Response of photosynthetic and stoichiometric characteristics of female and male leaves of Fraxinus mandshurica to exogenous hormones
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摘要:目的
评估外源激素添加对水曲柳雌雄株叶片光合及化学计量的影响，阐明不同性别水曲柳间对不同激素配比组合的差异响应，为开展水曲柳精准化培育提供依据。
方法试验采用双因素四水平析因试验设计，以水曲柳成熟人工林雌株和雄株为试验对象，通过树干滴注法分别对雌株和雄株进行赤霉素（GA3）和细胞分裂素（6-BA）激素处理。测定雌株和雄株的光合参数、叶面积、叶绿素含量（SPAD）、叶片碳（C）、氮（N）含量和C/N值。
结果（1）雌株最优激素处理为A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L），叶片C含量明显提升，且叶片N含量、C/N值最高，叶面积和SPAD值显著提高（P < 0.05），净光合速率取得最高值。（2）雄株最优激素处理为A3B2（GA3 90 mg/L，6-BA 60 mg/L），叶片C、N含量均取得最高值，C/N值取得次高值，叶面积和SPAD值显著提高（P < 0.05），净光合速率取得最高值；（3）整体上，激素处理后雌株的光合和化学计量指标高于雄株。
结论水曲柳雌株在GA3 60 mg/L、6-BA 30mg/L，雄株在GA3 90 mg/L、6-BA 60 mg/L处理下，叶片的光合功能最优，叶片C、N含量显著提高。水曲柳雌株和雄株叶片光合及化学计量特征对外源激素种类、配比具有明显的差异响应。
Abstract:ObjectiveThis paper aims to assess the effects of exogenous hormone addition on the photosynthesis and stoichiometry of male and female Fraxinus mandshurica leaves, elucidate differential responses to different hormone ratio combinations between male and female Fraxinus mandshurica, and provide a basis for precision breeding of Fraxinus mandshurica.
MethodThe experiment utilized a two-factor, four-level fractional factorial experimental design, with mature female and male F. mandshurica trees from artificial forests as the test subjects. Gibberellin (GA3) and cytokinin (6-BA) hormone treatments were administered separately to female and male trees through stem drip method. The photosynthetic parameters, leaf area, chlorophyll content (SPAD), leaf carbon (C), nitrogen (N) content, and C/N ratio of female and male trees were measured.
Result(1) The optimal hormone treatment for female trees was A2B1 (GA3 60 mg/L, 6-BA 30 mg/L), which significantly increased leaf C content, and had the highest leaf N content and C/N ratio, as well as significantly increased leaf area and SPAD value (P < 0.05), achieving the highest net photosynthetic rate. (2) The optimal hormone treatment for male trees was A3B2 (GA3 90 mg/L, 6-BA 60 mg/L), which achieved the highest leaf C and N content, the second highest C/N ratio, significantly increased leaf area and SPAD value (P < 0.05), and the highest net photosynthetic rate. (3) Overall, the photosynthetic and stoichiometric indicators of female trees were higher than those of male trees after hormone treatment.
ConclusionFemale F. mandshurica trees have optimal photosynthetic functionality with GA3 60 mg/L and 6-BA 30 mg/L treatment, while male trees show optimal photosynthetic functionality with GA3 90 mg/L and 6-BA 60 mg/L treatment. Leaf carbon (C) and nitrogen (N) content are significantly increased under these treatments. The photosynthetic and stoichiometric characteristics of female and male Fraxinus mandshurica leaves show significant differential responses to the type and ratio of exogenous hormones.
