Morphological characteristics of mound-pit complexes by uprooted trees and its relationship with DBH in natural forest in the south of Xiaoxing’anling Mountains of northeastern China
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摘要:目的 为探究小兴安岭南部天然林内掘根倒木胸径及其形成的丘坑复合体面积、体积之间的关系，并用倒木胸径预测丘坑复合体形态特征，为未来丘坑复合体形态特征的预测提供参考。方法 以小兴安岭南部天然林为对象，采用野外调查和统计分析相结合的方法，通过对相近海拔下不同腐烂等级倒木及其形成的320个丘坑复合体特征进行调查，记录倒木、丘坑复合体特征及其地形特征，根据掘根倒木不同的腐烂等级推理倒木及其丘坑复合体形成的时间，分析倒木胸径、腐烂等级对丘坑复合体形态特征的影响，并对其形态特征与倒木胸径之间的关系进行拟合。结果 （1）掘根倒木发生频率最高的3个树种是臭冷杉、红皮云杉、红松，以针叶树为主；（2）腐烂等级最轻的Ⅰ级倒木数量 > 腐烂程度中等的Ⅱ级倒木数量 > 腐烂程度最高的Ⅲ级倒木数量，其中优势腐烂等级Ⅰ级倒木的数量占比为58%.（3）随着倒木腐烂等级增大，形成的坑面积、坑体积减小，形成的丘面积、丘体积增大；（4）倒木胸径与丘坑复合体面积、体积呈极显著正相关（P < 0.01）。结论 倒木腐烂等级与形成的坑面积、坑体积呈显著负相关，与形成的丘面积、丘体积呈显著正相关；丘坑复合体面积、体积随倒木胸径增大而增大；倒木形成的坑的面积、坑的体积随着倒木胸径的变化呈指数形式变化。Abstract:Objective This paper aims to explore the relationship between DBH and the area and volume of mound-pit complexes formed by uprooted trees in the natural forest in the south of the Xiaoxing’an Mountains of northeastern China. The DBH of uprooted trees was used to predict the morphological characteristics of the mound and pit complex, which could provide reference for the future prediction of morphological characteristics of the mound and pit complex.Method In this paper, the natural forest in the south of the Xiaoxing’an Mountains area was taken as the object, and the combined methods of field investigation and statistical analysis were adopted. By investigating 320 mound-pit complexes formed by uprooted trees with different decay levels at the similar altitude, the characteristics of uprooted trees, mound-pit complexes and topographic features were recorded. The formation time of uprooted trees and its mound-pit complex was deduced according to different decay levels of uprooted trees, and the influence of DBH and decay level of uprooted trees on the morphological characteristics of mound-pit complex was analyzed, and the relationship between the morphological characteristics and DBH of uprooted trees was fitted.Result (1) Three tree species with the highest frequency of uprooted trees were Abies nephrolepis, Picea koraiensis and Pinus koraiensis, which were mainly coniferous trees. (2) The quantities of uprooted trees of decay level Ⅰ with the lightest level > those of level Ⅱ with the medium level > those of Ⅲ level with the highest level, and the quantities of dominant decay level Ⅰ accounted for 58% of the total quantities of uprooted trees in the study area. (3) With the increase of uprooted trees’ decay level, their area and volume of pits decreased, but the area and volume of mounds increased. (4) DBH of uprooted trees was positively correlated with the area and volume of mound-pit complexes (P < 0.01).Conclusion The decay level of uprooted trees is significantly negatively correlated with the area and volume of pit, significantly positively correlated with the area and volume of mound. The area and volume of mound-pit complexes increase with the increase of uprooted trees’ DBH. The area and volume of pits formed by uprooted trees change exponentially with the variation in their DBH.
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Keywords:
- natural forest /
- uprooted tree /
- mound-pit complex /
- morphological characteristics /
- decay level
