Effects of uniconazole on the physiological characteristics and microstructure of potted Paeonia lactiflora
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摘要:目的 探究烯效唑对盆栽芍药生理特性和显微结构的影响，以期为盆栽芍药的商品化生产提供一定的参考。方法 以盆栽芍药品种‘大富贵’为试验材料，以叶面喷施烯效唑（40 mg/L）为处理组，以叶面喷施清水（0 mg/L）为对照组，对处理后盆栽芍药4个不同生长发育时期（展叶期、现蕾期、透色期、盛花期）的叶片和根部的生理特性以及显微结构进行了测定和观察。结果 与对照相比，烯效唑处理可明显降低盆栽芍药叶片和根部中硫代巴比妥酸反应物的生成量和积累量，提高细胞膜透性，维持细胞膜的稳定性，从而提高盆栽芍药对环境的适应性；随着处理天数的增加，盆栽芍药叶片总叶绿素含量和类胡萝卜素含量均呈先升高后降低的变化趋势，在透色期左右出现峰值；烯效唑处理后，盆栽芍药的叶片较厚，栅栏组织厚度增加，海绵组织和栅栏组织细胞排列紧密有序，根部髓所占比例较对照变大，皮层所占比例变小。结论 叶面喷施烯效唑能够有效提高盆栽芍药对环境的适应能力，增加光合色素含量，改善叶和根内部组织结构，从而提升盆栽芍药的产品质量。Abstract:Objective This paper aims to explore the effects of uniconazole on the physiological characteristics and microstructure of potted Paeonia lactiflora, in order to provide a certain reference for the commercial production of potted P. lactiflora.Method The cultivar ‘Dafugui’ was used as the experimental material, the leaves were sprayed with uniconazole (40 mg/L) as the treatment, and the leaves were sprayed with clean water (0 mg/L) as the control. Physiological characteristics and microstructure of the leaves and roots were measured and observed at four different growth and development stages (leaf-expansion stage, flower-bud stage, pigmented stage, full-flowering stage) of potted P. lactiflora.Result Compared with the control, uniconazole treatment can significantly reduce the production and accumulation of thiobarbituric acid reactive substances (TBARS) in the leaves and roots of potted P. lactiflora, increase cell membrane permeability, maintain cell membrane stability, and thereby increase the adaptability of potted P. lactiflora to the environment. The total chlorophyll and carotenoid contents of potted P. lactiflora initially increased but then decreased and were highest at the pigmented stage. After the treatment of uniconazole, the leaves of potted P. lactiflora were thicker with the sponge and palisade tissue cells arranging tightly and orderly. Compared with the control, the proportion of the root stele was larger, the proportion of the cortical cell became smaller.Conclusion Studies have shown that foliar spraying uniconazole can effectively improve the environmental adaptability of potted P. lactiflora, increase the contents of photosynthetic pigment, and change the internal tissue structure of leaves and roots. Foliar spraying with uniconazole may be an effective measure for potted plants production.