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Keywords:
- Fraxinus mandshurica /
- GA3 /
- 6-BA /
- photosynthetic characteristics /
- dioecism
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植物生长调节剂（plant growth regulators，PGRs）也称外源激素，是人工合成的具有与植物激素相同作用的有机化合物，对植物的生长发育具有重要的调控作用[1]。根据其对植物的作用方式，可分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三大类[2]。其中，植物生长促进剂是种类最多、应用最广的一类[3]，常见的有赤霉素（GA）、6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）、吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）等，具有促进细胞分裂[4]、分化和生长[5−6]，诱导开花[7−8]，促进坐果[9−10]和增产[11−12]等功能。在PGRs调节植物生理的过程中，各种激素间存在着复杂的相互作用−协同或拮抗作用，这对于维持植物功能活动的稳定性来说是至关重要的[13−14]。研究发现，GR24和IAA共同作用时，甜瓜（Cucumis melo）根系的发育显著优于激素的单独作用效果[15]。6-BA和NAA单独及复配处理对番茄（Solanum lycopersicum）种子萌发均有促进作用，但NAA单独施用效果更佳[16]。由此可见，外源激素的合理搭配是有效促进植物生长的前提。
雌株和雄株进入生殖阶段以后，其形态及内源激素活动均表现出明显的二态性[17]。如：随着密度增加，水曲柳雄株的叶面积和比叶重大于雌株，叶面积指数低于雌株[18]；银杏（Ginkgo biloba）在生长季时，雄株芽尖脱落酸（ABA）和吲哚乙酸（IAA）含量高于雌株，GA和玉米素（ZT）含量低于雌株[19]；黄连木（Pistacia chinensis）雄株叶片ABA和IAA含量显著高于雌株[20]；青杨（Populus cathayana）在干旱胁迫下，雌株ABA含量显著高于雄株，对干旱反应更敏感[21]。相比于雄株，雌株繁殖成本更高，雌株和雄株对资源需求可能存在明显的差异[22]。明确雌株和雄株对资源需求的差异性，可有助于林木精准培育，减少资源浪费的同时进一步提高培育效率。
水曲柳为木犀科（Oleaceae）白蜡树属（Fraxinus）的落叶大乔木，是中国东北地区重要的用材造林树种之一。水曲柳雌雄异株，异花授粉，开花结实受环境和林木自身发育影响较大[23]。因此，本研究以49年生水曲柳成熟人工林为试验对象，用树干滴注的方式对雌株和雄株施以不同浓度的GA3和6-BA组合。通过分析水曲柳雌株和雄株的光合特性、叶面积及叶片养分含量等指标，探讨雌株和雄株对外源激素是否存在差异化需求，以揭示促进水曲柳不同性别生长发育的最优激素种类和浓度配方，为水曲柳的精准化培育体系的建立提供科学依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 试验地概况和林分特征
研究地点位于黑龙江省大庆市红旗林场（125°10′E，46°26′N），位于松嫩平原南部，地势平坦开阔，平均海拔高度140 m。气候属温带大陆性季风气候，春季干旱多风，夏季高温少雨，年平均气温4.3 ℃，年有效积温2 820 ~ 2 950 ℃·d，无霜期148 d，年平均降水395 mm。土壤为中度碱性灰棕色沙土和碳酸盐土，并有部分碱斑。研究林分为1973年营造的水曲柳人工纯林，初植株行距为1.5 m × 1.5 m，共40 hm2，林内个体已进入生殖发育阶段。
1.2 试验设计
本试验采用双因素四水平析因试验设计，激素种类为GA3和6-BA（上海源叶生物科技有限公司）2种，激素浓度均为4个水平（0、30、60、90 mg/L）（表1）。共有16个试验处理，其中无激素处理标记为对照组（CK）。2021年3月在研究林分选取长势基本一致的水曲柳雌株和雄株各48株（每个处理重复3次），并进行编号和每木检尺。在2021年4月（水曲柳开花前）和2021年6月（生长旺盛期前），通过树干滴注法对编号的水曲柳雌株和雄株进行激素处理。在水曲柳受光较为均匀的东、西方向，使用电钻在树木根茎部距地表约20 cm的位置向斜下方45°打孔，孔径5 mm，孔深4 ~ 5 cm；打好孔后，将输液袋悬挂于树的背阴面，取下输液管并打开开关，确保输液管通畅后，将2个针头缓慢插入输液孔；输液速度应以在营养液不向外溢出的前提下，将流速调节器尽可能地调大。输液工具为宏丰包装制品有限公司生产的1 L大树输液袋套装。
表 1 GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株生长影响试验处理水平Table 1. Effects of GA3 and 6-BA on the growth of male and female plants of Fraxinus mandshurica水平
LevelGA3（A）/（mg·L−1） 6-BA（B）/（mg·L−1） 0 0 0 1 30 30 2 60 60 3 90 90 1.3 试验指标测定
1.3.1 光合指标测定
2021年7月上旬晴天时，用Li-6400便携式光合系统分析仪（Li-Cor Inc. Lincoln，NE，USA）测定树冠中部向阳枝条上健康成熟叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），每株树测量5次。每株树选取树冠中部10片向阳叶，用便携式叶绿素仪（ChlorophyllMeter Model SPAD-502）测定叶片叶绿素含量（SPAD）。测量后取下叶片，用便携式激光叶面积仪（CI-203）测定叶面积（La），然后装入信封带回实验室。叶片烘干至恒质量，用电子天平（ ±0.01 g）测其干质量。
1.3.2 叶片化学计量特征测定
