Relationship between photosynthetic characteristics and litter decomposition rate of main tree species in Changbai Mountain broadleaved Korean pine forest of northeastern China
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摘要:目的
阐明长白山阔叶红松林乔木树种和灌木树种凋落叶分解之间的差异，探讨光合参数与植物凋落叶分解速率之间的关系，为揭示叶片经济学谱的普适性提供依据。
方法以19个乔木树种和11个灌木树种作为研究对象，采用网袋法做分解试验，2019年10月26日布设分解袋，2020年4月26日、6月26日、8月26日、10月26日回收分解袋；通过Olson负指数衰减模型拟合分解系数，使用Li-6400便携式光合测定仪测定原位活体叶片的光响应曲线，拟合光合参数，分析相关性，并进行回归分析。
结果（1）乔木树种中，红松分解系数最小（0.24），黄檗最大（1.05）；灌木树种中，毛榛分解系数最小（0.52），瘤枝卫矛最大（1.63）；灌木树种分解系数总体高于乔木树种（P = 0.003）。（2）光合参数表现为光饱和点处的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、叶片羧化速率（CE）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Pmax）、光补偿点（LCP）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）、暗呼吸速率（Rd）这9个光合参数的均值乔木树种高于灌木树种（P < 0.05），胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）在乔灌木树种之间不存在显著差异（P > 0.05）。（3）乔灌木树种分解系数（k）与Pn、LSP、Pmax、Gs、CE、LCP呈显著负相关关系，与Rd无明显相关性；Pn和Pmax存在多重共线性，逐步回归结果表明Pn对k的解释和指示作用最强。
结论光照强度通过影响叶片形态以及养分含量进而影响凋落叶的分解速率，使得乔木树种虽然有更高的光合参数，但分解系数比灌木树种更低，即分解速率更慢，存在光照强度—叶片形态、养分含量—凋落叶分解速率的连通关系；Pn、Gs、CE、LSP、Pmax、LCP基本符合叶经济学谱理论，Pn可以解释和预测叶凋落物的分解速率。
Abstract:ObjectiveThis paper aims to elucidate the differences between leaf litter decomposition of tree and shrub species in the broadleaved Korean pine forest in Changbai Mountain of northeastern China, explore the relationship of photosynthetic parameters and the decomposition rate of leaf litter, and provide a basis for revealing the universality of leaf economic spectrum.
MethodTaking 19 tree and 11 shrub species as research objects, the litter bag method was used for the decomposition experiment. On April 26, June 26, August 26, and October 26, 2020, litter bags were carried out four times in turn. After recovery, the decomposition coefficient was calculated by fitting the Olson negative exponential decay model. At the same time, the light response curve of the in-situ living leaves was measured using the Li-6400 portable photosynthesis instrument, the photosynthetic parameters were fitted, the correlation was analyzed, and regression analysis was performed.
Result(1) Among the arbor species, the decomposition coefficient of Pinus koraiensis was the smallest (0.24), versus the largest for Phellodendron amurense (1.05). The decomposition coefficients of shrub species were larger (or faster) than that of tree species (P = 0.003). Corylus mandshurica had the smallest decomposition coefficient (0.52), and Euonymus verrucosus had the largest (1.63); (2) The photosynthetic parameters were expressed as the net photosynthetic rate at the light saturation point (Pn), stomatal conductance (Gs), leaf carboxylation rate (CE), light saturation point (LSP), and the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light compensation point (LCP), transpiration rate (Tr), stomatal limit value (Ls), dark respiration rate (Rd), the mean values of the 9 photosynthetic parameters of tree species were higher than those of shrub species (P < 0.05). There was no significant difference in CO2 concentration (Ci) and water use efficiency (WUE) between tree and shrub species (P > 0.05). (3) Decomposition coefficient (k) showed a significant negative correlation with all physiological properties of leaves, including Pn, LSP, Pmax, Gs, CE, LCP, but Rd had no significant correlation. There was multicollinearity between Pn and Pmax, and the stepwise regression showed that Pn had the strongest explanatory and indicative effect on k.
ConclusionLight intensity affects the decomposition rate of leaf litter by affecting leaf morphology and nutrient content, resulting in tree species having higher photosynthetic parameters but lower decomposition coefficients than shrub species, i.e. slower decomposition rate. There is a connectivity relationship between light intensity, leaf morphology, nutrient content, and decomposition rate of leaf litter. Pn, Gs, CE, LSP, Pmax, LCP basically in line with pectral theory of leaf economics, Pn can explain and predict the decomposition rate of leaf litter.
