Litter decomposition and nutrient release of typical forest communities in non-growing season in cold temperate zone
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摘要:目的 研究寒温带森林凋落物在非生长季的分解及养分释放特征，可为寒温带地区森林养分循环及森林生产力评价提供理论依据。方法 选取寒温带地区 4 种典型森林（白桦林、山杨林、兴安落叶松林和樟子松林）为研究对象，采用埋袋法进行分解试验，分析秋季、冬季和春季冻融期凋落物分解和养分释放动态变化。结果 秋季是非生长季凋落物质量损失率和养分释放最高的时期，4种林型凋落物质量损失率在17.50% ~ 30.60%之间，白桦林凋落物分解最快，兴安落叶松林分解最慢。冬季凋落物质量损失率在0.52% ~ 5.12%之间，春季冻融期在3.12% ~ 7.65%之间。非生长季白桦林分解最快，分解速率达1.37 g/(kg·d)，兴安落叶松林最慢，为0.87 g/(kg·d)。4种林型秋季凋落物中C、P、K元素均处于释放状态，且释放率在17.45% ~ 65.90%之间，其中白桦林C、P释放率最大，分别为28.14%、65.90%，山杨林K释放率最大为58.19%。冬季4种林型凋落物中C、P、K释放率大幅降低，N呈现累积状态，累积率在1.44% ~ 51.54%之间。春季冻融期间，凋落物养分释放率有所回升，但不同林型受土壤温湿度影响，波动性较大。结论 寒温带4种林型在非生长季凋落物质量损失率在21.60% ~ 42.37%之间，除山杨林N整体上呈现累积状态外，其他林型凋落物C、N、P、K元素均表现为释放，凋落物质量损失率、元素C、P、K释放均以秋季为主，而N释放则以春季为主。Abstract:Objective Studying the decomposition and nutrient release characteristics of forest litter during the non-growing season aims to provide theoretical basis for forest nutrient cycling and productivity evaluation in cold temperate zone.Method Four typical forests (Betula platyphylla forest, Populus davidiana forest, Larix gmelinii forest and Pinus sylvestris var. mongolica forest) in cold-temperate regions were selected to conduct the decomposition experiment using bagging method and analyze the decomposition and nutrient release dynamic of litter during autumn, winter and freezing-thawing in spring, respectively.Result The highest mass loss rate and nutrient release of litter was found in autumn. The litter mass loss rate of the four forest types ranged from 17.50% to 30.60%, in which the fastest and slowest litter decomposition were found in the Betula platyphylla and Larix gmelinii forest, respectively. In particularly, the mass loss rate of litter in winter ranged from 0.52% to 5.12%, while the range from 3.12% to 7.65% was found in freezing-thawing period of spring. In the non-growing season, the fastest decomposition rate 1.37 g/(kg·d) occurred in Betula platyphylla, while the slowest was found in Larix gmelinii forest with 0.87 g/(kg·d). Both C, P, and K in the litter of the four forest types exhibited the released state, in which the range of release rate ranged from 17.45% to 65.90%. The release rates of C and P in Betula platyphylla forest were the highest, 8.14% and 65.90%, respectively, and the release rate of K in Populus davidiana forest was the highest, being 58.19%. In contrary, N showed a cumulative state in all forest communities. The release rates of C, P, and K in the four forest communities litter in winter were greatly reduced, while N showed a cumulative state, with the cumulative rate ranged from 1.44% to 51.54%. During the freezing-thawing period in spring, the nutrient release rate of litter increased, but different forest types fluctuated greatly due to the influence of soil temperature and humidity.Conclusion In the non-growing season, the litter mass loss rate of the four forest types in the cold temperate zone ranges from 21.60% to 42.37%. Except for the overall accumulation of N in Populus davidiana forest, the C, N, P and K elements in the litter of other forest types are released. The litter mass loss rate and the release of C, P and K elements are mainly in autumn, while the N release is mainly in spring.