取上述净光合速率测定样品叶片，装入封口袋冷藏（0 ~ 4 ℃）保存。在实验室内对叶片进行杀青处理（微波炉中高温处理2 min），目的为使酶活性失效，再放入烘箱中65 ℃将其烘干至恒质量，用粉碎机将叶片粉碎后过100目筛，用元素分析仪（德国，Elementer VARIO Macro）测定叶片中全C和全N的含量（g/kg）。
1.3.3 统计分析
使用Microsoft Excel 2018软件对试验数据进行整理和分析，使用IBM SPSS Statistics（SPSS公司，18.0）统计分析软件对数据进行描述统计和正态检验，然后进行单因素差分析、独立样本t检验，并且对各参数进行Spearman相关性分析（α = 0.05），用LSD法进行多重比较；用Origin 2021软件作图。
2. 结果与分析
2.1 GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株光合参数的影响
水曲柳雌株和雄株净光合速率对GA3响应不同（图1）。A1（GA3 30 mg/L）处理下的雌株Pn显著高于雄株，而A3（GA3 90 mg/L）处理下的雄株Pn显著高于雌株（P < 0.05）；6-BA处理下雌雄株间差异不显著（P > 0.05）。与单独作用相比，两激素交互作用下雌株和雄株Pn变化不同。A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L）处理下雌株Pn分别比CK、A2、B1显著提升了83.2%、18.3%和64.8%（P < 0.05）；对于雄株，A3B2（GA3 90 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下Pn最大，分别比CK、A3、B2显著提升了97.0%、9.0%和67.5%（P < 0.05）。另外，A1B2（GA3 30 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下的水曲柳雌株Pn显著高于雄株（P < 0.05）。
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图 1 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株叶片净光合速率的影响Pn. 净光合速率。不同大写字母表示同一处理下雌雄株间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一性别不同处理中最高值与对照之间差异显著（P < 0.05）。下同。Pn, net photosynthetic rate. Different capital letters indicate significant difference between male and female plants under the same treatment (P < 0.05). Different small letters indicate significant difference between the highest value in each treatment of the same sex and the control (P < 0.05). The same below.Figure 1. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on net photosynthetic rate of male and female leaves of Fraxinus mandshuricaGA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株Gs、Ci及Tr均有显著影响（P < 0.05，表2）。A2B1处理下雌株、A3B2处理下雄株Gs与Tr值也较高，但雌雄株Ci值均较低，且与CK差异显著（P < 0.05）。另外，A1、A2B1处理下的雄株Ci显著高于雌株，A3B1处理下的雌株Ci显著高于雄株（P < 0.05）；B3、A1B2、A2B3处理下的雄株Tr显著高于雌株，A2、A2B2处理下的雌株Tr显著高于雄株（P < 0.05）；Gs在各处理下雌雄株间差异均不显著（P > 0.05）。
表 2 GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株叶片光合参数的影响Table 2. Effects of GA3 and 6-BA on photosynthetic parameters of male and female leaves of Fraxinus mandshurica处理
TreatmentGs/（μmol·m−2·s−1） Ci/（μmol·m−2·s−1） Tr/（μmol·mol−1） 雌株
Female plant雄株
Male plant雌株
Female plant雄株
Male plant雌株
Female plant雄株
Male plantCK 0.13 ± 0.03Abc 0.10 ± 0.02Abcd 294.02 ± 8.07Aa 291.57 ± 17.10Aab 2.33 ± 0.37Acd 1.62 ± 0.32Ade A1 0.16 ± 0.01Aab 0.13 ± 0.07Abc 214.96 ± 13.17Bbcd 285.90 ± 5.13Aab 2.40 ± 0.55Acd 2.70 ± 0.59Acd A2 0.16 ± 0.03Aab 0.20 ± 0.01Aa 188.50 ± 33.63Ade 281.75 ± 24.92Aab 4.40 ± 0.87Aa 2.25 ± 0.17Bcde A3 0.13 ± 0.05Abc 0.13 ± 0.01Abc 174.26 ± 23.97Ade 269.53 ± 18.74Abc 3.35 ± 0.95Ab 2.90 ± 0.34Abc B1 0.10 ± 0.03Acd 0.23 ± 0.03Aa 261.56 ± 10.43Aab 284.90 ± 27.93Aab 2.80 ± 0.21Abc 3.08 ± 0.26Abc B2 0.23 ± 0.04Aa 0.10 ± 0.04Abcd 248.60 ± 30.26Aabc 310.56 ± 12.05Aa 2.86 ± 0.98Abc 3.43 ± 0.25Abc B3 0.10 ± 0.03Acd 