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当风对树冠的作用力大于树木根系的锚固作用时，树木掘根会在地面上形成地表异质性结构，即丘坑复合体。国外对于林隙内树木的连根拔起（俗称“掘根”）及其形成的丘坑复合体的研究较早，Lutz[1]早在1940年就提出了“丘坑复合体”俗称的概念。目前，研究多集中于丘坑复合体对林内植被更新、土壤性质以及微气候的影响。关于丘坑复合体对更新的影响，Peterson等[2]指出，由于丘坑复合体的出现，林地内的微地形和植物定植格局发生了变化。Thompson[3]研究了倒木和树坑中林下草本植物的模式，并发现草本植物主要通过营养繁殖、动物传播种子机制或根寄生在腐烂倒木和树坑中来完成更新。另外，丘坑复合体上生长的植被的种子来源还有风吹来的轻种子和土壤中原有被激活的休眠种子。因此，丘坑复合体的出现增加了森林系统中的植被多样性，促进了更新。关于丘坑复合体对土壤的影响，一方面，丘坑复合体的形成物理性的打破了土壤固有结构，混合了根际土壤，促进了新土壤的形成[4]。同时，研究发现丘坑复合体具有新的微生物群落及营养物质，使其成为演替早期植物重要的孕育场所[5]。另一方面，丘坑复合体的形成增加了森林地表的微地貌，而这些微地貌具有重要的保水、储水及减缓地表径流的水文作用[6]。关于丘坑复合体对微气候的影响，丘坑复合体不同微立地下微气候的研究表明，它们有着明显的差别[7]。丘坑复合体微气候的动态变化主要受林隙大小、复合体微立地、时间等因素的影响。树倒创造了丘坑复合体特殊的微地形，引起林地内光照[8]、热量、水分以及能量的改变[9]，使土壤有机质含量增加，同时也促进了植被更新[10]。因而，在森林抚育和管理的过程中，保护林中原有的丘坑复合体具有重要的意义。国外学者对影响丘坑复合体的形成及形态特征的因素做了大量研究。研究发现，丘坑复合体的形成区域不仅取决于树木形态特征和连根拔起的频率，还取决于坡度和侵蚀率[11]。Scatena等[12]的研究表明，受飓风连根拔起影响的区域因地形位置而异，从山脊的2.6%到河岸河谷的11.9%。除此之外，树木的寿命对丘坑复合体的形成也有很大的影响，并且在不同的立地条件下，丘坑复合体寿命是不同的。Putz[13]发现在巴拿马的热带潮湿森林中，丘坑复合体消失的时间只需几年，但是Schaetzl等[14]在北部硬木林分中发现其分解可能需要1 000多年，同时有研究发现，在北温带地区的影响面积可达森林面积的15% ~ 50%[15-17]。根据其寿命和影响面积，Brewer等[18]指出100 ~ 1 000年的时间范围内，丘坑复合体可以影响森林生态系统所有的区域，但是这种说法并不准确。倒木方面，树木胸径是坑丘大小的有力预测因子[19]，并且先前的研究表明，通常丘坑复合体的大小与树木的大小呈正相关[20-21]，Vogt等[22]还建立了试验预测模型，证实倒木大小与坡度、树高呈正相关，与根密度呈负相关；并估测其未来掘根的概率，掘根概率与树龄呈正相关关系。因此，在森林生长发育过程中，随着树木尺寸的增加，倒木形成的坑丘大小和寿命应相应增加[23]；当土地利用方式发生变化，树木掘根形成的丘坑复合体严重减少，并且其大小和存在时间均下降[24-25]。因而，丘坑复合体在生态环境中的影响十分关键。
研究地区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区，地处小兴安岭南部，其主要保护对象为红松（Pinus koraiensis）针阔混交林系统。研究发现由于气候等因素的影响，在热带地区，丘坑形成后存在时间相对较短，因而并不常见。但是，在北温带地区，丘坑复合体可存在几百年，是一种重要的自然景观现象[15]。并且前期踏查也证实凉水国家级自然保护区内具有大量的丘坑复合体。以往国外的研究证实，倒木胸径是丘坑大小有力预测因子，与其形成的丘坑复合体形态特征呈正相关且具备线性关系；随着丘坑复合体形成时间增大，丘的面积和体积减小；斜坡等地形更容易导致掘根倒木现象发生，形成丘坑复合体；树种不同，形成丘坑复合体的大小也不同；总之，倒木胸径、丘坑复合体形成时间、地形特征等因素对倒木丘坑复合体形态特征有显著影响[11,19-20,25-26]。而国内关于倒木丘坑复合体形态特征的研究少有报道。仅杜珊等[27]探讨了红松阔叶混交林中坑和丘的微立地特征及其对植被更新的影响，王婷等[28]分析了云冷杉林风倒区坑丘微立地特征及物种多样性。因此，本研究通过对相近海拔下不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体形态特征的调查，根据掘根倒木不同的腐烂等级反映倒木及其丘坑复合体不同的形成时间的推理，分析倒木胸径、腐烂等级对丘坑复合体形态特征的影响，说明丘坑复合体形态特征对时间的响应。确立丘坑复合体形态特征与倒木胸径之间关系，并建立两者关系最适的拟合方程，为未来丘坑复合体形态特征的预测提供参考。
1. 研究区域与研究方法
1.1 研究区概况
本研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区（128°47′08″ ~ 128°57′19″E，47°06′49″ ~ 47°16′10″N），主要林分类型为北方针阔混交林。该区属于低山丘陵地带，一般南坡短而陡，北坡缓而长。气候特点是冬长夏短，夏季湿凉多雨，冬季严寒干燥，春夏多西南风，秋冬多西北风。因为纬度较高，所以太阳辐射量较少，年平均气温只有−0.3 ℃，年平均最高气温7.5 ℃。该区土壤可划分为3个土纲（淋溶土纲、半水成土纲、水成土纲）、4个土类（暗棕壤、草甸土、沼泽土、泥炭土）和14个亚类，且有永冻土层分布。保护区内主要乔木、灌木、草本和蕨类植物有：红皮云杉（Picea koraiensis）、枫桦（Betula costata）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、红松（Pinus koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis）、毛赤杨（Alnus sibirica）、色木槭（Acer mono）、稠李（Padus racemosa）、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、暴马丁香（Syringa reticulata）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、卫矛（Euouymus alatus）、五味子（Schisandra chinensis）、水金凤（Impatiens nolitangere）、盖蕨（Athyrium brevifrous）等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地选取
2020年9月，通过大规模踏查，选择小兴安岭凉水国家级自然保护区内受掘根影响较严重且海拔高度相近的8个林班（18、9、19、14、10、13、8、16林班）为样地，样地编号依次设为1、2、3、4、5、6、7、8，对8个样地内所有符合条件（有明显的丘坑结构且丘坑复合体未受到地表积水或地表径流的破坏等）的320个丘坑复合体及其掘根倒木进行调查，各样地基本概况见表1。
表 1 各样地基本概况Table 1. General situation of various sample plots样地编号
Sample plot No.蓄积量/（m3·hm−2）
Stock volume/（m3·ha−1）面积/hm2
Area/ha平均海拔
Mean elevation/m坡度
Slope/（°）坡向
Aspect平均树倒方向
Average tree fall direction/（°）1 195.4 244.2 362.7 ± 11.5 6.4 西 West 133.5 2 163.0 289.6 397.0 ± 19.9 3.4 西 West 247.0 3 247.8 186.5 408.6 ± 15.9 0.9、3.3 西 West、南 South 162.2 4 202.8 204.7 378.1 ± 22.0 97.3 5 200.1 199.0 385.9 ± 18.9 1.4 北 North 158.6 6 173.6 214.3 368.3 ± 15.6 4.3、1.0 东 East、北 North 174.1 7 205.2 177.6 378.4 ± 19.1 155.4 8 164.7 191.1 381.0 ± 14.5 4.8 西 West 132.5 本研究树倒方向以方位角间隔45°划分标准分为北、东北、东、东南、南、西南、西、西北8个方向（方位角337.5° ~ 22.5°为北方向）；坡度采取六分法划分，即坡面倾斜角小于5°为平坡，大于5°分为5个等级。