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Keywords:
- non-growing season /
- litter decomposition /
- nutrient release
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凋落物作为连接植物与土壤之间物质循环的纽带，对于维持森林生态系统养分平衡具有重要作用[1]。凋落物分解过程中产生的养分能够有效改善林地土壤质量，也是植物生长发育过程中所需养分的主要来源[2-4]。然而，凋落物分解速率的快慢，不仅影响生态系统中养分循环周期，同时在一定程度上决定了土壤养分有效性的高低[5]。因此，探究森林生态系统中凋落物分解特征，对于了解森林生态系统养分循环机制，以及维持森林可持续经营具有重要意义。
凋落物分解受多种因素影响，其中气候条件是影响凋落物分解的主要因素[6-9]。不同地域之间的气候条件不同，导致各地区凋落物分解特征也大不相同。由于我国地域辽阔，南北纬度跨度大，沿海内地之间海拔高低不同，形成了复杂多样的气候类型[10]。如热带、亚热带地区，凋落物分解迅速，一般一年之内可以完全分解[11]。而温带地区四季分明，气温变化明显，凋落物分解受季节变化影响，分解时间要相对长一些[12]。然而，目前对寒温带地区凋落物分解特征变化研究相对较少[13]。尤其我国的寒温带地区气候寒冷，年均温在−4.5 ℃左右，非生长季大约占全年的2/3。对于寒温带地区而言，非生长季也是凋落物分解的重要阶段，而非生长季期间凋落物分解有何特征，目前很少有人研究。因此，本研究选择寒温带有代表性的4个森林类型，即兴安落叶松（Larix gmelinii）林、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林、白桦（Betula platyphylla）林和山杨（Populus davidiana）林为研究对象，探究大兴安岭地区非生长季不同森林群落凋落物分解和养分释放特征，揭示不同类型森林生态系统凋落物非生长季分解规律，为寒温带地区森林养分循环研究及森林生产力评价提供理论依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
试验地位于黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站（122°07′ ~ 122°27′E、53°22′ ~ 53°30′N），本区属典型的寒温带大陆性季风气候，多年平均温度约−4.50 ℃，多年平均降水量为350 ~ 500 mm, 多集中在6—9月份。冬季漫长寒冷、干燥，夏季短暂湿热，是多年冻土主要分布区。土壤以棕色针叶林土为主。地带性植被是以兴安落叶松为优势建群种的明亮针叶林。另外还有樟子松林 、白桦林和山杨林等森林类型。林下灌木主要有兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）、笃斯越桔（Vaccinium uliginosum）、山刺玫（Rosa davurica）和越橘（Vaccinium vitis-idaea）等。
1.2 样地设置与样品采集
本试验设在黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站，于2020年7月在前期踏查基础上，选择典型森林类型，即兴安落叶松林、山杨林、樟子松林和白桦林为研究对象，依据代表性和典型性原则，分别设置3个面积为20 m × 30 m的调查样地，样地基本情况详见表1。
表 1 大兴安岭北部 4种森林类型样地基本概况Table 1. Basic conditions of sample plots of four forest types in northern Daxing’anling Mountains of northeastern China林型
Forest type地理位置
Geographic location海拔
Elevation/m平均树高
Mean tree height/m平均胸径
Mean DBH/cm郁闭度
Canopy density兴安落叶松林
Larix gmelinii forest53°28′N 122°21′E 300 17.43 ± 6.80 15.20 ± 5.46 0.7 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forest53°24′N 122°15′E 520 22.18 ± 5.52 23.19 ± 5.80 0.7 白桦林