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Keywords:
- uniconazole /
- potted /
- Paeonia lactiflora /
- physiological characteristics /
- microstructure
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烯效唑是一种高效、低毒的三唑类植物生长延缓剂，具有延缓植物生长、抑制节间伸长、增加干物质积累、促进花芽分化、提高抗逆性等作用[1]。近年来，有关烯效唑的研究多集中于作物上，例如在提高作物产量和品质[2-3]、调节作物生长发育[4]、提高作物抗逆性[5-6]等方面。目前，有关烯效唑在观赏植物上的应用也取得了一定的进展，周秀琳 [7]以土壤灌溉和叶面喷施两种方式用烯效唑和多效唑处理盆栽金边吊兰（Chlorophytum capense ‘Vittatum’），研究认为叶面喷施烯效唑的矮化效果较好。郑日如等[8]采用叶面喷施烯效唑的方法处理东方百合‘索邦’（Lilium Oriental hybrids ‘Sorbonne’），研究认为：在百合植株营养生长初期以叶面喷施40 mg/L以下质量浓度的烯效唑来控制株型为宜。烯效唑与多效唑相比，活性更高，在土壤中残效期更短，在观赏植物上有着广阔的应用前景[9]，但是，目前烯效唑在观赏植物上的研究并不系统，而且不够全面深入，大多数的研究集中在矮化效果的评价、施用浓度的筛选、处理方式的比较等方面。
芍药（Paeonia lactiflora）是芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）多年生宿根花卉，是我国著名的传统名花，素有“花相”的美誉[10]。目前，有关盆栽芍药的研究相对较多，包括盆栽芍药品种的筛选[11]、栽培基质的研究[12]、盆栽芍药的促成栽培[13]、盆栽芍药生产技术的研究[14]等。但是，有关烯效唑对盆栽芍药生理特性和显微结构影响的研究鲜有报道。我们的前期研究发现：叶面喷施烯效唑能够有效降低盆栽芍药的株高，增加茎粗，使株型紧凑、叶色增绿，最终提高盆栽芍药的观赏价值[15]。但是，叶面喷施烯效唑在矮化盆栽芍药的同时对其生理特性和显微结构的影响仍有待进一步研究。因此，本研究继续以盆栽芍药品种‘大富贵’（Paeonia lactiflora ‘Dafugui’）为试验材料，进一步探究喷施烯效唑对盆栽芍药叶片和根部生理特性和显微结构的影响，以期通过更广泛的研究来全面解析烯效唑对盆栽芍药的作用机理，为化学促控技术在盆栽植物生产上的推广提供一定的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材 料
供试材料为生长健壮、长势一致的‘大富贵’4年生分株苗，每株保留7 ~ 8个芽，将处理好的分株苗栽植于上口径为25 cm、下口径为27 cm、盆高为28 ~ 30 cm的花盆中，基质中泥炭、蛭石和珍珠岩的体积比为3∶1∶1。盆栽芍药的栽培技术措施和常规管理方法参考文献[10]和文献[16]。供试药剂为烯效唑（5%可湿性粉剂），由江苏剑牌农化股份有限公司提供。
1.2 试验设计与方法
本试验于2020—2021年在国家花卉工程技术研究中心（北京林业大学）小汤山苗圃基地的温室内进行（北京市昌平区小汤山镇）。参考课题组前期的处理方法和试验结果[15]，以叶面喷施烯效唑（40 mg/L）为处理组（U40），以叶面喷施清水（0 mg/L）为对照组（CK），采用压力式喷壶每次喷药至全部叶片正反面湿润而且不向下滴即可，各处理间注意隔离，每盆每次250 mL，之后每隔1周处理1次，共3 ~ 4次。于植物生长发育的4个时期（S1：展叶期；S2：现蕾期；S3：透色期；S4：盛花期）进行取材，所有样品带回实验室以备用。每处理6株，重复3次。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 硫代巴比妥酸反应物（thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）含量
参考赵世杰等[17]的方法。取0.5 g新鲜植物根系或同位叶片放入预冷的研钵中，加入少许石英砂和2 mL 5%三氯乙酸（trichloroacetic acid，TCA）冰浴研磨，匀浆转入10 mL离心管中，再用3 mL 5%TCA冲洗研钵，并全部转移至离心管中。研磨后所得匀浆在4 ℃冷冻离心机4 000 r/min下离心10 min。取上清液1 mL至新的10 mL离心管中，向其中加入2 mL 0.67%硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，TBA），混合后在100 ℃沸水中水浴30 min，室温自然冷却或迅速取出冰浴冷却，4 ℃冷冻离心机4 000 r/min下再离心10 min。取上清液，以空白（1 mL TCA 和 2 mL 0.67% TBA）为对照，用分光光度计（Thermo Scientific BioMate 3S 紫外分光光度计）分别测定在450、532和600 nm波长处的吸光度值（A450、A532和A600）。按如下公式计算出TBARS含量。