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凋落物的分解过程作为森林生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分，其分解速率的快慢对生态系统碳循环有重要影响[1]。在凋落物的各组分中，叶片占其总量的49.6% ~ 100%[2]，因此，有关凋落物分解的研究多以凋落叶为对象[3−4]。凋落叶的分解过程包括物理分解和生物化学分解，是在淋溶、粉碎以及代谢作用的综合作用下共同完成的[5−6]。凋落叶的分解速率受外界环境的影响[6]，但其自身的物理特性（质量、厚度、质地、大小等）及化学特性（养分元素、木质素、纤维素、单宁含量等）的差异是决定分解速率的主要因素[7]。
叶经济学谱反映叶片在CO2资源获取转化过程中的投资成本（构建成本）和收益快慢（CO2吸收速率）之间的动态平衡关系[8]，可以从生理学角度描述活体植物功能性状之间的预测关系[9]。光合速率、暗呼吸速率、比叶面积、干物质含量和叶寿命存在的共变关系得到广泛认可，即叶片寿命较长的物种，具有较低比叶面积，其光合速率、呼吸速率、氮含量等指标也较低[10−11]。研究进一步发现，叶片经济学谱与叶凋落后的分解能力之间存在高度相关性，从具有相对较低的构建成本、较高的生理活性和更短寿命的快策略物种，到具有相对更高构建成本、更低生理活性和更长寿命的慢策略物种，凋落叶的分解速率由快变慢[7,12−15]。
许多研究尝试对叶经济学谱的核心指标进行扩充，以期预测其与更多植物性状之间的关系[9]。表征叶片经济学谱的指标可以有很多，其中光合速率和暗呼吸速率不但是叶经济学谱的重要组成指标，也是植物光响应特征的重要生理学参数。那么，光响应过程的其他参数是否也符合叶经济学谱的共变关系，与对凋落叶的分解速率存在怎样的关系，还需进一步研究。基于此，本研究针对长白山原始阔叶红松林内19个乔木树种和11个灌木树种的凋落叶，通过计算分解系数及生长季节叶片最大净光合速率等11个光合参数，分析植物光合特性与凋落叶分解速率之间的统计学关系，为揭示叶片经济学谱的普适性提供科学依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究地点位于吉林省长白山自然保护区内（42°24′01″N、128°05′51″E）的阔叶红松（Pinus koraiensis）林，海拔为750 m，属于受季风影响的温带大陆性气候。年最低气温约为−30.8 ℃，年最高气温约为31.2 ℃，年均温2.9 ℃；年平均降水量约为735.7 mm，主要集中于夏季，约占全年降水量的60%。土壤为山地暗棕壤，土层厚，团粒大，结构疏松。
1.2 样品采集
研究样地设置于2010年5月，面积为100 m × 100 m。于2019年10月使用收集器（50 cm × 50 cm，共30个）收集了19个乔木树种和11个灌木树种的凋落叶，75 ℃烘干至质量恒定。
乔木树种有红松、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、色木槭（Acer mono）、蒙古栎（Quercus mongolica）、白桦（Betula platyphylla）、春榆（Ulmus japonica）、白牛槭（Acer mandshuricum）、大青杨（Populus ussuriensis）、核桃楸（Juglans mandshurica）、怀槐（Maackia amurensis）、黄檗（Phellodendron amurense）、假色槭（Acer pseudosieboldianum）、糠椴（Tilia mandshurica）、裂叶榆（Ulmus laciniata）、拧筋槭（Acer triflorum）、青楷槭（Acer tegmentosum）、山杨（Populus davidiana）、水榆花楸（Sorbus alnifolia）。
灌木树种有毛榛（Corylus mandshurica）、东北山梅花（Philadelphus schrenkii）、东北溲疏（Deutzia parviflora）、黄花忍冬（Lonicera chrysantha）、早花忍冬（L. praeflorens）、尖叶茶藨（Ribes maximowiczianum）、暴马丁香（Syringa reticulata）、金刚鼠李（Rhamnus diamantiaca）、瘤枝卫矛（Euonymus verrucosus）、卫矛（E. alatus）、簇毛槭（Acer barbinerve）。
1.3 凋落叶处理
采用网袋法做分解试验。称取每个树种烘干后的凋落叶6 g放入孔径为1 mm、大小为200 mm × 250 mm的网袋中，共计360个（30个树种 × 3次重复 × 4次回收）网袋。于2019年10月26日将分解袋放置于林地，放置时将地表凋落物拨开，均匀摆放且互不重叠并用竹签固定，网袋的底面紧贴土壤表层，然后将拨开的凋落物铺回网袋间的空隙，最大程度保持自然分解环境。于2020年4月26日、6月26日、8月26日以及 10月26日对网袋依次进行回收。将回收后的凋落叶进行清理，去除泥土及其他杂质，75 ℃烘干至质量恒定。
1.4 光合参数测定
于2019年7—8月使用Li-6400便携式光合测定仪测定19个乔木树种和10个灌木树种（不含黄花忍冬）原位活体叶片的光响应曲线。选样原则是每个乔木树种和灌木树种选择3株健康个体，每株选择3片成熟的叶片。测定时间为晴天上午09:00—11:00，使用内置红蓝光源的叶室，分别设置光强为1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、80、50、20、5、0 μmol/（m2·s）。人工控制室内CO2浓度为400 μmol/mol，温度设置与环境温度相同，气流流速为500 μmol/s。每个光强下适应3 ~ 5 min后进行测定，重复3次。
1.5 分解速率模型拟合
不同树种凋落叶分解速率k使用修正后的Olson负指数衰减模型进行拟合。
MtM0=αe−kt (1) 式中：M0表示网袋中凋落叶初始干质量（g），Mt为经过t时间（d）分解后的剩余干质量（g），α代表修正系数，k表示凋落叶分解系数。
1.6 叶片光响应模型拟合
使用直角双曲线修正模型对不同树种的光响应数据进行拟合，得到光响应曲线，拟合后的模型使用决定系数（R2）和均方根误差（RMSE）进行精度评价。
Pn=α(1−βRPA)1+γRPARPA−Rd (2) 式中：Pn表示树种净光合速率（μmol/（m2·s））；RPA表示光合有效辐射强度（µmol/（m2·s））；α表示初始量子率（无量纲）；β表示修正系数；γ表示αPmax，Pmax表示最大净光合速率（µmol/（m2·s））；Rd表示暗呼吸速率（µmol/（m2·s））。
应用此模型计算最大净光合速率Pmax、光饱和点（light saturation point，LSP，μmol/（m2·s））、光补偿点（light compensation point，LCP，μmol/（m2·s））及暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd，μmol/（m2·s））。另外，还计算了不同树种光饱和点处的净光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol/（m2·s））、蒸腾速率（transpiration rate，Tr，mmol/（m2·s））、气孔导度（stomatal conductivity，Gs，mol/（m2·s））和胞间CO2浓度（internal CO2 concentration，Ci，µmol/mol），同时计算了不同光照强度下的水分利用效率（moisture efficiency， \mathrm{WUE}=\dfrac{P_{\mathrm{n}}}{T_{\mathrm{r}}} ，µmol/mmol）、叶片羧化速度（leaf carboxylation rate，CE = \dfrac{P_{\mathrm{n}}}{C_{\mathrm{i}}} ，mol/（m2·s））、气孔限制值（stomatal limit value，Ls = 1 − \dfrac{C\mathrm{_i}}{C_0} ，C0为400 μmol/mol）。
2. 结果与分析
2.1 凋落叶分解速率模型
乔木树种的Olson负指数衰减模型拟合的决定系数R2为0.88 ~ 0.99，拟合效果较好。不同树种的分解系数（k）表现各不相同，最小的为红松，仅为0.24，最大的是黄檗，分解系数达1.05（表1）。
表 1 乔木树种凋落叶分解Olson负指数衰减模型Table 1. Olson negative exponential decay models for decomposition of leaf litter of main tree species树种 Tree species 模型 Model R2 树种 Tree species 模型 Model R2 白桦 Betula platyphylla 102.20e−0.53t 0.94 蒙古栎 Quercus mongolica 102.5e−0.42t 0.93 白牛槭 Acer mandshuricum 104.20e−0.75t 0.90 拧筋槭 Acer triflorum 102.89e−0.62t 0.91 春榆 Ulmus japonica 100.98e−0.51t 0.99 色木槭 Acer mono 103.11e−0.84t 0.93 大青杨 Populus ussuriensis 101.05e−0.62t 0.98 山杨 Populus davidiana 101.48e−0.58t 0.98 核桃楸 Juglans mandshurica 99.47e−0.48t 0.98 水曲柳 Fraxinus mandshurica 102.85e−1.00t 0.95 红松 Pinus koraiensis 100.90e−0.24t 0.96 水榆花楸 Sorbus alnifolia 102.38e−0.76t 0.94 怀槐 Maackia amurensis 101.90e−0.63t 0.97 紫椴 Tilia amurensis 103.55e−0.89t 0.89 黄檗 Phellodendron amurense 104.63e−1.05t 0.88 假色槭 Acer pseudosieboldianum 102.79e−0.56t 0.91 糠椴 Tilia mandshurica 102.07e−0.70t 0.97 青楷槭 Acer tegmentosum 101.92e−0.75t 0.91 裂叶榆 Ulmus laciniata 102.74e−0.75t 0.94 注：t表示分解时间。下同。Notes: t means decomposition time. The same below. 灌木树种的模型拟合决定系数R2范围为0.87 ~ 0.98。不同灌木树种分解系数（k）差异较大，最小的为毛榛，分解系数为0.52，最大的是瘤枝卫矛，分解系数为1.63（表2）。
