Variations and trade-offs of twig-leaf traits for Betula platyphylla with different diameter classes in Xiaoxing’an Mountains of northeastern China
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摘要:目的
植物可以通过调整自身性状变化从而更有效地利用资源。探究不同径级植物枝叶性状间的变异及其相关关系，对理解植物功能性状种内变异及对资源的获取策略具有重要意义。
方法以黑龙江凉水国家级自然保护区阔叶红松林中的白桦为研究对象，选取3个径级（小树、中等树、大树）的样树，测定其枝横截面积、单叶面积、总叶面积、总叶干质量、枝干质量和出叶强度。采用单因素方差分析检验枝叶性状在不同径级间是否存在显著差异；以标准化主轴预估检验径级对白桦枝叶性状间的相关关系是否存在影响。
结果随着径级的增加，枝横截面积呈上升趋势，单叶面积和总叶面积呈下降趋势，而总叶干质量、枝干质量、出叶强度不存在显著差异。不同径级白桦的枝横截面积与单叶面积、总叶面积和总叶干质量呈显著正相关，与出叶强度呈显著负相关，其中，小树和大树枝横截面积与总叶面积和总叶干质量呈接近1的等速生长关系，而中等树呈接近1.5的异速生长关系；单叶面积与出叶强度显著负相关，呈异速生长关系。径级对白桦枝叶性状相关关系的斜率或截距存在显著影响。
结论在同一群落内，不同径级的白桦枝叶性状存在差异是其自身的一种资源获取策略，且枝叶性状为了获得有效的资源而协同变化。
Abstract:ObjectivePlants can use resources more efficiently by adjusting their own traits. Exploring the variation and correlation between twig and leaf traits of plants with different diameter classes is of great significance for understanding the intraspecific variation of plant functional traits and the resource acquisition strategies of plants.
MethodIn Liangshui National Nature Reserve of Heilongjiang Province of northeastern China, three diameter classes of Betula platyphylla were selected (including small tree, middle tree and large tree). The twig cross-sectional area, individual leaf area, total leaf area, total leaf dry mass, twig dry mass and volume-based leafing intensity were measured in different diameter classes. One-way analysis of variance was used to test whether there were significant differences in twig-leaf traits among varied diameter classes. The method of standardized main axis estimation was used to test whether the diameter class had an effect on the correlation between the twig and leaf traits.
ResultWith the increase of diameter class, twig cross-sectional area showed an upward trend, individual leaf area and total leaf area showed a downward trend, but there was no significant difference in total leaf dry mass, twig dry mass, volume-based leafing intensity. The twig cross-sectional area was significantly positively correlated with individual leaf area, total leaf area and total leaf dry mass, but was significantly negatively correlated with volume-based leafing intensity, among them, the cross-sectional area of small trees and large trees had an isokinetic growth relationship of close to 1 with the total leaf area and total leaf dry mass, while the medium tree had an allometric growth relationship close to 1.5; individual leaf area exhibited significantly negative correlations with volume-based leafing intensity, showing an allometric relationship; the diameter class had a significant effect on the slope or intercept of the correlations between twig-leaf traits.
ConclusionWithin the same community, the difference in branch and leaf traits among different diameter classes of B. platyphylla is its own resource acquisition strategy, and the branch and leaf traits undergo collaborative changes in order to obtain effective resources.