CTBARS=[6.452(A532−A600)−0.559A450]×V×VtVs×m 式中：CTBARS 为TBARS含量（mmol/g）；V为上清液体积（mL）；Vt为粗酶液总体积（mL）；Vs为测定时取粗酶液量（mL）；m为样品鲜质量（g）。
1.3.2 光合色素含量
参考孔祥生等[18]的研究方法。取新鲜植物叶片，擦净组织表面污物，剪成约1 mm宽的细丝（去掉中脉），准确称取剪碎的新鲜样品0.2 g，无损地装入具塞刻度试管中，加入20 mL乙醇–丙酮混合液（V乙醇∶V丙酮 = 1∶1），使叶片完全浸泡在混合液中，加盖后置于暗处提取（室温条件下，如能置于30 ~ 40 ℃温箱中更好）。当叶片完全变白后即可比色，以空白混合液为对照，取上清液用分光光度计分别测定在470、645和663 nm波长处的吸光度值（A470、A645和A663）。按如下公式计算出色素含量（mg/g）：
Cchl=(8.05A663+20.29A645)×V1000m C_{\rm{caro}} {=}\frac{{(}{4.37}{A}_{470}{ + 1.94}{A}_{663}{–10.35}{A}_{645}{)}\times {V}_{0}}{{1\;000}{m}} 式中：Cchl为总叶绿素含量（mg/g）；Ccaro为类胡萝卜素含量（mg/g）；V0为提取液体积（mL）；m为样品鲜质量（g）。
1.3.3 石蜡切片制作
参考张建军等[19]的研究方法。分别截取主根（约2 mm薄片）和植物中部叶片（5 cm × 5 cm）样品，分别放入FAA（V50%乙醇∶V冰醋酸∶V甲醛 = 90∶5∶5）固定液中浸泡保存，更换一次固定液后抽真空常温固定保存24 h以上，随后加入适量甘油（VFAA∶V甘油 = 4∶1），摇匀后抽真空常温软化处理10 d以上。软化处理完毕的材料依次经过脱水、透明、浸蜡、包埋、切片（厚度16 ~ 25 µm）、粘片、展片，番红–固绿双重染色（1%番红、0.4%固绿），中性树胶封片。所得永久切片经Leica EZ4HD体式显微镜观察、测量并拍照。
1.4 数据处理
试验数据采用Excel 2015进行整理并绘制图表，所有数据采用软件SPSS 17.0进行均值、标准差和差异显著性统计分析，以平均值 ± 标准差表示，P < 0.05表示差异显著。
2. 结果与分析
2.1 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部性状的影响
叶面喷施清水的盆栽芍药生长旺盛，叶面积较大且叶色较深（图1A和1B左侧图片），而叶面喷施烯效唑（40 mg/L）的盆栽芍药生长紧凑，叶面积较小且叶色浓绿（图1A和1B右侧图片）。由图1可知：烯效唑处理后盆栽芍药在现蕾期的冠幅减小，叶面积降低。
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图 1 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部性状的影响A. 现蕾期（S2）冠幅；B. 从上到下第一片复叶；C. 盛花期（S4）根部性状；D. 侧根；A、B、C、D图中从左到右分别是对照组（CK）和40 mg/L烯效唑处理组（U40）。A, crown width at the budding stage (S2); B, the first compound leaf from top to bottom; C, root traits at the blooming stage (S4); D, the lateral roots; the pictures from left to right in A, B, C, D are the control (CK) and 40 mg/L uniconazole treatment (U40), respectively.Figure 1. Effects of uniconazole on traits of leaves and roots of potted Paeonia lactiflora与对照相比，烯效唑处理促进了盆栽芍药的根系生长（图1C和1D），具体表现为根系发达，侧根数量增多，侧根长度增加，且变化明显。