0.15 ± 0.03Ab 213.95 ± 16.33Abcd 231.16 ± 26.64Abcd 2.03 ± 0.29Bcd 3.16 ± 0.64Abc A1B1 0.13 ± 0.03Abc 0.16 ± 0.01Ab 108.07 ± 28.55Ae 186.93 ± 32.76Acd 3.26 ± 0.87Ab 3.60 ± 0.38Ab A1B2 0.15 ± 0.01Abc 0.10 ± 0.03Abcd 228.45 ± 24.87Aabc 272.83 ± 20.77Abc 1.03 ± 0.18Bf 3.06 ± 0.75Abc A1B3 0.16 ± 0.05Aab 0.16 ± 0.03Ab 265.06 ± 12.29Aab 212.56 ± 27.80Acd 2.05 ± 0.85Acd 1.96 ± 0.36Acde A2B1 0.20 ± 0.01Aa 0.23 ± 0.07Aa 248.92 ± 19.42Babc 153.57 ± 23.84Ae 5.16 ± 0.32Aa 4.93 ± 0.52Aa A2B2 0.19 ± 0.02Aa 0.16 ± 0.02Ab 106.51 ± 35.52Ae 195.54 ± 15.94Acd 5.10 ± 0.52Aa 2.46 ± 0.03Bcd A2B3 0.20 ± 0.01Aa 0.10 ± 0.03Abcd 183.13 ± 37.75Ade 193.93 ± 23.11Acd 2.63 ± 0.23Bbc 3.43 ± 0.73Ab A3B1 0.13 ± 0.03Abc 0.07 ± 0.03Ade 205.54 ± 23.83Acde 259.31 ± 33.99Bbcd 2.46 ± 0.71Acd 2.30 ± 1.04Acde A3B2 0.16 ± 0.06Aab 0.22 ± 0.01Aa 184.62 ± 13.47Ade 193.12 ± 18.90Acd 2.40 ± 1.07Acd 3.45 ± 0.15Ab A3B3 0.10 ± 0.03Acd 0.03 ± 0.03Ae 301.86 ± 10.91Aa 220.50 ± 32.56Acd 1.63 ± 0.15Ade 1.33 ± 0.34Ae 注：Gs. 气孔导度；Ci. 胞间二氧化碳浓度；Tr. 蒸腾速率。不同大写字母表示同一指标雌雄株间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一列相同性别不同处理间差异显著（P < 0.05）。Notes: Gs, stomatal conductance; Ci, intercellular carbon dioxide concentration; Tr, transpiration rate. Different capital letters indicate significant differences between male and female plants of the same index (P < 0.05), and different small letters indicate significant differences between varied treatments of the same sex in the same column (P < 0.05). 2.2 GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株叶面积（La）及SPAD的影响
GA3和6-BA单独及交互作用对雌株和雄株La产生不同程度的影响（图2）。3个水平GA3处理下的雌株La均显著高于雄株（P < 0.05）；而3个水平6-BA处理下雌雄株间差异不显著（P > 0.05）。与单独作用相比，两激素交互作用下雌株和雄株La变化不同。A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L）处理下雌株La最大，分别比CK、A2、B1显著提升了65.6%、36.9%和65.7（P < 0.05）；对于雄株，A1B3（GA3 30 mg/L，6-BA 90 mg/L）处理下La最大，分别比CK、A1、B3显著提升了63.0%、63.5%和97.2%（P < 0.05）。另外，A1B1（GA3 30 mg/L，6-BA 30 mg/L）、A2B3（GA3 60 mg/L，6-BA 90 mg/L）和A3B3（GA3 90 mg/L，6-BA 90 mg/L）处理下的雌株La显著高于雄株（P < 0.05）。
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图 2 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶面积及SPAD值的影响La. 叶面积；SPAD. 叶绿素含量。La, leaf area; SPAD, chlorophyll content.Figure 2. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on leaf area and SPAD value of male and female Fraxinus mandshuricaGA3和6-BA单独及交互作用对水曲柳雌株和雄株SPAD值存在不同程度的影响（图2）。单一激素处理时，除B3外其他处理下雌株SPAD值均高于雌株，且A2（GA3 60 mg/L）处理下的雌株SPAD值显著高于雄株（P < 0.05）；6-BA处理下则雌雄株间差异不显著（P > 0.05）。与单独作用相比，两激素交互作用下雌株和雄株SPAD值变化不同。A2B2（GA3 60 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下雌株SPAD分别比CK、A2、B2显著提升了78.3%、24.2%和72.6%，其次是A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L）处理，分别比CK、A2、B1显著提升了67.4%、16.7%和12.8%（P < 0.05）；对于雄株，A3B2（GA3 90 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下雄株SPAD值最大，分别比CK、A3、B2显著提升了51.2%、19.8%和41.1%（P < 0.05）。其中，A1B3（GA3 30 mg/L，6-BA 90 mg/L）和A2B2（GA3 60 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下的水曲柳雌株叶片SPAD值显著高于雄株（P < 0.05）。
