Habitat changes of typical species in the transboundary area between China, Russia, Mongolia and Kazakhstan
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摘要:目的 金山−阿尔泰山地区横跨中国、俄罗斯、蒙古和哈萨克斯坦4国，因其独特的地理位置，孕育了特有的北亚山地动植物物种和高度的生物多样性。中国境内的阿尔泰山地区已被列入世界自然遗产预备名单，是我国申请世界自然遗产的重点区域。但是，目前我们对我国与其他3国交界区域典型植被类型与典型动物物种栖息地变化状况并不清楚。对这一问题的探讨，可以明确我国所属区域的现状、问题与优、劣势所在，为该地区的申遗工作提供支持。方法 通过选取1996、2016年金山−阿尔泰山地区4国交界区域一平均半径为72.95 km的圆形区域为研究区（以将中国境内主要包括喀纳斯自然保护区完全纳入为依据）的遥感影像解译和聚类分析，对比中、俄、蒙、哈4国所属区域主要植被景观类型和典型物种栖息地格局与变化特征。结果 （1）20年间，我国所属区域西伯利亚红松面积增加9.32%，高于其他3国，但西伯利亚落叶松与西伯利亚云冷杉面积均有所下降；（2）我国境内区域，雪豹、盘羊、北山羊和雪兔、马鹿的适宜生境面积均有所减少（−18.4% ~ −9.62%），但与其他3国相比，这种变化幅度仍属较低水平。我国境内区域蒙古野驴、鹅喉羚的适宜生境面积略有增高（3.08%），而其他3国境内适宜生境面积均有不同程度下降；（3）聚类分析显示，中蒙植被斑块特征类似，而雪豹、盘羊、北山羊、雪兔、马鹿的适宜生境斑块特征中俄更为相似。结论 相对其他3国，我国的优势主要体现在：（1）研究区保存了较大面积的区域代表性植被斑块，且西伯利亚红松林面积有所增加；（2）雪豹、盘羊、北山羊、蒙古野驴、鹅喉羚等重点保护物种的潜在生境面积较大或有增加趋势。劣势主要体现在：（1）与邻国相比，我国境内的西伯利亚落叶松林和西伯利亚云冷杉林面积均存在较强的减少趋势；（2）林栖动物的潜在生境面积有所下降。同时我国境内区域，人工土地利用类型面积增加了4倍，应予关注。Abstract:Objective The Golden Mountains of Altai straddle China, Russia, Mongolia and Kazakhstan. Owing to their unique geographical position, these mountains harbor unique species of north Asian mountain flora and fauna. The Altai Mountain in Xinjiang Province of northwestern China has been included in the preliminary list of World Natural Heritage sites and is the key area for China to apply for world natural heritage status. However, the typical landscape patterns and habitat changes for the key species in the border areas between China and the other three countries are unclear. The evaluation of this issue can clarify the advantages and problems of the region in China and provide support for its efforts to apply for world heritage for this region.Method Taking a point of the junction of the four countries in the Golden Mountains of Altai in 1996 and 2016, with an average radius of 72.95 km as the study area, the remote sensing image interpretation and cluster analysis were carried out based on the Kanas Nature Reserve in China, compared the main vegetation landscape types and the habitat pattern and change characteristics of typical species in the regions of China, Russia, Mongolia and Kazakhstan.Result (1) During the 20-year period, the area of Pinus sibirica in China increased by 9.32%, which was higher than that in the other three countries. However, the area of Larix sibirica, Picea obovata and Abies sibirica all decreased. (2) In China, the suitable habitat area of Panthera uncia, Ovis ammon, Capra sibirica, Lepus timidus and Cervus canadensis decreased from −18.4% to −9.62%, lower than that of the other three countries. The suitable habitat area of Equus hemionus and Gazella subgutturosa increased slightly in China (3.08%), while it decreased in the other three countries. (3) A cluster analysis showed that for the characteristics of vegetation patches, China and Mongolia were more similar in general. The characteristics of the suitable habitat patches of P. uncia, O. ammon, C. sibirica, L. timidus and C. elaphus were more similar between China and Russia.Conclusion Compared with the other three countries, the area that belongs to China has the following advantages: (1) the study area preserves a large area of regional representative patches of vegetation; (2) the potential habitat area of P. uncia, O. ammon, C. sibirica, E. hemionus and G. subgutturosa is larger or tends to increase. However, the area that belongs to China has the following problems: (1) the area of forest dominated by L. sibirica, P. obovata, A. sibirica, L. timidus and C. elaphus tends to decrease; (2) The potential habitat area of forest-dwelling animals decreases. Simultaneously, the area of artificial land in China has increased four-fold, which should not be overlooked by future conservational activities.