表 2 灌木树种凋落叶分解Olson负指数衰减模型Table 2. Olson negative exponential decay models for decomposition of leaf litter of main shrub species树种 Tree species 模型 Model R2 树种 Tree species 模型 Model R2 暴马丁香 Syringa reticulata 103.95e−0.92t 0.92 毛榛 Corylus mandshurica 102.29e−0.52t 0.93 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 103.74e−1.20t 0.92 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 104.48e−1.53t 0.87 东北溲疏 Deutzia parviflora 100.70e−1.18t 0.98 卫矛 Euonymus alatus 102.39e−0.59t 0.95 黄花忍冬 Lonicera chrysantha 102.18e−1.33t 0.94 早花忍冬 Lonicera praeflorens 103.26e−1.25t 0.93 尖叶茶藨 Ribes maximowiczianum 101.95e−0.64t 0.96 簇毛槭 Acer barbinerve 104.08e−0.82t 0.89 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 101.70e−1.63t 0.97 对乔灌木树种分解系数k进行独立样本t检验（表3），结果表明，k在乔灌木之间存在明显差异（P < 0.01），表现为灌木树种的平均值明显高于乔木树种。
表 3 主要乔灌木树种分解系数（k）独立样本t检验结果Table 3. Independent sample t-test results of decomposition coefficient (k) of main tree and shrub species指标
Index乔木树种 Tree species 灌木树种 Shrub species t检验结果 t-test result 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation F t P k 0.642 0.192 1.028 0.390 11.083 −3.597 0.003** 注：**表示在P < 0.01水平下，差异非常显著。下同。Notes: ** means a very significant difference at P < 0.01 level. The same below. 2.2 光响应特征
光合速率与光照强度之间相关性强（图1、2，表4）。在饱和点之前，随着光合有效辐射强度的增加，光合速率迅速提高，但各树种的曲线形状差异较大。光合有效辐射较弱时，所有树种的净光合速率均随光照强度的增强而升高，当光强达到饱和点时，多数树种出现光抑制现象，即在光饱和点后，光合速率迅速降低，如白牛槭、春榆、核桃楸、假色槭、黄檗、糠椴、裂叶榆、蒙古栎、拧筋槭、青楷槭、色木槭、水榆花楸等。有些树种在达到光饱和点后，光合速率保持相对稳定或降低幅度不大，如白桦、大青杨、红松、怀槐、山杨、水曲柳、紫椴等。
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图 2 长白山阔叶红松林主要乔木树种净光合速率精度检验净光合速率拟合值根据叶片光响应参数模型计算得出，与净光合速率实测值做线性回归检验。The net photosynthetic rate fitting value is calculated according to the blade light response parameter model, and the measured value of the net photosynthetic rate is tested for linear regression.Figure 2. Precision test of net photosynthetic rates of main tree species in the broadleaved Korean pine forest in Changbai Mountain表 4 主要乔木树种光响应曲线拟合参数及精度评价Table 4. Fitting parameters and accuracy evaluation of light response curve of main tree species物种 Tree species α β γ Rd R2 RMSE 白桦 Betula platyphylla 0.097 8.2 × 10−5 0.006 8 1.173 0.999 0.12 白牛槭 Acer mandshuricum 0.061 3.9 × 10−4 0.006 5 0.524 0.972 0.36 春榆 Ulmus japonica 0.033 3.9 × 10−4 0.000 7 0.646 0.993 0.43 大青杨 Populus ussuriensis 0.077 8.4 × 10−5 0.003 1 1.905 0.999 0.16 核桃楸 Juglans mandshurica 0.087 2.0 × 10−4 0.004 3 1.130 0.995 0.38 红松 Pinus koraiensis 0.093 1.6 × 10−5 0.006 3 0.707 0.999 0.11 怀槐 Maackia amurensis 0.078 1.4 × 10−5 0.006 1 1.047 0.999 0.13 黄檗 Phellodendron amurense 0.097 1.4 × 10−4 0.013 7 0.684 0.999 0.15 糠椴 Tilia mandshurica 0.074 2.9 × 10−4 0.004 1 0.733 0.997 0.24 裂叶榆 Ulmus laciniata 0.100 1.2 × 10−4 0.008 2 0.681 0.998 0.17 蒙古栎 Quercus mongolica 0.047 3.1 × 10−4 0.002 1 0.980 0.993 0.36 拧筋槭 Acer triflorum 0.053 4.7 × 10−4 0.005 8 0.262 0.973 0.31 色木槭 Acer mono 0.094 1.9 × 10−4 0.009 8 0.643 0.985 0.34 山杨 Populus davidiana 0.087 8.6 × 10−5 0.003 6 2.053 0.997 0.41 水曲柳 Fraxinus mandshurica 0.078 1.3 × 10−4 0.004 5 1.077 0.999 0.21 水榆花楸 Sorbus alnifolia 0.089 1.1 × 10−4 0.014 1 0.131 0.996 0.14 紫椴 Tilia amurensis 0.103 1.6 × 10−5 0.008 5 0.485 0.992 0.42 假色槭 Acer pseudosieboldianum 0.097 1.4 × 10−4 0.013 7 0.684 0.998 0.10 青楷槭 Acer tegmentosum 0.070 1.8 × 10−4 0.009 0 0.531 0.995 0.17 注：α.初始量子率（无量纲）；β.修正系数；γ. \frac{\alpha }{\begin{array}{c}{P}_{\max}\\ \end{array}} ；Pmax.最大净光合速率（µmol/（m2·s））；Rd.暗呼吸速率（µmol/（m2·s））。下同。Notes: α, initial quantum rate (dimensionless); β, correction coefficient; γ, \frac{\alpha }{\begin{array}{c}{P}_{\max}\\ \end{array}} ; Pmax, maximum net photosynthetic rate (µmol/(m2·s)); Rd, dark respiration rate (μmol/(m2·s)). The same below. 不同乔木树种的光合参数差异较大（表5）。光饱和点附近的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、叶片羧化速率（CE）以及气孔限制值（Ls）的变化范围分别是4.6 ~ 14.6 μmol/（m2·s）、0.06 ~ 0.24 mol/（m2·s）、169.9 ~ 496.5 μmol/（m2·s）、0.8 ~ 5.9 mmol/（m2·s）、2.7 ~ 8.3 μmol/mmol、0.02 ~ 0.07 μmol/（m2·s）、0.3 ~ 0.6 μmol/（m2·s）。此外，光饱和点（LSP）变化范围在459.7 ~ 1 906.7 μmol/（m2·s），变化幅度最大的是怀槐，其次为红松、黄檗、紫椴等，最小的是白牛槭；最大净光合速率（Pmax）以山杨为最大，达15.7 μmol/（m2·s），其次为大青杨、核桃楸、红松、春榆等，拧筋槭最小，为4.8 μmol/（m2·s）；光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）的变化范围分别是4.4 ~ 24.7 μmol/（m2·s）、0.2 ~ 1.8 μmol/（m2·s），大青杨、山杨、黄檗、蒙古栎等树种的光补偿点和暗呼吸速率高于其他树种，最小的为拧筋槭。
