (relative expression 1). Lines indicate 2−ΔΔCT measured by RT-qPCR (relative expression 2).
Figure 9. RT-qPCR validations of RNA-seq data
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图 10 油橄榄Ⅲ类PRX基因响应干热和水涝胁迫的差异表达模式
Day（−3）. 干旱处理前3天；Day13. 干旱处理第13天且伴随高温；Day27. 干旱处理第27天；Day80. 复水后52天。模块1. 干旱期间基因表达下调，复水后上调；模块2. 干旱期间基因表达上调，复水后下调；模块3. 后期干旱期间基因表达上调，后期干旱及复水后下调；模块4. 仅在高温下基因表达上调，高温胁迫后，基因表达下调。复制基因名称的颜色与系统进化分组的颜色相对应。Day（−3）, 3 d before drought treatment; Day13, 13th day of drought treatment with high temperature; Day27, 27th day after drought treatment; Day80, 52 d after re-irrigation. Module 1, gene expression is down regulated during drought and up regulated after rehydration; module 2, gene expression is upregulated during drought and downregulated after rehydration; module 3, gene expression is upregulated during late drought, and downregulated after late drought and rehydration; module 4, gene expression is upregulated only under high temperature, and downregulated after high temperature stress. The color of the replicated gene name corresponds to the color of the phylogenetic grouping.
Figure 10. Differential expression patterns of class Ⅲ PRX genes in olive oil in response to dry heat and waterlogging stresses
表 1 油橄榄Ⅲ类PRX 基因的命名及其理化性质
Table 1 Nomenclature and physicochemical properties of class Ⅲ PRX genes from olive
名称 Name ID 内含子相位
Intron phase蛋白质长度
Protein length/aa分子量
Molecular mass/kDa等电点
Isoelectric point信号肽
Signal peptide预测的亚细胞定位
Predicted subcellular localizationOePRX1 EVM0022477 0 344 38.40 6.10 无 No 胞外 Extracellular OePRX2 EVM0032926 0 266 29.38 8.97 无 No 细胞质 Cytosol OePRX3 EVM0020804 0 327 35.65 9.21 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX4 EVM0047797 100 327 35.92 8.24 无 No 细胞核 Nucleus OePRX5 EVM0009292 100 316 34.40 8.72 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX6 EVM0060238 0 330 35.97 8.89 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX7 EVM0022620 12001000 276 30.39 8.66 无 No 细胞质 Cytosol OePRX8 EVM0017319 1200201 279 30.58 7.70 无 No 细胞质 Cytosol OePRX9 EVM0047458 20010 250 27.43 5.67 无 No 细胞质 Cytosol OePRX10 EVM0057886 0 319 34.48 6.98 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX11 EVM0047784 0 339 37.00 7.48 有 Yes 质膜 Plasma membrane OePRX12 EVM0039807 20 358 38.84 7.51 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX13 EVM0011450 0 317 34.35 9.14 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX14 EVM0019223 1 309 35.27 9.41 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX15 EVM0012728 1 320 36.91 9.20 有 Yes 细胞质 Cytosol OePRX16 EVM0000231 0 336 37.28 7.08 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX17 EVM0024793 0 322 35.21 8.38 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX18 EVM0042519 0 321 34.96 8.76 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX19 EVM0059982 0 321 34.90 8.77 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX20 EVM0019685 0 333 36.73 5.68 无 No 质膜 Plasma membrane OePRX21 EVM0058087 0 324 35.74 8.53 有 Yes 细胞质 Cytosol OePRX22 EVM0027348 0 323 35.02 5.82 有 Yes 液液泡膜 Vacular membrane OePRX23 EVM0060830 0 331 36.34 9.41 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX24 EVM0015621 0 247 27.39 8.88 无 No 细胞核 Nucleus OePRX25 EVM0010445 12101221 327 35.56 9.26 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX26 EVM0006524 0 338 37.53 6.45 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX27 EVM0042768 22 304 32.63 6.58 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX28 EVM0048359 0 355 37.59 8.35 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX29 EVM0028664 0 317 34.49 9.09 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX30 EVM0035621 0 327 34.85 5.51 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX31 EVM0048816 100 324 36.67 6.26 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX32 EVM0003637 1002 350 39.07 8.83 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX33 EVM0019330 0 333 36.44 9.48 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX34 EVM0033281 2100102 273 30.15 7.73 无 No 细胞质 Cytosol OePRX35 EVM0015060 10100000 319 35.73 6.63 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX36 EVM0017946 0 329 37.29 8.48 有 Yes 细胞质 Cytosol OePRX37 EVM0021366 − 331 36.79 9.34 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX38 EVM0060527 0 342 37.64 6.21 有 Yes 细胞质 Cytosol OePRX39 EVM0014494 0 321 35.37 6.18 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX40 EVM0042196 0 319 34.12 9.41 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX41 EVM0015681 0 346 38.94 8.86 有 Yes 内质网 Endoplasmic reticulum OePRX42 EVM0047610 0 327 35.27 8.80 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX43 EVM0047452 20002 379 41.95 8.87 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX44 EVM0061929 0 319 34.23 4.45 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX45 EVM0054999 0 291 32.27 5.44 无 No 胞外 Extracellular OePRX46 EVM0048606 0 328 35.67 6.51 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX47 EVM0037058 20 315 34.41 7.55 无 No 内质网 Endoplasmic reticulum OePRX48 EVM0022847 20 413 45.85 9.56 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX49 EVM0020385 