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Keywords:
- cross-border /
- natural heritage /
- landscape /
- rare animal /
- habitat /
- Panthera uncia
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世界自然遗产代表了全球最具保护价值的景观，对于保护生物多样性、促进人与自然和谐共处具有不可替代的意义，是全人类共同的宝贵财富[1-2]。世界各国高度重视自然遗产的申报工作（以下简称申遗），申遗的成功不仅利于对自然遗产地实施最为专业的保护，而且可以促进旅游业及其衍生行业的快速发展，拉动区域经济增长。同时自然遗产地也可以作为重要的科研和教育基地[3]。截至2021年7月，我国拥有世界自然遗产14项。当前世界自然遗产地数量少，申请难度高，对申请地开展必要的前期研究，明确其生态环境和景观格局具有的优势与存在的问题，能够为申遗工作提供必须的基础材料和理论依据，具有重要的现实意义[4]。
金山−阿尔泰山是西西伯利亚生物区系的重要组成部分，北亚珍稀濒危动植物的重要栖息地，拥有植物两千多种，其中212种为特有种[5]。这一区域是西伯利亚地理生态区的主要山脉，也是俄罗斯第三大河鄂毕河和我国唯一注入北冰洋的河流−额尔齐斯河的源头[6]。其中中国所属地区具有高度多样化的自然景观，人文多样性及丰富的自然资源。这一地区拥有森林草原带、亚高山草甸带、高山草甸带、高山稀疏植被带、高山苔原带和冰雪带等完整的植被带谱。在这一区域仅中国境内部分就拥有濒危植物46种，哺乳动物85种，其中被列入IUCN红色名录的有75种，中国国家一级重点保护野生动物4种，中国国家二级重点保护野生动物14种[7]。在哺乳动物中，代表性物种有雪豹（Panthera uncia）、棕熊（Ursus arctos）、蒙古野驴（Equus hemionus）、鹅喉羚（Gazella subgutturosa）、雪兔（Lepus timidus）、兔狲（Felis manul）、北山羊（Capra sibirica）、盘羊（Ovis ammon）、马鹿（Cervus canadensis）、驼鹿（Alces alces）等[5]。1998年12月，俄罗斯所属“金山−阿尔泰山”区域被联合国教科文组织批准列入《世界遗产名录》。2010年1月我国所属阿尔泰山地区被列为世界自然遗产预备名单，但截至目前，阿尔泰山仍未正式进入世界自然遗产名录[8-9]。
喀纳斯地区处于阿尔泰山南坡，是我国与俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦接壤的重点地区[10]。这一地区是西伯利亚、泛北极、欧亚等生物区系交汇之地，是欧洲−西伯利亚泰加林分布的最南缘，同时也是阿尔泰山南坡特有及珍稀物种的集中分布区[5]。喀纳斯片区与乌科克（Ukok）高原片区以及蒙、哈境内的阿尔泰山接壤，是阿尔泰山南坡的生物多样性中心和野生动物南北向流动的重要迁徙通道[11-12]。喀纳斯地区地理环境特殊且复杂，是沟通我国与邻国生态系统的重要连接点，是这一区域的关键物种重要生态廊道，对于区域生态安全的维持具有不可替代的作用。从自然遗产地完整性的角度来看，我国境内的喀纳斯地区无疑与已经进入世界自然遗产名录的俄罗斯“金山−阿尔泰山”地区一样，具有不可忽视的自然与人文保护价值[13-15]。但是，由于这一区域物种与地形的复杂多样，加上交通、国界等因素的阻碍，我们对该区域关键物种栖息地的现状和变化趋势的认识并不清楚。目前，不同国家科研人员针对该区域的研究彼此独立，且仅关注个别物种[16]。但针对这一区域的代表性植被类型和关键物种栖息地格局的系统性跨境对比研究十分缺乏。
本研究运用遥感数据，对中俄蒙哈四国接壤的金山−阿尔泰山区域典型植被景观类型和重要物种栖息地现状与变化进行对比分析，试图明确与邻国相比，我国所属区域的现状和优、劣势所在，为进一步优化阿尔泰山地区珍稀物种栖息地格局，保护关键物种生存和繁衍，维持区域生态安全提供科学依据。同时，也为我国所属区域申报世界自然遗产地提供基础支撑。
1. 研究区概况
研究区位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区布尔津县北部，包括喀纳斯国家级自然保护区及附近边境在内的我国区域和接壤三国交界部分（图1）。取交界区域一点，平均半径为72.95 km的圆形区域为研究区（以将我国境内喀纳斯自然保护区完全纳入为依据），地理坐标范围86°26′ ~ 88°26′E，48°27′ ~ 49°46′N，总面积为16 719.6 km2，平均海拔2 650 m。该区域属大陆性气候，春秋温暖，冬季寒冷，山麓地带（海拔约500 m）年平均气温为3.2 ℃，海拔1 900 m处为−3.6 ℃，整个区域年平均气温为−0.2 ℃。降水量随海拔升高而增加，垂直地带性分布特征明显，低山带为200~300 mm，中山带300~600 mm，高山带600~1 000 mm。该区域分布有裸子植物12种，被子植物1 100余种，兽类80多种，鸟类270多种，鱼类约30种[17]。
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图 1 研究区地理位置底图审图号：GS(2019)1822 Base drawing review No: GS(2019)1822Figure 1. Location of the study area2. 数据处理与研究方法
2.1 数据处理
采用1996年、2016年Landsat 5 TM和Landsat 8 Oli遥感数据（数据来源于美国地质勘探局网站，United States Geological Survey），遥感图像分辨率为30 m。遥感影像选取时，避免极端天气的影响。首先消除传感器本身误差进行辐射校正，遥感影像的大气校正、几何校正、分类和影像切割在ENVI 5.3和eCognition Developer 9.3软件中进行。通过合成特定波段以及目视解译，以面向对象法进行监督分类，结合当地土地覆盖类型和研究地特征及281个地面人工遥感解译标志，对数据进行解译，最终使用ArcGIS 10.6软件修正分类结果。