表 5 主要乔木树种光合参数Table 5. Photosynthetic parameters of main tree species树种 Tree species Pn Gs Ci Tr WUE CE Ls LSP Pmax LCP Rd 白桦 Betula platyphylla 10.4 0.18 258.0 2.9 3.7 0.04 0.4 1 162.0 10.2 12.7 1.1 白牛槭 Acer mandshuricum 5.0 0.06 260.8 1.3 4.1 0.02 0.3 530.7 5.2 8.1 0.5 春榆 Ulmus japonica 9.3 0.10 218.7 2.6 3.6 0.04 0.5 1 048.6 11.3 11.9 0.6 大青杨 Populus ussuriensis 14.6 0.24 235.3 5.9 2.8 0.07 0.4 1 553.4 15.1 24.7 1.8 核桃楸 Juglans mandshurica 12.9 0.23 218.9 2.8 5.0 0.06 0.5 1 198.7 12.6 13.7 1.1 红松 Pinus koraiensis 13.2 0.20 496.5 2.5 4.7 0.04 0.4 1 856.2 12.6 8.1 0.7 怀槐 Maackia amurensis 7.9 0.21 219.3 2.6 4.1 0.05 0.5 1 906.7 8.0 14.0 1.1 黄檗 Phellodendron amurense 7.5 0.17 169.6 2.4 3.9 0.04 0.6 1 510.4 8.4 19.3 1.3 假色槭 Acer pseudosieboldianum 5.5 0.08 247.8 0.8 7.2 0.02 0.4 668.2 5.3 6.1 0.5 糠椴 Tilia mandshurica 9.8 0.18 291.3 2.1 5.5 0.03 0.3 986.0 9.2 8.0 0.7 裂叶榆 Ulmus laciniata 8.9 0.11 295.8 1.8 4.9 0.03 0.3 872.5 9.0 6.9 0.6 蒙古栎 Quercus mongolica 9.2 0.10 216.0 2.2 4.5 0.04 0.5 978.3 9.2 18.6 0.9 拧筋槭 Acer triflorum 4.6 0.06 245.1 1.4 3.2 0.02 0.4 459.7 4.8 4.4 0.2 青楷槭 Acer tegmentosum 4.8 0.06 234.6 1.1 5.6 0.02 0.4 611.9 5.1 8.0 0.5 色木槭 Acer mono 6.5 0.06 211.2 0.9 8.3 0.03 0.5 597.4 6.1 6.6 0.5 山杨 Populus davidiana 14.5 0.17 224.4 3.1 4.7 0.06 0.4 1 187.5 15.7 23.1 1.5 水曲柳 Fraxinus mandshurica 9.0 0.10 214.6 3.3 2.7 0.04 0.5 623.8 9.4 7.7 0.5 水榆花楸 Sorbus alnifolia 4.8 0.09 274.5 1.3 3.6 0.02 0.3 625.6 5.2 4.9 0.3 紫椴 Tilia amurensis 10.4 0.14 241.3 2.4 4.7 0.04 0.4 1 257.7 10.1 10.3 0.8 注：Pn.光饱和点处的净光合速率（μmol/（m2·s））；Gs.气孔导度（mol/（m2·s））；Ci.胞间CO2浓度（µmol/mol）；Tr.蒸腾速率（mmol/（m2·s））；WUE.水分利用效率（µmol/mmol）；CE.叶片羧化速度（mol/（m2·s））；Ls.气孔限制值；Pmax.最大净光合速率（µmol/（m2·s））；LSP.光饱和点（µmol/（m2·s））；LCP.光补偿点（µmol/（m2·s））。下同。Notes: Pn, net photosynthetic rate at light saturation point (μmol/(m/2·s)); Gs, stomatal conductance (mol/(m2·s)); Ci, intercellular CO2 concentration (µmol/mol); Tr, transpiration rate (mmol/(m2·s)); WUE, water use efficiency (µmol/mmol); CE, leaf carboxylation rate (mol/(m2·s)); Ls, stomatal limit value; Pmax, maximum net photosynthetic rate (µmol/(m2·s)); LSP, light saturation point (µmol/(m2·s)); LCP, light compensation point (µmol/(m2·s)). The same below. 灌木中的10个树种（不含黄花忍冬）直角双曲线修正模型的拟合精度均较高（图3、4，表6）。在较低光合有效辐射强度时，所有树种的净光合速率均随光照强度的增强而升高，到达光饱和点后，东北山梅花、尖叶茶藨、金刚鼠李、瘤枝卫矛、东北溲疏、早花忍冬、簇毛槭等树种表现出光抑制现象，净光合速率随光强的增强而下降，而暴马丁香、毛榛、卫矛等树种的净光合速率则暂时呈现出相对稳定的状态。
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图 4 主要灌木树种净光合速率精度检验净光合速率拟合值根据叶片光响应参数模型计算得出，与净光合速率实测值做线性回归检验。The net photosynthetic rate fitting value is calculated according to the blade light response parameter model, and the measured value of the net photosynthetic rate is tested for linear regression.Figure 4. Precision test of net photosynthetic rate for main shrub species表 6 主要灌木树种光响应曲线拟合参数及精度评价Table 6. Fitting parameters and accuracy evaluation of light response curve of main shrub species物种 Species α β γ Rd R2 RMSE 暴马丁香 Syringa reticulata 0.113 7.4 × 10−6 0.0238 0.428 0.997 0.10 簇毛槭 Acer barbinerve 0.071 2.3 × 10−4 0.0101 0.272 0.992 0.18 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 0.145 2.3 × 10−4 0.0261 0.753 0.986 0.19 东北溲疏 Deutzia parviflora 0.096 1.4 × 10−4 0.0144 0.378 0.997 0.11 尖叶茶藨 Ribes maximowiczianum 0.097 4.3 × 10−4 0.0157 0.780 0.980 0.22 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 0.084 2.9 × 10−4 0.0124 0.499 0.995 0.13 毛榛 Corylus mandshurica 0.110 8.7 × 10−5 0.0158 0.652 0.997 0.12 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 0.093 1.7 × 10−5 0.0154 0.351 0.990 0.19 卫矛 Euonymus alatus 0.088 1.6 × 10−5 0.0135 0.394 0.996 0.13 早花忍冬 Lonicera praeflorens 0.085 2.1 × 10−5 0.0104 0.363 0.987 0.28 不同灌木树种的光合参数差异较大（表7）。光饱和点附近实测净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、叶片羧化速率（CE）以及气孔限制值（Ls）的变化范围分别为3.1 ~ 5.6 μmol/（m2·s）、0.03 ~ 0.08 mol/（m2·s）、230.5 ~ 325.8 μmol/（m2·s）、0.6 ~ 1.9 mmol/（m2·s）、2.9 ~ 7.9 μmol/mmol、0.01 ~ 0.02 μmol/（m2·s）、0.2 ~ 0.4 μmol/（m2·s）。此外，光饱和点（LSP）变化范围在328.8 ~ 695.8 μmol/（m2·s），最大的是暴马丁香，最小的是尖叶茶藨；最大净光合速率（Pmax）以早花忍冬最大，达5.9 μmol/（m2·s），尖叶茶藨最小，为3.7 μmol/（m2·s）；光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）的变化范围分别是2.6 ~ 9.3 μmol/（m2·s）、0.2 ~ 0.8 μmol/（m2·s），两者都以早花忍冬最小、尖叶茶藨最大。