2.2 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部生理指标的影响
由图2可知：盆栽芍药叶片（图2A）和根部（图2B）TBARS含量在对照组（CK）和处理组（U40）中的变化情况一致，都呈现出先降低后升高的趋势，处理组叶片和根部中TBARS含量与对照组相比均降低，且差异显著。在S1、S2、S3、S4时期，烯效唑处理显著降低了叶片（图2A）中的TBARS含量，较对照组分别降低了30.03%、34.44%、33.13%和26.59%。在S1、S2、S3、S4时期，烯效唑处理显著降低了根部（图2B）中的TBARS含量，较对照组分别降低了35.35%、37.54%、21.51%和40.19%。特别是在S4时期，根部中TBARS含量变化更为显著，降幅达到40.19%。
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图 2 烯效唑对盆栽芍药叶片（A）和根部（B）硫代巴比妥酸反应物（TBARS）含量的影响S1. 展叶期；S2. 现蕾期；S3. 透色期；S4. 盛花期。不同字母表示处理组与对照组之间在0.05水平存在显著性差异（P < 0.05）。下同。S1, leaf-expansion stage; S2, flower-bud stage; S, pigmented stage; S4, full-flowering stage. Different letters indicate significant differences between U40 and CK (P < 0.05). Same as below.Figure 2. Effects of uniconazole on thiobarbituric acid reactive substance (TBARS) contents of leaves (A) and roots (B) of potted P. lactiflora同时，盆栽芍药叶片总叶绿素含量（图3A）和类胡萝卜素含量（图3B）在对照组和处理组中的变化情况一致，都呈现出先升高后降低的趋势。处理组叶片中总叶绿素含量与对照组相比均升高。在S3、S4时期，处理组叶片中总叶绿素含量与对照组相比在0.05水平下存在显著性差异，处理组叶片中总叶绿素含量较对照组分别升高了28.62%、28.45%。处理组叶片中类胡萝卜素含量与对照组相比均升高。在S3时期，处理组叶片中类胡萝卜素含量与对照组相比在0.05水平下存在显著性差异，处理组叶片中类胡萝卜素含量较对照组升高了98.10%。
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图 3 烯效唑对盆栽芍药叶片总叶绿素（A）和类胡萝卜素（B）含量的影响Figure 3. Effects of uniconazole on total chlorophyll (A) and carotenoid (B) contents of leaves of potted P. lactiflora2.3 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部解剖结构的影响
由图4可以看出，芍药叶片由表皮、叶肉组织和叶脉3部分组成。其中，上表皮细胞厚度厚于下表皮，叶肉组织分化为明显的栅栏组织和海绵组织，叶片主脉中的维管束呈椭圆形。在正常生长条件下，芍药叶片主脉凸起成脊，维管束直径较大，叶片厚度较大，上下表皮较完整，栅栏组织由一层柱状细胞组成，海绵组织由无规则细胞组成，排列松散，尤其是在生长后期细胞变形、干瘪，排列杂乱、松散（图4A、C，表1）。与对照组相比，处理组叶片主脉、维管束直径变大，叶片厚度增加，上下表皮完整，栅栏组织厚度增加，海绵组织和栅栏组织细胞排列紧密有序（图4B、D，表1）。可见，施用烯效唑可以明显改善盆栽芍药叶片的内部组织结构。
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图 4 烯效唑对盆栽芍药叶片显微结构的影响A. 对照组主叶脉；B. 处理组主叶脉；C. 对照组叶片；D. 处理组叶片；A、B、C、D图中从左到右分别是S1、S2、S3、S4。vb. 维管束；c. 皮层；ue. 上表皮；pp. 栅栏组织；sp. 海绵组织；le. 下表皮。