参照国家标准《土地利用现状分类》GB/T 21010—2017，在保证遥感影像可解译性的同时，能够充分利用遥感影像提供的信息，把景观类型分为农田、高山苔原、雪地、森林（包括西伯利亚红松（Pinus sibirica）、西伯利亚落叶松（Larix sibirica）、西伯利亚云冷杉（Picea obovata and Abies sibirica）、桦树林4类）、居民工矿建设用地、水域、裸地、草地。利用混淆矩阵方法评价分类结果，总体分类精度均大于85%，使用数据满足精度要求。
2.2 选取典型植被类型
研究区域植被类型主要由寒温性树种组成，包括寒温性常绿针叶林和寒温性落叶针叶林两种植被亚型，主要建群种为西伯利亚红松、西伯利亚云杉、西伯利亚冷杉、西伯利亚落叶松等[18]。由于西伯利亚云杉常与西伯利亚冷杉混交，本研究将西伯利亚云杉和西伯利亚冷杉合并为一类，最终得到3类，即西伯利亚红松、西伯利亚云冷杉、西伯利亚落叶松。
2.3 选取典型动物类型
选取研究区整体景观中，占比最多的3类（草地35.95%、裸地9.49%、森林26.88%）景观类型，以此为基础，挑选7种在这3种景观类型中生存，可能以此为生境的珍稀保护动物。这些动物是我国在阿尔泰山地区的重点保护动物，保护价值高，可以为遗产申报提供更好的参考，其次是选取公众较为熟悉的，研究较多的，为本文栖息地选择方面也提供一定的帮助。根据研究区范围内已有的景观类型确定其可能潜在栖息地，通过海拔及潜在生境需求特征识别潜在栖息地范围（表1）。珍稀动物的保护等级确定参考国家林业与草原局于2021年2月1日最新颁布的《国家重点保护野生动物名录》[7]。
表 1 研究区选取的珍稀动物Table 1. Rare animals selected in the study area类型
Type物种
Species生境
Habitat保护等级
Protection class海拔
Altitude/m生境需求依据
Basis of habitat demand裸地生境动物
Species living on the bare ground雪豹
Panthera uncia山地、裸岩、乱石悬崖等裸地环境
Mountains, bare rocks, rocky cliffs and other bare ground environment1 > 1 500 徐峰等[19-20]，初雯雯等[21]
Xu F, et al[19-20] Chu W W, et al[21]盘羊
Ovis ammon2 初红军等[22]，张钧泳等[23]
Chu H J, et al[22] Zhang J Y, et al[23]北山羊
Capra sibirica2 朱新胜等[24] Zhu X S, et al[24] 林栖动物
Species living in the forest雪兔
Lepus timidus海拔1 000 m以上的针阔混交林以及森林草原地带
Coniferous and broadleaved mixed forest and forest grassland zone with an altitude of more than 1000 m2 > 1 000 伊拉木江·托合塔洪等[25]，罗泽珣等[26]
Yilamujiang Tuohetahong, et al[25]
Luo Z X, et al[26]马鹿
Cervus canadensis2 古丽巴努·阿不来提[27]，吴文等[28] Gulbanu Ablat[27] Wu W, et al[28] 草栖动物
Species living on the grassland蒙古野驴
Equus hemionus荒漠或者半荒漠的草原地带
Desert or semi-desert grassland1 > 600 张晓晨等[29]，初雯雯等[30]，初红军等[31]
Zhang X C, et al[29] Chu W W, et al[30] Chu H J, et al[31]鹅喉羚
Gazella subgutturosa2 初红军等[31-32]，苏比奴尔·艾力等[33]
Chu H J, et al[31-32] Subinur Eli, et al[33]2.4 中俄蒙哈4国典型物种生境格局聚类分析
利用FRAGSTATS 4.2.1软件，计算实验地整体景观指数及中、俄、蒙、哈4国典型物种生境斑块的景观指数。基于前人研究成果，在充分考虑各个指数生态学意义的前提下，从景观连接度、破碎化、形状、面积、蔓延度、多样性等几个方面，选取以下景观指数对研究区的景观格局进行聚类分析：斑块密度（patch density，PD）、最大斑块指数（largest patch index，LPI）、周长面积分维数（perimeter-area fractal dimension，PAFRAC）、聚集度指数（aggregation index，AI）、香农多样性指数（Shannon’s diversity index，SHDI）、散布与并列指数（interspersion and juxtaposition index，IJI）、斑块所占景观面积比例（percent of landscape，PLAND）、斑块平均大小（mean patch size，AREA_MN）、斑块结合度（patch cohesion index，COHESION）。采用k-means算法中的欧几里得距离（Euclidean distance）指标对4国的景观格局进行聚类分析，采用cluster和factoextra编辑包在R3.6.0下完成。
3. 结果与分析
3.1 典型植被类型的变化格局
1996—2016年，研究区西伯利亚红松整体面积降低27.2%，西伯利亚落叶松面积增加23.1%，西伯利亚云冷杉面积则降低2.36%（表2，图2）。2016年研究区我国部分典型植被面积总和为1 607.61 km2，分别为俄、蒙、哈3国部分的1.18、1.47和8.44倍。其中，西伯利亚红松仅我国研究区内面积有所增加（9.32%），在其他3国部分均出现了面积下降（哈：−57.73%，俄：−51.31%，蒙：−77.16%，西伯利亚红松主要转化为草地和苔原）。我国部分西伯利亚落叶松面积减少1.98% （主要转化为苔原），但其他3国部分均有增加（哈：25.45%，俄：33.16%，蒙：40.32%）。我国部分西伯利亚云冷杉面积减少了9.65%（主要转化为草地），仅低于哈萨克斯坦区域（哈：16.61%，俄：−11.35%，蒙：−33.13%）。