由表1可知：从平均海拔上看，样地3平均海拔最高（408.6 m），样地1平均海拔最低（362.7 m），整体平均海拔值仅相差45.9 m。样地1、7、8中掘根倒木平均树倒方向分别为133.5°、155.4°、132.5°，即东南方向；样地3、5、6中倒木平均树倒方向分别为162.2°、158.6°、174.1°，即南方向。从坡度上看，只有样地1坡度是6.4° > 5°，即是缓坡，其余7个样地坡度皆以平坡为主。各样地总体坡向以西坡为主（样地1、2、3、8）。
1.2.2 外业调查
1.2.2.1 倒木及其丘坑复合体等形态特征的测定
具体调查内容包括：使用测距仪测量丘坑复合体坑长l（m）、坑宽w（m）、坑深h（m）、丘长l（m）、丘宽w（m）、丘高h（m）[9,13,15,29]，其中坑深是在垂直平面下，坑的最低点到坑壁周围的最高点之间的距离。坡度测量仪确定所在地坡度（°）[21]、坡向、GPS确定海拔（m）、分辨倒木树种、卷尺测量倒木胸径（cm）、罗盘仪测定树倒方向（°）。
1.2.2.2 掘根倒木腐烂等级的确定
腐烂等级：掘根倒木（以下简称“倒木”）的腐烂等级采用Webb和Goddert[30-31] 3级分类法。Ⅰ级：低龄丘坑复合体。树干紧实，树皮致密，无明显腐烂现象，中间结构完整，使用工具无法轻易插入树木主干；Ⅱ级：中龄丘坑复合体。木质部内层有明显分解，倒木下面有掉落的木质残体，结构完整性中等到偏低，使用工具可插入其内部，仅剩主干和一级枝；Ⅲ级：高龄丘坑复合体。倒木已不具备完整的结构，仅可见或看不到倒木的树干和根盘部分。
腐烂等级Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级的倒木分别简称为Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级倒木。
1.2.3 几何体的假设和计算
丘坑表面积和体积的计算：通过踏查并结合前人的研究结果，其面积依据椭圆的面积公式进行计算，其体积依据圆锥的体积公式进行计算[32]。具体公式为：
S=wlπ2 (1) V=πwlh6 (2) 式中：S为倒木形成的丘或者坑的面积，V为倒木形成的丘或者坑的体积，w为倒木形成的坑宽或丘宽，l为倒木形成的坑长或丘长，h为倒木形成的坑深或丘高（图1）。
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图 1 单株掘根倒木及丘坑复合体h.丘或坑高；l.丘或坑长；w.丘或坑宽。h, height of mound or pit; l, length of mound or pit; w, width of mound or pit.Figure 1. Single uprooted tree and its mound-pit complex为了测试数据回归结果，检验倒木胸径预测丘坑复合体大小的能力，我们采用了交叉验证。交叉验证方法即移去一个已知采样点的数据，用其他采样点的数据来估计该点以检验插值精度的方法。使用平均绝对残差（mean absolute deviation，MAD）衡量预测拟合度[19]。MAD越小，实际预测误差越小；此外衡量的参数还有R2和均方误差（mean square error, MSE），R2越大，方程拟合越好；MSE越小，数据波动越小。综合考虑R2与MAD作为方程选取的主要衡量参数，两者难以比较时，再进行MSE数值比较。
利用Excel 2010进行基本数据的统计和计算，使用SPSS 19软件包中的方差分析、多重比较、Pearson相关性、回归分析等进行数据统计与分析，利用Sigmaplot 12.5 和Excel 2010软件作图。
2. 结果与分析
2.1 掘根倒木基本特征
由表2可知：本次调查的掘根倒木树种共有13种（掘根倒木中有7株因腐烂程度高而无法区分树种），掘根倒木发生频率最高的3个树种是臭冷杉、红皮云杉、红松，以针叶树为主；其他10个树种倒木的发生频率之和为0.218。掘根倒木平均胸径最大的是红松（53.5 cm），而最小的是毛赤杨（20.6 cm），两者差距较大（32.9 cm）。同时，掘根倒木胸径标准差最大的也是红松（12.8 cm），说明样地中掘根倒木红松的胸径大小差异最大。掘根倒木胸径最大的树种是红松（89.0 cm），最小的树种是臭冷杉（7.0 cm）。
表 2 掘根倒木基本统计特征Table 2. Basic statistical characteristics of uprooted trees树种
Tree species株数
Number of plant频率
Frequency胸径 DBH/cm 平均值 ± 标准差
Mean ± SD最小值
Min. value最大值
Max. value臭冷杉 Abies nephrolepis 104 33.2 × 10−2 27.1 ± 8.7 7.0 48.0 红皮云杉 Picea koraiensis 84 26.8 × 10−2 34.5 ± 11.0 13.0 60.0 红松 Pinus koraiensis 57 18.2 × 10−2 53.5 ± 12.8 28.0 89.0 落叶松 Larix gmelinii 24 7.7 × 10−2 27.0 ± 5.6 12.0 40.0 白桦 Betula platyphylla 21 6.7 × 10−2 23.6 ± 9.5 10.0 50.0 毛赤杨 Alnus sibirica 7 2.2 × 10−2 20.6 ± 7.7 9.0 32.0 枫桦 Betula costata 6 1.9 × 10−2 21.2 ± 4.7 18.0 30.0 水曲柳 Fraxinus mandschurica 3 1.0 × 10−2 45.7 ± 5.9 39.0 50.0 黄檗 Phellodendron amurense 2 0.6 × 10−2 28.0 ± 7.1 23.0 33.0 春榆 Ulmus davidiana var. japonica 2 0.6 × 10−2 35.0 ± 7.1 30.0 40.0 钻天柳 Chosenia arbutifolia 1 0.3 × 10−2 31.0 ± 0.0 31.0 31.0 鱼鳞云杉 Picea jezoensis var. microsperma 1 0.3 × 10−2 45.0 ± 0.0 45.0 45.0 色木槭 Acer mono 1 0.3 × 10−2 45.0 ± 0.0 45.0 45.0 样地内掘根倒木的株数分布，随倒木径级增大呈先增大后减小的趋势（图2），树木胸径分布范围很广（1 ~ 90 cm）。其中径级在21 ~ 30 cm的倒木株数最多，占总体径级分布比例的35.3%；径级在31 ~ 40 cm的倒木株数较多，占总体径级分布比例的24.4%。当掘根倒木径级 > 30 cm时，随着径级的增大，倒木株数明显减少。径级 > 60 cm的掘根倒木株数占总体4.7%，说明该研究地内倒木以中、小径级树木占主导。
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图 2 所有被调查掘根倒木的径级分布Figure 2. Diameter grade distribution of all investigated uprooted trees2.2 不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体特征