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Keywords:
- Betula platyphylla /
- diameter class /
- twig-leaf trait /
- variation
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植物生长发育过程中，随着资源或者环境条件的改变，其对现有资源的响应策略也会随之改变[1−2]。植物功能性状是在长期演变和发展过程中逐渐形成并且能够直接反映出植物对外界环境适应策略的核心属性[3−4]。当年生小枝是植物对外界环境变化最敏感的部分之一，小枝的形态构建以及资源分配更容易受到环境条件变化的影响[5]，植物通过调整枝叶性状使其在形态结构和生物力学上达到平衡，体现了植物的生长生存策略[6]。枝叶大小之间的相关关系是植物生态策略的主要维度之一[7−9]，与植物的水、碳经济密切相关，理解枝叶大小之间的相关关系对于揭示植物生物量分配策略至关重要[10−14]。
近年来，植物功能性状的种内变异已成为生态学研究的问题之一[15−18]。魏圆慧等[16]研究表明，胡杨（Populus euphratica）叶性状随地下水位的变化呈现不同的变异程度。Martin等[17]研究结果证明，随树木胸径增加，植物木质部含碳量增加。Marshall等[18]发现，冠层高度不同会导致光环境和水分胁迫存在差异，进而导致植物性状的种内变异。因此，探究不同径级植物枝叶性状的种内变异对了解植物的资源利用策略以及划分生态位具有重要意义[19]。Corner[20]曾提出了2种模式，分别为：枝越粗，其叶面积越大；分支较多，枝越细，反之亦然。随后一些学者对这种枝叶性状间的相关关系进行了验证。例如：龙嘉翼等[21]研究发现，观赏灌木的枝叶性状在庇荫条件下存在权衡关系，枝叶通过增加光的捕获能力来适应低光照环境。Yang等[22]对不同生境白桦（Betula platyphylla）小枝生物量分配进行研究，发现不同生境下白桦小枝生物量分配存在差异。Yang等[23]曾经对4种阔叶林234种常绿和落叶树种的小枝功能性状进行了广泛调查，确定了小枝与叶的比例关系，并发现与生活型和生境类型无关。Yan等[10]研究发现，演替阶段未对枝叶大小之间的异速生长指数产生影响，但不同演替阶段对其异速常数存在显著影响。同时，也有研究发现，枝叶性状之间也存在等速生长关系[24−25]。此外，植物在生长发育过程中个体大小通常会发生明显变化，其枝叶性状也存在一定变异[26−27]，但不同径级间枝叶性状之间的权衡关系是否存在差异性仍需进一步探究。
白桦作为演替过程中的先锋树种，对环境的适应性较强[28]，不同径级的白桦叶片所处环境（如光照、温度、风等）差异性较大[29−30]。同时，叶是光合作用的主要器官，其大小（叶面积和质量）代表叶片的资源获取和利用能力[31−33]，枝具有一定的水分运输和机械支撑能力，枝大小（长度、质量、横截面积）与植物的空间扩展以及光截获能力息息相关[34−35]。本文以小兴安岭地区原始阔叶红松（Pinus koraiensis）林演替初期阶段常见种白桦为研究对象，针对不同径级（小树、中等树和大树）的白桦样树，测定当年生枝叶性状，包括枝横截面积、单叶面积、总叶面积、总叶干质量、枝干质量和出叶强度（单位枝体积着生的叶片数量）。本研究旨在验证如下假设：（1）径级（即植株大小）对白桦枝叶性状的变异存在显著影响；（2）白桦枝叶性状间相关关系与“Corner’s rules”假说相符；（3）不同径级白桦枝叶性状均呈异速生长关系。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
野外调查工作于黑龙江凉水国家级自然保护区（128°47′08″ ~ 128°57′19″E，47°06′49″ ~ 47°16′10″N）典型的阔叶红松林内进行，保护区位于小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡地，气候类型为温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，降雨多集中于夏季，年平均降水量676 mm，年平均气温−0.3 ℃，年无霜期100 ~ 120 d，地带性土壤为暗棕壤。
1.2 数据采集
于2020年7—8月在凉水国家级自然保护区进行采样。在阔叶红松林内，将白桦分为3个径级进行取样，分别选取相同坡向及近似坡度条件下（坡度差异 < 5º）的白桦小树（3 cm < DBH ≤ 8 cm）、中等树（15 cm < DBH ≤ 20 cm）和大树（35 cm < DBH ≤ 45 cm）样树各10株作为研究对象，且每2株样树间距离 > 10 m，以此来减小空间自相关对试验结果产生的影响，样树胸径信息见表1。每株样树随机选取6个完整的当年生枝，并立即用封口袋密封于保温箱中冷藏保存，在实验室3 h内完成以下测量：针对每个当年生枝条，首先摘除并擦拭叶片，同时记录叶片数量，通过扫描仪（CanoScan liDE 400）扫描所有叶片获得数字图像，使用Batch软件计算总叶面积；并用直尺（精度为0.1 cm）测量枝长度，游标卡尺（精度为0.01 cm）测量基径；最后，将枝、叶样品置于65 ℃烘箱中烘至恒质量后称量干质量。
表 1 样树胸径信息Table 1. DBH informationof sample trees胸径
DBH小树
Small tree中等树
Middle tree大树
Large tree平均值 Mean/cm 5.05 18.83 40.99 标准差 SD/cm 0.31 1.37 2.18 变异系数
Coefficient of variation/%6.00 7.00 5.00 单叶面积指样枝所支撑叶片的总叶面积和叶片数量的比值；枝横截面近似为圆形，基于基径计算枝横截面积；样枝可近似看作圆柱体，枝横截面积为圆柱体底面积，枝长为高，计算出枝体积，单位枝体积支撑的叶片数量即为出叶强度[10]。
针对每株样树，采样前利用半球摄影法（带有180°鱼眼镜头的Nikon Coolpix 4500数码相机）采集半球图片。通过Gap Light Analyzer ver. 2.0软件计算每张半球图片0° ~ 60°天顶角范围内的总入射辐射（mol/（m2·d）），以该值表征光照强度[26]。
1.3 统计分析
运用广义线性模型，分析胸径和光照强度对枝、叶性状的影响[26]。利用最小显著差异法检验不同径级枝叶性状的差异性，显著性水平设置为α = 0.05。枝叶性状间相关关系采用Pearson相关分析。检查数据是否符合正态分布，若不符合，对其进行对数转换后再进行数据分析。