表 2 1996—2016年研究区各景观类型变换矩阵Table 2. Transformation matrix of landscape types in the study area from 1996 to 2016km2 类型
Type农田
Farmland高山
苔原
Alpine
tundra雪地
Snowfield森林 Forest 水域
Water
area居民工矿
建设用地
Industrial and
construction land草地
Grassland裸地
Bare
land桦树林
Birch
forest西伯利亚
落叶松
Larix
sibirica云冷杉
Picea obovata
and Abies
sibirica西伯利
亚红松Pinus
sibirica农田
Farmland1.26 4.21 0.01 2.22 0.71 5.77 0.18 0.00 0.36 21.39 0.46 高山苔原
Alpine tundra3.82 1 920.27 138.01 56.93 65.42 21.31 40.97 49.22 14.84 434.60 1 013.65 雪地
Snowfield0.05 12.57 412.44 0.09 0.09 0.02 0.16 7.77 0.28 0.25 25.23 森林
Forest桦树林
Birch forest2.50 21.14 0.40 41.08 20.89 34.22 5.45 1.35 1.23 81.13 6.27 西伯利亚落叶松
L. sibirica2.94 30.08 1.27 65.54 1 241.69 338.08 223.07 2.53 9.76 210.15 15.68 云冷杉
Picea obovata
and Abies sibirica5.01 34.96 1.08 67.74 112.43 942.86 22.39 0.55 14.86 603.38 6.38 西伯利亚红松
Pinus sibirica0.24 1.27 0.01 4.92 176.47 11.60 115.42 0.99 1.02 8.70 0.98 水域
Water area0.35 10.20 4.38 7.82 3.21 1.14 2.58 146.22 0.43 3.36 11.42 居民工矿建设用地
Industrial and
construction land0.37 66.17 6.18 1.62 2.60 2.91 0.83 0.41 4.43 53.62 38.56 草地
Grassland8.18 347.60 5.07 142.29 105.55 490.31 22.62 1.18 32.90 4 757.16 105.99 裸地
Bare land1.68 442.07 93.65 8.19 11.49 7.72 8.09 27.03 6.23 246.70 732.20 ![]()
图 2 研究区代表性植被类型1996—2016年的空间格局Figure 2. Spatial pattern of representative vegetation types in the study area from 1996 to 20163.2 典型动物潜在生境变化
3.2.1 雪豹、北山羊、盘羊的潜在生境变化
总体上，雪豹、北山羊、盘羊在研究区内的潜在栖息地面积整体减少（−18.92%，图3a），仅蒙古区域内面积增加（表3）。研究区中、蒙、哈部分的潜在生境斑块密度增加，仅俄罗斯部分有小幅减少。总体上，雪豹、北山羊、盘羊栖息地的破碎化程度加剧。
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图 3 1996年（左）和2016年（右）研究区代表性物种生境分布Figure 3. Spatial distribution of representative animal habitat in the study area in 1996 (left) and 2016 (right)表 3 1996年和2016年研究区各国雪豹、北山羊、盘羊动物栖息地景观斑块特征Table 3. Landscape patch level characteristics of P. uncia, C. sibirica and O. ammon in the study area in 1996 and 2016国家
Country类型
Type1996年
Year 19962016年
Year 2016差值
Difference俄罗斯
Russia面积 Area/km2 714.88 459.13 −255.75 斑块密度 Patch density (PD) 0.25 0.23 −0.02 最大斑块指数 Maximum patch index (LPI) 0.53 0.14 −0.39 聚集度指数 Aggregation index (AI) 89.68 87.35 +2.33 哈萨克斯坦
Kazakhstan面积 Area/km2 206.93 117.36 −89.57 PD 0.18 0.21 +0.03 LPI 0.44 0.05 −0.39 AI 85.97 81.12 −4.85 蒙古
Mongolia面积 Area/km2 560.85 621.64 +60.79 PD 0.37 0.41 +0.03 LPI 0.54 2.68 +2.14 AI 88.18 88.11 −0.09 中国
China面积 Area/km2 460.51 377.44 −83.07 PD 0.38 0.42 +0.04 LPI 0.16 0.12 −0.04 AI 84.01 81.41 −2.60 总体 Total 面积 Area/km2 1 943.19 1 575.58 −367.61 注：“+”表示增加，“−”表示减少。下同。Notes: “+” means increase, “−” means decrease. The same below. 雪豹、盘羊、北山羊的潜在生境中，62.01%的区域在20年内保持稳定，未向其他类型转化（图3a）。中国部分雪豹、盘羊、北山羊的潜在生境主要转化为苔原，占比为29.67%。其余3国部分这一潜在生境同样主要转化为苔原（俄：34.87%，哈：44.83%，蒙：15.8%）。
3.2.2 雪兔、马鹿的潜在生境变化