腐烂等级是衡量丘坑复合体形成时间的有力指标。总体来看，不同腐烂等级倒木数量为Ⅰ级 > Ⅱ级 > Ⅲ级，其中优势腐烂等级Ⅰ级倒木的数量占比为58%；腐烂等级数量位列前3位的树种依次为臭冷杉、红皮云杉、红松。Ⅰ级倒木最多的是臭冷杉（67株），Ⅱ级、Ⅲ级倒木最多的是红皮云杉（31株、17株）。水曲柳、黄檗、色木槭、钻天柳只有Ⅰ级倒木，春榆只有Ⅲ级倒木（图3）。
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图 3 各种掘根倒木不同腐烂等级分布A. 臭冷杉 Abies nephrolepis；B. 红皮云杉 Picea koraiensis；C. 红松 Pinus koraiensis；D. 落叶松 Larix gmelinii；E. 白桦 Betula platyphylla；F. 毛赤杨 Alnus sibirica：G. 枫桦 Betula costata：H. 水曲柳 Fraxinus mandschurica；I. 黄檗 Phellodendron amurense；J. 春榆Ulmus davidiana var. japonica；K. 鱼鳞云杉 Picea jezoensis var. microsperma；L. 色木槭 Acer mono；M. 钻天柳 Chosenia arbutifoliaFigure 3. Distribution of different decay levels for various uprooted tree species不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体特征见表3。Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木的坑面积之间、坑体积之间差异均不显著。Ⅰ级倒木分别与Ⅱ级、Ⅲ级倒木的丘面积之间、丘体积之间差异显著。Ⅱ级、Ⅲ级倒木的丘面积之间、丘体积之间差异不显著。随着倒木腐烂等级增大，坑面积大小依次为0.120 > 0.119 > 0.096；坑体积大小依次为1.094 > 1.053 > 0.885；丘面积大小依次为0.010 < 0.016 < 0.017；丘体积大小依次为0.136 < 0.282 < 0.333。综上，随着倒木腐烂等级增大，形成的坑面积、坑体积均逐渐减小，形成的丘面积、丘体积逐渐增大。
表 3 不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体特征值Table 3. Characteristic values of mound-pit complexes formed by different decay levels of uprooted trees腐烂等级
Decay level坑面积
Pit area/m2坑体积
Pit volume/m3丘面积
Mound area/m2丘体积
Mound volume/m3Ⅰ 0.120 ± 0.097a 1.094 ± 1.091a 0.010 ± 0.016a 0.136 ± 0.362a Ⅱ 0.119 ± 0.097a 1.053 ± 1.085a 0.016 ± 0.016b 0.282 ± 0.358b Ⅲ 0.096 ± 0.099a 0.885 ± 1.101a 0.017 ± 0.016b 0.333 ± 0.359b 注：同列不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters in the same column mean significant difference at P < 0.05 level. The same below． 2.3 倒木胸径与丘坑复合体面积、体积相关性分析
Pearson相关分析表明：倒木胸径与Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木以及各腐烂等级倒木形成的坑的体积、坑的面积、丘的体积、丘的面积均呈极显著正相关（P < 0.01）。倒木胸径越大，倒木形成的丘、坑的体积，丘、坑的面积越大（表4、5）。
表 4 倒木胸径与不同腐烂等级倒木形成的坑、丘面积的相关性Table 4. Correlations between DBH of uprooted trees and the area of pits and mounds formed byuprooted trees with different decay levels指标 Index S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 P 0.473** 0.473** 0.392** 0.449** 0.499** 0.603** 0.473** 0.535** α 0.000 0.000 0.008 0.000 0.000 0.000 0.001 0.000 样本数 Sample number 186 89 45 320 186 89 45 320 注：**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。N为掘根倒木的数量；S1、S2、S3分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的坑的面积；S4为所有各腐烂等级倒木形成的坑的总面积；S5、S6、S7分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的丘的面积；S8为所有各腐烂等级倒木形成的丘的总面积。下同。Notes: ** means significant correlation at the level of α = 0.01. N, the number of uprooted tree; S1, S2, S3 mean the area of pit formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; S4 means total area of pits formed by uprooted trees of all decay levels; S5, S6, S7 mean the area of the mound formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; S8 means total area of mounds formed by uprooted trees of all decay levles. The same below. 表 5 倒木胸径与不同腐烂等级倒木形成的坑、丘体积的相关性Table 5. Correlation between DBH of uprooted trees and volume of pits and mounds formed byuprooted trees with different decay levels指标 Index V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 P 0.803** 0.725** 0.641** 0.747** 0.488** 0.554** 0.504** 0.500** α 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 样本数 Sample number 186 89 45 210 186 89 45 320 注：V1、V2、V3分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的坑的体积；V4为所有各腐烂等级倒木形成的坑的总体积；V5、V6、V7分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的丘的体积；V8为所有各腐烂等级倒木形成的丘的总体积。