表 7 主要灌木树种光合参数Table 7. Photosynthetic parameters of main shrub species树种 Tree species Pn Gs Ci Tr WUE CE Ls LSP Pmax LCP Rd 暴马丁香 Syringa reticulata 3.8 0.08 325.8 0.8 4.8 0.01 0.2 695.8 5.0 4.7 0.4 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 4.3 0.07 277.5 1.3 3.4 0.02 0.3 552.6 4.2 4.0 0.4 东北溲疏 Deutzia parviflora 5.0 0.07 311.6 0.9 7.9 0.02 0.2 605.9 5.2 4.7 0.4 尖叶茶藨 Ribes maximowiczianum 3.1 0.03 263.3 0.9 3.6 0.01 0.3 328.8 3.7 9.3 0.8 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 3.5 0.03 230.5 0.6 5.7 0.02 0.4 444.8 3.8 5.9 0.7 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 4.3 0.07 250.2 1.5 3.0 0.02 0.4 543.4 4.5 6.8 0.6 毛榛 Corylus mandshurica 4.8 0.07 281.9 1.4 3.5 0.02 0.3 631.2 5.2 6.8 0.7 卫矛 Euonymus alatus 4.9 0.07 236.2 1.7 3.1 0.02 0.4 634.1 4.8 6.3 0.5 早花忍冬 Lonicera praeflorens 5.6 0.08 244.8 1.9 2.9 0.02 0.4 542.3 5.9 2.6 0.2 簇毛槭 Acer barbinerve 5.1 0.07 241.5 1.3 5.0 0.02 0.4 599.6 5.5 4.8 0.3 对乔灌木树种光合参数进行独立样本t检验（表8），结果表明：Pn、Gs、CE、LSP、Pmax在乔灌木之间差异极其显著（P < 0.001），LCP存在较显著差异（P < 0.01），Tr、Ls、Rd存在显著差异（P < 0.05），表现为乔木树种的平均值高于灌木树种；Ci和WUE在乔灌木之间不存在显著差异（P > 0.05）。
表 8 主要乔灌木树种光合参数独立样本t检验结果Table 8. Independent sample t-test results of photosynthetic parameters of main tree and shrub species光合参数
Photosynthetic parameter乔木树种 Tree species 灌木树种 Shrub species t检验结果 t-test result 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation F t P Pn 8.884 3.262 4.440 0.786 9.916 5.636 0.000*** Gs 0.134 0.062 0.064 0.018 22.321 4.562 0.000*** Ci 251.247 66.583 266.330 32.480 0.523 −0.671 0.508 Tr 2.284 1.160 1.230 0.419 3.082 2.761 0.010* WUE 4.568 1.397 4.290 1.588 0.473 0.487 0.630 CE 0.037 0.015 0.018 0.004 7.919 5.295 0.000*** Ls 0.421 0.085 0.330 0.082 0.006 2.760 0.010* LSP 1 033.437 441.207 557.850 105.409 12.180 4.463 0.000*** Pmax 9.079 3.344 4.780 0.724 9.488 5.370 0.000*** LCP 11.426 6.076 5.590 1.855 9.794 3.859 0.001** Rd 0.800 0.420 0.500 0.194 4.992 2.624 0.014* 注：*表示在P < 0.05水平下，差异显著；**表示在P < 0.01水平下，差异非常显著；***表示在P < 0.001水平下，差异极其显著。下同。Notes: * means significant difference at P < 0.05 level; ** means very significant difference at P < 0.01 level; *** means extremely significant difference at P < 0.001 level. The same below. 2.3 主要乔灌木树种凋落叶分解速率与叶片光合特性的关系
通过乔灌木树种综合分析得到：分解系数（k）与实测净光合速率（Pn）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Pmax）存在显著负相关关系（P < 0.01，图5），与气孔导度（Gs）、叶片羧化速率（CE）、光补偿点（LCP）存在显著负相关关系（P < 0.05，图5）。光饱和点附近的实测净光合速率与凋落叶分解系数（k）相关系数最高，为−0.535，其次是最大净光合速率，为−0.518，光补偿点与分解系数（k）的相关性最低，为−0.376。值得注意的是，暗呼吸速率（Rd）虽然是叶经济学谱的核心指标，但在本研究中与分解系数（k）并不存在相关性（P > 0.05，图5），此外其他光合特性参数胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）以及气孔限制值（Ls）与分解系数（k）也不存在显著相关（P > 0.05，图5）。
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图 5 主要乔灌木树种分解速率与光合参数关系矩阵Figure 5. Relationship matrix between decomposition rate and photosynthetic parameters of main tree and shrub speciesPn、LSP、Pmax、Gs、CE、LCP与k之间的关系错综复杂，仅使用相关性分析不足以探究光合参数对k的解释和预测作用。因此，开展逐步线性回归分析，细化6个光合参数对分解系数k的解释能力，筛选出关键影响因子，建立方程。结果表明，Pn与Pmax存在多重共线性，相较于Pmax，Pn对k的解释能力更强，因此得到回归方程（表9）。
表 9 影响分解系数k的主要光合参数及回归方程Table 9. Main photosynthetic parameters and regression equations affecting decomposition coefficient k影响分解系数k的主要光合参数
Main photosynthetic parameter affecting decomposition coefficient k回归方程
Regression equation校正R2
Adjusted R2F Pn k = −0.050Pn + 1.145 0.245** 10.210*** 3. 讨 论
3.1 光照强度对叶片光合特征的影响
光照强度对不同功能型植物光合能力存在不同的影响。本研究中乔木树种和灌木树种的光合能力存在明显差异，林下灌木相较于冠层乔木，除Ci和WUE两者无明显差别外，其余光合参数表现为灌木树种均值低于乔木树种均值，其中以Pn、Gs、CE、LCP、Pmax、LSP差异最明显（P < 0.001），原因可能是森林垂直结构的复杂性使群落内的环境因子呈现出空间异质性，随着林冠盖度的增加，光合有效辐射降低，林内温度、湿度以及CO2浓度也会发生一定的变化，光照强度的变化通过影响叶形态特征、养分含量、叶绿素含量、水分利用效率等指标使叶片光合特征发生空间变异[16−19]。LCP和LSP的高低反映植物对弱光的利用能力，是判断植物耐阴性的重要指标[20]，研究中灌木树种的LCP和LSP较低，说明灌木比乔木树种更具耐阴性。在光照有限的条件下，灌木树种通过降低LCP和LSP来增强对弱光的利用能力，满足自身正常生长[21]。