y=bxa (1) lgy=lgb+algx (2) 式中：x和y分别为2个枝叶性状，b为截距，a为斜率，即相对生长指数或异速生长指数。当|a| = 1，为等速生长关系；反之，为异速生长关系[36]。采用标准化主轴估计法（standardized major axis，SMA）检验不同径级对枝叶性状间相关关系是否存在显著影响，由软件smatr Version 2.0计算，采用Warton[37]研究方法判定性状间相关关系的斜率与1或−1是否存在显著差异。所有数据采用R-3.6.1进行统计分析，利用SigmaPlot 10.0和R软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 不同径级白桦枝叶性状的变异
不同径级白桦的DBH对当年枝的单叶面积、总叶面积、总叶干质量和枝干质量均有显著影响（P < 0.05），DBH对枝横截面积和出叶强度无显著影响。光照仅对单叶面积有显著影响（P < 0.05），对其他性状均无显著影响（表2）。随着径级的增大，白桦枝长呈减小趋势，小树枝长显著大于中等树和大树（表3，P < 0.05）；白桦中等树的叶数量与小树和大树无显著差异，但小树的叶数量显著大于大树（表3，P < 0.05）。
表 2 白桦枝叶性状与胸径、光照强度之间的广义线性模型Table 2. Generalized linear models among twig-leaf traits, DBH and light intensity for Betula platyphylla性状 Trait 参数 Parameter 胸径 DBH 光照强度 Light intensity 截距 Intercept 枝横截面积
Twig cross-sectional area (TCA)标准误 Standard error 0.02 0.12 3.78 P 0.17 0.09 < 0.001 单叶面积
Individual leaf area (ILA)标准误 Standard error −0.05 0.24 9.40 P < 0.01 < 0.01 < 0.001 总叶面积
Total leaf area (TLA)标准误 Standard error −0.68 1.03 70.95 P < 0.01 0.30 < 0.001 总叶干质量
Total leaf dry mass (TLDM)标准误 Standard error −0.01 0.01 0.75 P 0.02 0.22 < 0.001 枝干质量
Twig dry mass (TDM)标准误 Standard error 0.00 0.01 0.25 P 0.04 0.21 < 0.001 出叶强度
Volume-based leafing intensity (LIV)标准误 Standard error −0.00 −0.00 0.15 P 0.19 0.39 < 0.001 表 3 枝长度和叶数量信息Table 3. Information of twig length and leaf number参数
Parameter小树
Small tree中等树
Middle tree大树
Large tree平均值
Average value标准偏差
Standard deviation平均值
Average value标准偏差
Standard deviation平均值
Average value标准偏差
Standard deviation枝长
Twig length/cm21.16a 14.02 17.16b 7.67 13.84b 5.53 叶数量
Leaf number6.32a 2.57 6.23ab 2.00 5.57b 1.44 注：不同字母表示差异显著（P < 0.05）。Note: different letters indicate significant difference at P < 0.05 level. 白桦当年生枝的枝横截面积随着径级的增加呈上升趋势，小树的枝横截面积显著小于中等树和大树（P < 0.05），而中等树与大树无显著差异（图1a）。单叶面积和总叶面积随径级的增加呈下降趋势，小树的单叶面积显著大于大树（P < 0.05），中等树的单叶面积与大树、小树均不存在显著差异（图1b）；大树的总叶面积显著低于小树和中等树（P < 0.05，图1c）；不同径级白桦的枝叶性状（总叶干质量、枝干质量、出叶强度）均不存在显著差异（图1d、e、f）。
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图 1 不同径级白桦枝叶性状的差异不同字母表示差异显著（P < 0.05）。Different letters indicate significant difference at P < 0.05 level.Figure 1. Differences in twig-leaf traits of Betula platyphylla in varied diameter classes2.2 不同径级白桦枝叶性状的异速生长关系
白桦枝叶性状间均显著相关（P < 0.001，图2）。枝横截面积与单叶面积显著正相关，其斜率显著小于1（P < 0.05），呈异速生长关系，且不同径级白桦枝叶性状间存在共同斜率0.73，即不同径级白桦的斜率差异不显著。枝横截面积与总叶面积和总叶干质量呈正相关，小树和大树枝横截面积与总叶面积呈接近1的等速生长关系（P < 0.05），分别为0.98和1.07，中等树的斜率为1.50的异速生长关系（图3b）。白桦小树和大树枝横截面积与总叶干质量的斜率分别为1.05和1.08，呈接近1的等速生长关系；中等树的斜率为1.44，呈接近1.5的异速生长关系（图3c）。
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图 2 白桦枝叶性状间相关关系***表示枝叶性状间显著相关（P < 0.001）。椭圆越窄，表示相关性越强。*** indicates significant correlation between twig-leaf traits (P < 0.001). The narrower the ellipse is, the stronger the correlation is.Figure 2. Correlation between twig-leaf traits of Betula platyphylla![]()
