Study on carbon sequestration rates of typical tree species in temperate forest
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摘要:目的 森林是陆地生态系统的主体，在陆地碳循环中起着关键作用，因此在碳中和背景下，如何持续增加森林碳库储量以及提高森林碳汇功能，已成为各方关注的热点。合理的树种配置是提升森林质量和碳汇能力的基础。方法 以长白山阔叶红松林25 hm2固定样地连续15年（2004—2019年）4次群落调查数据为基础，分析了主要树种对地上生物量碳库储量贡献，比较不同树种固碳速率差异及在时间上的相关性。结果 （1）2019年阔叶红松林地上生物量为（282.5 ± 102.8） Mg/hm2，过去15年间年均净固碳速率约为1.0 Mg/hm2，在3个监测周期（2004—2009年、2009—2014年和2014—2019年）内的固碳速率分别为1.54、0.73和0.76 Mg/（hm2·a）；（2）样地内地上生物量最高的7个树种（紫椴、红松、蒙古栎、水曲柳、春榆、色木槭和大青杨）累计贡献量占整个群落总地上生物量的96.2%，其中紫椴、水曲柳和蒙古栎3个树种贡献了73.6%；（3）紫椴、水曲柳、蒙古栎、红松和春榆5个树种种群数量持续下降，而其平均胸径和地上生物量均呈现增加趋势，表明其大径级个体的固碳作用持续增强；（4）主要树种固碳速率存在明显差异（−0.97% ~ 0.77%），其中具有复叶结构的水曲柳是地上生物量积累速率最快的树种，年均增速约为0.77%，其后依次是紫椴（0.60%）、春榆（0.54%）、蒙古栎（0.38%）、红松（0.09%）、色木槭（−0.46%）和大青杨（−0.97%）；（5）7个种群在3个监测周期内表现出不同的增长动态，其中紫椴和色木槭、蒙古栎和红松、水曲柳和春榆之间表现出较高的正向波动关系，大青杨和春榆呈负向关系。因此，固碳速率在树种间存在时间上的异步性。结论 该研究揭示的典型温带树种固碳规律、树种间固碳速率在时间上的异步性特点可为本地区植树造林实践中树种选择及配置提供一定的参考。Abstract:Objective How to improve the carbon sink role of forests under the background of carbon neutrality and continue to increase forest carbon storage has become a focus of attention of all parties. Reasonable tree species mixture is the basis for improving forest quality and carbon sink capacity.Method Based on the 15 years (2004−2019) consecutive data of four forest inventories in a 25 hectare dynamic sample plot of broadleaved Korean pine forest in Changbai Mountain of northeastern China, we analyzed the contribution of different tree species to aboveground biomass carbon storage, and compared the differences in carbon sequestration rates of different tree species as well as their interspecific asynchrony.Result (1) The aboveground biomass of broadleaved Korean pine forest in the latest inventory was about (282.5 ± 102.8) Mg/ha, and the annual mean net carbon sequestration rate of aboveground biomass was about 1.0 Mg/ha in the past 15 years. The carbon sequestration rates among the three periods (2004−2009, 2009−2014, 2014−2019) were 1.54, 0.73 and 0.76 Mg/(ha·year), respectively. (2) The aboveground biomass of the seven dominant tree species accounted for about 96.2% of the total aboveground biomass of the entire community, and the three most important tree species (i.e., Tilia amurensis, Fraxinus mandshurica and Quercus mongolica) contributed 73.6% of the total aboveground biomass. (3) The population number of five tree species, including Tilia amurensis, Fraxinus mandshurica, Quercus mongolica, Pinus koraiensis and Ulmus japonica, continued to decline, while their average DBH and aboveground biomass showed a directional increasing trend. (4) The aboveground biomass carbon sequestration rate of the seven dominant tree species ranged from −0.97% to 0.77%, and Fraxinus mandshurica with compound leaf character had the fastest aboveground biomass accumulation rate (0.77%), followed by Tilia amurensis (0.60%), Ulmus japonica (0.54%), Quercus mongolica (0.38%), Pinus koraiensis (0.09%), Acer mono (−0.46%), Populus ussuriensis (−0.97%). (5) The seven most important populations showed different growth dynamics during three monitoring periods, and the relationships between Tilia amurensis and Acer mono, Quercus mongolica and Pinus koraiensis, Fraxinus mandshurica and Ulmus japonica showed a relative higher positive correlation relationship, whereas a negative relationship existed between Populus ussuriensis and Ulmus japonica.Conclusion The temporal asynchrony of carbon sequestration rates among tree species could provide a certain reference for tree species selection and configuration in afforestation practice in this area.