Notes: V1, V2, V3 mean the volume of pits formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; V4 means total volume of pits formed by uprooted trees of all decay levels; V5, V6, V7 mean the volume of mound formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; V8 means total volume of mounds formed by uprooted trees of all decay levels.2.4 倒木胸径与其形成的丘坑面积、体积的拟合方程
由表6可见：从倒木胸径与倒木形成的坑的面积的各方程式R2数值的整体来看，R2数值大小相近，规律不明显；在MAD数值比较中，指数方程MAD数值明显大于一元一次方程、一元二次方程、对数方程。因此，我们判定预测倒木胸径与倒木形成的坑的面积的最佳方程为指数方程，最佳方程式为y = 0.277 3x0.990 2。倒木胸径与倒木形成的丘的面积的各方程式中，R2、MAD、MSE数值十分相近，最大差值0.02，现有各种方程皆适用。
表 6 各腐烂等级倒木的胸径与丘坑复合体面积的拟合方程及相关参数Table 6. Fitting equation and related parameters of DBH and area of mound-pit complex of uprooted trees of different decay levels坑 Pit 数量 Number 方程式 Equation R2 均方差
Mean square error (MSE)平均绝对偏差
Mean absolute deviation (MAD)S1 186 y = 0.316 6x + 0.012 1 0.22* 0.007 0.035 y = 0.101 1ln x + 0.237 9 0.22* 0.007 0.035 y = –0.264 3x2 + 0.521 8x – 0.021 6 0.23* 0.007 0.037 y = 0.277 3x0.990 2 0.22* 0.007 0.031 S2 89 y = 0.280 4x + 0.023 9 0.19* 0.006 0.032 y = 0.097 9ln x + 0.233 4 0.21* 0.006 0.034 y = –0.855 9x2 + 0.936x – 0.082 9 0.23* 0.006 0.038 y = 0.292x0.997 5 0.19* 0.007 0.034 S3 45 y = 0.383 8x – 0.041 7 0.15* 0.011 0.035 y = 0.137 1ln x + 0.243 4 0.15* 0.011 0.035 y = –0.147 2x2 + 0.503 2x – 0.063 7 0.16* 0.011 0.035 y = 0.238 7x1.200 8 0.15* 0.012 0.022 S4 320 y = 0.266x + 0.02 0.19* 0.006 0.029 y = 0.087 3ln x + 0.212 0.19* 0.006 0.029 y = –0.260 5x2 + 0.468 2x – 0.013 5 0.20* 0.013 0.072 y = 0.243 7x0.930 4 0.19* 0.006 0.027 S5 186 y = 0.050 2x – 0.006 4 0.25* 0.000 0.006 y = 0.015ln x + 0.028 1 0.21* 0.000 0.005 y = 0.0279x2 + 0.028 6x – 0.002 9 0.25* 0.000 0.006 S6 89 y = 0.075 3x – 0.009 4 0.36* 0.000 0.009 y = 0.025ln x + 0.045 4 0.36* 0.000 0.009 y = –0.076 1x2 + 0.133 6x − 0.018 9 0.36* 0.000 0.009 S7 45 y = 0.056 2x – 0.004 3 0.22* 0.000 0.005 y = 0.020 3ln x + 0.037 7 0.21* 0.000 0.005 y = 0.024 5x2 + 0.036 3x – 0.000 6 0.22* 0.000 0.005 S8 320 y = 0.059 7x – 0.007 5 0.28* 0.000 0.007 y = 0.018 7ln x + 0.034 6 0.26* 0.000 0.006 y = –0.001x2 + 0.060 5x – 0.007 6 0.28* 0.000 0.007 注：*表示在显著性水平α = 0.05上显著相关，x表示掘根倒木胸径。下同。Notes: * means significant correlation at the level of α = 0.05, x means DBH of uprooted trees. The same below． 由表7可见：倒木胸径与倒木形成的坑的体积的各方程式中，从整体R2数值来看，R2数值大小顺序为指数 = 一元二次 > 一元一次 > 对数；整体MAD数值大小顺序为指数 < 对数 < 一元二次 < 一元一次。因此，我们判定预测、计算倒木胸径与倒木形成的坑的体积的最佳方程为指数方程，最佳方程式为y = 5.711 4x1.717 8。倒木胸径与倒木形成的丘的体积的各方程式中，从整体R2数值来看，拟合程度排列顺序为一元二次 = 一元一次 > 对数；整体MAD数值大小顺序为一元二次 < 一元一次 < 对数。因此，我们判定预测、计算倒木胸径与倒木形成的丘的体积的最佳方程为一元二次方程，最佳方程式为y = –0.095 8x2 + 1.769 4x – 0.316 4。
表 7 各腐烂等级倒木的胸径与丘坑复合体体积的拟合方程及相关参数Table 7. Fitting equation and related parameters of DBH and volume of mound-pit complex of uprooted trees of different decay levels丘 Mound 数量 Number 方程式 Equation R2 MSE MAD V1 186 y = 5.738 2x – 0.797 2 0.64* 0.359 0.641 y = 1.680 9ln x + 3.112 6 0.53* 0.474 0.578 y = 6.031 6x2 + 1.054 9x – 0.028 1 0.67* 0.337 0.622 y = 5.711 4x1.717 8 0.67* 0.375 0.536 V2 89 y = 4.187 2x – 0.452 3 0.54* 0.289 0.482 y = 1.340 4ln x + 2.532 3 0.50* 0.317 0.466 y = 2.458x2 + 2.304 3x – 0.145 8 0.55* 0.286 0.480 y = 4.926 1x1.720 4 0.55* 0.302 0.476 V3 45 y = 5.322 8x – 1.023 1 0.41* 0.544 0.486 y = 1.881 5ln x + 2.910 3 0.38* 0.572 0.477 y = –0.143 4x2 + 5.439 2x – 1.044 5 0.41* 0.544 0.487 y = 5.600 2x2.189 9 0.39* 0.620 0.377 V4 320 y = 4.93x – 0.651 9 0.59* 0.320 0.539 y = 1.487 9ln x + 2.751 4 0.50* 0.391 