Betula platyphylla forest53°25′N 122°11′E 430 14.67 ± 3.96 12.28 ± 5.21 0.8 山杨林
Populus davidiana forest53°25′N 122°14′E 630 18.74 ± 4.31 13.80 ± 4.80 0.8 于2019年9—10月在白桦林、兴安落叶松林、樟子松林和山杨林中收集林木自然凋落的叶子，不包括林下植被的枯枝落叶，并将收集好的落叶放于通风阴凉处自然风干，然后装于密封袋中保存待用。
凋落物分解试验采用埋袋法，网袋平铺大小为20 cm × 15 cm，针叶树种网袋孔径1 mm，阔叶树种网袋孔径2 mm，每袋装入10 g干叶，然后挂牌标记。于2020年8月1日，分别在4种森林类型样地中沿对角线选取3个样点，清除地面枯枝落叶层，将凋落物袋平铺在土壤表面，使之与土壤直接接触，每个凋落物袋间隔2 cm，然后将清除开的枯枝落叶层还原[11]。每个林型3个样地，每个样地选3个样点，每个样点埋入10袋凋落物，共360袋凋落物。每个林型留出5袋凋落物，用于测定初始养分。在土壤冻结前，每个样点收集1袋凋落物，共采集36袋。将采收回的凋落物仔细清洗，去除泥土和草本植物根系，放入烘箱烘至恒质量。整个冬季冻结期不进行采样，在翌年冻融开始之前取样，冻融结束时取样。
1.3 凋落物养分含量测定与计算
将烘干后的凋落物放入摇摆式粉碎机中粉碎，过100目网筛，进行养分分析。
凋落物的养分测定采取硫酸—高氯酸消煮法（国林行业标准，1999），将所得溶液定容稀释，在测定前均用直径为 25 mm，孔径0.45 μm的水溶性微孔滤膜过滤，采用德国耶拿公司的novAA400P 火焰原子吸收光谱仪测定 K浓度，N、P采用连续流动分析仪（AA3，Germany-SEAL）测定，C通过元素分析仪（Vario-TOC，Germany-Elementar）测定。
凋落物的质量损失率（Mr，%）[14]和分解速率（K，g/(kg·d)）计算公式如下：
Mr=(M0−Mt)/M0×100% (1) K=[(M0−Mt)/M0]×1000/t (2) 式中：Mt为t天分解后的残余质量（g）；M0为初始质量（g）；t为凋落物分解时间。
凋落物在分解过程中，凋落物养分含量变化，表现为累积或释放，用释放率[15]表示为：
L=(Mt−1Xt−1−MtXt)/(M0X0)×100% (3) 式中：Xt为t时取样的凋落物元素含量（mg/g），X0为初始放样时凋落物元素含量（mg/g）。L用来判断养分在分解过程中的积累与释放。当L为负值时，养分为净累积状态；当L为正值时，养分为净释放状态。
1.4 土壤温湿度
采用HOBO温湿度记录仪，记录4个林型的枯枝落叶层下5 cm土壤温度和湿度，仪器设定每60 min记录一次土壤温度、湿度数据。
1.5 数据处理
运用SPSS 22.0软件进行方差分析和LSD多重比较检验不同处理下的差异显著性（α = 0.05）。所有统计分析均采用 SPSS 22.0 完成，且界定 P < 0.05 为显著水平，绘图使用 Origin 2018 制图，图表中数据为平均值 ± 标准误差。
2. 结果与分析
2.1 凋落物分解期间土壤温度与含水量变化
2020年8—9月，4种林型秋季土壤5 cm深度温度波动较大（图1A），9月之后，土壤5 cm深度温度整体上呈现下降趋势。在2020年10—11月土壤温度呈大幅降低，直至降到0 ℃以下，2020年11月至2021年4月，4种林型秋季土壤5 cm深度温度表现为山杨林 > 白桦林 > 兴安落叶松林 > 樟子松林，其中兴安落叶松降温最快，在2020年11月3日就降到0 ℃以下，持续到2021年4月25日，冬季最低温为−7.80 ℃。4—6月，除山杨林外，其他林型5 cm土壤升温较快，温度均在5 ℃左右。2020年8月至11月，4种林型土壤5 cm深度含水率波动不大（图1B），平均含水率表现为山杨林 > 兴安落叶松林 > 白桦林 > 樟子松林，其中山杨林显著大于其他3个林型。森林土壤进入冻结期后，4种林型土壤含水率开始急剧下降，土壤冻结期间，土壤含水率变化不大。2021年5月，气温回升，土壤进入冻融期，冰雪融化，土壤含水量急剧增加，达到最大值。其中白桦林土壤5 cm深度含水率最大值为40.82%、山杨林为44.21%、兴安落叶松林为45.83%，樟子松林为34.82%。
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图 1 不同林型5 cm深度土壤温度与含水量变化Figure 1. Changes of soil temperature and moisture content at 5 cm depth in different forest types2.2 不同林型凋落物质量损失率和分解速率变化