本研究中乔、灌木树种的Pn和Pmax与Gs存在极显著正相关，但是乔、灌木树种叶片的Pn和Pmax之间存在差异，这可能是Gs的改变会引起Pn、Pmax的变化。乔、灌木接受的光照强度存在差异，光照的强弱会影响植物叶片气孔的开放和关闭[22]，进而影响植物叶片的光合作用[23]。此外，植物Pn受光照强度影响较大，在LCP和LSP之间，Pn会随光照强度增大而升高，最终达到Pmax。
有研究表明，叶片Pn还与比叶重、叶绿素含量、氮含量等呈显著正相关[24−26]，与比叶面积呈负相关[27−29]。在叶片的生长过程中，光照强度会改变叶绿素和光能利用中心物质（Rubisco酶）的比例，使CE发生改变，进而导致光合氮利用效率改变。在较强光照下，乔木树种的Rubisco酶含量和活性更高，因此具有更强的光合能力，在强光下可以利用更多光能[30]。当光照强度降低时，植物通过扩大叶面积以捕获更多的光量子，同时，叶片栅栏组织和叶肉组织变薄，比叶重下降，叶片的单位面积氮含量下降，光合氮利用效率降低，光合能力减弱，Pn降低[29−31]。
此外，季节的动态变化也会导致不同物种间光合参数随之变化，如骆驼刺（Alhagi sparsifolia）和柽柳（Tamarix ramosissima）受到气孔限制以及光照强度、空气湿度的影响，导致7月份的Pn、Tr、Ci与8、9月份存在不同[32]，油蒿（Artemisia ordosica）的Pmax以及LSP呈现出春季后期和初秋时期高，而在夏季波动较大的结果[33]。本研究中光合参数测定在7月和8月进行，持续时间长，时间跨度较大，可能会加大乔灌木树种间的光合参数差异，因此，进一步探寻季节变化对乔灌木树种光合特性的影响具有重要意义。
3.2 叶片光合特征与分解速率的关系
在本研究中乔木树种和灌木树种的分解系数存在明显的差异（P < 0.01），灌木树种相较于乔木树种其凋落叶分解速率更快，这与前人[34−35]的研究结果一致。此外也有研究表明，将灌木树种凋落叶与乔木树种凋落叶进行混合，也会加快凋落叶的分解速率[36]。凋落叶的分解速率会受到叶片形态以及养分含量的影响[5]，而光照强度不但可以影响叶片光合能力[30]，也可以影响叶片形态和养分含量[24−26]，如比叶面积和氮含量等，这解释了光照强度—叶片形态、养分含量—凋落叶分解速率的连通关系，也表明光响应曲线的参数指标基本符合叶经济学谱理论。Pn、Gs、CE、LCP、Pmax、以及LSP虽然均与k存在显著相关性，但植物光合能力强弱可以通过Pn和Pmax得到最直观的体现；Pn和Pmax存在多重共线性，Pn为直接测得的数据，解释能力更强，因此，逐步回归分析仅保留了Pn，其对凋落叶的分解速率具有解释和指示作用。
在部分研究中，植物凋落叶的分解速率与其光合特性呈正相关[15,34]，这与本研究中结论相反，可能是由于不同地区植物生存环境不同，植物为最大程度地减小环境变化的不利影响形成不同功能性状，在形态结构以及叶氮磷含量上存在一定的差异，导致其在叶经济学谱中的位置（即快策略还是慢策略）不同，从而分解速率不同。当前，叶经济学谱性状对凋落物分解速率的解释力在不同研究中差异巨大，需要充分考虑植被类型、个体发育过程、植物功能型与生活型、生境条件等因素[37]。还有学者提出非经济学谱（水分输导谱和化学防御普等）的组织结构和化学成分可能与经济学谱存在显著差异，这也是可能导致经济学谱和凋落物分解关系存在差异的重要因素[38]，而这需要后续测定更多的指标（如叶脉密度、单宁含量等）来进一步解释。
关于样品烘干处理，有学者认为凋落物分解前的处理采用烘干方式会破坏凋落叶结构，导致细胞壁损伤从而加剧分解初期可溶性成分的损失，使得凋落物结构较为松散，各种微生物更适合定居，凋落物损失率增加[39−40]，也有研究表明风干处理的凋落物比烘干处理的凋落物更易分解，但也存在时间不够、数据不足等问题[41]。烘干对凋落物分解速率的影响还不够清楚，这需要后续进一步研究。
4. 结 论
长白山阔叶红松林内的乔灌木树种由于长期对环境的适应，表现出不同的光适应现象。乔木树种的Pn、Gs、CE、LSP、Pmax、LCP、Tr、Ls、Rd均值高于灌木树种。光照强度可以影响乔灌木树种的光合能力，同时可以影响叶片形态以及养分含量，从而影响叶凋落物的分解速率，使得乔木树种虽然有更高的光合参数但分解系数却比灌木树种低，即分解速率更慢。这解释了存在光照强度—叶片形态、养分含量—凋落叶分解速率的连通关系，也表明Pn、Gs、CE、LCP、Pmax、LSP等光合参数指标基本符合叶经济学谱的理论，Pn可用于解释和预测叶凋落物的分解速率。
致谢 感谢长白山国家级自然保护区管理局为本研究开展野外工作提供管理上的方便，感谢北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室为本研究提供实验条件。
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图 2 长白山阔叶红松林主要乔木树种净光合速率精度检验
净光合速率拟合值根据叶片光响应参数模型计算得出，与净光合速率实测值做线性回归检验。The net photosynthetic rate fitting value is calculated according to the blade light response parameter model, and the measured value of the net photosynthetic rate is tested for linear regression.
Figure 2. Precision test of net photosynthetic rates of main tree species in the broadleaved Korean pine forest in Changbai Mountain
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图 4 主要灌木树种净光合速率精度检验
净光合速率拟合值根据叶片光响应参数模型计算得出，与净光合速率实测值做线性回归检验。The net photosynthetic rate fitting value is calculated according to the blade light response parameter model, and the measured value of the net photosynthetic rate is tested for linear regression.
Figure 4. Precision test of net photosynthetic rate for main shrub species
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图 5 主要乔灌木树种分解速率与光合参数关系矩阵
Figure 5. Relationship matrix between decomposition rate and photosynthetic parameters of main tree and shrub species
表 1 乔木树种凋落叶分解Olson负指数衰减模型
Table 1 Olson negative exponential decay models for decomposition of leaf litter of main tree species
树种 Tree species 模型 Model R2 树种 Tree species 模型 Model R2 白桦 Betula platyphylla 102.20e−0.53t 0.94 蒙古栎 Quercus mongolica 102.5e−0.42t 0.93 白牛槭 Acer mandshuricum 104.20e−0.75t 0.90 拧筋槭 Acer triflorum 102.89e−0.62t 0.91 春榆 Ulmus japonica 100.98e−0.51t 0.99 色木槭 Acer mono 103.11e−0.84t 0.93 大青杨 Populus ussuriensis 101.05e−0.62t 0.98 山杨 Populus davidiana 101.48e−0.58t 0.98 核桃楸 Juglans mandshurica 99.47e−0.48t 0.98 水曲柳 Fraxinus mandshurica 102.85e−1.00t 0.95 红松 Pinus koraiensis 100.90e−0.24t 0.96 水榆花楸 Sorbus alnifolia 102.38e−0.76t 0.94 怀槐 Maackia amurensis 101.90e−0.63t 0.97 紫椴 Tilia amurensis 103.55e−0.89t 0.89 黄檗 Phellodendron amurense 104.63e−1.05t 0.88 假色槭 Acer pseudosieboldianum 102.79e−0.56t 0.91 糠椴 Tilia mandshurica 102.07e−0.70t 0.97 青楷槭 Acer tegmentosum 101.92e−0.75t 0.91 裂叶榆 Ulmus laciniata 102.74e−0.75t 0.94 注：t表示分解时间。下同。Notes: t means decomposition time. The same below. 