2.3 GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶片养分含量及化学计量比的影响
GA3和6-BA单独及交互作用对水曲柳雌、雄株叶片C含量存在不同程度的影响（图3）。A3（GA3 90 mg/L）处理下的雄株叶片C含量显著高于雌株（P < 0.05）；6-BA处理下则雌株和雄株间差异不显著。与单独作用相比，两激素交互作用下雌株和雄株叶片C含量变化不同。A1B1（GA3 30 mg/L，6-BA 30 mg/L）处理下雌株叶片C含量分别比CK、A1、B1提升了5.9%、1.3%和2.0%；对于雄株，A3B2（GA3 90 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下叶片C含量最大，分别比CK、A3、B2提升了6.2%、0.2%和3.8%。另外，A1B3（GA3 30 mg/L，6-BA 90 mg/L）处理下的水曲柳雄株叶片C含量显著高于雌株，而A1B1处理下的水曲柳雌株叶片C含量显著高于雄株（P < 0.05）。
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图 3 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶片养分含量的影响Figure 3. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on nutrient contents of male and female leaves of Fraxinus mandshuricaGA3和6-BA单独及交互作用对水曲柳雌株和雄株叶片N含量存在不同程度的影响（图3）。A2（GA3 60 mg/L）处理下的雌株叶片N含量显著高于雄株（P < 0.05），6-BA处理下则雌雄株间差异不显著。与单独作用相比，两激素交互作用下雌株和雄株叶片N含量变化不同。A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L）处理下的雌株叶片N含量分别比CK、A2、B1显著提升了44.1%、17.7%和25.1%（P < 0.05）；对于雄株，A3B2（GA3 90 mg/L，6-BA 60 mg/L）处理下叶片N含量最大，分别比CK、A3、B2显著提升24.5%、37.2%和19.7%（P < 0.05）。另外，在A1B3（GA3 30 mg/L，6-BA 90 mg/L）和A3B3（GA3 90 mg/L，6-BA 90 mg/L）处理下水曲柳雌株叶片N含量显著高于雄株（P < 0.05）。
GA3和6-BA单独及交互作用对水曲柳雌、雄株叶片C/N值存在不同程度的影响（图4）。两激素单独作用时，雌雄株间差异不显著（P > 0.05）。与单独作用相比，两激素交互作用时，A3B3（GA3 90 mg/L，6-BA 90 mg/L）处理下的水曲柳雄株叶片C/N值显著高于雌株。另外，A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L）处理下雌株叶片C/N值最大，分别比CK、A2、B1显著提升15.0%、10.8%和25.2%（P < 0.05）；对于雄株，同样是A2B1处理下叶片C/N值最大，较CK提升24.6%，且差异显著（P < 0.05），A2、B1处理后与CK无显著差异（P > 0.05）。
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图 4 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶片养分化学计量比的影响Figure 4. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on stoichiometric ratio of leaf nutrients in male and female leaves of Fraxinus mandshurica2.4 激素单独及交互作用下水曲柳雌、雄株各指标间相关性分析
图5显示：GA3单独作用下，水曲柳雌株Pn、Tr、SPAD值和叶片C、N含量与GA3浓度呈正相关，Gs、Ci、La、叶片C/N值与GA3浓度呈负相关，其中Tr、Ci、SPAD值与GA3浓度达到显著水平（P < 0.05，图5A）；水曲柳雄株Pn、Gs、Tr、SPAD值、叶片C含量和C/N值与GA3浓度呈正相关，Ci、La和叶片N含量与GA3浓度呈负相关，其中Pn、Tr、叶片C含量和C/N值与GA3浓度达到显著水平（P < 0.05，图5B）。
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图 5 GA3和6-BA单独及交互作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性A、B. GA3单独作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性；C、D. 6-BA单独作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性；E、F. GA3和6-BA交互作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性。圆圈大小表示相关性大小，右侧数值表示相关性系数值，*表示显著相关（P < 0.05）。Ha. 单激素GA3浓度；Hb. 单激素6-BA的浓度。