Variability of cell composition, morphology and cell wall structure in Chimonobambusa utilis
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摘要:目的 为探究金佛山方竹细胞构成、形态及其细胞壁层构造特征，揭示其随竹龄、竹秆轴向部位的变化规律以及与环境气候因素的相关性，从而丰富其基础解剖数据，促进金佛山方竹秆材资源的高值化利用。方法 以1 ~ 5年生金佛山方竹天然植株为研究对象，采用传统切片法和富兰克林离析法制得永久横纵切片和离析单根纤维，通过光学显微镜和场发射扫描电镜观察并测量其组织比量、维管束、纤维细胞、基本组织薄壁细胞以及细胞壁壁层结构等特征。结果 金佛山方竹基本组织占比（体积比）最大，为56.16% ~ 65.92%；纤维组织占比次之，为27.69% ~ 34.18%；输导组织占比最小，为6.40% ~ 9.85%。维管束类型为开放型和半开放型，维管束密度、径向宽度和弦向宽度随竹龄、竹秆轴向变化差异均显著，宽度径弦比几乎一致，介于1.2 ~ 1.3之间。纤维细胞长度在1.7 ~ 2.1 mm之间，长宽比为110 ~ 133，属于长纤维等级。薄壁细胞形态多样，存在显著的竹壁径向差异。纤维细胞次生壁层数为奇数层，最高达9层，呈现出宽窄交替的特征；薄壁细胞次生壁层数也为奇数层，最高达9层，每层厚度近似相等，呈现出松紧相间的特征。竹壁不同位置的细胞壁层数存在差异性，但细胞壁最高层数随竹龄与竹秆轴向部位变化差异不显著。年平均降水量显著影响金佛山方竹的输导组织比量，呈负相关关系；气温显著影响维管束尺寸和薄壁细胞次生壁厚，前者呈负相关关系，后者呈正相关关系。结论 金佛山方竹显微构造特征在竹龄和竹秆轴向部位两个变化模式下存在一定的构造差异性，但没有明显变化规律，3 ~ 4年生金佛山方竹显微构造特征相对趋于稳定。此外，环境气候因素与金佛山方竹解剖构造特征均存在一定的相关性，且与输导组织比量、维管束尺寸和薄壁细胞次生壁厚等存在显著相关性。Abstract:Objective In order to enrich the basic anatomical data and promote the high value-added utilization of culm resources of Chimonobambusa utilis, the composition and morphology of cell and structural characteristics of the cell wall were investigated, and the variation regularity with age and axial part of bamboo culm as well as the correlation with environmental and climatic factors were also revealed.Method In this study, the natural plants of Chimonobambusa utilis were used as raw material to prepare the permanent transverse and longitudinal slices and isolated single fibers by the traditional slicing process and Franklin dissociation method. The tissue percentage, vascular bundles, fiber cells, parenchyma cells of basic tissues, and cell wall layer structure were characterized by stereo and bio-optical microscopy as well as field-emission scanning electron microscopy (FE-SEM).Result The proportion of basic tissues was the largest in Chimonobambusa utilis, ranging from 56.16% to 65.92%, followed by the fibrous tissues with the proportion from 27.69% to 34.18%, while the conduction tissues showed the smallest proportion ranging from 6.40% to 9.85%. The types of vascular bundle belong to open and semi-open. The density and radial width as well as tangential width of vascular bundles varied significantly with age and axial part of bamboo culm. The radial-tangential ratios were almost the same, ranging from 1.2 to 1.3. The length of fiber cells ranged from 1.7 to 2.1 mm, and the length-width ratios were 110−133, which can be classified into long fiber. Various morphologies and their considerable variation in the radial direction existed in the parenchyma cells. The number of secondary wall layers of fiber cells was odd, with a maximum of 9 layers, showing the characteristics of alternating width and narrowness. The number of secondary wall layers of parenchyma long cells was also odd, with a maximum of 9 layers. The thickness of each layer was approximately equal, showing the alternative characteristics of loosening and tightening. There was variation in the number of cell wall layers at different locations in the bamboo wall, but the difference in the highest number of cell wall layers with age and axial part of the bamboo culm was not significant. The proportion of conduction tissues was significantly affected by average annual precipitation, which showed negatively correlation. Whereas the vascular bundle size and secondary wall thickening of parenchyma long cells were significantly affected by temperatures, which were negatively correlated with the former and positively correlated with the latter.Conclusion The microstructure of Chimonobambusa utilis is different without obvious regularity as the changes in bamboo ages and axial part of bamboo culm, which are relatively stable for 3−4 years old bamboo. In addition, there are some correlations between environmental and climatic factors and the structural characteristics of Chimonobambusa utilis, and there are significant correlations with the proportion of conduction tissues, vascular bundle size, and secondary wall thickening of parenchyma cells.
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Keywords:
- Chimonobambusa utilis /
- microstructure /
- bamboo age /
- bamboo culm /
- fiber cell /
- parenchyma cell