由图2可知，随着分解时间的延长，4种林型的凋落物损失率不断增加。各分解时间的质量损失和分解速率段均表现为白桦林 > 山杨林 > 樟子松林 > 兴安落叶松林（P < 0.05）。各林型凋落物累积损失率为白桦林42.37%、山杨林为34.37%、樟子松林为27.03%和兴安落叶松林为21.60%。2020年8月1日至10月20日，4种林型凋落物损失率最高，在17.50% ~ 30.60%之间；4种林型凋落物的分解速率达到整个分解周期的最大值，其中白桦林分解速率为3.83 g/(kg·d)、山杨林3.30 g/(kg·d)、兴安落叶松林2.19 g/(kg·d)、樟子松林2.21 g/(kg·d)。2020年10月20日至2021年4月15日，此时期为土壤冻结期，5 cm土壤温度下降到0 ℃以下，凋落物分解缓慢，损失率变化不大；4种林型凋落物分解速率显著降低，降幅在58.73% ~ 66.69%之间。2021年4月15日至5月15日，土壤冻融期间，土壤温度回升，微生物活动增强，4种林型凋落物累积损失率出现上升趋势，上升幅度在14.00% ~ 28.44%之间。5月15日至6月15日，土壤含水量急剧升高，抑制了微生物活动，凋落物的分解速率降低，损失率增加幅度减小。
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图 2 不同林型凋落物质量损失率和分解速率X代表图中显著性字母，XB、XS、XL、XZ分别表示为白桦林、山杨林、兴安落叶松林、樟子松林；大写字母表示同一林型凋落物不同分解时间之间的显著性，小写字母表示不同林型凋落物同一分解时间之间的显著性(P < 0.05)。下同。X represents the significant letter in the figure, XB, XS, XL and XZ represent Betula platyphylla forest, Populus davidiana forest, Larix gmelinii forest, and Pinus sylvestris var. mongolica forest, respectively; Capital letters indicate the significance among different decomposition time of litter in the same forest type, and small letters indicate the significance of different forest types in the same decomposition time of litter (P < 0.05). Same as below.Figure 2. Litter mass loss rate and decomposition rate of different forest types2.3 不同林型凋落物养分含量及释放特征
如图3A所示，4种林型凋落物分解过程中C含量均呈波动式变化。2020年8—10月，白桦林、山杨林、樟子松林凋落物C含量分别上升3.42%、0.95%、0.25%，而兴安落叶松林减少了1.43%。从释放率（见图3B）来看，凋落物的C均处于释放状态，且释放率达到整个观测期的最大值，释放率在17.45% ~ 28.14%之间，其中白桦林最大，樟子松林最小。从2020年10月20日至2021年4月15日，分解时间达176 d，由于这个时期为冬季封冻期，5 cm土壤温度均在0 ℃以下，4种林型凋落物C含量均表现为减少趋势，降幅在0.83% ~ 3.20%之间；从释放率来看，4种林型凋落物C释放率呈显著下降趋势，降幅在11.71% ~ 25.34%之间。2021年4月15日至5月15日，此时为冻融期，5 cm深土壤温度在0 ℃左右波动，山杨林、兴安落叶松林、樟子松林C含量呈上升趋势，增幅在0.21% ~ 2.14%之间，白桦林C含量呈下降趋势，减少了1.91%。从释放率来看，白桦林和山杨林C释放率升高，分别增加了3.91%、3.12%。兴安落叶松林和樟子松林C释放减少，分别减少了3.92%、2.83%。5月15日至6月15日，5 cm深度土壤温度均在0 ℃以上，除白桦林以外，其他林型C含量均表现为降低趋势，且释放率均有一定程度减小。