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目前全球森林面积为40.6亿hm2, 约占陆地总面积的31%[1]。近30年来, 许多学者基于地面调查、通量监测、大气监测与反演、模型模拟等手段对森林生态系统碳源汇开展了系统研究，尽管不同研究得出的碳汇大小存在差异, 但这些研究大都表明森林生态系统是显著碳汇[2-6]。例如，使用样方清查数据评估中国陆地生态系统碳储量及其变化发现：2001—2010年间年均碳汇为0.201 Pg/a（以C计），其中森林贡献了约80%的碳汇[7-8]，是实现“碳中和”国家战略目标的关键。
温带森林占全球森林面积约26% [9]，实际贡献全球森林碳汇的65%[6]。东亚温带森林是全球三大温带森林之一，是目前保存最完整的温带森林，主要分布在我国的东北地区，是我国“两屏三带”/“三区四带”中唯一森林带，林地面积占全国31.4%，蓄积量占32.7%。东北东部森林是东北地区、乃至东北亚地区最为典型的温带植被类型，也是我国东北部地区山地森林生态系统的主体[10]，代表性温带针阔叶混交林和阔叶林所具有的碳汇能力决定了我国东北林区碳汇大小，进而影响到全国森林碳汇量。
森林中储存的大量碳主要集中在土壤碳库和生物量碳库，分别占全球森林碳库的44%和42%[6]。尽管土壤自身具有巨大的碳储量和空间变异性，由于自然状态下土壤有机碳的形成与积累是一个相对十分缓慢的过程，使得短期内难以监测到土壤碳储量的微小变化[11]。相反，森林面积和树木通过净初级生产力实现蓄积量（树木生物量）增长是实现固碳增汇的重要驱动力[12-14]。相较于小树而言，天然林中大径级个体存储着更高地上生物量碳，通过分析全球48个森林固定样地、560万株个体长期监测数据表明，大树数量仅占总数的1%，其地上生物量约占地上总生物量的一半左右[15]，并且这些大树对地上生物量增加的影响大于物种多样性和群落性状特征[16-17]。能够形成群落中大径级个体的树种通常是群落中的优势种，它们一般具有胸径大、树干高、树根深、树冠宽的特征，在森林群落的竞争中占据绝对优势[18]。因此，准确确定和评估天然林中优势树种碳库现状及其固碳速率，有助于推进森林科学经营，优化树种配置，实现因地制宜、适地适树的管理目标，为森林碳汇能力维持与提升提供科学依据[19]。
本研究基于吉林长白山25 hm2阔叶红松（Pinus koraiensis）林固定样地连续15年（2004—2019年）3期监测数据，揭示优势树种对地上生物量碳库储量的贡献，分析优势种群数量和径级大小的动态变化，对比优势种群固碳速率及种间生长同步性大小，旨在碳中和背景下为本区域树种选择和造林模式提供一定的数据支持和理论参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况与样地设置
长白山自然保护区位于吉林省东南部的中朝交界处，地处41°43′ ~ 42°36′N，126°55′ ~ 128°17′E。由于特殊的自然条件、历史及社会原因，长白山成为我国乃至全球自然生态系统保存最为完整的地区之一[20]。长白山自然保护区总面积19 665 hm2，始建于1960年，于1979年被联合国教科文组织纳入“国际人与生物圈计划”保护网。本地区气候类型属于温带大陆性季风气候，由于山体较高，所以气候随海拔变化较大。山脚表现出典型的暖温带气候，而山顶呈复杂、多变的近极地气候[21]。山下（海拔740 m，下同）平均年降水为600 ~ 900 mm，多集中在夏季，6—9月份降水量占全年降水量的80%之多。气温也呈现明显的垂直变化：山下年均温约2.8 ℃，而山顶年均温只有−7.3 ℃左右[22]。
巨大的海拔差异，导致水热条件的显著不同，从而形成了长白山从下到上的明显环境梯度，也造就了长白山类型多样的自然植被，构成了独特的自然景观格局[10]。长白山复杂的生物区系，不仅拥有完整的森林生态系统和明显的植被垂直带谱，而且是欧亚大陆从中温带到寒带主要植被类型的缩影。其中，长白山北坡阔叶红松林作为地带性顶级森林生态系统，主要分布于海拔600 ~ 1 000 m的玄武岩台地上，是世界上为数不多的大面积原始针阔混交林，与同纬度其他地区森林相比，以其建群种独特、物种多样性丰富而著称[23]。