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随着我国停止天然林商业性采伐和进口木材成本日趋增长，国内商用木材供给矛盾逐年加剧。我国竹材资源丰富，品种繁多；且其具有生长速度快、生长周期短、固碳能力强、强度韧性好等优点[1-4]。全球竹种共计1 642种，竹林面积超过了3 200万hm2，其中我国现有竹林面积为 641.16万hm2，约占全球总面积的20%，是世界上竹林资源最丰富的国家[5-7]。在现代林业倡导的“以竹代木、以竹代塑”背景下，加快研究和利用竹材显得尤为重要，因此开展竹材基础研究具有重要的理论和现实意义。然而，现有竹材研究利用主要聚焦于以毛竹为代表的大径竹，而资源丰富的小径竹有待进一步深入开展研究利用。
作为主要小径竹种之一，方竹（Chimonobambusa quadrangularis）主要分布于重庆、贵州、四川、云南、安徽、福建和江西等省市。其中，贵州桐梓县境内大娄山脉的金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）分布甚多，截至2020年末，金佛山方竹林面积达到6.67万hm2，是目前全球寒竹属中保存最好、面积最大的方竹林[8-9]。由于秆材直径较小，方竹的利用受到极大限制，其相关研究也是屈指可数。迄今为止，已有的方竹研究大部分集中于育林造林[10-11]、遗传育种[12]、竹笋营养价值[13-14]以及物种分类[15-18]等方面，涉及其秆材解剖构造与利用方面则是寥寥无几。
20世纪60年代，研究者们发现方竹维管束的形态都是未分化或半分化的[19]。直至21世纪初，林金国等[20-21]研究福建明溪方竹时发现方竹纤维长度、宽度、长宽比、壁厚和壁腔比均随竹龄增加而增大；基本密度随竹龄和轴向部位增加而增大，干缩率随竹龄增加而减小，随轴向部位升高而增大，并且二者均随胸径增大而逐渐减小。近几年，Jiang等[22]研究桐梓县黄莲乡方竹时也表明方竹纤维长度、宽度和长宽比在周向和径向上均存在一定差异。此外，刘文芳等[23]测定了金佛山方竹的热解特性及其竹炭的理化性能，表明金佛山方竹具备与毛竹相似的热解特性，且金佛山方竹炭具有优异的吸附性能；此外，还对云南方竹（Chimonobambusa yunnanensis）进行烘焙与热解试验，发现其液体产物可作为工业化利用液体燃料[24]。因此，为更好地高值化利用方竹竹秆，非常有必要对具有代表性的金佛山方竹开展全面的显微解剖构造研究。
基于此，本研究以贵州桐梓县资源丰富的金佛山方竹中1 ~ 5年生天然植株为研究对象，观测其主要解剖构造特征，探究解剖构造特征随竹龄与竹秆轴向分布的变化规律，揭示环境气候因素对其构造特征的影响，旨在丰富其基础数据，以期为合理砍伐以及高效利用金佛山方竹资源提供理论支撑。
1. 材料与方法
1.1 材 料
金佛山方竹于2020年11月采集于贵州省遵义市桐梓县楚米镇三台村海拔1 500 m处的天然方竹林。试材选择相同立地条件下生长正常、无病虫害植株，每年各5株，每株试材从竹材基部约50 cm处向上截取1 m长的3段竹段，作为下、中、上3部位的试材，编号后备用。随机挑选1 ~ 5年生中部与3年生上、中、下3个部位各段试材，各试材基本信息见表1，均从其中心竹节位置取2 cm高的竹环若干，再从竹环上分别切取制备2种不同规格的竹块B1、B2若干。B1规格为8 mm（弦向） × T mm（壁厚） × 20 mm（轴向），用于制备显微观察样品；B2规格为3 mm（弦向） × T mm（壁厚） × 20 mm（轴向），用于制备纤维离析样品。B1、B2样品壁厚T的具体数值见表1。
表 1 金佛山方竹试材基本信息Table 1. Basic information of samples of Chimonobambusa utilis竹龄/a
Bamboo age/year轴向部位
Axial part直径
Diameter/mm壁厚
Wall thickness/mm节间长度
Internode length/cm1 中部 Middle 14.89 ± 1.96 4.45 ± 0.46 14.88 ± 1.58 2 中部 Middle 21.62 ± 6.08 5.16 ± 0.68 15.52 ± 2.63 3 上部 Top 18.25 ± 7.94 4.03 ± 1.12 19.21 ± 1.83 中部 Middle 21.40 ± 7.68 4.72 ± 1.30 18.10 ± 1.29 下部 Bottom 24.37 ± 9.21 7.40 ± 3.44 14.01 ± 2.81 4 中部 Middle 16.76 ± 1.40 4.32 ± 0.67 17.93 ± 0.36 5 中部 Middle 16.21 ± 1.46 4.32 ± 0.67 15.77 ± 1.71 1.2 试验方法
1.2.1 切片制作
参照木材永久切片制作方法[25]，取若干B1试样于80 ℃水浴中蒸煮软化，采用滑走式切片机切取方竹横截面厚度约为 20 ~ 30 µm 的切片，挑选完整无破损的切片用1%番红溶液染色 4 h，再用质量分数为50%、70%、85%、95%、100%的乙醇溶液逐级脱水，每次2 ~ 5 min ，随后经二甲苯透明处理、中性树胶封固，制成永久切片。
参照富兰克林离析法[26]，随机选取 B2试样3 ~ 5根进行纤维离析，将试样置于40 mL过氧化氢–冰醋酸混合离析液（体积比1∶1）中，80 ℃水浴加热离析6 h，待试样软化至边缘开始松散解离为止，倒出离析液，蒸馏水冲洗数次，随后经手摇机械打散、振荡稀释，制成临时切片。
1.2.2 光学显微镜观测
采用光学显微镜（中国苏州、萨伽SAGA XSP-35TV）观察金佛山方竹横截面永久切片和离析纤维临时切片。鉴于竹壁横截面径向变异的显著性，选择维管束形态相对典型的竹壁中心 1/3 部位作为测量选区。在放大40倍条件下测量维管束的径向宽度、弦向宽度和密度，每组试样重复测量30次；在放大100倍条件下测量纤维细胞腔径、双壁厚以及基本组织薄壁细胞的长度、宽度、腔径和双壁厚，每组试样重复测量100个细胞。在放大40倍条件下随机测量100根纤维的长度和宽度，并计算长宽比。
1.2.3 壁层结构观察
采用滑走式切片机将B1试样横截面表面进行抛光平整处理，截成8 mm （弦向） × T mm（壁厚） × 3 mm （轴向）的竹块，干燥后喷金，利用场发射扫描电镜（field-emission scanning electron microscopy，FE-SEM）（日本、日立SU8010）观察金佛山方竹两种细胞壁各壁层结构。
1.2.4 数据处理与分析
试验所得数据均利用 Origin 2018 和IBM SPSS Statistics 25软件进行分析处理，构造指标数据结果均以平均值 ± 标准差表示。单因素方差分析（ANOVA）组间显著性检验结果用小写字母a、b、c、d等表示，附以标准差后，字母完全相同表示两组间差异性不显著，字母不完全相同表示两组间差异性显著，字母完全不同则表示差异性极显著（P < 0.05）[27]。采用 Pearson 相关性分析探究解剖构造指标与环境气候因素的相关性。
2. 结果与讨论
2.1 竹壁解剖构造
与木材相似，竹材是一种具有多相复合结构的天然生物质材料，竹壁由皮层、基本组织和维管组织三大系统构成（图1a），维管组织包含纤维组织和输导组织。图1a显示：竹壁各组织在径向分布上存在显著差异，为排除竹壁径向差异影响，统一选取竹壁中部测定各组织比量（体积比，下同）。不同竹龄与轴向部位的各组织比量如图2所示，输导组织比量最低，均值为6.40% ~ 9.85%，纤维组织比量适中，均值为27.69% ~ 34.18%，基本组织比量最高，均值为56.16% ~ 65.92%。与以往研究中方竹组织比量均值[22]相比，本研究中输导组织比量和纤维组织比量偏低，基本组织比量偏高，这种差异可能归因于试材立地条件、栽培方式以及研究者们对内、中、外壁划分尺度的不同。
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图 1 竹壁横切面与维管束类型的SEM图像（以3年生中部竹材为例）BG为竹青侧，BY为竹黄侧，CS为皮层系统，PZ为环髓带，BP为基本组织薄壁细胞，VB为维管束，FS为纤维组织，LFS为侧方纤维鞘，EFS为外方纤维鞘，IFS为内方纤维鞘，V为导管，PV为原生木质部导管，MV为后生木质部导管，ST为筛管。BG is bamboo green skin, BY is bamboo yellow skin, CS is cortex system, PZ is the peri-medullary zone, BP is parenchyma of basic tissue, VB is vascular bundle, FS is fibrous sheath, LFS is lateral fibrous sheath, EFS is exterior fibrous sheath, IFS is interior fibrous sheath, V is vessel, PV is protoxylem vessel, MV is metaxylem vessel, and ST is sieve tube.Figure 1. SEM images of bamboo wall and the types of the vascular bundle (taking 3-year-old middle part bamboo as an example)![]()