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图 3 不同分解时间4种林型凋落物养分含量及释放特征Figure 3. Nutrient content and release characteristics of litter of four forest types at different decomposition time如图3C所示，凋落物N含量随分解时间的增加而呈先升高后下降的趋势，各分解时间段N含量均表现为山杨林 > 白桦林 > 兴安落叶松林 > 樟子松林（P < 0.05）。2020年8—10月，凋落物N含量均呈上升趋势，增幅在32.44% ~ 51.33%之间。从释放率来看（见图3D），凋落物的N均处于累积状态，累积率在1.44% ~ 51.54%之间。2020年10月20日至2021年4月15日，除白桦林外，其他林型凋落物N含量均呈下降趋势，降幅为2.46% ~ 3.75%。同样，白桦林凋落物N依然处于累积状态，其他林型凋落物N呈现释放状态，释放率为6.75% ~ 10.55%之间。4月15日至5月15日，4种林型凋落物N含量均呈下降趋势，降幅为2.02% ~ 8.00%。除兴安落叶松林外，其他林型凋落物N释放率均呈升高趋势。5月15日至6月15日，除兴安落叶松林外，其他林型凋落物N含量均呈升高趋势，增幅为0.20% ~ 7.41%。
如图3E、F所示，4种林型凋落物P含量波动明显，K随分解时间的增加而呈波动式下降趋势。各分解时间段P、K含量均表现为阔叶林高于针叶林（P < 0.05）。8月至10月的分解过程中，白桦林、山杨林和兴安落叶松林凋落物P、K含量呈下降趋势，P含量在16.10% ~ 50.89%之间，K含量在24.19% ~ 58.29%之间。樟子松林P、K含量呈上升趋势，分别增加了15.94%、23.10%。从释放率来看（见图3F），凋落物的P均处于释放状态，山杨林释放率最高，达65.90%，樟子松林最低，为2.06%。樟子松林凋落物K表现为累积状态，累积率达29.34%，其他3个林型凋落物K元素均呈释放趋势，释放率在36.79% ~ 58.19%之间。10月20日至年4月15日，凋落物P、K含量变化不大；从释放率来看，除樟子松林P释放率增加了16.73%外，其他林型凋落物P释放显著降低，降幅为24.25% ~ 64.68%。2021年4月15日至6月15日，阔叶林凋落物P含量均呈明显先上升后下降趋势，针叶林P含量变化不明显，K含量呈下降趋势。从释放率来看，除白桦林和兴安落叶林出现过P累积状态外，针叶林K出现过累积状态。
由此可见，4种林型养分含量除C以外，在整个分解过程中均表现为阔叶林大于针叶林（P < 0.05）。其中N元素在秋季的分解初期为表现为累积状态，其他养分元素则表现为释放状态。在2020年10月至2021年4月土壤冻结期间，各养分释放率下降。4月之后，随着土壤温度回升，4种林型凋落物养分释放出现一定程度上的升高。
2.4 不同林型凋落物初始养分含量及其与分解速率的相关性分析
如表2所示，不同林型凋落物初始养分含量，表现为C>N>K>P（P < 0.05）。除C外，阔叶林凋落物初始养分含量显著大于针叶林（P < 0.05）。樟子松林C含量最高，为 458.67 mg/g。山杨林N含量高，为9.23 mg/g。白桦林P含量最高，为1.55 mg/g。K含量最高为山杨林，为3.50 mg/g。樟子松林K含量最低，为0.77 mg/g；不同林型凋落物C∶N表现为樟子松林最大，为139.41；不同林型凋落物N∶P表现为樟子松林最大，为14.95，白桦林最小，为4.21；N∶K中樟子松林最大，4.27；白桦林最小，为1.95。
表 2 凋落物初始养分含量及化学计量Table 2. Initial nutrient content and stoichiometry of litter林型 Forest type C/(mg·g−1) N/(mg·g−1) P/(mg·g−1) K/(mg·g−1) C∶N C∶P C∶K N∶P N∶K 白桦林
Betula platyphylla forest443.33 ± 1.15Aab 6.52 ± 0.06Bb 1.55 ± 0.03Da 3.34 ± 0.15Ca 68.00 286.02 132.73 4.21 1.95 山杨林
Populus davidiana forest435.33 ± 3.51Ab 9.23 ± 0.04Ba 0.87 ± 0.02Db 3.50 ± 0.08Ca 47.16 500.38 124.38 10.61 2.64 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest451.67 ± 4.43Aa 3.84 ± 0.15Bc 0.79 ± 0.05Db 1.24 ± 0.20Cb 117.62 571.73 364.25 4.86 3.10 樟子松林
Pinus sylvestris var.