2004年，参照巴拿马Barro Colorado Island（BCI）50 hm2样地技术规范[24]，在长白山阔叶红松林内建立了中国第一个大型固定监测样地，面积为 25 hm2（500 m × 500 m），平均海拔801.5 m，最高海拔809.5 m，最低海拔791.8 m，最大高差17.7 m。样方内所有胸径（DBH） ≥ 1 cm的木本植物的种名、胸径和坐标被准确测量并挂牌。根据2004年首次调查数据，样地中木本植物共52种，其中乔木28种、灌木22种、藤本2种，隶属于18科32属，涵盖了阔叶红松林中的大部分物种[25]。样地垂直结构层次明显，是典型的复层异龄林：平均树高约为26 m，树高20 m以上为主林层，主要树种有红松、紫椴（Tilia amurensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）等；次林层高约10 ~ 20 m，主要树种有色木槭（Acer mono）、青楷槭（Acer tegmentosum）、假色槭（Acer pseudo-siebodianum）和怀槐（Maackia amurensis）等。
每隔5年对样地中所有DBH ≥ 1 cm的木本植物进行复查，记录其胸径和生长状态（倾斜、倒伏、枯立等），同时标记新死亡树木，新进入起测胸径（1 cm）的树木也要测量其胸径、坐标、鉴定物种并挂牌。迄今为止，分别于2009年、2014年和2019年进行了3次复查[17, 26]。
1.2 地上生物量估算及其动态
通常认为在同一气候区域内建立的异速生长方程可以通用[27]，所以本研究中地上生物量估算所使用的异速生长方程主要来自已经发表的文献[28-29]，对于部分未检索到树种，本研究使用所有的阔叶树种标准木数据拟合了一个综合模型[30]。
在此基础上，分别计算种群数量、平均胸径及地上生物量的年均增长速率。以计算地上生物量年均增长速率为例，首先基于物种的异速生长方程估算每次调查时存活个体（包括分支）的地上生物量（AGB），进而加和求得每个20 m × 20 m 样方内该种群所有个体的地上生物量（Mg/hm2）。最后，再根据公式（1）确定不同种群在不同调查区间内的地上生物量年均变化速率（%），作为种群固碳能力的指标。
ΔAGBi,t=AGBi,t+T−AGBi,tAGBi,t×T (1) 式中：
ΔAGBi,t 表示第i 种树在特定调查周期T内（例如5年）的地上生物量年均净变化速率，AGBi,t 表示第i 种树在t 年的地上生物量大小，AGBi,t+T 表示第i 种树在t + T年地上生物量的大小。使用Pearson相关性分析研究主要优势树种固碳速率在3次调查周期（2004—2009年、2009—2014年、2014—2019年）内的相关性大小。当优势树种种群生产力在时间上的波动完全同步时，即相关系数较大，意味着种群动态呈完全正相关。当种群波动不完全一致时，即种群间生产力呈负相关时，称之为种群动态出现不同步性（asynchrony）或异步性[31]。
以上所有计算和分析均在R软件（3.6.2）中完成。
2. 结果与分析
长白山25 hm2阔叶红松林样地在2004、2009、2014和2019年的地上生物量分别为（267.3 ± 94.1） Mg/hm2、（275.0 ± 96.2） Mg/hm2、（278.7 ± 98.9） Mg/hm2和（282.5 ± 102.8） Mg/hm2（图1）。地上生物量在15年连续监测期内年均净增加1.0 Mg/hm2，其中2004—2009年、2009—2014年和2014—2019年3个监测周期内增加速率分别为1.54、 0.73和0.76 Mg/（hm2·a）。
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图 1 长白山25 hm2样地地上生物量及其时间动态Figure 1. Aboveground biomass and its temporal dynamics of 25 ha sample plot in Changbai Mountain2019样地内调查到的52个胸径 ≥ 1 cm的树种，其中7个最重要树种的地上生物量约占整个样地总地上生物量的96.2%（图2A），紫椴（89.6 Mg/hm2）、水曲柳（60.7 Mg/hm2）和蒙古栎（57.2 Mg/hm2）（图2B）3个树种贡献了总地上生物量的73.6%。