A, main veins of the control group; B, main veins of the treatment group; C, leaves of the control group; D, leaves of the treatment group; the pictures from left to right in A, B, C, D are S1, S2, S3, S4, respectively. vb, vascular bundle; c, cortex; ue, upper epidermis; pp, palisade parenchyma; sp, spongy parenchyma; le, lower epidermis.Figure 4. Effects of uniconazole on the leaf microstructure of potted P. lactiflora表 1 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部显微结构参数的影响Table 1. Effects of uniconazole on leaf and root microstructure of potted P. lactiflora器官 Organ 显微结构参数 Microstructure parameter 对照组 Control 处理组 Treatment 叶 Leaf 厚度 Thickness/µm 154.85 ± 5.35b 178.05 ± 7.22a 主脉厚度 Main vein thickness/µm 317.18 ± 15.06b 366.82 ± 11.86a 栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness/µm 32.60 ± 2.27b 41.17 ± 2.36a 海绵组织厚度 Spongy parenchyma thickness/µm 94.40 ± 3.23b 107.56 ± 3.02a 栅栏组织厚度/厚度 × 100% Palisade parenchyma thickness/thickness × 100% 21.03% 23.11% 根 Root 直径 Diameter/µm 11617.02 ± 125.33b 12033.92 ± 83.49a 皮层厚度 Cortex thickness/µm 503.92 ± 8.80a 461.57 ± 14.20b 髓直径 Pith diameter/µm 4978.43 ± 70.88b 5352.45 ± 120.14a 皮层厚度/直径 × 100% Cortex thickness/diameter × 100% 4.34% 3.84% 髓直径/直径 × 100% Pith diameter/diameter × 100% 42.86% 44.47% 注：表中数据为平均值 ± 标准差，试验数据均5个重复。Notes: statistical data are expressed as mean ± SD of five replicates. 由图5可以看出，芍药根部由周皮、皮层、次生韧皮部、形成层、次生木质部和中央髓组成。与对照组相比，处理组盆栽芍药根部的皮层厚度减少，平均厚度为461.57 μm，而髓部则相反，较对照组增加，其平均直径为5 352.45 μm；根部髓所占比例（44.47%）变大，皮层所占比例（3.84%）变小；烯效唑处理后，盆栽芍药根部表皮细胞较整齐，呈长方形排列（图5，表1）。可见，施用烯效唑能够明显改善盆栽芍药根部的显微结构。
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图 5 烯效唑对盆栽芍药根部显微结构的影响A. 对照组根；B. 处理组根；C. 对照组根表皮细胞；D. 处理组根表皮细胞；A、B、C、D图中从左到右分别是S1、S2、S3、S4。pe. 周皮；sp. 次生韧皮部；vc. 维管形成层；sx. 次生木质部；pi. 髓。A, roots of the control group; B, roots of the treatment group; C, root epidermal cells of the control group; D, root epidermal cells of the treatment group;the pictures from left to right in A, B, C, D are S1, S2, S3, S4, respectively. pe, periderm；sp, secondary phloem；vc, vascular cambium；sx, secondary xylem；pi, pith.Figure 5. Effects of uniconazole on the root microstructure of potted P. lactiflora3. 讨 论