图 2 不同竹龄和竹秆轴向部位的组织比量（体积比）变化不同小写字母表示不同竹龄与轴向部位间同种组织比量差异显著（P < 0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences in the same percentage of tissue between different bamboo ages and axial parts (P < 0.05).Figure 2. Tissue percentage (volume ratio) variation of different bamboo ages and axial parts of the bamboo culm由图2a可知：随竹龄增加，输导组织比量和纤维组织比量均呈现先上升后下降的趋势，而基本组织比量正相反。不同竹龄金佛山方竹的输导组织比量和基本组织比量差异显著，其中3年生和4年生的输导组织比量显著高于其他年份，而基本组织比量显著低于其他年份；不同竹龄金佛山方竹的纤维组织比量差异不显著。由图2b可知：随竹秆轴向部位升高，输导组织和纤维组织均呈现先上升后下降的趋势，基本组织呈现先下降后上升的趋势。其中，中部纤维组织比量最高，基本组织比量最低。不同竹秆轴向部位各组织比量差异均显著。
2.2 维管束特征
由图1a可知：维管束分布在竹壁径向上存在显著差异。不同竹龄和竹秆轴向部位维管束分布表现出一致的径向差异。靠近竹青一侧，维管束分布密集，形状较小，输导组织未分化或不完全分化，几乎没有导管和筛管；中间部位，排列分散有序，大小几乎统一，输导组织分化完全，导管呈“V”字型排列，是典型维管束主要分布区；靠近竹黄一侧，分布较稀疏，排列方向混乱。
维管束按形态可分为5种类型：双断腰型、断腰型、紧腰型、开放型和半开放型[28-31]。金佛山方竹维管束由4个分裂状的纤维鞘、溃陷的原生木质部导管、两个后生木质部导管、筛管和伴胞构成，几乎没有纤维群的存在（图1b、c）。由图1可见：大部分维管束的4个纤维鞘均未与导管、筛管分离，且内外两侧间均无连接，表明方竹维管束主要类型为开放型（图1b），但竹壁中靠近竹青附近出现了内方纤维鞘与两侧方纤维鞘互相连接的半开放型维管束（图1c），这与以往方竹维管束类型研究结果一致[19, 29-30]。
不同竹龄与竹秆轴向部位的维管束特征如表2所示。在竹龄变化模式下，维管束密度存在差异，1 ~ 2年间显著增大，3 ~ 4年间增大后趋于平稳，第5年有所减小，呈先上升后下降的趋势；维管束径向宽度差异较弦向宽度、径弦比差异显著，三者竹龄变化模式不同，但均表现为5年生最大，4年生最小。在竹秆轴向变化模式下，维管束密度、径向宽度和弦向宽度变化差异均显著，径弦比无差异。随竹秆轴向部位升高，密度逐渐增大，这可能是因为竹秆上部竹壁较薄，维管束总量较下部相比无明显差异，因此其密度较高；维管束径向宽度和弦向宽度随竹秆轴向部位升高而逐渐减小，这可能归因于竹秆自下而上的尖削度；维管束径弦比则介于1.21 ~ 1.23之间，几乎无变化。
表 2 金佛山方竹不同竹龄与竹秆轴向部位的维管束特征Table 2. Vascular bundle characteristics of different bamboo ages and axial parts of the bamboo culm of Chimonobambusa utilis竹龄/a
Bamboo age/year轴向部位
Axial part密度/（个·cm−2）
Density/(number·cm−2)径向宽度
Radial width/μm弦向宽度
Tangential width/μm径弦比
Radial-tangential ratio1 中部 Middle 156.82 ± 12.82c 538.24 ± 47.59b 429.28 ± 27.55b 1.26 ± 0.14ab 2 中部 Middle 165.53 ± 14.39ab 523.56 ± 40.85bc 433.56 ± 27.41ab 1.21 ± 0.11b 3 中部 Middle 166.53 ± 10.12b 533.70 ± 25.79bc 433.38 ± 25.97ab 1.24 ± 0.12ab 4 中部 Middle 168.21 ± 10.20a 507.68 ± 38.59c 421.03 ± 20.50b 1.21 ± 0.07b 5 中部 Middle 160.17 ± 10.54bc 582.36 ± 47.45a 448.05 ± 31.17a 1.31 ± 0.12a 3 上部 Top 211.10 ± 16.06a 443.94 ± 30.06c 364.33 ± 28.79c 1.23 ± 0.14a 3 中部 Middle 166.53 ± 10.12b 533.70 ± 25.79b 433.38 ± 24.97b 1.23 ± 0.12a 3 下部 Bottom 153.13 ± 12.29c 550.71 ± 40.06a 458.87 ± 18.27a 1.21 ± 0.09a 注：不同小写字母表示不同竹龄与轴向部位间同种指标特征差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences in the same index characteristics between varied bamboo ages and axial parts (P < 0.05). The same below. 2.3 纤维细胞特征
方竹纤维细胞主要分布在维管束纤维鞘内，光学显微镜下竹纤维细且长，两端呈锥形（图3a），表面光滑均一，呈现出多条较浅的沟槽（图3b），横截面接近圆形（图3c），少数边缘带有不规则锯齿形的凸起。
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图 3 单根竹纤维形态、径切面显微图像（以3年生中部竹材为例）PL为薄壁长细胞，PS为薄壁短细胞，PZ为环髓带薄壁细胞，V为导管，F为纤维。PL is parenchyma long cell, PS is parenchyma short cell, PZ is the perimedullary zone, V is vessel, and F is fiber.Figure 3. Images of bamboo fiber and radial sections (taking 3-year-old middle part bamboo as an example)竹纤维的尺寸大小是衡量纤维质量的重要依据，对竹纤维的利用有重要的参考意义。不同竹龄与竹秆轴向部位的竹纤维特征如表3所示。各竹龄竹纤维平均长度介于1.7 ~ 2.1 mm之间，无明显差异，3年生竹纤维最长，5年生最短，与大径竹毛竹纤维长度接近（2.1 mm）[32]；各竹龄间纤维宽度差异性较明显，随竹龄的增加而逐渐减小；纤维长宽比介于110 ~ 133之间，3年生最大，2年生最小。3 ~ 4年生纤维细而长，适合于制浆造纸或纤维增强材料制备。纤维腔径和壁厚分别介于1.8 ~ 2.2 μm和10.1 ~ 12.4 μm之间，腔径比和壁腔比组间差异性均显著，两者表现出相反的竹龄变化模式，4年生纤维细胞壁最厚，壁腔比最大，腔径比最小。不同竹秆轴向部位的方竹纤维长度和长宽比具有差异，纤维宽度则差异不明显，竹秆中部纤维最长，长宽比最大，即纤维从下部开始向中部逐渐增长，再从中部到上部逐渐缩短，而纤维宽度几乎不变，这种变化规律可能与竹秆节间长度有关。纤维腔径的组间差异较显著，随竹秆高度的增加，腔径先逐渐减小再增大，壁厚则表现出相反的变化规律。腔径比和壁腔比表现出相反的轴向变化规律，竹秆中部壁最厚，壁腔比最大，腔径比最小。这一结果与以往研究结果有所区别，这可能是因为竹种和试材立地条件不同导致[20]。
表 3 不同竹龄与竹秆轴向部位的竹纤维特征Table 3. Bamboo fiber characteristics of different bamboo ages and axial parts of bamboo culm竹龄/a
Bamboo age/year轴向部位
Axial part长度
Length/μm宽度
Width/μm长宽比
Length-width ratio腔径
Lumen
diameter/μm壁厚
Wall
thickness/μm腔径比
Lumen-width
ratio壁腔比
Thickness-lumen
ratio1 中部
Middle1 927.96 ± 542.15a 16.55 ± 3.55a 119.36 ± 37.64bc 2.18 ± 0.99a 10.99 ± 2.38bc 0.16 ± 0.05a 5.65 ± 1.88bc 2 中部
Middle1 743.72 ± 367.65b 16.26 ± 2.83a 110.36 ± 31.24c 1.88 ± 0.50b 11.08 ± 2.77b 0.15 ± 0.04ab 6.13 ± 1.73b 3 中部
Middle2 014.35 ± 495.25a 15.52 ± 2.93bc 133.24 ± 38.93a 1.86 ± 0.40b 10.72 ± 2.70bc 0.15 ± 0.03ab 5.91 ± 1.51bc 4 中部
Middle1 934.87 ± 458.54a 15.45 ± 2.72bc 127.29 ± 30.43ab 1.89 ± 0.48b 12.38 ± 2.71a 0.14 ± 0.04b 6.88 ± 1.98a 5 中部
Middle1 686.67 ± 435.11b 14.43 ± 2.81c 119.52 ± 33.17bc 1.96 ± 0.56b 10.15 ± 2.34c 0.16 ± 0.03a 5.43 ± 1.44c 3 上部
Top1 807.72 ± 485.83b 15.60 ± 2.90a 117.79 ± 30.83b 2.09 ± 0.46b 9.47 ± 2.71b 0.19 ± 0.04a 4.60 ± 1.13b 3 中部
Middle2 014.35 ± 495.25a 15.52 ± 2.93a 133.24 ± 38.93a 1.86 ± 0.40c 10.72 ± 2.70a 0.15 ± 0.03b 5.91 ± 1.51a 3 下部