mongolica forest458.67 ± 5.01Aa 3.29 ± 0.14Bc 0.22 ± 0.01Dc 0.77 ± 0.14Cc 139.41 2 084.86 595.68 14.95 4.27 注：大写字母表示同一林型不同元素值之间的显著性，小写字母表示不同林型同一元素之间的显著性（P < 0.05）。下同。Notes: Capital letters indicate the significance between different elements of the same forest type, and lowercase letters indicate the significance between different forest types of the same elements
(P < 0.05). The same below.利用4种林型凋落物初始性质与整个观测期凋落物平均分解速率进行 Pearson 相关分析（表3）。不同林型凋落物分解速率与凋落物N、K极显著正相关（P < 0.01），与P显著正相关（P < 0.05），与C∶N极显著负相关（P < 0.01）。与C∶K、N∶K显著负相关（P < 0.05）。土壤温度和分解速率成极显著正相关（P < 0.01）。这表明凋落物分解速率受凋落物初始养分含量和土壤性质影响，尤其是土壤温度、N、K、P、C∶N 对 4 种林型凋落物的分解速率有极大影响。
表 3 凋落物分解速率相关性分析Table 3. Correlation analysis of litter decomposition rate凋落物养分元素初始含量及化学计量比
Initial content and stoichiometric ratio of nutrient elements in litter土壤性质 Soil property C N P K C∶N C∶P C∶K N∶P N∶K 土壤温度
Soil temperature土壤含水量
Soil moisture content−0.453 0.835** 0.695* 0.755** −0.763** −0.408 −0.628* −0.327 −0.601* 0.881** −0.02 注：*表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。Notes: * indicates significant correlation at the 0.05 level (bilateral);
** indicates a significant correlation at the 0.01 level (bilateral).3. 讨 论
3.1 不同林型凋落物分解特征
本试验中4种林型凋落物随分解时间延长质量累积损失率不断增大，其中阔叶林质量损失显著大于针叶林，这与绝大多数试验结果一致[16-17]。凋落物质量损失是一个累积的过程，随着分解时间延长，凋落物损失变多，损失率增大[18]。与其他研究结果相同[16,18]，不同林型凋落物分解速率随时间变化呈现逐渐减小的趋势，其中在凋落物分解初期，速率最大。2020年8—10月，4种林型凋落物分解速率达到最快，这是因为在分解初期夏末和秋季，凋落物质量迅速损失，由于凋落物中的可溶性有机化合物被淋溶分解，使得凋落物分解加快，而残余的难以分解的部分（木质素、纤维素等）只能随时间而逐渐减少[19-20]。2020年10月至2021年4月土壤冻结期间，凋落物损失率变化很小，分解速率降低。这是由于土壤温度降到0 ℃以下，大大减缓了微生物活动，凋落物分解缓慢[21]。2021年4—5月，土壤进入冻融期，气温开始升高，在0 ℃左右波动，由于反复的冻融作用，对凋落物起到破坏作用，加之土壤温度增加，微生物活动加快，凋落物分解速率出现上升趋势。5月之后，非生长季结束，微生物活动活跃，凋落物进入平缓的分解阶段。
凋落物的分解速率除了受到气候条件、土壤条件、微生物、土壤动物等的影响外, 凋落物本身特性也起着至关重要的作用[22]。本试验中，阔叶林的凋落物分解速率显著大于针叶林，这与大多数研究结果一致[23]。其原因有两点，一是针叶林具有较长的寿命和硬化的叶片，比起阔叶林叶片更不容易被破碎分解[17,24-25]。由于本研究地受气候条件影响，11月进入土壤冻结期，4月土壤开始冻融，过度期的冻融交替使凋落物受到热胀冷缩的机械力作用[26]。而拥有硬质叶片的针叶抵抗这种机械力作用的能力远大于阔叶，更不容易被破碎，因此需要更长的分解时间。二是本试验中凋落物分解速率与N、K、P含量呈显著正相关，与C∶N、C∶K、N∶K呈显著负相关，这与大多是研究结果一致[16,27-28]。阔叶林的N、K、P含量显著高于针叶林，C含量显著低于针叶林，C∶N、C∶K、N∶K显著低于针叶林。由于凋落物中的N会通过溶淋的方式转移，因此N含量越高，凋落物分解越快[29]。而碳氮比是衡量凋落物分解速率的重要指标之一，碳氮比越大，凋落物分解越缓慢[30]。
本试验中白桦林分解速率为1.37 g/（kg·d）、山杨林分解速率为1.11 g/（kg·d）、樟子松林分解速率为0.87 g/（kg·d）、兴安落叶松林分解速率为0.70 g/（kg·d）。与其他地区的阔叶林[14,31-32]凋落物相比，本试验中阔叶林分解缓慢，这是由于本试验地区气候低温高湿，限制了微生物和土壤动物活动，使得阔叶林凋落物分解缓慢。针叶林凋落物分解速率相较于其他地区针叶林[33-35]变化不大，产生这种结果可能与凋落物自身特性，土壤性质和微生物活动等有关。
3.2 不同林型凋落物养分含量和释放特征