0.496 y = 5.407 4x2 + 0.734 2x + 0.043 9 0.61* 0.304 0.523 y = 4.850 5x1.685 3 0.61* 0.339 0.451 V5 186 y = 0.885 2x – 0.155 7 0.24* 0.050 0.099 y = 0.257 9ln x + 0.445 8 0.19* 0.052 0.089 y = 0.891 7x2 + 0.192 8x – 0.042 0.25* 0.049 0.096 V6 89 y = 1.696 1x – 0.304 5 0.31* 0.127 0.195 y = 0.544ln x + 0.905 6 0.28* 0.131 0.189 y = –0.095 8x2 + 1.769 4x – 0.316 4 0.31* 0.127 0.196 V7 45 y = 1.760 3x – 0.302 8 0.25* 0.126 0.161 y = 0.626 6ln x + 1.002 8 0.24* 0.128 0.159 y = 0.776 9x2 + 1.129 8x – 0.187 1 0.25* 0.126 0.159 V8 320 y = 1.253 4x – 0.220 4 0.25* 0.089 0.137 y = 0.384 3ln x + 0.652 0.22* 0.093 0.128 y = 0.423 8x2 + 0.924 6x – 0.165 9 0.25* 0.089 0.135 3. 讨 论
3.1 发生树倒的因素
在森林内部循环中，树倒与丘坑复合体的形成是一个重要的过程，在森林演替中发挥着重要的作用[33]。导致树倒的原因有很多，风干扰和地形因子均是倒木产生的关键因素[34-35]。本研究区内，倒木受小兴安岭独特的气候条件影响，从气象资料上发现，春夏多西南风，秋冬西北风，并且月变化较剧烈[36]。另外，这里分布有高纬度多年冻土、碎石[37]，其阻碍了树木根系向下的生长。此外，本研究中发现部分土壤下层存在根系无法穿过的岩层，使得树木根系无法产生足够的锚固力。在春季冻土冻融时期，秋季冻土的冻融深度达到最大还未完全封冻时期，风倒树木数量较多[38]。因此，风是形成倒木的主要原因。此外还有冻拔现象的影响，冻拔是指在高纬度寒冷地区，当土壤含水量过高时，由于土壤结冻膨胀而升起，连带植物抬起[38]。春季解冻时，土壤下沉而植物留在原位造成植物根部裸露死亡。冻拔是倒木发生的一种很重要的因素。在树倒方向方面，样地内均有一定的坡度，因此可能是受风向与坡向、坡度的影响，造成了本研究多数的掘根倒木倒向偏南、西南方向。树倒方向还受到微地形以及树倒后的滚动等多因素的共同作用。
树木倒下的原因除了与以上外在因素有关以外，还与每个树种本身生长的环境条件有很大的关系。本研究区内，掘根倒木主要由臭冷杉、红皮云杉、红松、落叶松、白桦组成，这些树种大部分属于浅根性树种。掘根倒木的胸径越大，说明其生存的时间越长，树木衰老的程度越严重，抵抗风等外力干扰的能力越微弱，再加上这些树种的浅根性特征以及所处的地形部位等因素，树木更容易形成掘根风倒的现象，这与Šamonil等[39]的研究结果相一致。
3.2 丘坑复合体的形态变化
本研究结果表明：随着倒木腐烂等级增大，形成的坑面积、坑体积减小，形成的丘面积、丘体积增大。有研究发现，根据丘坑复合体所在地形和气候条件的不同，丘坑复合体通过外力对土壤的搬运作用而消失所需要的时间从几年到一百至一千年不等[13,18]。树木掘根形成的丘坑复合体大小随时间的增长而下降，形成的坑的土壤趋于均匀化[24-25]。分析具体原因，丘坑复合体形成时的一个重要作用是将土壤底层带到地表[20]，在丘坑复合体形成初期，丘上的土壤土质疏松，孔隙较大，吸水性较强，但是保水能力差[6]，水流冲刷土壤表层，土壤细小颗粒发生迁移，此外，风力作用也加速倒木根盘土壤掉落，土壤受侵蚀搬运，因而，形成的丘面积和体积随倒木腐烂等级增加而增加。而坑内以黏性土壤为主，在夏季其内容易积水，春季反复冻涨[40]。并且，由于渗透作用，丘上的水分会缓慢地渗透入丘下未干扰的部分，或者形成小型的径流流入坑中[6]。如果旧根仍存在于坑中，分解后形成的大孔隙可作为优先下渗的通道，大大提高渗透速率[41]。这使得水分流失，水分所携带的土壤、木制残体、种子等物质留于坑内，此外还有风为坑带来的物质，因而，在此系列变化中，坑的面积和体积不断减小。
3.3 拟合方程差异性分析
本研究发现，倒木胸径与丘坑复合体面积、体积大小呈显著正相关，倒木胸径越大，所形成丘坑复合体面积、体积越大，这与Cremeans等[20]和Richards等[21]的结论相一致。本研究还通过皮尔逊相关分析、交叉验证的方法筛选，预测倒木胸径与倒木形成的坑的面积、体积的最佳方程均为指数方程，最佳方程式分别为y = 0.277 3x0.990 2、y = 5.711 4x1.717 8，预测倒木胸径与倒木形成的丘的体积的最佳方程为一元二次方程，最佳方程式为y = –0.095 8x2 + 1.769 4x – 0.316 4。其中，倒木胸径与倒木形成的坑的面积、坑的体积的最佳方程均为指数方程的结果与国外Sobhani等[19]研究结果有所不同，Sobhani试验结果显示最佳预测方程为对数方程，其次为指数方程。差异主要原因在于研究区域气候条件、树种、地形地势以及对时间尺度的划分等条件的不同。此外，有研究发现，新形成的坑面积、体积与倒木根盘面积、体积大小相近，完整倒木根盘面积与根生长量数值近乎相等[42]；还有研究表明，树木胸径与根生长量存在指数变化规律[43-44]，因此，验证了倒木胸径与根盘面积呈指数变化规律，即倒木胸径与坑面积、体积呈指数变化规律，进而验证该试验指数方程存在的合理性。本研究所得方程可通过倒木胸径、腐烂等级推算丘坑复合体形态特征，在森林抚育和管理的过程中，对保护林中原有的丘坑复合体和林业生产方面具有重要意义。
倒木丘坑复合体的形成，使得森林内微环境发生变化，对微气候、土壤理化性质和植被更新产生深远的影响[2-9]，保护林中的倒木丘坑复合体，为动植物提供新环境，对小兴安岭天然林的更新与可持续经营具有重要意义。本研究通过对同一海拔下不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体形态特征的调查，分析倒木胸径、腐烂等级对丘坑复合体形态特征的影响，说明丘坑复合体形态特征对时间的响应。确立丘坑复合体形态特征与倒木胸径之间关系，并建立两者关系最适的拟合方程，预测倒木胸径与倒木形成的坑的面积、坑的体积的最佳方程均为指数方程，预测倒木胸径与倒木形成的丘的体积的最佳方程为一元二次方程。所得方程是使用倒木胸径快速和容易地在现场测量其丘坑复合体形态特征，不需要树种鉴定技能，通常可从现有的森林调查中广泛获得。在特定情况下，也可以通过激光雷达等遥感工具进行辅助估算丘坑复合体形态特征[45]。此项研究弥补我国在领域研究的不足，同时也积累了不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体形态特征的基础数据和研究资料，为后续相关研究提供良好条件，为未来丘坑复合体形态特征的预测提供有力参考。
4. 结 论
倒木腐烂等级与形成的坑面积、坑体积呈显著负相关，与形成的丘面积、体积呈显著正相关；丘坑复合体面积、体积随倒木胸径增大而增大；倒木形成的坑的面积、体积随着倒木胸径的变化呈指数形式变化。
由于各研究地区的地理位置、气候条件、土壤和植被类型以及地形地势等存在差异，丘坑复合体形态特征的研究结果不尽相同。因此，要深入了解和掌握丘坑复合体形态特征及其时间动态，需要进行长期连续和系统的定位研究。
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图 1 单株掘根倒木及丘坑复合体
h.丘或坑高；l.丘或坑长；w.丘或坑宽。h, height of mound or pit; l, length of mound or pit; w, width of mound or pit.