Bottom1 911.19 ± 414.93ab 15.78 ± 2.66a 122.97 ± 27.32ab 2.24 ± 0.45a 10.33 ± 2.67b 0.18 ± 0.04b 4.75 ± 1.37b 细胞壁是竹纤维细胞的基本承载单元，竹纤维细胞特有的壁层结构，即初生壁和宽窄交替的多层次生壁复合形成的微纳米结构，赋予了纤维细胞刚性强、稳定性好、物理力学性能优良等特性。金佛山方竹纤维细胞壁呈现出宽窄交替多层次生壁的特征，如图4a、b中的明暗交替层所示，这与毛竹纤维细胞壁的特征一致[33-34]。纤维细胞次生壁层数均为奇数层，且起止两层均为宽层；竹壁不同位置纤维细胞次生壁层数存在差异，最高层数达9层，出现在4年生竹材轴向中部（图4a）。此外，随竹龄增加，次生壁最高层数无明显差异，均为7层或9层，但宽层厚度在由外而内逐渐缩小差距（图4a、b）；随竹秆轴向部位升高，次生壁最高层数和各层厚度均无明显差异。
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图 4 方竹纤维细胞和薄壁细胞壁层结构SEM图（以4 ~ 5年生中部竹材为例）ML为胞间层，P为初生壁，S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9分别为第1层、第2层、第3层、第4层、第5层、第6层、第7层、第8层、第9层次生壁。ML is middle lamella, P is primary wall, S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7, S8 and S9 are the first layer, second layer, third layer, fourth layer, fifth layer, sixth layer, seventh layer, eighth layer and the ninth layer of secondary wall, respectively.Figure 4. SEM images of wall layer in fiber cells and parenchyma cells (taking 4−5-year-old middle part bamboo as an example)2.4 薄壁细胞特征
在竹材解剖构造中，薄壁细胞占竹壁总体积的50% ~ 60%，是主要组成部分。Grosser 等[28]发现薄壁细胞可分为长细胞和短细胞，长细胞占比高，短细胞呈方形零散在长细胞间。金佛山方竹同样具备上述特征，竹青侧和中侧长细胞多于短细胞，两者排列有序，形状规则，径切面上为方形（图3d、e），但竹黄侧大多为短细胞，径切面上为不规则的椭圆状，且出现混乱排列（图3f）。同时，从竹青到竹黄，薄壁细胞的直径越来越大（图1a），长度则相反（图3d、e、f），这与Liese[35]对竹材解剖研究结果一致。不同竹龄与竹秆轴向部位薄壁细胞形态表现出一致的径向差异。
鉴于薄壁细胞形态的多样性以及径向差异的显著性，选取竹壁中部占比较多的长细胞作为其特征测定对象。不同竹龄与竹秆轴向部位基本组织薄壁长细胞的特征如表4所示。在不同竹龄中，3年生薄壁长细胞长度最长，宽度最宽，腔径最大，壁厚最厚，5年生正相反，即随竹龄增加呈下降—上升—下降的趋势。薄壁长细胞长宽比随竹龄增加波动性较大，其中2年生长宽比最大，3年生最小。薄壁长细胞腔径比和壁腔比表现出相反的变化模式，前者随竹龄增加而逐渐减小，后者随竹龄增加而逐渐增大，表明薄壁长细胞壁厚相对比例随竹龄增加而逐渐增大。不同竹秆轴向部位的薄壁长细胞长度、宽度、腔径和壁厚也存在一定差异性，竹秆中部薄壁长细胞长度最长，宽度最宽，腔径最大，壁厚最厚，即中部薄壁长细胞的尺寸最大。不同竹秆轴向部位薄壁长细胞腔径比和壁腔比无变化，前者为0.81，后者为0.24。此外，薄壁长细胞壁厚随竹秆轴向部位的升高呈加厚趋势，加强了机械支撑作用，但靠近梢部时细胞壁又明显变薄，可能是由于梢部未发育完全所致，这一规律与巨龙竹（Dendrocalamus sinicus）薄壁细胞的竹秆轴向变化规律相符合[36]。
表 4 不同竹龄与竹秆轴向部位的薄壁长细胞特征Table 4. Parenchyma long cell characteristics of different bamboo ages and axial parts of the bamboo culm竹龄/年
Bamboo
age/year轴向部位
Axial part长度
Length/μm宽度
Width/μm长宽比
Length-width
ratio腔径
Lumen
diameter/μm壁厚
Wall
thickness/μm腔径比
Lumen-width
ratio壁腔比
Thickness-lumen
ratio1 中部
Middle133.99 ± 55.97b 48.20 ± 9.06b 2.82 ± 1.10bc 39.68 ± 9.04b 8.52 ± 1.99bc 0.82 ± 0.05a 0.23 ± 0.09c 2 中部
Middle132.32 ± 37.49bc 41.74 ± 7.46c 3.28 ± 1.14a 33.90 ± 6.92c 7.84 ± 1.93d 0.81 ± 0.05ab 0.24 ± 0.08bc 3 中部
Middle156.72 ± 44.90a 59.30 ± 10.96a 2.73 ± 0.90c 48.32 ± 10.97a 10.96 ± 2.51a 0.81 ± 0.06ab 0.24 ± 0.09bc 4 中部
Middle122.15 ± 31.12bc 41.53 ± 8.40c 3.07 ± 1.05ab 33.29 ± 7.79c 8.24 ± 1.99cd 0.80 ± 0.05b 0.26 ± 0.09b 5 中部
Middle117.60 ± 30.66c 41.07 ± 6.73c 2.93 ± 0.90bc 32.08 ± 6.00c 8.99 ± 1.95b 0.78 ± 0.04c 0.29 ± 0.07a 3 上部
Top125.66 ± 32.42b 41.27 ± 7.52c 3.12 ± 0.86a 33.46 ± 7.11c 7.80 ± 2.22c 0.81 ± 0.05a 0.24 ± 0.09a 3 中部
Middle156.72 ± 44.90a 59.29 ± 10.96a 2.73 ± 0.90b 48.32 ± 10.97a 10.96 ± 2.51a 0.81 ± 0.06a 0.24 ± 0.09a 3 下部
Bottom146.88 ± 39.13a 47.45 ± 7.23b 3.18 ± 0.96a 38.53 ± 7.11b 8.92 ± 1.95b 0.81 ± 0.05a 0.24 ± 0.07a 薄壁细胞通常被认为只有初生壁，但已有的研究中报道薄壁细胞不仅有复杂的初生壁，而且存在次生壁的发育。马来甜龙竹（ Dendrocalamus asper）的薄壁细胞停止高生长进入成熟期后，至少存在3层次生壁壁层，而毛竹基本组织薄壁细胞次生壁在1 ~ 9年内普遍达到5 ~ 9层，甚至多的可达21层，主要以奇数层为主[37-39]。如图4d、f中的明–暗交替层所示，金佛山方竹基本组织薄壁细胞壁呈现出紧松相间多层次生壁的特征，这可能有利于薄壁细胞赋予竹材极高的柔韧性[40]。但相较于纤维细胞次生壁，薄壁细胞次生壁未表现出明显的宽–窄交替的壁层特征，其厚度近似相等，这与毛竹薄壁细胞壁特征不同[41]，可能是由于竹种不同所致。此外，其薄壁细胞次生壁层数均为奇数层，与毛竹薄壁细胞次生壁层数特征相同[38, 42]，竹壁不同位置上具有不同的层数，最高层数达9层，出现在4 ~ 5年生中部的机率较大（图4d、f）。随竹龄增加，次生壁最高层数无明显差异，但各层厚度稍有加厚（图4d、f）；随竹秆轴向部位升高，次生壁最高层数和各壁层厚度均无明显差异。
2.5 环境气候因素与解剖构造特征的相关性
竹材解剖构造特征不仅与竹龄、竹秆轴向部位密切相关，而且受到环境气候因素的影响。金佛山方竹为混生型高海拔竹种，秋季发笋，笋期为8月下旬—10月上旬，其高生长和径生长过程均受湿度与温度的影响。金佛山方竹竹笋出土后65 d左右完成高生长，且在20 ~ 50 d内达到生长高峰，径生长持续21 d左右，生长比较稳定，即开始发笋，2 ~ 3个月内已完成竹笋到幼竹的生长发育，而次生壁加厚则持续1年，时间较长[43]。
为探究环境因素对1 ~ 5年生金佛山方竹解剖构造的影响，查询其所对应1年生长发育阶段（2016—2020年）间贵州省桐梓县楚米镇降水量与气温的变化情况（图5）。由图5b可知：2019年平均降水量最多，2017年则最少，即2年生金佛山方竹生长发育年平均降水量最多，4年生最少；2016—2020年平均气温几乎相等，最高气温和最低气温小幅度波动，每年极端温差均介于39 ~ 34 ℃之间，无显著性差异。
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图 5 2016—2020年贵州省桐梓县楚米镇的降水量与气温数据Figure 5. Precipitation and temperature data of Chumi Town, Tongzi County in Guizhou Province from 2016 to 2020各解剖构造指标与降水量、气温之间的相关性，如表5所示。金佛山方竹的输导组织比量与年平均降水量呈显著负相关关系，说明年平均降水量越低，其输导组织越发达；植物的输导组织可快速运输、分配体内的水分、有机养料和矿物质，从而降低其对于水分环境的高度依赖[44]，因此，平均降水量低年份的金佛山方竹输导组织就越发达，以适应干旱气候。维管束径向、弦向宽度与年最低气温呈显著负相关关系，即年最低气温越低，维管束尺寸越大，可能与其本身的遗传特性及其生态环境适应性有关，其为秋季发笋，笋期结束后不久即进入冬季，气温逐渐降低，年最低气温低的年份发育的竹笋或幼竹急需快速完成高生长和径生长，以抵御冬季寒冷，这与以往研究规律一致[45]。薄壁长细胞壁厚与年最高气温呈显著正相关关系，壁腔比与年平均气温呈显著正相关关系。植物次生壁加厚可减轻其因蒸腾作用造成的孔道压力，并可提高秆茎的机械支撑强度[46]，因此，年平均气温、最高气温越高，蒸腾作用越强，次生壁加厚程度越大，壁腔比越大。然而，金佛山方竹纤维细胞的次生壁加厚却与气温不显著相关，可能是因为细胞在不同生长时期、不同组织部位以及不同细胞类型中，都单独有各自不同的基因表达模式，且环境因素并不是次生壁加厚的主要影响因素[47]。