本试验中4种林型凋落物分解过程中C含量均呈波动式变化。本试验中樟子松林C含量最大，这是由于针叶林较阔叶林具有更高碳蓄积能力[27-28,36]。针叶林叶片具有大量纤维和硬质化的叶片，从而具有较高的C含量[36]。4种林型凋落物中的C均随分解时间延长逐渐释放，阔叶林的释放速度大于针叶林，这与大多数研究结果一致[16]。在分解初期，凋落物中的可溶性碳水化合物迅速分解，大量的C元素被释放，使释放率达到最大值[37]。冬季土壤冻结期间，土壤温度降到0 ℃以下，凋落物质量损失减小，C释放降低。春季土壤冻融期间，土壤温度增加，微生物活动加快，凋落物分解速率增加，C释放率出现上升趋势。
本试验中4种林型凋落物N含量随分解时间的增加而呈先升高后下降的趋势。4种林型N含量表现为山杨林 > 白桦林 > 樟子松林 > 兴安落叶松林，其中阔叶林N显著大于针叶林，这与大多数试验结果一致[36]。凋落物在分解初期N均出现累积，这可能是由于凋落物N初始含量较少。有研究表明，在凋落物分解过程中，如果分解者所需要的N含量远大于凋落物中所含的N，分解者会在分解最初阶段从环境中固定养分，直到凋落物中的养分含量到达一个临界值后，再发生养分的净释放[38-39]。
4种林型凋落物P含量波动明显。各分解时间段均表现出阔叶林凋落物P含量高于针叶林，与大多数研究结果一致[40-42]。这可能与叶形态及其化学成分有关，阔叶林的叶面积较大，需要大量N、P来合成光合作用所需的酶，而针叶林叶面积较小，分解速率低，所需N、P浓度相对较少[39]。凋落物分解初期，P释放率最大，这是由于分解初期凋落物质量迅速损失，而分解过程中P以可溶性形态存在，极易被溶淋[18,43]，因此P元素被大量释放。观测后期，4种林型凋落物养分释放波动较为明显，这可能是由于春季降水融雪导致微生物活动受到影响，从而影响P的养分释放状态。
凋落物K含量随分解时间的增加而呈波动式下降趋势，和大多数研究结果一致[14,28,36]，表现为阔叶林K含量显著大于针叶林。在凋落物分解过程中，阔叶林K随着分解时间延长而逐渐降低，表现为释放状态，且分解初期释放率最大。而针叶林K在部分分解时期出现累积。引起针叶林凋落物分解出现累积的原因，可能与K的初始含量、凋落物自身性质有关。K的释放速率高于其他养分，这是因为于 K 在凋落物中多以离子态存在，是植物体中最易转移的元素，易于渗透释放，因此在凋落物分解过程中通常表现为净释放[42,44]。
4. 结 论
寒温带4种林型在非生长季凋落物质量累积损失率在21.60% ~ 42.37%之间，各分解时间段的质量损失和分解速率均表现为白桦林 > 山杨林 >兴安落叶松林 >樟子松林 。秋季4种林型凋落物损失率最高，占总损失的65.48% ~ 81.02%，其中白桦林凋落物分解最快，兴安落叶松林分解最慢。而冬季和春季的凋落物质量损失大幅降低，损失率在0.52% ~ 7.65%之间；4种林型在非生长季凋落物C、P元素释放率在−3.69% ~ 65.90%之间，K元素释放率为−29.34% ~ 58.20%，N元素释放率为−51.45% ~ 13.24%。同样秋季也是凋落物养分释放最高的时期，C、P、K元素释放率是其他分解时期的1.96 ~ 8.72倍，其中白桦林与山杨林C、K释放率显著大于兴安落叶松林和樟子松林，白桦林P释放率显著大于其他林型。而N元素则表现为累积状态，累积率在1.44% ~ 51.54%之间，其中，山杨林N累积率显著大于其他林型。冬季土壤冻结期间，C、P、K释放率大幅降低。春季土壤冻融期间，凋落物质量损失出现缓慢增加趋势。由此可见，寒温带主要森林类型非生长季凋落物质量损失、C、P、K元素释放均以秋季为主，而N元素释放则以春季为主。
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图 1 不同林型5 cm深度土壤温度与含水量变化
Figure 1. Changes of soil temperature and moisture content at 5 cm depth in different forest types
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图 2 不同林型凋落物质量损失率和分解速率
X代表图中显著性字母，XB、XS、XL、XZ分别表示为白桦林、山杨林、兴安落叶松林、樟子松林；大写字母表示同一林型凋落物不同分解时间之间的显著性，小写字母表示不同林型凋落物同一分解时间之间的显著性(P < 0.05)。下同。X represents the significant letter in the figure, XB, XS, XL and XZ represent Betula platyphylla forest, Populus davidiana forest, Larix gmelinii forest, and Pinus sylvestris var. mongolica forest, respectively; Capital letters indicate the significance among different decomposition time of litter in the same forest type, and small letters indicate the significance of different forest types in the same decomposition time of litter (P < 0.05). Same as below.