雪兔、马鹿的潜在栖息地面积20间年出现小幅度增加（表4，图3b）。其中俄罗斯和哈萨克斯坦部分面积增加高于10%，我国和蒙古部分的潜在生境面积有所降低。研究区俄罗斯部分斑块密度增加，其余3国部分斑块密度均降低（表4）。
表 4 1996年和2016年研究区各国雪兔、马鹿动物栖息地的斑块特征Table 4. Landscape patch level characteristics of L. timidus and C. canadensis in the study area in 1996 and 2016国家
Country类型
Type1996年
Year 19962016年
Year 2016差值
Difference俄罗斯
Russia面积
Area/km21 284.47 1 424.24 +139.77 PD 0.29 0.33 +0.04 LPI 8.75 4.84 −3.91 AI 93.26 92.92 −0.34 哈萨克斯坦
Kazakhstan面积
Area/km21 007.94 1 129.46 +121.52 PD 0.19 0.17 −0.02 LPI 8.11 10.15 +2.04 AI 95.08 95.85 +0.77 蒙古
Mongolia面积
Area/km2249.64 216.65 −32.99 PD 0.25 0.17 −0.08 LPI 1.03 1.09 +0.06 AI 87.74 87.67 −0.07 中国
China面积
Area/km21 874.62 1 694.35 −180.27 PD 0.40 0.38 −0.02 LPI 17.56 9.21 −8.35 AI 94.31 93.89 +0.42 总体 Total 面积
Area/km24 416.69 4 464.72 +48.03 20年间，雪兔、马鹿的潜在生境中约62.01%保持稳定。我国部分的潜在生境面积略有减少，主要转化为草地（占总体面积5.38%）。研究区哈萨克斯坦和俄罗斯部分的潜在生境面积增加，主要是草地转化为雪兔、马鹿的适宜生境（图3b，占比分别为12.22%和9.41%）。
3.2.3 蒙古野驴、鹅喉羚的潜在生境变化
蒙古野驴、鹅喉羚的潜在生境面积20年下降了6.31% （图3c，表5），其中我国部分有小幅增长（3.08%），其他国家部分的潜在生境面积均下降（哈：−11.06%，俄：−5.56%，蒙：−19.49%，表5）。4国斑块密度均升高，我国部分处于较高水平，蒙古野驴、鹅喉羚潜在生境的破碎化程度加剧。
表 5 1996年和2016年研究区各国蒙古野驴、鹅喉羚动物栖息地的景观斑块特征Table 5. Landscape patch level characteristics of E. hemionus and G. subgutturosa in the study area in 1996 and 2016国家
Country类型
Type1996年
Year 19962016年
Year 2016差值
Difference俄罗斯
Russia面积
Area/km22 667.39 2 518.98 −148.41 PD 0.18 0.20 +0.02 LPI 20.97 12.08 −8.89 AI 95.57 94.47 −1.1 哈萨克斯坦
Kazakhstan面积
Area/km2702.99 625.27 −77.72 PD 0.20 0.21 +0.01 LPI 3.63 1.00 −2.63 AI 92.05 89.95 −2.1 蒙古
Mongolia面积
Area/km21 198.49 964.87 −233.62 PD 0.12 0.17 +0.05 LPI 8.20 3.87 −4.33 AI 94.77 93.17 −1.6 中国
China面积
Area/km21 824.15 1 880.33 +56.18 PD 0.29 0.33 +0.04 LPI 5.41 4.99 −0.42 AI 93.15 92.35 −0.8 总体 Total 面积
Area/km26 393.03 5 989.46 −403.57 蒙古野驴、鹅喉羚潜在生境中62.01%的区域保持稳定，未转化为其他类型。研究区俄罗斯和哈萨克斯坦部分蒙古野驴、鹅喉羚部分潜在生境部分转化为森林（4.52%，17.5%），蒙古部分蒙古野驴、鹅喉羚潜在生境转移部分主要为裸地，占比为10.4%（图3c）。
3.3 人工土地利用类型转变
20年间，研究区中国部分人工土地利用类型的面积增加最多（419.95%，哈：−41.69%，俄：53.48%，蒙：355.38%）。 草地、苔原、裸地转化为人工土地斑块的比率较高（图4）。
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图 4 1996—2016年研究区各国典型景观类型变化Figure 4. Changes in typical landscape types of countries in the study area from 1996 to 20163.4 4国景观斑块特征相似度分析
聚类分析结果表明，对于西伯利亚红松林斑块来说，20年间，中蒙两国部分、俄哈两国部分一直保持较高的相似度。对于西伯利亚落叶松林斑块来说，由中俄相似转变为中蒙相似。对于西伯利亚云冷杉林斑块来说，中俄两国则一直具有较高的相似度（图5）。
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图 5 1996年和2016年代表性植被类型聚类分析Figure 5. Cluster analysis of representative vegetation types in 1996 and 2016对于雪豹、盘羊、北山羊适宜生境的斑块特征来说，中国由与哈萨克斯坦更为相似转变为与俄罗斯更相似。对于雪兔、马鹿适宜生境斑块特征来说，中俄一直具有较高的相似度。对于蒙古野驴、鹅喉羚的适宜生境斑块来说，中哈境内的斑块特征相对独立，俄蒙之间则较为接近（图6）。
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图 6 1996年和2016年关键物种潜在适宜生境聚类分析Figure 6. Clustering analysis of potential habitat for key species in 1996 and 20164. 讨 论