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图 2 2019年长白山样地内不同树种地上生物量的累计百分比（A）及主要优势树种地上生物量储量（B）Figure 2. Cumulative percentage of aboveground biomass of different tree species (A), and the aboveground biomass stock of dominate species (B) in 2019大青杨（Populus ussuriensis）在7个主要固碳树种中个体数最少，在2004年监测到36株；但该种群个体平均胸径最大，为100.8 cm（表1）。相较而言，色木槭种群的个体数最多，为6 767株；其平均胸径却最小，为7.32 cm。在2004—2019年间，紫椴、水曲柳、蒙古栎、红松、大青杨和春榆（Ulmus japonica）6个种群的个体数均表现出明显下降趋势，其中紫椴种群年均减少幅度最大，为1.58%。仅有色木槭种群个体数表现出增加趋势，年增长速率为0.1%。从种群平均胸径变化来看，15年间个体数呈下降趋势的6个种群中，它们的平均胸径均表现出明显的增长趋势，其中紫椴种群的年均增幅最大，为1.7%。水曲柳是地上生物量积累速率最快的树种，年均固碳速率为0.77%，其次是紫椴和春榆。大青杨和色木槭则表现出负的增长速率，分别为−0.97%和−0.46%。
表 1 25 hm2样地内主要优势树种种群数量、平均胸径及地上生物量年均动态变化Table 1. Annual average dynamic change of population number, average DBH and aboveground biomass of main dominant tree species in 25 ha sample plot树种
Tree species初始
个体数
Initial
individual number种群数量年变化
Annual change of population quantity/%初始平均
胸径
Initial
average DBH/cm
种群平均胸径年变化率
Annual change rate of population average DBH/%初始
地上生物量/
（Mg·hm−2）
Initial
aboveground
biomass/
(Mg·ha−1)地上生物量年均变化
Annual average change of aboveground biomass/%2004—
20092009—
20142014—
20192004—
20192004—
20092009—
20142014—
20192004—
20192004—
20092009—
20142014—
20192004—
2019紫椴
Tilia
amurensis3 288 −0.95 −2.08 −2.12 −1.58 28.00 1.1 1.9 1.7 1.7 82.28 0.75 0.49 0.50 0.60 水曲柳
Fraxinus
mandshurica702 −0.68 −0.53 −0.85 −0.66 47.43 0.8 0.4 1.0 0.8 54.42 0.81 0.49 0.93 0.77 蒙古栎
Quercus
mongolica937 −0.38 −0.57 −1.19 −0.69 41.62 0.4 0.5 0.8 0.6 54.27 0.49 0.35 0.28 0.38 红松
Pinus
koraiensis2 486 −0.69 −0.9 −1.44 −0.96 32.40 0.6 0.6 0.6 0.6 36.40 0.48 0.23 −0.48 0.09 色木槭
Acer mono6 767 0.09 0.89 −0.65 0.10 7.32 0.4 −1.0 0.1 −0.2 15.33 0.04 −0.66 −0.78 −0.46 大青杨
Populus
ussuriensis36 −1.11 −1.18 −3.13 −1.67 100.80 0.1 −0.2 1.6 0.5 7.63 −0.91 −0.81 −1.35 −0.97 春榆
Ulmus
japonica1 152 −0.38 0.71 −1.56 −0.39 13.95 0.8 −0.7 1.5 0.5 5.90 0.45 0.24 0.91 0.54 通过比较3次监测时期的种群个体动态，发现除色木槭外，其余6个树种的个体数都在2014—2019年间表现出较大的波动（表1），多数树种在2004—2009年间的变动最小。紫椴和色木槭种群的平均胸径变化较大的时期发生在2009—2014年间，而红松种群平均胸径的年增长速率在3次监测期基本保持不变。