图 3 不同径级白桦枝叶性状相关关系的差异性P < 0.05表示不同径级间斜率存在显著差异，P > 0.05表示不同径级间存在共同斜率（即不存在显著差异）。P < 0.05 means that slopes between different diameter classes exist significant difference. P > 0.05 means common slope between different diameter classes (not exist significant difference).Figure 3. Differences in correlations between twig-leaf traits of Betula platyphylla in varied diameter classes白桦当年生枝的枝横截面积与出叶强度呈显著负相关，不同径级间存在共同斜率为−1.47，其斜率绝对值显著大于1（P < 0.05），呈异速生长关系，但其截距随着径级增大而增大（图3d）。出叶强度与单叶面积显著负相关，不同径级间存在共同斜率斜率为−0.48，其绝对值显著小于1（P < 0.05），呈异速生长关系，但截距随着径级的增大而减小（图3e）。
3. 讨 论
3.1 不同径级白桦枝叶性状的变异规律
树木生长过程中会对环境产生不同的响应机制[38]，而枝叶对环境变化最为敏感[39−40]。白桦属于喜光树种，通常来说喜光树种倾向于快速生长策略，为了更好地与其他物种竞争，确保未来对光的获取，小树投入更多的资源进行垂直生长[41]。而随着植株生长，水分向上运输的难度以及光照强度均增大，较大的光照强度导致树叶周围气温升高，从而引起高温蒸腾作用，而为了保证水势的平衡，植株可以通过调整导管数量增大水分运输能力[26]，这与我们的研究结果相一致。本研究中，白桦枝横截面积随着径级增大呈上升趋势，中等树和大树选择了更大的枝横截面积（图1f），而小树倾向于选择更长的枝（表3）。随着径级增加，叶面积呈减小趋势，而总叶干质量无显著差异（图1e），这表明大树选择了小而厚的叶片。白桦除了调整对枝的投资外，也可以通过调节叶大小来减小水分损失，小而厚的叶片也有利于防卫结构的构建，使植株更容易适应较为恶劣的生境[42]。
以往研究[26−27,43]表明：植株大小（不同径级）对枝叶性状有显著影响，由于重力作用，植株大小与水分平衡相关，随着植株长大，其水力限制增加，植株可能需要增加其导管直径或数量，调整叶面积大小或数量以满足其水分需求。本研究中，植株大小（即不同径级）对当年生枝的单叶面积、总叶面积、总叶干质量和枝干质量均有显著影响；光照强度对单叶面积也存在显著影响（表2），这与前人的研究结果一致[43−45]。叶片对周围环境的变化有很强的可塑性[46]，在不同光环境下，植物会根据自身需要调整其叶面积大小[30,45]。但在本研究中发现：光照强度仅对单叶面积有显著影响，而植株大小对单叶面积、总叶面积、总叶干质量和枝干质量均有显著影响。这表明植株大小可能是枝叶性状（单叶面积、总叶面积、总叶干质量、枝干质量）变异的重要因素，光照强度是次要因素，该结论是否适用于其他树种仍需进一步研究。
3.2 不同径级白桦枝叶性状相关关系的异同性
植物功能性状受自身特性以及外界环境的共同影响，且各性状间相互联系、相互作用，不应被单独看待与分析。众所周知，枝横截面积与导管直径成正比，为了保证叶片的所需要的水分，木质部的横截面积与其所支撑的叶面积呈正相关关系[47−48]。“Corner’s rules”假说也认为：枝越粗，其着生的叶面积越大。本研究结果表明不同径级的白桦枝横截面积与叶面积均呈正相关关系（图3a），这与我们的假设一致，与“Corner’s rules”假说相符合，再次印证了“Corner’s rules”的普适性。不同径级的白桦枝横截面积与单叶面积间存在恒定的异速生长指数0.73，这与生态代谢理论相一致，即植株各器官间存在恒定的异速生长指数，枝叶大小间始终保持着一个平衡状态，这可能与植株本身的遗传特性有关。但其y轴截距随着径级增大而减小，也就是说，在一定枝横截面积下，小树拥有较大的单叶面积。与中等树和大树相比，小树光照条件较差，因此，为了满足快速生长的需求，小树选择了较大的单叶面积。
关于枝叶性状间究竟是等速生长关系还是异速生长关系，目前仍存在争议。不同径级间白桦枝横截面积与总叶面积和总叶干质量的异速生长指数存在显著差异，小树和大树均呈接近1的等速生长关系，与Brouat等[49]研究结果一致，而中等树则呈接近1.5的异速生长关系，与Westoby等[20]和Sun等[50]研究结果一致，这种差异可能是白桦生长发育过程中不同的资源获取策略所导致的。光对幼苗和幼树早期生长具有很强的限制性，白桦属于喜光树种，小树为了在林隙闭合前达到一定的冠层高度，确保未来对光资源的获取，可能在枝和茎伸长生长方面进行更多的投资和维持[41]。而随着径级的增加，大树需要对主干进行更多的生物量分配，增强其机械支撑能力[51−52]，以应对来自大风对植株产生的负荷和阻力。中等树与小树和大树相比所面临的环境压力较小，并且光已经不是限制其光合作用的主要因素，当枝增大时，中等树可能选择增大叶面积以提高光合效率。因此，今后探究枝叶性状间是等速生长关系还是异速生长关系时，应考虑植株大小的影响。
出叶强度优势假说认为，叶片大小是植物对不同出叶强度（单位体积小枝上的叶片数量）选择的结果[53]。白桦不同径级间出叶强度与单叶面积呈负相关关系，这与Kleiman等[53]研究结果相符。但其呈小于1的异速生长关系（图3e），这可能与本研究所处的地区有关。本研究地点属于温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，春季易干旱，且降雨多集中于夏季，植株面临着降水、干旱等环境压力，可能选择小叶片和较多的叶数量，小叶具有较强的热交换能力，同时更多的叶数量可以降低环境变化带来的风险[48,50]。径级并未对其异速生长指数产生显著影响，但其截距随着径级增大而减小。有研究表明：在资源缺少的条件下，植物表现为保守或忍耐型策略，而在资源丰富时表现为资源获取策略[1,54]。小树主要生活在林冠下层光照不充足的环境中，且又面临着其他植物的竞争，因此将叶生物量主要投资于光捕获面积，通过增大叶面积增强光合能力而用于自身生长[32]，小树可能表现为资源获取策略。随着植株高度的增加，将会面临强光和高温胁迫，若选择较大的叶片会使边界层导度降低，光合气体交换减少，叶温增高，且叶片所处环境风力更高，对枝条的机械拖拽力也较大[55]，所以对叶面积的增大加以限制有利于树木生长，这可能表现为大树的保守或忍耐型策略。根据“管道模型”理论[47]和“出叶强度优势”假说[53]，叶大小、叶数量和枝横截面积间的权衡关系，导致了白桦枝横截面积与出叶强度的负相关关系（图3d），同时其斜率的绝对值显著大于1（图3d），证明其枝横截面积的增大速度小于出叶强度减小的速度。白桦属于喜光树种，其出叶强度急剧下降的原因可能是为了将资源用于更大的叶面积生长，以获得更多的光照资源。而在给定枝横截面积下，随径级的增大，出叶强度呈上升趋势（图3d），这可能是由于大树更容易获得更多的太阳辐射，若大树仍然选择较大的叶面积，可能也会导致呼吸和蒸腾作用成本的升高，而选择数量多而小的叶片有助于减少水分的流失[56]，并且能够更充分地利用有限的资源，更好地进行物质和能量的交换[57−58]。