表 5 构造指标与环境气候因素的相关性系数Table 5. Correlation coefficients between structural indicators and environmental and climatic factors构造指标
Structural index年均降水量
Average annual precipitation年均气温
Average annual temperature年最高气温
Annual maximum temperature年最低气温
Annual minimum temperature组织比量
Tissue percentage基本组织
Basic tissue0.859 −0.428 −0.645 −0.127 纤维组织
Fiber tissue−0.741 0.505 0.487 0.051 输导组织
Conducting tissue−0.886* 0.252 0.762 0.212 维管束
Vascular bundle密度 Density −0.658 0.198 0.458 0.307 径向宽度
Radial width0.345 0.265 0.041 −0.913* 弦向宽度
Tangential width0.420 0.146 0.082 −0.927* 径弦比
Radial-tangential ratio0.262 0.279 0.054 −0.826 纤维细胞
Fiber cell长度 Length −0.501 −0.240 0.523 0.419 宽度 Width 0.461 −0.833 −0.440 0.741 长宽比
Length-width ratio−0.803 0.289 0.862 −0.108 腔径
Lumen diameter0.501 −0.265 −0.526 0.095 双壁厚
Double wall thickness−0.562 0.196 −0.157 0.863 腔径比
Lumen-width ratio0.721 −0.246 −0.244 −0.598 壁腔比
Thickness-lumen ratio−0.649 0.250 0.018 0.743 薄壁长细胞
Parenchyma long cell长度 Length −0.015 −0.657 0.635 0.009 宽度 Width −0.145 −0.466 0.750 −0.152 长宽比
Length-width ratio0.202 0.036 −0.604 0.403 腔径
Lumen diameter−0.109 −0.525 0.698 −0.082 双壁厚
Double wall thickness−0.328 −0.075 0.930* −0.520 腔径比
Lumen-width ratio0.324 −0.877 −0.122 0.623 壁腔比
Thickness-lumen ratio−0.353 0.896* 0.134 −0.614 注：*表示在P < 0.05水平上显著相关。Note: * means significant correlation at the level of P < 0.05. 3. 结 论
本研究测定了金佛山方竹在竹壁组织比量、维管束、竹纤维和薄壁细胞以及细胞壁壁层结构等方面的显微解剖构造特征，并探究了其在不同竹龄与竹秆轴向部位的变化规律以及环境气候因素对其构造特征的影响，主要结论如下：
（1）不同竹龄间输导组织比量和基本组织比量差异显著，纤维组织比量差异不显著，3 ~ 4年间各组织比量趋于稳定；维管束密度随竹龄增加先显著增加而后稍有下降，维管束尺寸呈波动性变化；竹纤维属于长纤维等级，3 ~ 4年生竹纤维质量较佳；薄壁细胞尺寸随竹龄增加呈现减小—增大—减小的趋势，3年生最大，5年生最小，其壁厚相对比例随竹龄增加而逐渐增大。
（2）不同竹秆轴向部位的各组织比量差异均显著，中部纤维组织比量最高，基本组织比量最低；维管束密度随竹秆轴向部位的升高而逐渐增大，而维管束尺寸则相反；竹秆中部纤维最长，长宽比最大，壁厚最厚，腔径比最小，壁腔比最大，质量最佳；竹秆中部薄壁长细胞尺寸最大，但不同竹秆轴向部位薄壁长细胞的腔径比和壁腔比均无差异。
（3）纤维细胞次生壁呈现出宽窄交替的多层结构特征，薄壁细胞次生壁呈现出紧松相间的多层结构特征；两类细胞次生壁层数均为奇数，最高层数均达9层，4年或5年生竹材中部观察到最高层数次生壁的机率最大。
（4）环境气候因素与金佛山方竹解剖构造特征存在一定的相关性。金佛山方竹的输导组织比量与年平均降水量呈显著负相关关系，维管束尺寸与年最低气温呈显著负相关关系，薄壁长细胞壁厚与年最高气温呈显著正相关关系，壁腔比与年平均气温呈显著正相关关系。
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图 1 竹壁横切面与维管束类型的SEM图像（以3年生中部竹材为例）
BG为竹青侧，BY为竹黄侧，CS为皮层系统，PZ为环髓带，BP为基本组织薄壁细胞，VB为维管束，FS为纤维组织，LFS为侧方纤维鞘，EFS为外方纤维鞘，IFS为内方纤维鞘，V为导管，PV为原生木质部导管，MV为后生木质部导管，ST为筛管。BG is bamboo green skin, BY is bamboo yellow skin, CS is cortex system, PZ is the peri-medullary zone, BP is parenchyma of basic tissue, VB is vascular bundle, FS is fibrous sheath, LFS is lateral fibrous sheath, EFS is exterior fibrous sheath, IFS is interior fibrous sheath, V is vessel, PV is protoxylem vessel, MV is metaxylem vessel, and ST is sieve tube.
Figure 1. SEM images of bamboo wall and the types of the vascular bundle (taking 3-year-old middle part bamboo as an example)
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图 2 不同竹龄和竹秆轴向部位的组织比量（体积比）变化
不同小写字母表示不同竹龄与轴向部位间同种组织比量差异显著（P < 0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences in the same percentage of tissue between different bamboo ages and axial parts (P < 0.05).
Figure 2. Tissue percentage (volume ratio) variation of different bamboo ages and axial parts of the bamboo culm
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图 3 单根竹纤维形态、径切面显微图像（以3年生中部竹材为例）
PL为薄壁长细胞，PS为薄壁短细胞，PZ为环髓带薄壁细胞，V为导管，F为纤维。PL is parenchyma long cell, PS is parenchyma short cell, PZ is the perimedullary zone, V is vessel, and F is fiber.
Figure 3. Images of bamboo fiber and radial sections (taking 3-year-old middle part bamboo as an example)
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图 4 方竹纤维细胞和薄壁细胞壁层结构SEM图（以4 ~ 5年生中部竹材为例）
ML为胞间层，P为初生壁，S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9分别为第1层、第2层、第3层、第4层、第5层、第6层、第7层、第8层、第9层次生壁。ML is middle lamella, P is primary wall, S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7, S8 and S9 are the first layer, second layer, third layer, fourth layer, fifth layer, sixth layer, seventh layer, eighth layer and the ninth layer of secondary wall, respectively.