不同种群在3个监测期内表现出不一致的固碳速率，紫椴和色木槭表现出前期下降后期持平的格局，蒙古栎和红松是持续下降趋势，水曲柳和春榆则呈现先下降后升高的格局（图3A）。从种群间相关关系图上也可以看出紫椴与色木槭，蒙古栎和红松，水曲柳和春榆之间表现出较高的正相关关系（图3B）。大青杨是唯一一个在3个监测期固碳速率均为负值的树种，其种群波动情况与春榆呈完全相反的关系（图3）。
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图 3 不同调查周期内主要优势树种地上生物量年均净变化速率（A）、及其树种间生长速率在时间上的相关性（B）Figure 3. Annual average net change rate of aboveground biomass of main dominant tree species in different survey cycles (A), and the temporal correlation of their growth rates among tree species (B)3. 结论与讨论
以大型森林固定监测样地为平台，利用翔实的群落组成和空间信息来估算树木地上生物量，通过连续监测获得一定时期树木个体的生长、死亡特征[32]，可以准确反映群落生产力的大小、变化趋势及揭示其内在机制，也便于与全球其他类型森林进行比较[15, 33-34]。长白山阔叶红松林25 hm2样地中不足总树种14%的种群贡献了96.2%的地上生物量，古田山24 hm2样地内调查到的159个树种中，17个树种的地上生物量约占整个样地总地上生物量的90%[35]，广东黑石顶50 hm2样地中217个树种的前10个种群贡献了72.13%的总地上生物量[36]。这些结果均支持生态系统中资源一般集中于群落中的少数种群的观点[15, 17]。因此，在巩固提升森林生态系统碳汇能力的背景下，必须优先保护这些主要优势种群，在使用样地清查法进行群落地上碳库和生产力估算时，在时间和精力有限的情况下，可以首先筛选出目标群落中的主要固碳树种，重点监测它们的数量、分布及动态，基本能够实现对整个群落地植被碳库动态的精准监测和预测[37]。
基于连续15年的监测数据发现阔叶红松林地上生物量年均净固碳速率约为0.50 Mg/hm2（按植物生物量含碳量为0.5），高于全球老龄林（0.34 Mg/hm2[32]）和亚马逊热带雨林 （0.31 Mg/hm2[38]） 。尽管随着森林演替会增加林内的郁闭度，这将加剧林下层小径级个体对光的竞争，导致群落中总个体数持续减少，这种自然稀疏现象可能使林地资源得到充分利用，促进大径级个体的持续生长，进而提升生态系统整体碳库储量[39-40] 。多期监测数据表明长白山阔叶红松林地上生物量没有方向性的变化规律，这与全球其他地区大样地研究结果一致。例如在热带雨林地区，Chave等[41]通过分析巴拿马热带雨林50 hm2长期监测样地3次调查数据，发现该区森林在1985—1990年和1995—2000年内分别增长（0.82 ± 0.84） Mg/hm2和（0.40 ± 0.70） Mg/hm2，但在1990—1995年期间却降低了（0.69 ± 0.82） Mg/hm2，降低的主要原因是树木生长速度下降。同样地，本研究结果表明红松种群在2004—2009年和2009—2014年间地上生物量持续增加趋势，而在2014—2019则出现了降低的现象。虽然春榆表现出方向性的固碳趋势，但是不同监测周期内的固碳速率相差近3倍。因此，基于单期监测数据来评估种群固碳速率可能会存在很大的不确定性。