本研究通过对1996—2016年金山−阿尔泰山4国交界地区关键植被景观类型和关键动物物种潜在栖息地分析，明确了我国研究区内自然遗产提名地与邻国相比的优、劣势所在。这将为我国所属地区的申遗工作提供一定的科学依据，同时，也为更好地保护金山−阿尔泰山地区景观的完整性和协调性提供技术支撑。
我国典型植被类型的优势主要体现在：（1）植被面积整体基数大，高于其他3国。研究区保存较大面积的区域代表性植被斑块。面积较大地代表性植被类型，可以为其他生物提供更多的生态空间，利于区域生物多样性的维持和整体景观的完整性和稳定性[34]。（2）西伯利亚红松林面积有明显增加（其他3国均有不同程度下降）。有研究发现，喀纳斯保护区内，西伯利亚落叶松为主要建群种，其他物种受干扰程度也相对较少[35]，这可能是我国境内区域西伯利亚红松林面积增加的重要原因。同时，西伯利亚红松林拥有较好的荫蔽条件，是紫貂（Martes zibellina）、猞猁（Lynx lynx）等珍稀林栖动物的重要栖息地，也是西伯利亚泰加林重要组成部分[36]。所以，与其他国家对比分析，尤其是与已经申遗成功的俄罗斯部分相比，拥有较大的西伯利亚红松林面积，对于维持这一地区的动物多样性具有不可替代的作用，也是这一区域我国未来申遗的一大优势所在。
我国典型动物潜在生境的优势主要体现在：（1）雪豹、盘羊、北山羊的潜在生境面积较大。但值得指出的是阿尔泰山脉、喜马拉山脉的气温增高、冰川融化和降水增加导致雪豹等动物的潜在生境逐渐减少，这将更不利于雪豹及其猎物等动物的生存繁衍[37]。Zhang等[38]在研究1966—2015年阿尔泰山北部和南部气温和降水数据发现，北部（0.42 ℃/10 a）和南部（0.54 ℃/10 a）的温度显著升高。北部的降水量变化不大（−1.41 mm/10 a），而南部的降水量显著增加（8.89 mm/10 a）。有学者在喜马拉雅山脉针对雪豹栖息地的调查结果显示，喜马拉雅山约30%的雪豹栖息地可能会因气温升高带来的林木线的移动和随之而来的高山地带缩小而消失[39]。气候变化背景下，如何有效保护雪豹等珍稀动物生存安全，已成为迫在眉睫的问题。（2）部分物种（雪兔、马鹿等）的潜在生境面积最大且整体景观完整性保持较好。这与张绘芳等[40]对阿尔泰山地区森林景观格局的稳定性研究结果一致。森林整体景观格局的稳定性，对于改善雪兔、马鹿等动物的生境质量具有重要意义。但森林整体景观格局稳定的同时，存在部分森林转化为草地，和人为乱砍乱伐现象，森林景观稳定性存在一定程度威胁。本研究说明对于雪兔、马鹿的生境保护，相对于其他3国，尤其是已经申遗成功的俄罗斯部分，我国目前具有较为优越的本底条件。（3）对于蒙古野驴、鹅喉羚的潜在生境来说，我国境内存在面积增大的趋势，而其余3国均有不同程度降低。有研究发现，1986—2015 年阿尔泰生态功能区灌丛草原、草甸植被覆盖指数平稳上升，这与本研究结果一致[41]。但也有部分森林转化为草地，可能会对雪兔等林栖珍稀动物产生不利影响。从区域生态保护的全局出发，评估植被类型变化对典型物种栖息地的影响，更有利于制定科学的生态保护策略。
同时，我国也存在以下劣势：（1）与邻国相比，我国部分的西伯利亚落叶松林和西伯利亚云冷杉林面积均存在较大的减少；（2）林栖动物的潜在生境面积有所下降；（3）人为活动强度急剧增加（土地利用类型面积增加了4倍）。我国区域部分零散斑块地区仍然存在乱砍滥伐和过度放牧情况，这可能是导致这一问题的主要原因。过量采伐、乱砍滥伐，不合理的放牧、采药等人为活动的破坏，致使天然林资源存在非自然消耗[42]。随着经济发展，这种情况可能会持续恶化。阿尔泰地区近30年来，过度放牧导致的草地植被退化和土壤环境逐渐恶化，也导致了一定程度的水土流失[43]。同时，新疆因为矿产资源丰富，矿产资源开发导致的生态环境破坏现状也不乐观[44]。伴随着经济的高速发展，人工建筑面积的增加、人为干扰的增强，同样会对典型植被和珍稀动物的潜在生境构成威胁。减少过度放牧、旅游业、铁路公路建设等人为干扰，进一步缓解自然和人为干扰对该区的不利影响，提高典型植被类型和珍稀动物栖息地的质量，将是我国自然遗产提名地接下来申遗工作的重心。
需要注意的是，金山阿尔泰山世界自然遗产中的UKok高地区域，正位于俄罗斯阿尔泰共和国和中国、蒙古国边界，是阿尔泰山的自然地理特征的集中反映。研究区内中蒙海拔较低，土壤主成分的一致性有可能是导致中、蒙植被更相似的原因[45]，而中国喀纳斯、俄罗斯金山阿尔泰世界遗产 Ukok 片区和 Kosh-Agachskiy 保护区中存在大量的自然遗产廊道，是阿尔泰山遗产地的重点核心区域之一，当两个地区的生境类型相似时，动物在不断迁徙的过程中逐渐形成了生物廊道[46]，中、俄动物生境相似的研究结果证明了这一结论。所以，提高我国部分与已经申遗成功的俄罗斯部分的生境质量更是区域保护的重心。而研究区中、俄、蒙、哈4国的植被景观特征和关键动物栖息地斑块特征具有不同的相似格局，这说明在跨境区域的植被恢复和物种保护中，不同国家间的协作要突出措施的针对性，以促进区域植被质量和动物生境质量的整体改善。
5. 结 论
本研究通过对中、俄、蒙、哈4国跨境区域的典型植被类型和动物潜在栖息地变化分析，得到如下结论；与其他3国相比，我国植被面积基数大，但西伯利亚落叶松和西伯利亚云冷杉面积都有不同程度降低；雪豹等裸地栖息地面积较大的同时存在下降趋势，此外，我国境内林栖动物的生境面积需要拓展。我国应当采取更为严格的保护措施，以削弱人为活动的急剧增强所造成的不利生态影响，保护关键物种生存和繁衍，维持区域景观生态安全，进一步为我国所属区域申报世界自然遗产地提供基础理论支撑。
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图 1 研究区地理位置
底图审图号：GS(2019)1822 Base drawing review No: GS(2019)1822
Figure 1. Location of the study area
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图 2 研究区代表性植被类型1996—2016年的空间格局
Figure 2. Spatial pattern of representative vegetation types in the study area from 1996 to 2016