Figure 4. SEM images of wall layer in fiber cells and parenchyma cells (taking 4−5-year-old middle part bamboo as an example)
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图 5 2016—2020年贵州省桐梓县楚米镇的降水量与气温数据
Figure 5. Precipitation and temperature data of Chumi Town, Tongzi County in Guizhou Province from 2016 to 2020
表 1 金佛山方竹试材基本信息
Table 1 Basic information of samples of Chimonobambusa utilis
竹龄/a
Bamboo age/year轴向部位
Axial part直径
Diameter/mm壁厚
Wall thickness/mm节间长度
Internode length/cm1 中部 Middle 14.89 ± 1.96 4.45 ± 0.46 14.88 ± 1.58 2 中部 Middle 21.62 ± 6.08 5.16 ± 0.68 15.52 ± 2.63 3 上部 Top 18.25 ± 7.94 4.03 ± 1.12 19.21 ± 1.83 中部 Middle 21.40 ± 7.68 4.72 ± 1.30 18.10 ± 1.29 下部 Bottom 24.37 ± 9.21 7.40 ± 3.44 14.01 ± 2.81 4 中部 Middle 16.76 ± 1.40 4.32 ± 0.67 17.93 ± 0.36 5 中部 Middle 16.21 ± 1.46 4.32 ± 0.67 15.77 ± 1.71 
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表 2 金佛山方竹不同竹龄与竹秆轴向部位的维管束特征
Table 2 Vascular bundle characteristics of different bamboo ages and axial parts of the bamboo culm of Chimonobambusa utilis
竹龄/a
Bamboo age/year轴向部位
Axial part密度/（个·cm−2）
Density/(number·cm−2)径向宽度
Radial width/μm弦向宽度
Tangential width/μm径弦比
Radial-tangential ratio1 中部 Middle 156.82 ± 12.82c 538.24 ± 47.59b 429.28 ± 27.55b 1.26 ± 0.14ab 2 中部 Middle 165.53 ± 14.39ab 523.56 ± 40.85bc 433.56 ± 27.41ab 1.21 ± 0.11b 3 中部 Middle 166.53 ± 10.12b 533.70 ± 25.79bc 433.38 ± 25.97ab 1.24 ± 0.12ab 4 中部 Middle 168.21 ± 10.20a 507.68 ± 38.59c 421.03 ± 20.50b 1.21 ± 0.07b 5 中部 Middle 160.17 ± 10.54bc 582.36 ± 47.45a 448.05 ± 31.17a 1.31 ± 0.12a 3 上部 Top 211.10 ± 16.06a 443.94 ± 30.06c 364.33 ± 28.79c 1.23 ± 0.14a 3 中部 Middle 166.53 ± 10.12b 533.70 ± 25.79b 433.38 ± 24.97b 1.23 ± 0.12a 3 下部 Bottom 153.13 ± 12.29c 550.71 ± 40.06a 458.87 ± 18.27a 1.21 ± 0.09a 注：不同小写字母表示不同竹龄与轴向部位间同种指标特征差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences in the same index characteristics between varied bamboo ages and axial parts (P < 0.05). The same below.
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表 3 不同竹龄与竹秆轴向部位的竹纤维特征
Table 3 Bamboo fiber characteristics of different bamboo ages and axial parts of bamboo culm
竹龄/a
Bamboo age/year轴向部位
Axial part长度
Length/μm宽度
Width/μm长宽比
Length-width ratio腔径
Lumen
diameter/μm壁厚
Wall
thickness/μm腔径比
Lumen-width
ratio壁腔比
Thickness-lumen
ratio1 中部
Middle1 927.96 ± 542.15a 16.55 ± 3.55a 119.36 ± 37.64bc 2.18 ± 0.99a 10.99 ± 2.38bc 0.16 ± 0.05a 5.65 ± 1.88bc 2 中部
Middle1 743.72 ± 367.65b 16.26 ± 2.83a 110.36 ± 31.24c 1.88 ± 0.50b 11.08 ± 2.77b 0.15 ± 0.04ab 6.13 ± 1.73b 3 中部
Middle2 014.35 ± 495.25a 15.52 ± 2.93bc 133.24 ± 38.93a 1.86 ± 0.40b 10.72 ± 2.70bc 0.15 ± 0.03ab 5.91 ± 1.51bc 4 中部
Middle1 934.87 ± 458.54a 15.45 ± 2.72bc 127.29 ± 30.43ab 1.89 ± 0.48b 12.38 ± 2.71a 0.14 ± 0.04b 6.88 ± 1.98a 5 中部
Middle1 686.67 ± 435.11b 14.43 ± 2.81c 119.52 ± 33.17bc 1.96 ± 0.56b 10.15 ± 2.34c 0.16 ± 0.03a 5.43 ± 1.44c 3 上部
Top1 807.72 ± 485.83b 15.60 ± 2.90a 117.79 ± 30.83b 2.09 ± 0.46b 9.47 ± 2.71b 0.19 ± 0.04a 4.60 ± 1.13b 3 中部
Middle2 014.35 ± 495.25a 15.52 ± 2.93a 133.24 ± 38.93a 1.86 ± 0.40c 10.72 ± 2.70a 0.15 ± 0.03b 5.91 ± 1.51a 3 下部
Bottom1 911.19 ± 414.93ab 15.78 ± 2.66a 122.97 ± 27.32ab 2.24 ± 0.45a 10.33 ± 2.67b 0.18 ± 0.04b 4.75 ± 1.37b
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表 4 不同竹龄与竹秆轴向部位的薄壁长细胞特征
Table 4 Parenchyma long cell characteristics of different bamboo ages and axial parts of the bamboo culm
竹龄/年
Bamboo
age/year轴向部位
Axial part长度
Length/μm宽度
Width/μm长宽比
Length-width
ratio腔径
Lumen
diameter/μm壁厚
Wall
thickness/μm腔径比
Lumen-width
ratio壁腔比
Thickness-lumen
ratio1 中部
Middle133.99 ± 55.97b 48.20 ± 9.06b 2.82 ± 1.10bc 39.68 ± 9.04b 8.52 ± 1.99bc 0.82 ± 0.05a 0.23 ± 0.09c 2 中部
Middle132.32 ± 37.49bc 41.74 ± 7.46c 3.28 ± 1.14a 33.90 ± 6.92c 7.84 ± 1.93d 0.81 ± 0.05ab 0.24 ± 0.08bc 3 中部
Middle156.72 ± 44.90a 59.30 ± 10.96a 2.73 ± 0.90c 48.32 ± 10.97a 10.96 ± 2.51a 0.81 ± 0.06ab 0.24 ± 0.09bc 4 中部
Middle122.15 ± 31.12bc 41.53 ± 8.40c 3.07 ± 1.05ab 33.29 ± 7.79c 8.24 ± 1.99cd 0.80 ± 0.05b 0.26 ± 0.09b 5 中部
Middle117.60 ± 30.66c 41.07 ± 6.73c 2.93 ± 0.90bc 32.08 ± 6.00c 8.99 ± 1.95b 0.78 ± 0.04c 0.29 ± 0.07a 3 上部
Top125.66 ± 32.42b 41.27 ± 7.52c 3.12 ± 0.86a 33.46 ± 7.11c 7.80 ± 2.22c 0.81 ± 0.05a 0.24 ± 0.09a 3 中部
Middle156.72 ± 44.90a 59.29 ± 10.96a 2.73 ± 0.90b 48.32 ± 10.97a 10.96 ± 2.51a 0.81 ± 0.06a 0.24 ± 0.09a 3 下部
Bottom146.88 ± 39.13a 47.45 ± 7.23b 3.18 ± 0.96a 38.53 ± 7.11b 8.92 ± 1.95b 0.81 ± 0.05a 0.24 ± 0.07a
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表 5 构造指标与环境气候因素的相关性系数
Table 5 Correlation coefficients between structural indicators and environmental and climatic factors
构造指标
Structural index年均降水量
Average annual precipitation年均气温
Average annual temperature年最高气温
Annual maximum temperature年最低气温
Annual minimum temperature组织比量
Tissue percentage基本组织
Basic tissue0.859 −0.428 −0.645 −0.127 纤维组织
Fiber tissue−0.741 0.505 0.487 0.051 输导组织
Conducting tissue−0.886* 0.252 0.762 0.212 维管束
Vascular bundle密度 Density −0.658 0.198 0.458 0.307 径向宽度
Radial width0.345 0.265 0.041 −0.913* 弦向宽度
Tangential width0.420 0.146 0.082 −0.927* 径弦比
Radial-tangential ratio0.262 0.279 0.054 −0.826 纤维细胞
Fiber cell长度 Length −0.501 −0.240 0.523 0.419 宽度 Width 0.461 −0.833 −0.440 0.741 长宽比
Length-width ratio−0.803 0.289 0.862 −0.108 腔径
Lumen diameter0.501 −0.265 −0.526 0.095 双壁厚
Double wall thickness−0.562 0.196 −0.157 0.863 腔径比
Lumen-width ratio0.721 −0.246 −0.244 −0.598 壁腔比
Thickness-lumen ratio−0.649 0.250 0.018 0.743 薄壁长细胞
Parenchyma long cell长度 Length −0.015 −0.657 0.635 0.009 宽度 Width −0.145 −0.466 0.750 −0.152 长宽比
Length-width ratio0.202 0.036 −0.604 0.403 腔径
Lumen diameter−0.109 −0.525 0.698 −0.082 双壁厚
Double wall thickness−0.328 −0.075 0.930* −0.520 腔径比
Lumen-width ratio0.324 −0.877 −0.122 0.623 壁腔比
Thickness-lumen ratio−0.353 0.896* 0.134 −0.614 注：*表示在P < 0.05水平上显著相关。Note: * means significant correlation at the level of P < 0.05.