4. 结 论
径级对枝叶性状（单叶面积、总叶面积、总叶干质量、枝干质量）均有显著影响，而光照强度仅对单叶面积影响显著，表明径级可能是影响枝叶性状变异的重要因素，但该结论是否适用于其他树种还需进一步验证。随着生长，白桦将会增大对枝的投资，同时选择较小的叶面积。不同径级间枝横截面积与叶面积呈正相关，与“Corner’s rules”相符，小树和大树枝横截面积与总叶面积和总叶干质量呈等速生长关系，而中等树呈异速生长关系，表明研究枝叶性状相关关系时需要考虑植株大小的影响。不同径级白桦枝叶性状相关关系的斜率或截距存在显著差异，验证了不同径级的白桦对枝叶性状的资源分配存在差异，且为了获取有效资源枝叶性状协同变化。通过分析不同径级白桦枝叶性状间的差异及对其相关关系的影响，可为准确预测不同径级的植物对资源的利用策略奠定基础。
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图 1 不同径级白桦枝叶性状的差异
不同字母表示差异显著（P < 0.05）。Different letters indicate significant difference at P < 0.05 level.
Figure 1. Differences in twig-leaf traits of Betula platyphylla in varied diameter classes
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图 2 白桦枝叶性状间相关关系
***表示枝叶性状间显著相关（P < 0.001）。椭圆越窄，表示相关性越强。*** indicates significant correlation between twig-leaf traits (P < 0.001). The narrower the ellipse is, the stronger the correlation is.
Figure 2. Correlation between twig-leaf traits of Betula platyphylla
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图 3 不同径级白桦枝叶性状相关关系的差异性
P < 0.05表示不同径级间斜率存在显著差异，P > 0.05表示不同径级间存在共同斜率（即不存在显著差异）。P < 0.05 means that slopes between different diameter classes exist significant difference. P > 0.05 means common slope between different diameter classes (not exist significant difference).
Figure 3. Differences in correlations between twig-leaf traits of Betula platyphylla in varied diameter classes
表 1 样树胸径信息
Table 1 DBH informationof sample trees
胸径
DBH小树
Small tree中等树
Middle tree大树
Large tree平均值 Mean/cm 5.05 18.83 40.99 标准差 SD/cm 0.31 1.37 2.18 变异系数
Coefficient of variation/%6.00 7.00 5.00 
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表 2 白桦枝叶性状与胸径、光照强度之间的广义线性模型
Table 2 Generalized linear models among twig-leaf traits, DBH and light intensity for Betula platyphylla
性状 Trait 参数 Parameter 胸径 DBH 光照强度 Light intensity 截距 Intercept 枝横截面积
Twig cross-sectional area (TCA)标准误 Standard error 0.02 0.12 3.78 P 0.17 0.09 < 0.001 单叶面积
Individual leaf area (ILA)标准误 Standard error −0.05 0.24 9.40 P < 0.01 < 0.01 < 0.001 总叶面积
Total leaf area (TLA)标准误 Standard error −0.68 1.03 70.95 P < 0.01 0.30 < 0.001 总叶干质量
Total leaf dry mass (TLDM)标准误 Standard error −0.01 0.01 0.75 P 0.02 0.22 < 0.001 枝干质量
Twig dry mass (TDM)标准误 Standard error 0.00 0.01 0.25 P 0.04 0.21 < 0.001 出叶强度
Volume-based leafing intensity (LIV)标准误 Standard error −0.00 −0.00 0.15 P 0.19 0.39 < 0.001
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表 3 枝长度和叶数量信息
Table 3 Information of twig length and leaf number
参数
Parameter小树
Small tree中等树
Middle tree大树
Large tree平均值
Average value标准偏差
Standard deviation平均值
Average value标准偏差
Standard deviation平均值
Average value标准偏差
Standard deviation枝长
Twig length/cm21.16a 14.02 17.16b 7.67 13.84b 5.53 叶数量
Leaf number6.32a 2.57 6.23ab 2.00 5.57b 1.44 注：不同字母表示差异显著（P < 0.05）。Note: different letters indicate significant difference at P < 0.05 level.