A, B. correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica treated by GA3 alone; C, D. correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica treated by 6-BA alone; E, F. correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica under the interaction of GA3 and 6-BA.The size of the circles represents the strength of the correlation, and the numerical values on the right indicate the correlation coefficients. * indicates significant correlation (P < 0.05). Ha, concentration of monohormone GA3; Hb, concentration of monohormone 6-BA.Figure 5. Correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica under the effects of GA3 and 6-BA6-BA单独作用下，水曲柳雌株Pn、Gs和叶片C、N含量与6-BA浓度呈正相关，Tr、Ci、La、SPAD值和叶片C/N值与6-BA浓度呈负相关，其中Pn与6-BA浓度达到显著水平（P < 0.05，图5C）；水曲柳雄株Pn、Tr、SPAD值、叶片C含量和C/N值与6-BA浓度呈正相关，Gs、Ci、La和叶片N含量与6-BA浓度呈负相关，其中Tr与6-BA浓度达到显著水平（P < 0.05，图5D）。
与单独作用相比，激素交互作用使水曲柳雌株和雄株Pn与Gs、Tr、La、SPAD值、叶片C、N含量和C/N值均呈正相关，与Ci呈负相关，其中水曲柳雌株Pn与Gs、SPAD值达到显著水平，水曲柳雄株Pn与Tr、Ci、叶片C含量达到显著水平（P < 0.05，图5E、F）。
3. 讨 论
植物激素作为一种化学信号，作用于植物生长发育的各个过程。不同种类的植物激素调控的生理活动不同。本研究表明，GA3和6-BA单独及交互作用均能不同程度地提升水曲柳雌株和雄株的光合能力和叶片养分含量，且GA3和6-BA交互作用的效果比单独作用效果更明显，这与谷宇超[24]在烤烟（Nicotiana tabacum）上喷施GA3和6-BA的研究结果相似。同时采用GA3和6-BA协同处理能够明显提升植株的叶面积和叶绿素含量，增强植株的光合能力，分析可能是由于其内部信号通路能够相互影响，甚至产生协同作用[25]。但与谷宇超[24]的最优配方的激素浓度不同，本研究发现在GA3浓度较低时，水曲柳雌株就表现出较高的叶面积产量，可能是由不同的激素施用方式以及不同植物的生理差异所造成。因此，在采用外源激素对植物进行精准化培育时，要有针对性地配置激素种类和浓度。
由于雌雄性别的分株表达，雌雄异株植物在形态、生理、空间分布和资源配置等方面存在明显的性别差异，进一步导致了雌株和雄株对资源的差异化需求[26]。本研究发现，雌株和雄株的最优激素处理存在差异，雌株的最优激素处理为A2B1（GA3 60 mg/L，6-BA 30 mg/L），雄株的最优激素处理为A3B2（GA3 90 mg/L，6-BA 60 mg/L），表明雄株对外源GA3和6-BA浓度的需求大于雌株。在外源激素调节植物生理的过程中，能够通过调节植物体内源激素的含量和平衡来促进植物的生长发育。而雌雄异株植物进入生殖阶段以后，雌株和雄株的内源激素活动表现出明显的二态性[17]。在生殖阶段，簇毛槭（Acer barbinerve）雌株叶片GA3含量高于雄株[27]；栝楼（Trichosanthes kirilowii）在生长发育各阶段，雌株叶片IAA含量始终高于雄株[28]；银杏（Ginkgo biloba）在生长季，雄株GA和ZT含量低于雌株[19]。由此推测，水曲柳雌株和雄株的内源激素含量存在差异，雄株内源GA3、6-BA含量低于雌株，导致水曲柳雌株和雄株对外源GA3和6-BA浓度的需求体现为雄株大于雌株。
一般认为，雌株和雄株因生殖策略不同，生殖生长与营养生长的投入也存在差异。雄株生殖投资小，营养生长快；雌株生殖投资大，营养生长相对较慢[29]。但本研究发现，激素处理下的水曲柳雌株营养生长并未比雄株慢。相似的现象还出现在杞柳[30]（Salix integra）、中国沙棘[31]（Hippophae.rhmnoides）、龙江柳[32]（Salix sachalinensis）和鸦胆子[33]（Brucea javanica）等植物的研究中。虽然有学者通过施肥处理使西班牙圆柏（Juniperus thurifera）雄株的生殖投资显著高于雌株，但雌株的净光合速率仍显著高于雄株[34]。分析产生以上现象的原因可能是雌株对高生殖投资的长期适应。
在植物生长过程中，C是构成植物体内干物质的主要元素，在植物体内主要以有机质的形式存在[35]。本研究发现，适宜浓度的GA3和6-BA能够显著促进水曲柳雌株和雄株叶片C含量，且叶片C含量与Pn呈正相关，这可能是由于叶片作为光合作用的主要部位，使得糖类得到有效积累，由此成为C含量升高的主要原因。植物的光合能力依赖于光合器官各组分的结构与功能，且与叶片N含量密切相关[36]。有研究认为，植物Pn和叶片N含量呈线性正相关[37]，也有学者认为，不同物种间Pn与叶片N含量呈负相关[38]，甚至无相关性[39]。本研究结果表明，经过GA3和6-BA激素处理后的水曲柳，雌株和雄株叶片N含量与Pn均呈正相关，但未达到显著水平。另外，雌株和雄株最高Pn值所在处理组中的叶片N含量也为最高值，这与Mckey[40]在豆科（Fabaceae）植物上的研究一致。除此之外，本研究发现，水曲柳雌株和雄株的叶片N含量与叶片SPAD值均呈显著正相关，这说明N作为叶绿素和光合作用中酶的构成要素，N含量的增加，能够促使植物叶绿素含量的增加。20世纪初G·Klebs[41]提出碳氮比学说，认为当植物体内C/N值高时，有利于生殖器官形成，促进开花；反之有利于营养生长，延迟开花。刘玮等[42]研究发现，适宜浓度的GA3处理能使分蘖洋葱（Allium cepa var. viviparum）的叶片C/N值比对照组提高36.74%；张翔等[43]研究发现，对薄壳山核桃（Carya illinoinensis）喷施适宜浓度的6-BA叶面肥，明显提高了叶片和枝条C/N值。本研究发现，GA3和6-BA单独及交互作用均能不同程度地提升水曲柳雌株和雄株的叶片C/N值，并且雌株和雄株的最优激素处理中的叶片C/N值上分别取得最高值和次高值，且显著高于对照。