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图 3 1996年（左）和2016年（右）研究区代表性物种生境分布
Figure 3. Spatial distribution of representative animal habitat in the study area in 1996 (left) and 2016 (right)
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图 4 1996—2016年研究区各国典型景观类型变化
Figure 4. Changes in typical landscape types of countries in the study area from 1996 to 2016
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图 5 1996年和2016年代表性植被类型聚类分析
Figure 5. Cluster analysis of representative vegetation types in 1996 and 2016
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图 6 1996年和2016年关键物种潜在适宜生境聚类分析
Figure 6. Clustering analysis of potential habitat for key species in 1996 and 2016
表 1 研究区选取的珍稀动物
Table 1 Rare animals selected in the study area
类型
Type物种
Species生境
Habitat保护等级
Protection class海拔
Altitude/m生境需求依据
Basis of habitat demand裸地生境动物
Species living on the bare ground雪豹
Panthera uncia山地、裸岩、乱石悬崖等裸地环境
Mountains, bare rocks, rocky cliffs and other bare ground environment1 > 1 500 徐峰等[19-20]，初雯雯等[21]
Xu F, et al[19-20] Chu W W, et al[21]盘羊
Ovis ammon2 初红军等[22]，张钧泳等[23]
Chu H J, et al[22] Zhang J Y, et al[23]北山羊
Capra sibirica2 朱新胜等[24] Zhu X S, et al[24] 林栖动物
Species living in the forest雪兔
Lepus timidus海拔1 000 m以上的针阔混交林以及森林草原地带
Coniferous and broadleaved mixed forest and forest grassland zone with an altitude of more than 1000 m2 > 1 000 伊拉木江·托合塔洪等[25]，罗泽珣等[26]
Yilamujiang Tuohetahong, et al[25]
Luo Z X, et al[26]马鹿
Cervus canadensis2 古丽巴努·阿不来提[27]，吴文等[28] Gulbanu Ablat[27] Wu W, et al[28] 草栖动物
Species living on the grassland蒙古野驴
Equus hemionus荒漠或者半荒漠的草原地带
Desert or semi-desert grassland1 > 600 张晓晨等[29]，初雯雯等[30]，初红军等[31]
Zhang X C, et al[29] Chu W W, et al[30] Chu H J, et al[31]鹅喉羚
Gazella subgutturosa2 初红军等[31-32]，苏比奴尔·艾力等[33]
Chu H J, et al[31-32] Subinur Eli, et al[33]
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表 2 1996—2016年研究区各景观类型变换矩阵
Table 2 Transformation matrix of landscape types in the study area from 1996 to 2016
km2 类型
Type农田
Farmland高山
苔原
Alpine
tundra雪地
Snowfield森林 Forest 水域
Water
area居民工矿
建设用地
Industrial and
construction land草地
Grassland裸地
Bare
land桦树林
Birch
forest西伯利亚
落叶松
Larix
sibirica云冷杉
Picea obovata
and Abies
sibirica西伯利
亚红松Pinus
sibirica农田
Farmland1.26 4.21 0.01 2.22 0.71 5.77 0.18 0.00 0.36 21.39 0.46 高山苔原
Alpine tundra3.82 1 920.27 138.01 56.93 65.42 21.31 40.97 49.22 14.84 434.60 1 013.65 雪地
Snowfield0.05 12.57 412.44 0.09 0.09 0.02 0.16 7.77 0.28 0.25 25.23 森林
Forest桦树林
Birch forest2.50 21.14 0.40 41.08 20.89 34.22 5.45 1.35 1.23 81.13 6.27 西伯利亚落叶松
L. sibirica2.94 30.08 1.27 65.54 1 241.69 338.08 223.07 2.53 9.76 210.15 15.68 云冷杉
Picea obovata
and Abies sibirica5.01 34.96 1.08 67.74 112.43 942.86 22.39 0.55 14.86 603.38 6.38 西伯利亚红松
Pinus sibirica0.24 1.27 0.01 4.92 176.47 11.60 115.42 0.99 1.02 8.70 0.98 水域