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[1] 张晶, 赵成章, 雷蕾,等. 薰衣草枝叶性状关系的个体大小依赖[J]. 生态学杂志, 2018, 37(8): 2277−2284. doi: 10.13292/j.1000-4890.201808.039 Zhang J, Zhao C Z, Lei L, et al. Individual size dependence of the relationship of twig and leaf traits of Lavandula angustifolia[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(8): 2277−2284. doi: 10.13292/j.1000-4890.201808.039
[2] 尹凤娟, 王明琦, 金光泽,等. 红松不同生活史阶段的枝叶权衡[J]. 林业科学, 2021, 57(4): 54−62. Yin F J, Wang M Q, Jin G Z, et al. Trade-off between twig and leaf of Pinus koraiensis at different life history stages[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2021, 57(4): 54−62.
[3] 杨士梭, 温仲明, 苗连朋,等. 黄土丘陵区植物功能性状对微地形变化的响应[J]. 应用生态学报, 2014, 25(12): 3413−3419. doi: 10.13287/j.1001-9332.2014.0192 Yang S S, Wen Z M, Miao L P, et al. Responses of plant functional traits to micro-topographical changes in hilly and gully region of the Loess Plateau, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(12): 3413−3419. doi: 10.13287/j.1001-9332.2014.0192
[4] Diaz S, Cabido M, Zak M, et al. Plant functional traits, ecosystem structure and land-use history along a climatic gradient in central-western Argentina[J]. Journal of Vegetation Science, 1999, 10(5): 651−660. doi: 10.2307/3237080
[5] Osada N. Crown development in a pioneer tree, Rhus trichocarpa, in relation to the structure and growth of individual branches[J]. New Phytologist, 2006, 172(4): 667−678. doi: 10.1111/j.1469-8137.2006.01857.x
[6] Kawai K, Okada N. Coordination of leaf and stem traits in 25 species of Fagaceae from three biomes of East Asia[J]. Botany, 2019, 97(7): 391−403. doi: 10.1139/cjb-2019-0010
[7] White P S. Corner’s rules in eastern deciduous trees: allometry and its implications for the adaptive architecture of trees[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1983, 110(2): 203−212.
[8] White P S. Evidence that temperate east North American evergreen woody plants follow Corner’s rules[J]. New Phytologist, 1983, 95(1): 139−145.
[9] Niklas K J, Enquist B J. Canonical rules for plant organ biomass partitioning and annual allocation[J]. American Journal of Botany, 2002, 89(5): 812−819. doi: 10.3732/ajb.89.5.812
[10] Yan E R, Wang X H, Chang S X, et al. Scaling relationships among twig size, leaf size and leafing intensity in a successional series of subtropical forests[J]. Tree Physiology, 2013, 33(6): 609−617. doi: 10.1093/treephys/tpt042
[11] Hacke U G, Sperry J S, Wheeler J K, et al. Scaling of angiosperm xylem structure with safety and efficiency[J]. Tree Physiology, 2006, 26(6): 689−701. doi: 10.1093/treephys/26.6.689
[12] Wright I J, Falster D S, Pickup M, et al. Cross-species patterns in the coordination between leaf and stem traits, and their implications for plant hydraulics[J]. Physiologia Plantarum, 2006, 127(3): 445−456. doi: 10.1111/j.1399-3054.2006.00699.x
[13] Hao G Y, Hoffmann W A, Scholz F G, et al. Stem and leaf hydraulics of congeneric tree species from adjacent tropical savanna and forest ecosystems[J]. Oecologia, 2008, 155(3): 405−415. doi: 10.1007/s00442-007-0918-5
[14] Meinzer F C, Woodruff D R, Domec J C, et al. Coordination of leaf and stem water transport properties in tropical forest trees[J]. Oecologia, 2008, 156(1): 31−41. doi: 10.1007/s00442-008-0974-5
[15] 杨继鸿, 李亚楠, 卜海燕,等. 青藏高原东缘常见阔叶木本植物叶片性状对环境因子的响应[J]. 植物生态学报, 2019, 43(10): 863−876. doi: 10.17521/cjpe.2019.0174 Yang J H, Li Y N, Bu H Y, et al. Response of leaf traits of common broad-leaved woody plants to environmental factors on the eastern Qinghai-Xizang Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(10): 863−876. doi: 10.17521/cjpe.2019.0174
[16] 魏圆慧, 梁文召, 韩路,等. 胡杨叶功能性状特征及其对地下水埋深的响应[J]. 生态学报, 2021, 41(13): 5368−5376. Wei Y H, Liang W Z, Han L, et al. Leaf functional traits of Populus euphratica and its response to groundwater depths in Tarim extremely arid area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(13): 5368−5376.