4. 结 论
适宜浓度的外源GA3和6-BA能够显著提升水曲柳的光合能力和化学计量，但雌株和雄株对外源激素的需求存在性别差异。GA3 60 mg/L + 6-BA 30 mg/L组合有益于雌株发育，GA3 90 mg/L + 6-BA 60 mg/L组合有益于雄株发育。研究为进一步了解雌雄株植物物质需求异质性提供了依据，为雌雄异株型植株精准培育提供了借鉴。
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图 1 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株叶片净光合速率的影响
Pn. 净光合速率。不同大写字母表示同一处理下雌雄株间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一性别不同处理中最高值与对照之间差异显著（P < 0.05）。下同。Pn, net photosynthetic rate. Different capital letters indicate significant difference between male and female plants under the same treatment (P < 0.05). Different small letters indicate significant difference between the highest value in each treatment of the same sex and the control (P < 0.05). The same below.
Figure 1. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on net photosynthetic rate of male and female leaves of Fraxinus mandshurica
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图 2 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶面积及SPAD值的影响
La. 叶面积；SPAD. 叶绿素含量。La, leaf area; SPAD, chlorophyll content.
Figure 2. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on leaf area and SPAD value of male and female Fraxinus mandshurica
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图 3 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶片养分含量的影响
Figure 3. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on nutrient contents of male and female leaves of Fraxinus mandshurica
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图 4 不同浓度配比GA3和6-BA对水曲柳雌、雄株叶片养分化学计量比的影响
Figure 4. Effects of different concentrations of GA3 and 6-BA on stoichiometric ratio of leaf nutrients in male and female leaves of Fraxinus mandshurica
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图 5 GA3和6-BA单独及交互作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性
A、B. GA3单独作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性；C、D. 6-BA单独作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性；E、F. GA3和6-BA交互作用下水曲柳雌株和雄株各指标间的相关性。圆圈大小表示相关性大小，右侧数值表示相关性系数值，*表示显著相关（P < 0.05）。Ha. 单激素GA3浓度；Hb. 单激素6-BA的浓度。A, B. correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica treated by GA3 alone; C, D. correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica treated by 6-BA alone; E, F. correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica under the interaction of GA3 and 6-BA.The size of the circles represents the strength of the correlation, and the numerical values on the right indicate the correlation coefficients. * indicates significant correlation (P < 0.05). Ha, concentration of monohormone GA3; Hb, concentration of monohormone 6-BA.