Water area0.35 10.20 4.38 7.82 3.21 1.14 2.58 146.22 0.43 3.36 11.42 居民工矿建设用地
Industrial and
construction land0.37 66.17 6.18 1.62 2.60 2.91 0.83 0.41 4.43 53.62 38.56 草地
Grassland8.18 347.60 5.07 142.29 105.55 490.31 22.62 1.18 32.90 4 757.16 105.99 裸地
Bare land1.68 442.07 93.65 8.19 11.49 7.72 8.09 27.03 6.23 246.70 732.20
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表 3 1996年和2016年研究区各国雪豹、北山羊、盘羊动物栖息地景观斑块特征
Table 3 Landscape patch level characteristics of P. uncia, C. sibirica and O. ammon in the study area in 1996 and 2016
国家
Country类型
Type1996年
Year 19962016年
Year 2016差值
Difference俄罗斯
Russia面积 Area/km2 714.88 459.13 −255.75 斑块密度 Patch density (PD) 0.25 0.23 −0.02 最大斑块指数 Maximum patch index (LPI) 0.53 0.14 −0.39 聚集度指数 Aggregation index (AI) 89.68 87.35 +2.33 哈萨克斯坦
Kazakhstan面积 Area/km2 206.93 117.36 −89.57 PD 0.18 0.21 +0.03 LPI 0.44 0.05 −0.39 AI 85.97 81.12 −4.85 蒙古
Mongolia面积 Area/km2 560.85 621.64 +60.79 PD 0.37 0.41 +0.03 LPI 0.54 2.68 +2.14 AI 88.18 88.11 −0.09 中国
China面积 Area/km2 460.51 377.44 −83.07 PD 0.38 0.42 +0.04 LPI 0.16 0.12 −0.04 AI 84.01 81.41 −2.60 总体 Total 面积 Area/km2 1 943.19 1 575.58 −367.61 注：“+”表示增加，“−”表示减少。下同。Notes: “+” means increase, “−” means decrease. The same below.
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表 4 1996年和2016年研究区各国雪兔、马鹿动物栖息地的斑块特征
Table 4 Landscape patch level characteristics of L. timidus and C. canadensis in the study area in 1996 and 2016
国家
Country类型
Type1996年
Year 19962016年
Year 2016差值
Difference俄罗斯
Russia面积
Area/km21 284.47 1 424.24 +139.77 PD 0.29 0.33 +0.04 LPI 8.75 4.84 −3.91 AI 93.26 92.92 −0.34 哈萨克斯坦
Kazakhstan面积
Area/km21 007.94 1 129.46 +121.52 PD 0.19 0.17 −0.02 LPI 8.11 10.15 +2.04 AI 95.08 95.85 +0.77 蒙古
Mongolia面积
Area/km2249.64 216.65 −32.99 PD 0.25 0.17 −0.08 LPI 1.03 1.09 +0.06 AI 87.74 87.67 −0.07 中国
China面积
Area/km21 874.62 1 694.35 −180.27 PD 0.40 0.38 −0.02 LPI 17.56 9.21 −8.35 AI 94.31 93.89 +0.42 总体 Total 面积
Area/km24 416.69 4 464.72 +48.03
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表 5 1996年和2016年研究区各国蒙古野驴、鹅喉羚动物栖息地的景观斑块特征
Table 5 Landscape patch level characteristics of E. hemionus and G. subgutturosa in the study area in 1996 and 2016
国家
Country类型
Type1996年
Year 19962016年
Year 2016差值
Difference俄罗斯
Russia面积
Area/km22 667.39 2 518.98 −148.41 PD 0.18 0.20 +0.02 LPI 20.97 12.08 −8.89 AI 95.57 94.47 −1.1 哈萨克斯坦
Kazakhstan面积
Area/km2702.99 625.27 −77.72 PD 0.20 0.21 +0.01 LPI 3.63 1.00 −2.63 AI 92.05 89.95 −2.1 蒙古
Mongolia面积
Area/km21 198.49 964.87 −233.62 PD 0.12 0.17 +0.05 LPI 8.20 3.87 −4.33 AI 94.77 93.17 −1.6 中国
China面积
Area/km21 824.15 1 880.33 +56.18 PD 0.29 0.33 +0.04 LPI 5.41 4.99 −0.42 AI 93.15 92.35 −0.8 总体 Total 面积
Area/km26 393.03 5 989.46 −403.57
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