Figure 1. Single uprooted tree and its mound-pit complex
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图 2 所有被调查掘根倒木的径级分布
Figure 2. Diameter grade distribution of all investigated uprooted trees
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图 3 各种掘根倒木不同腐烂等级分布
A. 臭冷杉 Abies nephrolepis；B. 红皮云杉 Picea koraiensis；C. 红松 Pinus koraiensis；D. 落叶松 Larix gmelinii；E. 白桦 Betula platyphylla；F. 毛赤杨 Alnus sibirica：G. 枫桦 Betula costata：H. 水曲柳 Fraxinus mandschurica；I. 黄檗 Phellodendron amurense；J. 春榆Ulmus davidiana var. japonica；K. 鱼鳞云杉 Picea jezoensis var. microsperma；L. 色木槭 Acer mono；M. 钻天柳 Chosenia arbutifolia
Figure 3. Distribution of different decay levels for various uprooted tree species
表 1 各样地基本概况
Table 1 General situation of various sample plots
样地编号
Sample plot No.蓄积量/（m3·hm−2）
Stock volume/（m3·ha−1）面积/hm2
Area/ha平均海拔
Mean elevation/m坡度
Slope/（°）坡向
Aspect平均树倒方向
Average tree fall direction/（°）1 195.4 244.2 362.7 ± 11.5 6.4 西 West 133.5 2 163.0 289.6 397.0 ± 19.9 3.4 西 West 247.0 3 247.8 186.5 408.6 ± 15.9 0.9、3.3 西 West、南 South 162.2 4 202.8 204.7 378.1 ± 22.0 97.3 5 200.1 199.0 385.9 ± 18.9 1.4 北 North 158.6 6 173.6 214.3 368.3 ± 15.6 4.3、1.0 东 East、北 North 174.1 7 205.2 177.6 378.4 ± 19.1 155.4 8 164.7 191.1 381.0 ± 14.5 4.8 西 West 132.5 
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表 2 掘根倒木基本统计特征
Table 2 Basic statistical characteristics of uprooted trees
树种
Tree species株数
Number of plant频率
Frequency胸径 DBH/cm 平均值 ± 标准差
Mean ± SD最小值
Min. value最大值
Max. value臭冷杉 Abies nephrolepis 104 33.2 × 10−2 27.1 ± 8.7 7.0 48.0 红皮云杉 Picea koraiensis 84 26.8 × 10−2 34.5 ± 11.0 13.0 60.0 红松 Pinus koraiensis 57 18.2 × 10−2 53.5 ± 12.8 28.0 89.0 落叶松 Larix gmelinii 24 7.7 × 10−2 27.0 ± 5.6 12.0 40.0 白桦 Betula platyphylla 21 6.7 × 10−2 23.6 ± 9.5 10.0 50.0 毛赤杨 Alnus sibirica 7 2.2 × 10−2 20.6 ± 7.7 9.0 32.0 枫桦 Betula costata 6 1.9 × 10−2 21.2 ± 4.7 18.0 30.0 水曲柳 Fraxinus mandschurica 3 1.0 × 10−2 45.7 ± 5.9 39.0 50.0 黄檗 Phellodendron amurense 2 0.6 × 10−2 28.0 ± 7.1 23.0 33.0 春榆 Ulmus davidiana var. japonica 2 0.6 × 10−2 35.0 ± 7.1 30.0 40.0 钻天柳 Chosenia arbutifolia 1 0.3 × 10−2 31.0 ± 0.0 31.0 31.0 鱼鳞云杉 Picea jezoensis var. microsperma 1 0.3 × 10−2 45.0 ± 0.0 45.0 45.0 色木槭 Acer mono 1 0.3 × 10−2 45.0 ± 0.0 45.0 45.0
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表 3 不同腐烂等级倒木形成的丘坑复合体特征值
Table 3 Characteristic values of mound-pit complexes formed by different decay levels of uprooted trees
腐烂等级
Decay level坑面积
Pit area/m2坑体积
Pit volume/m3丘面积
Mound area/m2丘体积
Mound volume/m3Ⅰ 0.120 ± 0.097a 1.094 ± 1.091a 0.010 ± 0.016a 0.136 ± 0.362a Ⅱ 0.119 ± 0.097a 1.053 ± 1.085a 0.016 ± 0.016b 0.282 ± 0.358b Ⅲ 0.096 ± 0.099a 0.885 ± 1.101a 0.017 ± 0.016b 0.333 ± 0.359b 注：同列不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters in the same column mean significant difference at P < 0.05 level. The same below．
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表 4 倒木胸径与不同腐烂等级倒木形成的坑、丘面积的相关性
Table 4 Correlations between DBH of uprooted trees and the area of pits and mounds formed byuprooted trees with different decay levels
指标 Index S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 P 0.473** 0.473** 0.392** 0.449** 0.499** 0.603** 0.473** 0.535** α 0.000 0.000 0.008 0.000 0.000 0.000 0.001 0.000 样本数 Sample number 186 89 45 320 186 89 45 320 注：**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。N为掘根倒木的数量；S1、S2、S3分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的坑的面积；S4为所有各腐烂等级倒木形成的坑的总面积；S5、S6、S7分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的丘的面积；S8为所有各腐烂等级倒木形成的丘的总面积。下同。Notes: ** means significant correlation at the level of α = 0.01. N, the number of uprooted tree; S1, S2, S3 mean the area of pit formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; S4 means total area of pits formed by uprooted trees of all decay levels; S5, S6, S7 mean the area of the mound formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; S8 means total area of mounds formed by uprooted trees of all decay levles. The same below.