Figure 5. Correlation between the indexes of female and male plants of Fraxinus mandshurica under the effects of GA3 and 6-BA
表 1 GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株生长影响试验处理水平
Table 1 Effects of GA3 and 6-BA on the growth of male and female plants of Fraxinus mandshurica
水平
LevelGA3（A）/（mg·L−1） 6-BA（B）/（mg·L−1） 0 0 0 1 30 30 2 60 60 3 90 90 
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表 2 GA3和6-BA对水曲柳雌株和雄株叶片光合参数的影响
Table 2 Effects of GA3 and 6-BA on photosynthetic parameters of male and female leaves of Fraxinus mandshurica
处理
TreatmentGs/（μmol·m−2·s−1） Ci/（μmol·m−2·s−1） Tr/（μmol·mol−1） 雌株
Female plant雄株
Male plant雌株
Female plant雄株
Male plant雌株
Female plant雄株
Male plantCK 0.13 ± 0.03Abc 0.10 ± 0.02Abcd 294.02 ± 8.07Aa 291.57 ± 17.10Aab 2.33 ± 0.37Acd 1.62 ± 0.32Ade A1 0.16 ± 0.01Aab 0.13 ± 0.07Abc 214.96 ± 13.17Bbcd 285.90 ± 5.13Aab 2.40 ± 0.55Acd 2.70 ± 0.59Acd A2 0.16 ± 0.03Aab 0.20 ± 0.01Aa 188.50 ± 33.63Ade 281.75 ± 24.92Aab 4.40 ± 0.87Aa 2.25 ± 0.17Bcde A3 0.13 ± 0.05Abc 0.13 ± 0.01Abc 174.26 ± 23.97Ade 269.53 ± 18.74Abc 3.35 ± 0.95Ab 2.90 ± 0.34Abc B1 0.10 ± 0.03Acd 0.23 ± 0.03Aa 261.56 ± 10.43Aab 284.90 ± 27.93Aab 2.80 ± 0.21Abc 3.08 ± 0.26Abc B2 0.23 ± 0.04Aa 0.10 ± 0.04Abcd 248.60 ± 30.26Aabc 310.56 ± 12.05Aa 2.86 ± 0.98Abc 3.43 ± 0.25Abc B3 0.10 ± 0.03Acd 0.15 ± 0.03Ab 213.95 ± 16.33Abcd 231.16 ± 26.64Abcd 2.03 ± 0.29Bcd 3.16 ± 0.64Abc A1B1 0.13 ± 0.03Abc 0.16 ± 0.01Ab 108.07 ± 28.55Ae 186.93 ± 32.76Acd 3.26 ± 0.87Ab 3.60 ± 0.38Ab A1B2 0.15 ± 0.01Abc 0.10 ± 0.03Abcd 228.45 ± 24.87Aabc 272.83 ± 20.77Abc 1.03 ± 0.18Bf 3.06 ± 0.75Abc A1B3 0.16 ± 0.05Aab 0.16 ± 0.03Ab 265.06 ± 12.29Aab 212.56 ± 27.80Acd 2.05 ± 0.85Acd 1.96 ± 0.36Acde A2B1 0.20 ± 0.01Aa 0.23 ± 0.07Aa 248.92 ± 19.42Babc 153.57 ± 23.84Ae 5.16 ± 0.32Aa 4.93 ± 0.52Aa A2B2 0.19 ± 0.02Aa 0.16 ± 0.02Ab 106.51 ± 35.52Ae 195.54 ± 15.94Acd 5.10 ± 0.52Aa 2.46 ± 0.03Bcd A2B3 0.20 ± 0.01Aa 0.10 ± 0.03Abcd 183.13 ± 37.75Ade 193.93 ± 23.11Acd 2.63 ± 0.23Bbc 3.43 ± 0.73Ab A3B1 0.13 ± 0.03Abc 0.07 ± 0.03Ade 205.54 ± 23.83Acde 259.31 ± 33.99Bbcd 2.46 ± 0.71Acd 2.30 ± 1.04Acde A3B2 0.16 ± 0.06Aab 0.22 ± 0.01Aa 184.62 ± 13.47Ade 193.12 ± 18.90Acd 2.40 ± 1.07Acd 3.45 ± 0.15Ab A3B3 0.10 ± 0.03Acd 0.03 ± 0.03Ae 301.86 ± 10.91Aa 220.50 ± 32.56Acd 1.63 ± 0.15Ade 1.33 ± 0.34Ae 注：Gs. 气孔导度；Ci. 胞间二氧化碳浓度；Tr. 蒸腾速率。不同大写字母表示同一指标雌雄株间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一列相同性别不同处理间差异显著（P < 0.05）。Notes: Gs, stomatal conductance; Ci, intercellular carbon dioxide concentration; Tr, transpiration rate. Different capital letters indicate significant differences between male and female plants of the same index (P < 0.05), and different small letters indicate significant differences between varied treatments of the same sex in the same column (P < 0.05).
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