[17] Martin A R, Thomas S C. Size-dependent changes in leaf and wood chemical traits in two Caribbean rainforest trees[J]. Tree Physiology, 2013, 33(12): 1338−1353. doi: 10.1093/treephys/tpt085
[18] Marshall J D, Monserud R A. Foliage height influences specific leaf area of three conifer species[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(1): 164−170. doi: 10.1139/x02-158
[19] Carlucci M B, Debastiani V J, Valério D P, et al. Between- and within-species trait variability and the assembly of sapling communities in forest patches[J]. Journal of Vegetation Science, 2015, 26(1): 21−31. doi: 10.1111/jvs.12223
[20] Westoby M, Falster D S, Moles A T, et al. Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33(1): 125−159. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150452
[21] 龙嘉翼, 赵宇萌, 孔祥琦,等. 观赏灌木小枝和叶性状在林下庇荫环境中的权衡关系[J]. 生态学报, 2018, 38(22): 8022−8030. Long J Y, Zhao Y M, Kong X Q, et al. Trade-offs between twig and leaf traits of ornamental shrubs grown in shade[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(22): 8022−8030.
[22] Yang F, Xie L H, Huang Q Y, et al. Twig biomass allocation of Betula platyphylla in different habitats in Wudalianchi Volcano, northeast China[J]. Open Life Sciences, 2021, 16(1): 758−765. doi: 10.1515/biol-2021-0078
[23] Yang D M, Niklas K J, Xiang S, et al. Size-dependent leaf area ratio in plant twigs: implication for leaf size optimization[J]. Annals of Botany, 2010, 105(1): 71−77. doi: 10.1093/aob/mcp262
[24] 孙蒙柯, 程林, 王满堂,等. 武夷山常绿阔叶林木本植物小枝生物量分配[J]. 生态学杂志, 2018, 37(6): 1815−1823. Sun M K, Cheng L, Wang M T, et al. Twig biomass allocation of woody species in evergreen broad-leaf forest, Wuyi Mountain[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(6): 1815−1823.
[25] Niklas K J, Enquist B J. On the vegetative biomass partitioning of seed plant leaves, stems, and roots[J]. Tree Physiology, 2002, 159(5): 482−497.
[26] Liu Z L, Hikosaka K, Li F R, et al. Variations in leaf economics spectrum traits for an evergreen coniferous species: tree size dominates over environment factors[J]. Functional Ecology, 2020, 34(2): 458−467. doi: 10.1111/1365-2435.13498
[27] 于青含, 金光泽, 刘志理. 植株大小、枝龄和环境共同驱动红松枝性状的变异[J]. 植物生态学报, 2020, 44(9): 939−950. doi: 10.17521/cjpe.2020.0173 Yu Q H, Jin G Z, Liu Z L. Plant size, branch age and environment factors co-drive variations of branch traits of Pinus koraiensis[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(9): 939−950. doi: 10.17521/cjpe.2020.0173
[28] Valladares F, Wright J S, Lasso E, et al. Plastic phenotypic responses to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rainforest[J]. Ecology, 2000, 81(7): 1925−1936. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[1925:PPRTLO]2.0.CO;2
[29] Nouvellon Y, Laclau J P, Epron D, et al. Within-stand and periodal variations of specific leaf area in a clonal eucalyptus plantation in the Republic of Congo[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 259(9): 1796−1807. doi: 10.1016/j.foreco.2009.05.023
[30] Kenzo T, Inoue Y, Yoshimura M, et al. Height-related changes in leaf photosynthetic traits in diverse bornean tropical rain forest trees[J]. Oecologia, 2015, 177(1): 191−202. doi: 10.1007/s00442-014-3126-0
[31] 张林, 罗天祥. 植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展[J]. 植物生态学报, 2004, 28(6): 844−852. doi: 10.17521/cjpe.2004.0110 Zhang L, Luo T X. Advances in ecological studies on leaf lifespan and associated leaf traits[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2004, 28(6): 844−852. doi: 10.17521/cjpe.2004.0110
[32] Parkhurst D F, Loucks O L. Optimal leaf size in relation to environment[J]. Journal of Ecology, 1972, 60(2): 505−537. doi: 10.2307/2258359
[33] Givnish T J, Vermeij G J. Sizes and shapes of liane leaves[J]. The American Naturalist, 1976, 110(975): 743−778. doi: 10.1086/283101
[34] 卢艺苗, 王满堂, 陈晓萍,等. 江西常绿阔叶林木本植物不同冠层高度当年生小枝茎构型对叶生物量的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(11): 3653−3661. doi: 10.13287/j.1001-9332.201911.001 Lu Y M, Wang M T, Chen X P, et al. Effects of the current-year shoot stem configuration on leaf biomass in different canopy heights of woody plants in evergreen broad-leaved forest in Jiangxi Province[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(11): 3653−3661. doi: 10.13287/j.1001-9332.201911.001
[35] Alméras T, Costes E, Salles J C. Identification of biomechanical actors involved in stem shape variability between pricot tree varieties[J]. Annals of Botany, 2004, 93(4): 455−468. doi: 10.1093/aob/mch054
[36] Harvey P, Pagel M. The comparative method in evolutionary biology[M]. Oxford: Oxford University Press, 1991.