树种是森林的基本单元，选择合适的树种造林及建立良好的森林树种结构是提高森林资源数量、质量与功能的重要途径。本研究发现紫椴、蒙古栎和红松等多个地上生物量呈明显增长趋势的树种均属于典型的外生菌根依赖型树种。已有大量研究表明，外生菌根真菌可以通过多种方式影响树木生长，提高林木抗逆性，增加造林成活率和林木生产力，对于维持森林生态系统稳定性具有重要意义[42-43]。首先，外生菌根真菌可以改变根系形态，增加根系吸收面积，并以此提高树木对氮、磷、钾等营养元素的吸收效率，进而促进宿主植物健康生长。例如，森林生态系统中通常80%以上的氮是以有机态形式存在，而由微生物矿化作用转化成无机氮（主要为铵态氮和硝态氮）才是植物和微生物吸收的主要形式[44]。外生菌根真菌可以通过分泌多种降解酶使土壤有机质中的氮降解传递给宿主植物，也可以少量利用小分子无机氮[45]。其次，外生菌根真菌可以提高树木光合作用速率和强度，进而提高宿主植物的竞争能力和存活率[46]。此外，树木在非生物胁迫下会产生对自身健康状况有害的活性氧，外生菌根真菌可以调节活性氧、清除酶含量，进而减轻植物体氧化损害，提高林木对非生物胁迫的抵抗和适应能力。最后，外生菌根真菌与树木共生可以产生赤霉素、细胞分裂素等生长激素，有利于调控树木生长发育与分化。因此，相较于其他树种，具有外生菌根类型的树种大多能在干旱、寒冷、高温、高盐和含有高浓度有毒物质的不良环境中生存，并成为冠层优势树种[42, 45]。
本研究发现作为我国“东北三大硬阔” —水曲柳、胡桃楸（Juglus mandshurica）和黄檗（Phellodendron amurense） —之一的水曲柳具有最快的固碳速率，它们拥有的复叶特征长期以来被认为与较高的生产力有关[47-49]。例如，水曲柳较大的复叶叶片和环孔材结构二者相组合，使这些树种得以实现比其他共存树种呈现更高效的水分传输效率，从而支撑高的气孔导度和光合碳同化速率，实现高的生产力[49]。最新研究结果进一步发现复叶的水力系统在面临极端干旱时还能够发挥“保险丝”作用[50]。这是因为与叶片和叶柄相比，复叶树种的茎干能够在日间蒸腾强烈发生时仍保持较高的水势，茎中气穴化栓塞发生的风险显著低于叶片和叶柄，该机制的存在可以保证在严重干旱环境中栓塞现象优先发生在更末端的器官，通过“熔断”机制以脱落叶片为代价保护碳成本更高的茎干器官。同时，由于复叶树种每年会脱落整个复叶叶柄，额外丢失较多的碳水化合物，使得具有较低导水效率和较低潜在光合碳同化能力的树种难以收回复叶脱落带来的额外碳投入成本，因而绝大多数具有复叶和散孔材的树种在进化上会逐渐被淘汰，而保留下来的环孔材复叶树种通常具有较高的生产力[50]。但是具有环孔材树种对于冻融造成的枝条木质部气穴化栓塞非常敏感，这也使得多数温带复叶树种潜在生产力需要在条件比较优越的环境中才能得以发挥[37]。但是具有环孔材树种对于冻融造成的枝条木质部气穴化栓塞非常敏感，这也使得多数温带复叶树种潜在生产力需要在条件比较优越的环境中才能得以发挥[37]。
固碳速率的异步性一定程度上反映了同一区域内共存树种生长对气候变化响应和适应策略的差异性[31, 51-52]，例如，长白山区红松径向生长主要受降水量控制，水曲柳和春榆受温度影响强于降水，蒙古栎和黄檗对气候变化响应不是十分敏感，表现出受温度和降水量的综合影响[53-55]。不同树种在生长季的生长速率及主导其气候因子也存在显著差异，基于生长环逐月监测数据表明，长白山25 hm2样地内红松、蒙古栎和紫椴生长速率也存在明显季节差异[56]，三者在6、7和8月份的生长速率排序依次为：蒙古栎 > 红松 > 紫椴、蒙古栎 ≈ 紫椴 > 红松和蒙古栎 > 红松 > 紫椴，秋季平均气温被认为影响长白山水曲柳生长的关键因子，而当年6月最高温度是红松径向生长的关键限制因子[54]。通常认为，树种内在生理、生态习性特征对多变扰动响应的分异，以及树种对外部环境变化反应速度的不同将会导致植物在生长发育过程中对资源（如温度、养分）需求的差异[57-58]，形成生态位分化，从而缓解对同一时间点或同一地点的资源竞争，提高资源利用效率，促进树种稳定共存[59-61]。
综上所述，少数优势树种是影响温带针阔混交林地上碳储量及动态的主要因素，并且优势树种之间在固碳速率上存在着一定的时间异步性。因此，未来研究应该针对性地关注这些“关键少数”的生理、生态习性特征及其随地形、土壤养分、干扰和经营措施等因子的分异规律，结合近年来飞速发展的近地面遥感技术，精准量化植被固碳速率和能量转化效率，提升林业碳汇能力，使森林在实现“碳中和”目标过程中更好地发挥“压舱石”“稳定器”的重大作用[62]。
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图 1 长白山25 hm2样地地上生物量及其时间动态
Figure 1. Aboveground biomass and its temporal dynamics of 25 ha sample plot in Changbai Mountain