20 373 41.16 9.35 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX50 EVM0045080 0 317 34.55 9.02 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX51 EVM0044622 0 320 35.53 9.54 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX52 EVM0021425 0 324 36.14 6.17 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX53 EVM0045494 0 327 35.52 8.71 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX54 EVM0020915 20 306 33.46 8.90 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX55 EVM0031491 0 314 34.07 9.32 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX56 EVM0005944 2 292 31.79 9.45 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX57 EVM0015088 0 317 34.42 9.13 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX58 EVM0050632 0 314 34.04 9.25 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX59 EVM0028088 0 317 34.23 8.99 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX60 EVM0025336 0 326 34.42 7.58 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX61 EVM0012469 0 317 34.68 9.33 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX62 EVM0049574 0 340 37.08 6.25 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX63 EVM0050273 10 240 26.55 6.22 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX64 EVM0050817 0 310 34.15 8.46 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX65 EVM0009492 0 322 34.85 4.99 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX66 EVM0047271 1200201 333 36.96 8.64 无 No 质膜 Plasma membrane OePRX67 EVM0005889 210122 509 58.00 8.73 无 No 细胞核 Nucleus OePRX68 EVM0026529 0 331 36.43 9.50 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX69 EVM0038965 20 310 33.90 9.23 有 Yes 质膜 Plasma membrane OePRX70 EVM0024841 0 328 35.72 8.37 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX71 EVM0047959 3 314 34.07 6.94 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX72 EVM0059042 0 339 37.43 5.56 有 Yes 质膜 Plasma membrane OePRX73 EVM0022158 0 318 34.18 6.88 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX74 EVM0027175 0 326 36.14 9.75 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX75 EVM0057531 20 287 30.73 8.89 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX76 EVM0032201 0 293 32.34 8.75 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX77 EVM0059919 0 339 37.61 8.36 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX78 EVM0011789 0 355 39.51 8.06 无 No 质膜 Plasma membrane OePRX79 EVM0024970 − 329 36.54 9.19 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX80 EVM0047604 100 339 37.82 8.30 无 No 细胞质 Cytosol OePRX81 EVM0061300 0 330 36.94 5.94 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX82 EVM0042525 0 298 32.64 8.62 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX83 EVM0045066 0 318 34.03 9.15 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX84 EVM0029808 0 354 39.38 5.68 无 No 胞外 Extracellular OePRX85 EVM0032932 1022010 247 27.30 5.65 无 No 细胞质 Cytosol OePRX86 EVM0038819 2001020 250 27.72 5.44 无 No 细胞质 Cytosol OePRX87 EVM0002745 200 321 34.58 4.77 无 No 细胞核 Nucleus OePRX88 EVM0038873 200 326 34.71 8.30 有 Yes 液泡膜 Vacular membrane OePRX89 EVM0026260 2 348 38.22 9.56 有 Yes 质膜 Plasma membrane OePRX90 EVM0044542 0 296 32.61 8.14 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX91 EVM0046395 0 318 34.24 9.54 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX92 EVM0042595 0 316 33.95 7.51 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX93 EVM0047351 0 320 35.08 5.48 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX94 EVM0045920 0 332 35.75 4.63 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX95 EVM0044144 0 325 35.63 8.75 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX96 EVM0048820 0 314 35.88 8.61 有 Yes 细胞质 Cytosol OePRX97 EVM0058650 0 350 38.67 6.94 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX98 EVM0026875 0 371 40.68 6.31 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX99 EVM0019820 0 340 36.88 6.59 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX100 EVM0018143 20020200000 394 43.59 9.28 无 No 叶绿体 Chloroplast OePRX101 EVM0029423 0 343 37.01 8.94 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX102 EVM0036633 0 342 37.59 9.17 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX103 EVM0041887 1 312 33.33 5.97 有 Yes 叶绿体 Chloroplast OePRX104 EVM0032297 0 327 35.71 8.57 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX105 EVM0042746 0 302 33.53 8.96 有 Yes 胞外 Extracellular OePRX106 EVM0051394 0 343 37.01 8.94 有 Yes 叶绿体 Chloroplast 
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表 2 6个油橄榄Ⅲ类PRX基因RT-qPCR的引物
Table 2 Primers of six olive class Ⅲ PRX genes used for RT-qPCR
基因名称
Gene name引物（5′—3′） Primer sequence (5′−3′) 基因产物长度
Gene product length/bpOePRX1 F: TCCAGGAGTTGTTTCTTGTGC 114 R: CCTTCTTCCGTCTTTTCTTCC OePRX8 F: AAGGGCGCATCCTGAAAG 200 R: AGAAGGCATCTTCATCCTTAGC OePRX33 F: GGAAGCATAATAAGCGAGAAG 235 R: TTATTGGAGCCACTCAAACTG OePRX36 F: ACAAACGCCACAAGAACACTG 195 R: CACTCCCTCTCTAAAGCCTCC OePRX66 F: GATTCGCAATGAGGAGGAGTA 140 R: AGCAACAACACCAGCAAGC OePRX99 F: GCTCGGGCTTTTAGAATCATC 204 R: GAAGGAAGGTTTGCCAGTGTT
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