[37] Warton D I, Weber N C. Common slope tests for bivariate errors-in-variables models[J]. Biometrical Journal, 2002, 44(2): 161−174. doi: 10.1002/1521-4036(200203)44:2<161::AID-BIMJ161>3.0.CO;2-N
[38] Sultan S E. Plant developmental responses to the environment: eco-devo insights[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13(1): 96−101. doi: 10.1016/j.pbi.2009.09.021
[39] Westoby M, Wright I J. The leaf size-twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species[J]. Oecologia, 2003, 135(4): 621−628. doi: 10.1007/s00442-003-1231-6
[40] 严昌荣, 韩兴国, 陈灵芝. 北京山区落叶阔叶林优势种叶片特点及其生理生态特性[J]. 生态学报, 2000, 20(1): 54−61. Yan C R, Han X G, Chen L Z. The relationship between the ecophysiological feature and leaf characteristics of some woody plants in Beijing Mountain zone[J]. Acta Ecologgica Sinica, 2000, 20(1): 54−61.
[41] Givnish T J. Ecological aspects of plant morphology: leaf form in relation to environment[J]. Acta Biotheoretica, 1978, 27(6): 83−142.
[42] Scoffoni C, Rawls M, Mckown A, et al. Decline of leaf hydraulic conductance with dehydration: relationship to leaf size and venation architecture[J]. Plant Physiology, 2011, 156(2): 832−843. doi: 10.1104/pp.111.173856
[43] Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, et al. A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany, 2003, 51(4): 335−380. doi: 10.1071/BT02124
[44] Rozendaal D M A, Hurtado V H, Poorter L. Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light: relationships with light demand and adult stature[J]. Functional Ecology, 2006, 20(2): 207−216. doi: 10.1111/j.1365-2435.2006.01105.x
[45] 史元春, 赵成章, 宋清华,等. 兰州北山刺槐枝叶性状的坡向差异性[J]. 植物生态学报, 2015, 39(4): 362−370. doi: 10.17521/cjpe.2015.0035 Shi Y C, Zhao C Z, Song Q H, et al. Slope-related variations in twig and leaf traits of Robinia pseudoacacia in the northern mountains of Lanzhou[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(4): 362−370. doi: 10.17521/cjpe.2015.0035
[46] 李永华, 卢琦, 吴波,等. 干旱区叶片形态特征与植物响应和适应的关系[J]. 植物生态学报, 2012, 36(1): 88−98. doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00088 Li Y H, Lu Q, Wu B, et al. A review of leaf morphology plasticity linked to plant response and adaptation characteristics in arid ecosystems[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(1): 88−98. doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00088
[47] Shinozaki K, Yoda K, Hozumi K, et al. A quantitative analysis of plant form-the pipe model theory (Ⅰ): basic analysis[J]. Japanese Journal of Ecology, 1964, 14(3): 97−105.
[48] Niklas K J. Plant biomechanics: an engineering approach to plant form and function[M]. Chicago: University of Chicago Press, 1992.
[49] Brouat C, Gibernau M, Amsellem L, et al. Corner’s rules revisited: ontogenetic and interspecific patterns in leaf-stem allometry[J]. The New Phytologist, 1998, 139(3): 459−470. doi: 10.1046/j.1469-8137.1998.00209.x
[50] Sun S C, Jin D M, Shi P L. The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient: an invariant allometric scaling relationship[J]. Annals of Botany, 2006, 97(1): 97−107. doi: 10.1093/aob/mcj004
[51] Falster D S, Westoby M. Plant height and evolutionary games[J]. Trends in Ecology and Evolution, 2003, 18(7): 337−343. doi: 10.1016/S0169-5347(03)00061-2
[52] 高景, 王金牛, 徐波,等. 不同雪被厚度下典型高山草地早春植物叶片性状、株高及生物量分配的研究[J]. 植物生态学报, 2016, 40(8): 775−787. doi: 10.17521/cjpe.2015.0288 Gao J, Wang J N, Xu B, et al. Plant leaf traits, height and biomass partitioning in typical ephemerals under different levels of snow cover thickness in an alpine meadow[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(8): 775−787. doi: 10.17521/cjpe.2015.0288
[53] Kleiman D, Aarssen L W. The leaf size/number trade-off in trees[J]. Journal of Ecology, 2007, 95(2): 376−382. doi: 10.1111/j.1365-2745.2006.01205.x
[54] Poorter L, Rozendaal D M A, Bongers F, et al. Functional recovery of secondary tropical forests[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021, 118(49): 1−12.
[55] Niklas K J, Speck T. Evolutionary trends in safety factors against wind-induced stem failure[J]. American Journal of Botany, 2001, 88(7): 1266−1278. doi: 10.2307/3558338
[56] Huang W, Reddy G V P, Li Y, et al. Increase in absolute leaf water content tends to keep pace with that of leaf dry mass-evidence from bamboo plants[J]. Symmetry, 2020, 12(8): 1345.
[57] Wright I J, Westoby M, Reich P B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span[J]. Journal of Ecology, 2002, 90(3): 534−543. doi: 10.1046/j.1365-2745.2002.00689.x
[58] Li T, Deng J M, Wang G X, et al. Isometric scaling relationship between leaf number and size within current-year shoots of woody species across contrasting habitats[J]. Polish Journal of Ecology, 2009, 57(4): 659−667.
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