硫代巴比妥酸反应物是膜脂过氧化的产物，是表示植物组织膜脂过氧化水平的最常用指标，细胞中TBARS含量代表细胞氧化损伤的程度[20-21]。本试验结果表明：随着植物生长发育（S1 ~ S4时期）的进行，盆栽芍药叶片和根部TBARS含量在对照组和处理组中的变化情况一致，都呈现出先降低后升高的趋势。处理组叶片和根部中TBARS含量与对照组相比均降低，且差异显著，表明喷施烯效唑可以明显减轻盆栽芍药叶片和根部中的膜脂过氧化作用，从而有利于减轻细胞所受的氧化损伤，维持细胞膜的稳定性，最终提高盆栽芍药对环境的适应性, 这与王诗雅等[22]、Shi等[23]的研究结果一致。
叶绿素是植物光合作用过程中最重要的光合色素，参与光合作用中光能的吸收、传递和转化，是植物进行光合作用的催化剂，起着吸收利用光能的作用，其含量的高低直接反映植物光合能力的强弱[24-25]。类胡萝卜素既是光合色素，又是细胞内源抗氧化剂，一方面吸收光能并传递给反应中心，另一方面吸收植物光合结构中过剩的光能，淬灭活性氧，防止膜脂过氧化，发挥光保护作用，减少高温对叶绿体的伤害，进而使植物免受光抑制的损伤[26]。本研究中，烯效唑处理明显提高了盆栽芍药在透色期和盛花期叶片中总叶绿素含量，较对照组分别升高了28.62%、28.45%，同时叶绿素含量的增加也是使盆栽芍药叶色浓绿的原因；烯效唑处理明显提高了盆栽芍药在透色期叶片中类胡萝卜素含量，较对照组升高了98.10%。总叶绿素含量、类胡萝卜素含量增加的主要原因可能是烯效唑提高了叶绿素和类胡萝卜素合成酶的活性[27]。这说明烯效唑处理在一定程度上增强了盆栽芍药的光合能力，使其更好地适应各种不同的环境，最终提高盆栽苗的品质和观赏价值。这与部分学者[28-30]的研究结果一致。
植物解剖结构具有稳定和保守的特性，能更好地体现植物对环境变化的适应性[31]。叶片是植物光合作用的主要器官，根是植物地下部分吸收养分和水分的重要器官，两者与植物个体的生长发育密切相关。植物叶片的主脉增大不仅能提高其运输水分和营养物质的能力，还能提高植物的机械支持能力[32]。栅栏组织是叶片进行光合作用的主要部位，这是因为叶绿素主要存在于栅栏组织中，发达的栅栏组织一方面有利于叶绿体的向阳排列，叶片能充分利用光能、提高光合速率，从而有利于植物光合作用的进行；另一方面还能避免叶肉细胞组织被强光灼伤[33]。本试验研究表明：与对照组相比，经烯效唑处理后，盆栽芍药叶片主脉、导管孔径增大，叶片厚度和栅栏组织厚度明显增加，海绵组织和栅栏组织细胞排列紧密有序。这与李宁毅等[34]和孟娜等[35]的研究结果一致。此外，观察结果表明烯效唑的施用使盆栽芍药叶片细胞变短、排列紧密，这可能是导致其叶片变小、株型紧凑的原因，但其内部机理尚待进一步研究。根系吸水的实质是水分经过根表皮、皮层、内皮层到达中柱木质部导管向上运输的过程，因而根部显微结构的变化与水分在根内的吸收和运输密切相关[36]。从根部显微结构变化的视角研究植物对环境的响应，可为植物研究提供科学依据。本研究显示：与对照组相比，经烯效唑处理后，盆栽芍药根部的皮层厚度减少，皮层所占比例较对照变小，这有利于减少根系总的新陈代谢消耗，减少水分横向运输的距离，有利于水分的吸收和运输[37]；髓部直径增加，髓所占比例较对照变大，有利于营养物质的储存，根部显微结构的变化可能是使植株根系发达、侧根长度增加、数量增多的重要原因之一。本研究结果与孟娜等[35,38]的研究结果一致。由此可见，喷施烯效唑可以通过改变盆栽芍药叶片和根部的显微结构，提高其光合能力、对水分和营养物质的吸收运输的能力以及对环境的适应能力。
4. 结 论
综上所述，烯效唑处理降低了盆栽芍药叶片和根部的TBARS含量，增加了叶片内总叶绿素含量和类胡萝卜素含量，改善了叶片和根部的显微结构；对植物体而言，提高了其对环境的适应性，增强了光合能力，提高了对水分和营养物质的吸收运输能力，这些均有益于植物的生长发育。
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图 1 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部性状的影响
A. 现蕾期（S2）冠幅；B. 从上到下第一片复叶；C. 盛花期（S4）根部性状；D. 侧根；A、B、C、D图中从左到右分别是对照组（CK）和40 mg/L烯效唑处理组（U40）。A, crown width at the budding stage (S2); B, the first compound leaf from top to bottom; C, root traits at the blooming stage (S4); D, the lateral roots; the pictures from left to right in A, B, C, D are the control (CK) and 40 mg/L uniconazole treatment (U40), respectively.