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图 2 2019年长白山样地内不同树种地上生物量的累计百分比（A）及主要优势树种地上生物量储量（B）
Figure 2. Cumulative percentage of aboveground biomass of different tree species (A), and the aboveground biomass stock of dominate species (B) in 2019
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图 3 不同调查周期内主要优势树种地上生物量年均净变化速率（A）、及其树种间生长速率在时间上的相关性（B）
Figure 3. Annual average net change rate of aboveground biomass of main dominant tree species in different survey cycles (A), and the temporal correlation of their growth rates among tree species (B)
表 1 25 hm2样地内主要优势树种种群数量、平均胸径及地上生物量年均动态变化
Table 1 Annual average dynamic change of population number, average DBH and aboveground biomass of main dominant tree species in 25 ha sample plot
树种
Tree species初始
个体数
Initial
individual number种群数量年变化
Annual change of population quantity/%初始平均
胸径
Initial
average DBH/cm
种群平均胸径年变化率
Annual change rate of population average DBH/%初始
地上生物量/
（Mg·hm−2）
Initial
aboveground
biomass/
(Mg·ha−1)地上生物量年均变化
Annual average change of aboveground biomass/%2004—
20092009—
20142014—
20192004—
20192004—
20092009—
20142014—
20192004—
20192004—
20092009—
20142014—
20192004—
2019紫椴
Tilia
amurensis3 288 −0.95 −2.08 −2.12 −1.58 28.00 1.1 1.9 1.7 1.7 82.28 0.75 0.49 0.50 0.60 水曲柳
Fraxinus
mandshurica702 −0.68 −0.53 −0.85 −0.66 47.43 0.8 0.4 1.0 0.8 54.42 0.81 0.49 0.93 0.77 蒙古栎
Quercus
mongolica937 −0.38 −0.57 −1.19 −0.69 41.62 0.4 0.5 0.8 0.6 54.27 0.49 0.35 0.28 0.38 红松
Pinus
koraiensis2 486 −0.69 −0.9 −1.44 −0.96 32.40 0.6 0.6 0.6 0.6 36.40 0.48 0.23 −0.48 0.09 色木槭
Acer mono6 767 0.09 0.89 −0.65 0.10 7.32 0.4 −1.0 0.1 −0.2 15.33 0.04 −0.66 −0.78 −0.46 大青杨
Populus
ussuriensis36 −1.11 −1.18 −3.13 −1.67 100.80 0.1 −0.2 1.6 0.5 7.63 −0.91 −0.81 −1.35 −0.97 春榆
Ulmus
japonica1 152 −0.38 0.71 −1.56 −0.39 13.95 0.8 −0.7 1.5 0.5 5.90 0.45 0.24 0.91 0.54 
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