Figure 2. Litter mass loss rate and decomposition rate of different forest types
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图 3 不同分解时间4种林型凋落物养分含量及释放特征
Figure 3. Nutrient content and release characteristics of litter of four forest types at different decomposition time
表 1 大兴安岭北部 4种森林类型样地基本概况
Table 1 Basic conditions of sample plots of four forest types in northern Daxing’anling Mountains of northeastern China
林型
Forest type地理位置
Geographic location海拔
Elevation/m平均树高
Mean tree height/m平均胸径
Mean DBH/cm郁闭度
Canopy density兴安落叶松林
Larix gmelinii forest53°28′N 122°21′E 300 17.43 ± 6.80 15.20 ± 5.46 0.7 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forest53°24′N 122°15′E 520 22.18 ± 5.52 23.19 ± 5.80 0.7 白桦林
Betula platyphylla forest53°25′N 122°11′E 430 14.67 ± 3.96 12.28 ± 5.21 0.8 山杨林
Populus davidiana forest53°25′N 122°14′E 630 18.74 ± 4.31 13.80 ± 4.80 0.8 
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表 2 凋落物初始养分含量及化学计量
Table 2 Initial nutrient content and stoichiometry of litter
林型 Forest type C/(mg·g−1) N/(mg·g−1) P/(mg·g−1) K/(mg·g−1) C∶N C∶P C∶K N∶P N∶K 白桦林
Betula platyphylla forest443.33 ± 1.15Aab 6.52 ± 0.06Bb 1.55 ± 0.03Da 3.34 ± 0.15Ca 68.00 286.02 132.73 4.21 1.95 山杨林
Populus davidiana forest435.33 ± 3.51Ab 9.23 ± 0.04Ba 0.87 ± 0.02Db 3.50 ± 0.08Ca 47.16 500.38 124.38 10.61 2.64 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest451.67 ± 4.43Aa 3.84 ± 0.15Bc 0.79 ± 0.05Db 1.24 ± 0.20Cb 117.62 571.73 364.25 4.86 3.10 樟子松林
Pinus sylvestris var.
mongolica forest458.67 ± 5.01Aa 3.29 ± 0.14Bc 0.22 ± 0.01Dc 0.77 ± 0.14Cc 139.41 2 084.86 595.68 14.95 4.27 注：大写字母表示同一林型不同元素值之间的显著性，小写字母表示不同林型同一元素之间的显著性（P < 0.05）。下同。Notes: Capital letters indicate the significance between different elements of the same forest type, and lowercase letters indicate the significance between different forest types of the same elements
(P < 0.05). The same below.
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表 3 凋落物分解速率相关性分析
Table 3 Correlation analysis of litter decomposition rate
凋落物养分元素初始含量及化学计量比
Initial content and stoichiometric ratio of nutrient elements in litter土壤性质 Soil property C N P K C∶N C∶P C∶K N∶P N∶K 土壤温度
Soil temperature土壤含水量
Soil moisture content−0.453 0.835** 0.695* 0.755** −0.763** −0.408 −0.628* −0.327 −0.601* 0.881** −0.02 注：*表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。Notes: * indicates significant correlation at the 0.05 level (bilateral);
** indicates a significant correlation at the 0.01 level (bilateral).
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百度学术
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