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表 2 灌木树种凋落叶分解Olson负指数衰减模型
Table 2 Olson negative exponential decay models for decomposition of leaf litter of main shrub species
树种 Tree species 模型 Model R2 树种 Tree species 模型 Model R2 暴马丁香 Syringa reticulata 103.95e−0.92t 0.92 毛榛 Corylus mandshurica 102.29e−0.52t 0.93 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 103.74e−1.20t 0.92 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 104.48e−1.53t 0.87 东北溲疏 Deutzia parviflora 100.70e−1.18t 0.98 卫矛 Euonymus alatus 102.39e−0.59t 0.95 黄花忍冬 Lonicera chrysantha 102.18e−1.33t 0.94 早花忍冬 Lonicera praeflorens 103.26e−1.25t 0.93 尖叶茶藨 Ribes maximowiczianum 101.95e−0.64t 0.96 簇毛槭 Acer barbinerve 104.08e−0.82t 0.89 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 101.70e−1.63t 0.97
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表 3 主要乔灌木树种分解系数（k）独立样本t检验结果
Table 3 Independent sample t-test results of decomposition coefficient (k) of main tree and shrub species
指标
Index乔木树种 Tree species 灌木树种 Shrub species t检验结果 t-test result 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation F t P k 0.642 0.192 1.028 0.390 11.083 −3.597 0.003** 注：**表示在P < 0.01水平下，差异非常显著。下同。Notes: ** means a very significant difference at P < 0.01 level. The same below.
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表 4 主要乔木树种光响应曲线拟合参数及精度评价
Table 4 Fitting parameters and accuracy evaluation of light response curve of main tree species
物种 Tree species α β γ Rd R2 RMSE 白桦 Betula platyphylla 0.097 8.2 × 10−5 0.006 8 1.173 0.999 0.12 白牛槭 Acer mandshuricum 0.061 3.9 × 10−4 0.006 5 0.524 0.972 0.36 春榆 Ulmus japonica 0.033 3.9 × 10−4 0.000 7 0.646 0.993 0.43 大青杨 Populus ussuriensis 0.077 8.4 × 10−5 0.003 1 1.905 0.999 0.16 核桃楸 Juglans mandshurica 0.087 2.0 × 10−4 0.004 3 1.130 0.995 0.38 红松 Pinus koraiensis 0.093 1.6 × 10−5 0.006 3 0.707 0.999 0.11 怀槐 Maackia amurensis 0.078 1.4 × 10−5 0.006 1 1.047 0.999 0.13 黄檗 Phellodendron amurense 0.097 1.4 × 10−4 0.013 7 0.684 0.999 0.15 糠椴 Tilia mandshurica 0.074 2.9 × 10−4 0.004 1 0.733 0.997 0.24 裂叶榆 Ulmus laciniata 0.100 1.2 × 10−4 0.008 2 0.681 0.998 0.17 蒙古栎 Quercus mongolica 0.047 3.1 × 10−4 0.002 1 0.980 0.993 0.36 拧筋槭 Acer triflorum 0.053 4.7 × 10−4 0.005 8 0.262 0.973 0.31 色木槭 Acer mono 0.094 1.9 × 10−4 0.009 8 0.643 0.985 0.34 山杨 Populus davidiana 0.087 8.6 × 10−5 0.003 6 2.053 0.997 0.41 水曲柳 Fraxinus mandshurica 0.078 1.3 × 10−4 0.004 5 1.077 0.999 0.21 水榆花楸 Sorbus alnifolia 0.089 1.1 × 10−4 0.014 1 0.131 0.996 0.14 紫椴 Tilia amurensis 0.103 1.6 × 10−5 0.008 5 0.485 0.992 0.42 假色槭 Acer pseudosieboldianum 0.097 1.4 × 10−4 0.013 7 0.684 0.998 0.10 青楷槭 Acer tegmentosum 0.070 1.8 × 10−4 0.009 0 0.531 0.995 0.17 注：α.初始量子率（无量纲）；β.修正系数；γ. \frac{\alpha }{\begin{array}{c}{P}_{\max}\\ \end{array}} ；Pmax.最大净光合速率（µmol/（m2·s））；Rd.暗呼吸速率（µmol/（m2·s））。下同。Notes: α, initial quantum rate (dimensionless); β, correction coefficient; γ, \frac{\alpha }{\begin{array}{c}{P}_{\max}\\ \end{array}} ; Pmax, maximum net photosynthetic rate (µmol/(m2·s)); Rd, dark respiration rate (μmol/(m2·s)). The same below.