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[1] Zheng Y X, Guan F Y, Fan S H, et al. Biomass estimation, nutrient content, and decomposition rate of shoot sheath in Moso bamboo forest of Yixing Forest Farm[J]. Forests, 2021, 12(11): 1555−1567. doi: 10.3390/f12111555
[2] Li Z H, Chen C J, Mi R Y, et al. A strong, tough, and scalable structural material from fast growing bamboo[J]. Advanced Materials, 2020, 32(10): 1−8.
[3] Chen Q, Wei P L, Tang T, et al. Quantitative visualization of weak layers in bamboo at the cellular and subcellular levels[J]. ACS Applied Bio Materials, 2020, 3(10): 7087−7094. doi: 10.1021/acsabm.0c00921
[4] Peng Z, Lu Y, Li L, et al. The draft genome of the fast-growing non-timber forest species Moso bamboo (Phyllostachys heterocycle)[J]. Nature Genetics, 2013, 45(4): 456−461. doi: 10.1038/ng.2569
[5] 李玉敏, 冯鹏飞. 基于第九次全国森林资源清查的中国竹资源分析[J]. 世界竹藤通讯, 2019, 17(6): 45−48. Li Y M, Feng P F. Bamboo resources in China based on the Ninth National Forest Inventory Data[J]. World Bamboo and Rattan, 2019, 17(6): 45−48.
[6] 江泽慧. 世界竹藤[M]. 沈阳: 辽宁科学技术出版社, 2002. Jiang Z H. World bamboo and rattan[M]. Shenyang: Liaoning Science and Technology Press, 2002.
[7] 费本华, 漆良华. 实施我国国家竹材储备战略计划的思考[J]. 世界林业研究, 2020, 33(3): 38−42. doi: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0038.y Fei B H, Qi L H. Thoughts on the strategic planning of implementing national bamboo reserve[J]. World Forestry Research, 2020, 33(3): 38−42. doi: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0038.y
[8] 邓珺杭, 包善飞, 丁显平, 等. 中国方竹种质资源库建设探讨[J]. 防护林科技, 2020, 38(10): 81−83. doi: 10.13601/j.issn.1005-5215.2020.10.025 Deng J H, Bao S F, Ding X P, et al. Construction of Chinese Chimonobambusa utilis germplasm resource bank[J]. Protected Forest Technology, 2020, 38(10): 81−83. doi: 10.13601/j.issn.1005-5215.2020.10.025
[9] 赵树丛. 桐梓方竹发展记[J]. 中国林业产业, 2020, 17(11): 73−77. Zhao S C. The development of Tongzi square bamboo[J]. China Forestry Industry, 2020, 17(11): 73−77.
[10] 娄义龙. 金佛山方竹适生土壤特性及其形态多样性调查[J]. 世界竹藤通讯, 2021, 19(2): 48−52. Lou Y L. Investigation of workable soil characteristics and morphological diversity of Chimonobambusa utilis
[J]. World Bamboo and Rattan, 2021, 19(2): 48−52. [11] 娄义龙, 陈荣喜, 张果, 等. 金佛山方竹在黔中竹海森林公园不同类型林地上的造林效果[J]. 世界竹藤通讯, 2021, 19(6): 61−64. Lou Y L, Chen R X, Zhang G, et al. Afforestation effect of Chimonobambusa utilis at forestland of different types in bamboo forest park in central Guizhou Province[J]. World Bamboo and Rattan, 2021, 19(6): 61−64.
[12] 娄义龙. 大娄山区金佛山方竹种子营养成分与播种育苗[J]. 世界竹藤通讯, 2021, 19(5): 25−33. Lou Y L. Seed nutrients and seedling breeding of Chimonobambusa utilis in Daloushan Mountains[J]. World Bamboo and Rattan, 2021, 19(5): 25−33.
[13] 娄义龙. 金佛山方竹垂直分布及低海拔异地引种后笋产量和品质[J]. 世界竹藤通讯, 2021, 19(1): 24−33. Lou Y L. Vertical distribution of Chimonobambusa utilis and its shoot yield and quality after introduced to different places at low elevation[J]. World Bamboo and Rattan, 2021, 19(1): 24−33.
[14] 任春春,贾玉龙,娄义龙,等. 贵州金佛山方竹笋营养及功能成分剖析展[J]. 食品与发酵工业, 2021, 47(10): 214−221. Ren C C, Jia Y L, Lou Y L, et al. Analysis of nutritional and functional components of bamboo shoots in Chimonobambusa utilis, Guizhou[J]. Food and Fermentation Industries, 2021, 47(10): 214−221.
[15] Porterfield W M. Variation in the rate of growth of bamboo about temperature[J]. Chinese Journal, 1927, 7: 191−205.
[16] Porterfield W M. A study of the grand period of growth in bamboo[J]. Bulletin of the Torrey Botany Club, 1928, 55(7): 327−405. doi: 10.2307/2480698
[17] Liese W, Köhl M. Bamboo: the plant and its uses[M]. Heidelberg: Springer, 2015.
[18] Shi J Y, Zhang X Y, Zhou Q D, et al. A review of bamboo cultivar from Chimonobambusa in the world[J]. World Bamboo and Rattan, 2017, 15(6): 41−48.
[19] 李正理, 靳紫宸. 几种国产竹材的比较解剖观察[J]. 植物学报, 1960, 9(1): 76−97. Li Z L, Jin Z C. Anatomical studies of some Chinese bamboos[J]. Acta Botanica Sinnica, 1960, 9(1): 76−97.
[20] 林金国, 林应钦, 赖根明, 等. 方竹材纤维形态变异规律的研究[J]. 江西农业大学学报, 2004, 26(1): 56−58. doi: 10.3969/j.issn.1000-2286.2004.01.012 Lin J G, Lin Y Q, Lai G M, et al. A study on the law of variation in fiber morphology of
Chimonobambusa quadrangulavis culm-wood[J]. Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis, 2004, 26(1): 56−58. doi: 10.3969/j.issn.1000-2286.2004.01.012 [21] 林金国, 赖根明, 郑国丰, 等. 方竹材基本密度和干缩性变异规律的研究[J]. 西北林学院学报(自然科学), 2004, 19(2): 112−115. Lin J G, Lai G M, Zheng G F, et al. Variation law of basic density and shrinkage of Chimonobambusa quadrangularis[J]. Journal of Northwest Forestry University (Natural Science), 2004, 19(2): 112−115.