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表 5 倒木胸径与不同腐烂等级倒木形成的坑、丘体积的相关性
Table 5 Correlation between DBH of uprooted trees and volume of pits and mounds formed byuprooted trees with different decay levels
指标 Index V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 P 0.803** 0.725** 0.641** 0.747** 0.488** 0.554** 0.504** 0.500** α 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 样本数 Sample number 186 89 45 210 186 89 45 320 注：V1、V2、V3分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的坑的体积；V4为所有各腐烂等级倒木形成的坑的总体积；V5、V6、V7分别为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级倒木形成的丘的体积；V8为所有各腐烂等级倒木形成的丘的总体积。
Notes: V1, V2, V3 mean the volume of pits formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; V4 means total volume of pits formed by uprooted trees of all decay levels; V5, V6, V7 mean the volume of mound formed by level Ⅰ, level Ⅱ, level Ⅲ uprooted trees, respectively; V8 means total volume of mounds formed by uprooted trees of all decay levels.
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表 6 各腐烂等级倒木的胸径与丘坑复合体面积的拟合方程及相关参数
Table 6 Fitting equation and related parameters of DBH and area of mound-pit complex of uprooted trees of different decay levels
坑 Pit 数量 Number 方程式 Equation R2 均方差
Mean square error (MSE)平均绝对偏差
Mean absolute deviation (MAD)S1 186 y = 0.316 6x + 0.012 1 0.22* 0.007 0.035 y = 0.101 1ln x + 0.237 9 0.22* 0.007 0.035 y = –0.264 3x2 + 0.521 8x – 0.021 6 0.23* 0.007 0.037 y = 0.277 3x0.990 2 0.22* 0.007 0.031 S2 89 y = 0.280 4x + 0.023 9 0.19* 0.006 0.032 y = 0.097 9ln x + 0.233 4 0.21* 0.006 0.034 y = –0.855 9x2 + 0.936x – 0.082 9 0.23* 0.006 0.038 y = 0.292x0.997 5 0.19* 0.007 0.034 S3 45 y = 0.383 8x – 0.041 7 0.15* 0.011 0.035 y = 0.137 1ln x + 0.243 4 0.15* 0.011 0.035 y = –0.147 2x2 + 0.503 2x – 0.063 7 0.16* 0.011 0.035 y = 0.238 7x1.200 8 0.15* 0.012 0.022 S4 320 y = 0.266x + 0.02 0.19* 0.006 0.029 y = 0.087 3ln x + 0.212 0.19* 0.006 0.029 y = –0.260 5x2 + 0.468 2x – 0.013 5 0.20* 0.013 0.072 y = 0.243 7x0.930 4 0.19* 0.006 0.027 S5 186 y = 0.050 2x – 0.006 4 0.25* 0.000 0.006 y = 0.015ln x + 0.028 1 0.21* 0.000 0.005 y = 0.0279x2 + 0.028 6x – 0.002 9 0.25* 0.000 0.006 S6 89 y = 0.075 3x – 0.009 4 0.36* 0.000 0.009 y = 0.025ln x + 0.045 4 0.36* 0.000 0.009 y = –0.076 1x2 + 0.133 6x − 0.018 9 0.36* 0.000 0.009 S7 45 y = 0.056 2x – 0.004 3 0.22* 0.000 0.005 y = 0.020 3ln x + 0.037 7 0.21* 0.000 0.005 y = 0.024 5x2 + 0.036 3x – 0.000 6 0.22* 0.000 0.005 S8 320 y = 0.059 7x – 0.007 5 0.28* 0.000 0.007 y = 0.018 7ln x + 0.034 6 0.26* 0.000 0.006 y = –0.001x2 + 0.060 5x – 0.007 6 0.28* 0.000 0.007 注：*表示在显著性水平α = 0.05上显著相关，x表示掘根倒木胸径。下同。Notes: * means significant correlation at the level of α = 0.05, x means DBH of uprooted trees. The same below．
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表 7 各腐烂等级倒木的胸径与丘坑复合体体积的拟合方程及相关参数
Table 7 Fitting equation and related parameters of DBH and volume of mound-pit complex of uprooted trees of different decay levels
丘 Mound 数量 Number 方程式 Equation R2 MSE MAD V1 186 y = 5.738 2x – 0.797 2 0.64* 0.359 0.641 y = 1.680 9ln x + 3.112 6 0.53* 0.474 0.578 y = 6.031 6x2 + 1.054 9x – 0.028 1 0.67* 0.337 0.622 y = 5.711 4x1.717 8 0.67* 0.375 0.536 V2 89 y = 4.187 2x – 0.452 3 0.54* 0.289 0.482 y = 1.340 4ln x + 2.532 3 0.50* 0.317 0.466 y = 2.458x2 + 2.304 3x – 0.145 8 0.55* 0.286 0.480 y = 4.926 1x1.720 4 0.55* 0.302 0.476 V3 45 y = 5.322 8x – 1.023 1 0.41* 0.544 0.486 y = 1.881 5ln x + 2.910 3 0.38* 0.572 0.477 y = –0.143 4x2 + 5.439 2x – 1.044 5 0.41* 0.544 0.487 y = 5.600 2x2.189 9 0.39* 0.620 0.377 V4 320 y = 4.93x – 0.651 9 0.59* 0.320 0.539 y = 1.487 9ln x + 2.751 4 0.50* 0.391 0.496 y = 5.407 4x2 + 0.734 2x + 0.043 9 0.61* 0.304 0.523 y = 4.850 5x1.685 3 0.61* 0.339 0.451 V5 186 y = 0.885 2x – 0.155 7 0.24* 0.050 0.099 y = 0.257 9ln x + 0.445 8 0.19* 0.052 0.089 y = 0.891 7x2 + 0.192 8x – 0.042 0.25* 0.049 0.096 V6 89 y = 1.696 1x – 0.304 5 0.31* 0.127 0.195 y = 0.544ln x + 0.905 6 0.28* 0.131 0.189 y = –0.095 8x2 + 1.769 4x – 0.316 4 0.31* 0.127 0.196 V7 45 y = 1.760 3x – 0.302 8 0.25* 0.126 0.161 y = 0.626 6ln x + 1.002 8 0.24* 0.128 0.159 y = 0.776 9x2 + 1.129 8x – 0.187 1 0.25* 0.126 0.159 V8 320 y = 1.253 4x – 0.220 4 0.25* 0.089 0.137 y = 0.384 3ln x + 0.652 0.22* 0.093 0.128 y = 0.423 8x2 + 0.924 6x – 0.165 9 0.25* 0.089 0.135
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