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表 5 主要乔木树种光合参数
Table 5 Photosynthetic parameters of main tree species
树种 Tree species Pn Gs Ci Tr WUE CE Ls LSP Pmax LCP Rd 白桦 Betula platyphylla 10.4 0.18 258.0 2.9 3.7 0.04 0.4 1 162.0 10.2 12.7 1.1 白牛槭 Acer mandshuricum 5.0 0.06 260.8 1.3 4.1 0.02 0.3 530.7 5.2 8.1 0.5 春榆 Ulmus japonica 9.3 0.10 218.7 2.6 3.6 0.04 0.5 1 048.6 11.3 11.9 0.6 大青杨 Populus ussuriensis 14.6 0.24 235.3 5.9 2.8 0.07 0.4 1 553.4 15.1 24.7 1.8 核桃楸 Juglans mandshurica 12.9 0.23 218.9 2.8 5.0 0.06 0.5 1 198.7 12.6 13.7 1.1 红松 Pinus koraiensis 13.2 0.20 496.5 2.5 4.7 0.04 0.4 1 856.2 12.6 8.1 0.7 怀槐 Maackia amurensis 7.9 0.21 219.3 2.6 4.1 0.05 0.5 1 906.7 8.0 14.0 1.1 黄檗 Phellodendron amurense 7.5 0.17 169.6 2.4 3.9 0.04 0.6 1 510.4 8.4 19.3 1.3 假色槭 Acer pseudosieboldianum 5.5 0.08 247.8 0.8 7.2 0.02 0.4 668.2 5.3 6.1 0.5 糠椴 Tilia mandshurica 9.8 0.18 291.3 2.1 5.5 0.03 0.3 986.0 9.2 8.0 0.7 裂叶榆 Ulmus laciniata 8.9 0.11 295.8 1.8 4.9 0.03 0.3 872.5 9.0 6.9 0.6 蒙古栎 Quercus mongolica 9.2 0.10 216.0 2.2 4.5 0.04 0.5 978.3 9.2 18.6 0.9 拧筋槭 Acer triflorum 4.6 0.06 245.1 1.4 3.2 0.02 0.4 459.7 4.8 4.4 0.2 青楷槭 Acer tegmentosum 4.8 0.06 234.6 1.1 5.6 0.02 0.4 611.9 5.1 8.0 0.5 色木槭 Acer mono 6.5 0.06 211.2 0.9 8.3 0.03 0.5 597.4 6.1 6.6 0.5 山杨 Populus davidiana 14.5 0.17 224.4 3.1 4.7 0.06 0.4 1 187.5 15.7 23.1 1.5 水曲柳 Fraxinus mandshurica 9.0 0.10 214.6 3.3 2.7 0.04 0.5 623.8 9.4 7.7 0.5 水榆花楸 Sorbus alnifolia 4.8 0.09 274.5 1.3 3.6 0.02 0.3 625.6 5.2 4.9 0.3 紫椴 Tilia amurensis 10.4 0.14 241.3 2.4 4.7 0.04 0.4 1 257.7 10.1 10.3 0.8 注：Pn.光饱和点处的净光合速率（μmol/（m2·s））；Gs.气孔导度（mol/（m2·s））；Ci.胞间CO2浓度（µmol/mol）；Tr.蒸腾速率（mmol/（m2·s））；WUE.水分利用效率（µmol/mmol）；CE.叶片羧化速度（mol/（m2·s））；Ls.气孔限制值；Pmax.最大净光合速率（µmol/（m2·s））；LSP.光饱和点（µmol/（m2·s））；LCP.光补偿点（µmol/（m2·s））。下同。Notes: Pn, net photosynthetic rate at light saturation point (μmol/(m/2·s)); Gs, stomatal conductance (mol/(m2·s)); Ci, intercellular CO2 concentration (µmol/mol); Tr, transpiration rate (mmol/(m2·s)); WUE, water use efficiency (µmol/mmol); CE, leaf carboxylation rate (mol/(m2·s)); Ls, stomatal limit value; Pmax, maximum net photosynthetic rate (µmol/(m2·s)); LSP, light saturation point (µmol/(m2·s)); LCP, light compensation point (µmol/(m2·s)). The same below.
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表 6 主要灌木树种光响应曲线拟合参数及精度评价
Table 6 Fitting parameters and accuracy evaluation of light response curve of main shrub species
物种 Species α β γ Rd R2 RMSE 暴马丁香 Syringa reticulata 0.113 7.4 × 10−6 0.0238 0.428 0.997 0.10 簇毛槭 Acer barbinerve 0.071 2.3 × 10−4 0.0101 0.272 0.992 0.18 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 0.145 2.3 × 10−4 0.0261 0.753 0.986 0.19 东北溲疏 Deutzia parviflora 0.096 1.4 × 10−4 0.0144 0.378 0.997 0.11 尖叶茶藨 Ribes maximowiczianum 0.097 4.3 × 10−4 0.0157 0.780 0.980 0.22 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 0.084 2.9 × 10−4 0.0124 0.499 0.995 0.13 毛榛 Corylus mandshurica 0.110 8.7 × 10−5 0.0158 0.652 0.997 0.12 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 0.093 1.7 × 10−5 0.0154 0.351 0.990 0.19 卫矛 Euonymus alatus 0.088 1.6 × 10−5 0.0135 0.394 0.996 0.13 早花忍冬 Lonicera praeflorens 0.085 2.1 × 10−5 0.0104 0.363 0.987 0.28
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表 7 主要灌木树种光合参数
Table 7 Photosynthetic parameters of main shrub species
树种 Tree species Pn Gs Ci Tr WUE CE Ls LSP Pmax LCP Rd 暴马丁香 Syringa reticulata 3.8 0.08 325.8 0.8 4.8 0.01 0.2 695.8 5.0 4.7 0.4 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 4.3 0.07 277.5 1.3 3.4 0.02 0.3 552.6 4.2 4.0 0.4 东北溲疏 Deutzia parviflora 5.0 0.07 311.6 0.9 7.9 0.02 0.2 605.9 5.2 4.7 0.4 尖叶茶藨 Ribes maximowiczianum 3.1 0.03 263.3 0.9 3.6 0.01 0.3 328.8 3.7 9.3 0.8 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 3.5 0.03 230.5 0.6 5.7 0.02 0.4 444.8 3.8 5.9 0.7 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 4.3 0.07 250.2 1.5 3.0 0.02 0.4 543.4 4.5 6.8 0.6 毛榛 Corylus mandshurica 4.8 0.07 281.9 1.4 3.5 0.02 0.3 631.2 5.2 6.8 0.7 卫矛 Euonymus alatus 4.9 0.07 236.2 1.7 3.1 0.02 0.4 634.1 4.8 6.3 0.5 早花忍冬 Lonicera praeflorens 5.6 0.08 244.8 1.9 2.9 0.02 0.4 542.3 5.9 2.6 0.2 簇毛槭 Acer barbinerve 5.1 0.07 241.5 1.3 5.0 0.02 0.4 599.6 5.5 4.8 0.3
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表 8 主要乔灌木树种光合参数独立样本t检验结果
Table 8 Independent sample t-test results of photosynthetic parameters of main tree and shrub species
光合参数
Photosynthetic parameter乔木树种 Tree species 灌木树种 Shrub species t检验结果 t-test result 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation F t P Pn 8.884 3.262 4.440 0.786 9.916 5.636 0.000*** Gs 0.134 0.062 0.064 0.018 22.321 4.562 0.000*** Ci 251.247 66.583 266.330 32.480 0.523 −0.671 0.508 Tr 2.284 1.160 1.230 0.419 3.082 2.761 0.010* WUE 4.568 1.397 4.290 1.588 0.473 0.487 0.630 CE 0.037 0.015 0.018 0.004 7.919 5.295 0.000*** Ls 0.421 0.085 0.330 0.082 0.006 2.760 0.010* LSP 1 033.437 441.207 557.850 105.409 12.180 4.463 0.000*** Pmax 9.079 3.344 4.780 0.724 9.488 5.370 0.000*** LCP 11.426 6.076 5.590 1.855 9.794 3.859 0.001** Rd 0.800 0.420 0.500 0.194 4.992 2.624 0.014* 注：*表示在P < 0.05水平下，差异显著；**表示在P < 0.01水平下，差异非常显著；***表示在P < 0.001水平下，差异极其显著。下同。Notes: * means significant difference at P < 0.05 level; ** means very significant difference at P < 0.01 level; *** means extremely significant difference at P < 0.001 level. The same below.
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表 9 影响分解系数k的主要光合参数及回归方程
Table 9 Main photosynthetic parameters and regression equations affecting decomposition coefficient k
影响分解系数k的主要光合参数
Main photosynthetic parameter affecting decomposition coefficient k回归方程
Regression equation校正R2
Adjusted R2F Pn k = −0.050Pn + 1.145 0.245** 10.210***
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