[22] Jiang Q Q, Ding Z C, Lu C Q, et al. Anatomical characterization of Chimonobambusa quadrangularis based on circumferential and radial variation patterns in cross-sections[J]. IAWA Journal, 2021, 43(1): 1−12.
[23] 刘文芳, 章亮, 张文标, 等. 金佛山方竹材的热解及产物性能研究[J]. 竹子学报, 2018, 37(3): 85−92. doi: 10.3969/j.issn.1000-6567.2018.03.014 Liu W F, Zhang L, Zhang W B, et al. Pyrolysis of Chimonobabusa utilis (Keng) Keng f. and characteristics of its carbonization products[J]. Journal of Bamboo Research, 2018, 37(3): 85−92. doi: 10.3969/j.issn.1000-6567.2018.03.014
[24] 张雨, 徐佳佳, 张文标, 等. 烘焙预处理对方竹热解产物特性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2019, 36(5): 981−989. Zhang Y, Xu J J, Zhang W B, et al. Pretreatment on characteristics of pyrolysis products for small diameter sympodial bamboo with torrefaction
[J]. Journal of Zhejiang Agriculture and Forestry University, 2019, 36(5): 981−989. [25] 邱坚, 郭梦麟. 木材显微技术[M]. 北京: 中国质检出版社, 2016. Qiu J, Guo M L. Wood microscopy technology[M]. Beijing: China Quality Inspection Publishing House, 2016.
[26] Long H R, Ning W, Xu Y P. The influence of growth stage and plant sex on the fiber morphology of industrial hemp[J]. Journal of Cellulose Science and Technology, 2014, 22(4): 65−69.
[27] 张卫丽. 基于SPSS的试剂中氯元素含量的单因素方差分析[J]. 工业控制计算机, 2017, 30(6): 34−35. doi: 10.3969/j.issn.1001-182X.2017.06.014 Zhang W L. One-way ANOVA of elemental chlorine content in reagents based on SPSS[J]. Industrial Control Computer, 2017, 30(6): 34−35. doi: 10.3969/j.issn.1001-182X.2017.06.014
[28] Grosser D, Liese W. On the anatomy of asian bamboos, with special reference to their vascular bundles[J]. Wood Science and Technology, 1971, 5(2): 290−312.
[29] 温太辉, 周文伟. 中国竹类维管束解剖形态的研究初报(之一)[J]. 竹子研究汇刊, 1984, 3(1): 1−21. Wen T H, Zhou W W. A report on the anatomy of the vascular bundle of bamboos from China (Ⅰ)[J]. Journal of Bamboo Research, 1984, 3(1): 1−21.
[30] 温太辉, 周文伟. 中国竹类维管束解剖形态的研究初报(之二)[J]. 竹子研究汇刊, 1985, 4(1): 28−43. Wen T H, Zhou W W. A report on the anatomy of the vascular bundle of bamboos from China (Ⅱ)[J]. Journal of Bamboo Research, 1985, 4(1): 28−43.
[31] 江泽慧. 竹材解剖学研究进展[J]. 世界林业研究, 2020, 33(3): 1−6. Jiang Z H. Research advances in bamboo anatomy[J]. World Forestry Research, 2020, 33(3): 1−6.
[32] 马灵飞, 马乃训. 毛竹材材性变异的研究[J]. 林业科学, 1997, 33(4): 356−364. Ma L F, Ma N X. Study on variation in bamboo wood properties of Phyllostachys heterocycle var. pubescens
[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1997, 33(4): 356−364. [33] 陈红, 吴智慧, 费本华. 利用原子力显微镜表征竹纤维细胞壁横截面结构[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2016, 40(2): 139−143. Chen H, Wu Z H, Fei B H. The cross section structure characteristics of bamboo cell wall with an atomic force microscope[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2016, 40(2): 139−143.
[34] Ren D, Wang H, Yu Z, et al. Mechanical imaging of bamboo fiber cell walls and their composites by means of peakforce quantitative nanomechanics (PQNM) technique[J]. Holzforschung, 2015, 69(8): 975−984. doi: 10.1515/hf-2014-0237
[35] Liese W. The anatomy of bamboo culm[M]. Paderborn: Brill Publishers , 2002.
[36] 普晓兰, 杜凡. 巨龙竹竹材结构及其变异的解剖学研究[J]. 西南林业大学学报(自然科学), 2003, 23(1): 1−5. Pu X L, Du F. Anatomical studies on the culm and variation of Dendrocalamus sinicus
[J]. Journal of Southwest Forestry University (Natural Science), 2003, 23(1): 1−5. [37] Sanchis G C, Gunnar K, Murphy R J. Developmental changes in cell wall structure of phloem fibers of the bamboo Dendrocalamus asper[J]. Annals of Botany, 2004, 94(4): 497−505. doi: 10.1093/aob/mch169
[38] 刘波. 毛竹发育过程中细胞壁形成的研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2008. Liu B. Formation of cell wall in developmental culms of Phyllostachys pubescens [D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2008.
[39] Hu K, Huang Y, Fei B, et al. Investigation of the multilayered structure and microfibril angle of different types of bamboo cell walls at the micro/nano level using a LC-PolScope imaging system[J]. Cellulose, 2017, 24(1): 4611−4625.
[40] Chen M L, Wang C G, Fei B H, et al. Corrugating medium made from solid waste of bamboo paper sludge[J]. Bioresources, 2017, 12(2): 3133−3142.
[41] Parameswaran N, Liese W. On the poly lamellate structure of parenchyma wall in Phyllostachys edulis[J]. IAWA Bulletin, 1975, 6(4): 57−58.
[42] Lian C P, Liu R, Zhang S, et al. Ultrastructure of parenchyma cell wall in bamboo (Phyllostachys edulis) culms[J]. Cellulose, 2020, 27(13): 7321−7329. doi: 10.1007/s10570-020-03265-9
[43] 张雨峰, 代丽, 谢寅峰, 等. 不同海拔金佛山方竹出笋及幼竹生长特性[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2019, 43(5): 199−203. Zhang Y F, Dai L, Xie Y F, et al. Study on growth characteristics of young bamboo and shooting of Chimonobambusa utilis at different altitudes[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2019, 43(5): 199−203.
[44] 文静, 王春涛, 杨永平. 植物木质部次生细胞壁加厚调控的研究进展[J]. 西南林业大学学报(自然科学), 2021, 41(2): 182−188. Wen J, Wang C T, Yang Y P. Advances in the regulation of xylem secondary cell wall thickening in plants[J]. Journal of Southwest Forestry University (Natural Science), 2021, 41(2): 182−188.
[45] 郑艳,董文渊,付建生,等. 金佛山方竹无性系种群生长规律的研究[J]. 世界竹藤通讯, 2007, 5(1): 27−30. doi: 10.3969/j.issn.1006-4958.2019.11.017 Zheng Y, Dong W Y, Fu J S, et al. Study on the rhythm of Chimonobambusa utilis clone population
[J]. World Bamboo and Rattan, 2007, 5(1): 27−30. doi: 10.3969/j.issn.1006-4958.2019.11.017 [46] Mitsuda N, Seki M, Shinozaki K, et al. The NAC transcription factors NST1 and NST2 of Arabidopsis regul- ate secondary wall thickenings and are required for another dehiscence[J]. The Plant Cell, 2005, 17(11): 2993−3006. doi: 10.1105/tpc.105.036004
[47] 朱晓博, 张贵粉, 陈鹏. 植物次生细胞壁加厚过程的转录调控[J]. 植物生理学报, 2017, 53(9): 1598−1608. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2017.0203 Zhu X B, Zhang G F, Chen P. Research progress in the transcriptional regulation of secondary cell wall thickening[J]. Plant Physiology Journal, 2017, 53(9): 1598−1608. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2017.0203
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