Figure 1. Effects of uniconazole on traits of leaves and roots of potted Paeonia lactiflora
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图 2 烯效唑对盆栽芍药叶片（A）和根部（B）硫代巴比妥酸反应物（TBARS）含量的影响
S1. 展叶期；S2. 现蕾期；S3. 透色期；S4. 盛花期。不同字母表示处理组与对照组之间在0.05水平存在显著性差异（P < 0.05）。下同。S1, leaf-expansion stage; S2, flower-bud stage; S, pigmented stage; S4, full-flowering stage. Different letters indicate significant differences between U40 and CK (P < 0.05). Same as below.
Figure 2. Effects of uniconazole on thiobarbituric acid reactive substance (TBARS) contents of leaves (A) and roots (B) of potted P. lactiflora
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图 3 烯效唑对盆栽芍药叶片总叶绿素（A）和类胡萝卜素（B）含量的影响
Figure 3. Effects of uniconazole on total chlorophyll (A) and carotenoid (B) contents of leaves of potted P. lactiflora
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图 4 烯效唑对盆栽芍药叶片显微结构的影响
A. 对照组主叶脉；B. 处理组主叶脉；C. 对照组叶片；D. 处理组叶片；A、B、C、D图中从左到右分别是S1、S2、S3、S4。vb. 维管束；c. 皮层；ue. 上表皮；pp. 栅栏组织；sp. 海绵组织；le. 下表皮。A, main veins of the control group; B, main veins of the treatment group; C, leaves of the control group; D, leaves of the treatment group; the pictures from left to right in A, B, C, D are S1, S2, S3, S4, respectively. vb, vascular bundle; c, cortex; ue, upper epidermis; pp, palisade parenchyma; sp, spongy parenchyma; le, lower epidermis.
Figure 4. Effects of uniconazole on the leaf microstructure of potted P. lactiflora
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图 5 烯效唑对盆栽芍药根部显微结构的影响
A. 对照组根；B. 处理组根；C. 对照组根表皮细胞；D. 处理组根表皮细胞；A、B、C、D图中从左到右分别是S1、S2、S3、S4。pe. 周皮；sp. 次生韧皮部；vc. 维管形成层；sx. 次生木质部；pi. 髓。A, roots of the control group; B, roots of the treatment group; C, root epidermal cells of the control group; D, root epidermal cells of the treatment group;the pictures from left to right in A, B, C, D are S1, S2, S3, S4, respectively. pe, periderm；sp, secondary phloem；vc, vascular cambium；sx, secondary xylem；pi, pith.
Figure 5. Effects of uniconazole on the root microstructure of potted P. lactiflora
表 1 烯效唑对盆栽芍药叶片和根部显微结构参数的影响
Table 1 Effects of uniconazole on leaf and root microstructure of potted P. lactiflora
器官 Organ 显微结构参数 Microstructure parameter 对照组 Control 处理组 Treatment 叶 Leaf 厚度 Thickness/µm 154.85 ± 5.35b 178.05 ± 7.22a 主脉厚度 Main vein thickness/µm 317.18 ± 15.06b 366.82 ± 11.86a 栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness/µm 32.60 ± 2.27b 41.17 ± 2.36a 海绵组织厚度 Spongy parenchyma thickness/µm 94.40 ± 3.23b 107.56 ± 3.02a 栅栏组织厚度/厚度 × 100% Palisade parenchyma thickness/thickness × 100% 21.03% 23.11% 根 Root 直径 Diameter/µm 11617.02 ± 125.33b 12033.92 ± 83.49a 皮层厚度 Cortex thickness/µm 503.92 ± 8.80a 461.57 ± 14.20b 髓直径 Pith diameter/µm 4978.43 ± 70.88b 5352.45 ± 120.14a 皮层厚度/直径 × 100% Cortex thickness/diameter × 100% 4.34% 3.84% 髓直径/直径 × 100% Pith diameter/diameter × 100% 42.86% 44.47% 注：表中数据为平均值 ± 标准差，试验数据均5个重复。Notes: statistical data are expressed as mean ± SD of five replicates. 
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