Effects of nitrogen addition on the key carbon sequestration process in a tropical montane rainforest in Hainan Province of southern China: a case study of photosynthesis of dominant trees Cryptocarya chinensis and Gironniera subaequalis
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摘要:目的 植物光合作用是森林生态系统固碳的关键生理过程。探究氮沉降对热带森林生态系统中优势乔木叶属性和光合参数的影响，将为揭示热带树木对外源氮输入的响应过程、评估氮沉降背景下森林固碳潜力变化奠定基础。方法 以海南尖峰岭热带山地雨林中的优势乔木树种厚壳桂和白颜树为研究对象，通过9年的氮添加试验，分析3种氮添加水平对优势树种重要叶属性和光合参数的影响。结果 叶属性和光合参数在物种间呈现明显差异。对于植物叶属性，氮添加显著增加了厚壳桂的比叶面积与2个树种叶片中的氮磷比，但降低了叶绿素含量，并在一定程度上改变了叶片养分含量。对于植物光合，氮添加有促进蒸腾速率和气孔导度的趋势，但未显著影响光合作用参数（净光合速率、胞间CO2浓度、最大羧化速率和最大电子传递速率）。结论 总体上，9年氮添加尚未显著改变海南热带山地雨林中2个优势树种的光合作用过程。在大量野外监测的基础上，从植物叶功能属性−光合作用之间的耦合关系的角度，揭示热带树木对氮添加的响应机制，是下一步研究的重点方向。Abstract:Objective Plant photosynthesis is a key physiological process for carbon sequestration in forest ecosystems. Here, we studied the effects of nitrogen deposition on leaf traits and photosynthetic parameters of dominant tree species in tropical forest ecosystems, aiming to lay a foundation for revealing the response process of tropical trees to exogenous nitrogen inputs and assessing the change of forest carbon sequestration potential in the context of nitrogen deposition.Method A nitrogen addition experiment was conducted for nine years to analyze the effects of three nitrogen addition levels on important leaf traits and photosynthetic parameters of two dominant tree species (i.e., Cryptocarya chinensis and Gironniera subaequalis) in the tropical montane rainforest of Jianfengling, Hainan Province of southern China.Result Leaf traits and photosynthetic parameters showed significant differences between species. For plant leaf traits, nitrogen addition significantly increased specific leaf area of C. chinensis and nitrogen to phosphorus ratio of both species, decreased chlorophyll content, and altered leaf nutrient content to some extent. For plant photosynthesis, nitrogen addition tended to promote transpiration rate and stomatal conductance, but did not significantly affect photosynthetic parameters (including net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration, maximum carboxylation rate, and maximum electron transport rate).Conclusion Overall, 9 years of nitrogen addition has not yet significantly altered leaf photosynthetic process of two dominant tree species in Hainan tropical montane rainforest. Based on extensive field monitoring, revealing the response mechanisms of tropical trees to nitrogen addition from the perspective of leaf functional traits-photosynthesis coupling is the next step of our research focus.
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Keywords:
- nitrogen deposition /
- tropical montane rainforest /
- leaf /
- functional trait /
- photosynthesis
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自工业革命以来，人类活动极大地改变了大气氮（N）循环过程，全球范围内的N沉降速率比工业化前的水平高出10倍，严重影响陆地生态系统结构和功能的稳定[1-2]，尤其是其对生态系统碳循环的影响与气候变化紧密关联，因而备受科学家关注。在N沉降影响下，森林生态系统的碳源汇功能可能发生相应的变化[3]。由于陆地生态系统大部分是N限制型生态系统，N沉降可以促进植物对大气CO2的吸收和同化[4]。最新估算显示：全球每年的N沉降能使森林碳汇增加0.72 Pg/a（以C计，下同），占全球陆地生态系统碳汇的20%左右[5]，其中北方和温带森林贡献颇多[6]。但N沉降可能会导致非N限制的亚热带和热带森林生态系统达到N饱和[7]，从而威胁到生态系统的功能与健康。过量N沉降所导致的土壤酸化、植物养分失衡和森林生产力下降及功能退化等问题已受到广泛关注[8-10]。
森林作为陆地碳汇的重要贡献力量，其碳循环过程如何响应N沉降，已成为当前全球变化生态学研究的热点问题之一[11]。植物的光合作用是森林固碳过程中的重要一环，也是反映植物生长和森林生产力的重要生理过程[12]。叶片养分含量、比叶面积、叶绿素含量以及光合参数（如净光合速率、最大电子传递速率、最大羧化速率等）等是研究植物光合生理生态的关键指标[13-14]，同时也是“叶经济谱理论”（leaf economics spectrum）中指示植物资源利用策略的重要内容[15]，其对环境变化的响应直接影响植物的净碳吸收和森林碳汇功能。前人研究表明：N沉降会显著影响植物叶片的光合作用，同时叶片形态结构、养分等功能属性也发生相应变化[16]。此外，N元素是影响植物生长发育和光合物质代谢的关键性因子[17]，N输入量对植物光合作用的影响存在“阈值效应”[18]。一定范围内的N添加会增加植物叶片N含量和叶绿素含量，引起光合酶浓度和活性的升高，从而提高光合速率[13,19]；但过量的N添加可能会扰乱植物的N代谢过程，导致植物体内的营养失衡，抑制植物的光合作用[20]。
热带森林碳汇占全球森林总碳汇的70%以上[21]，是陆地生态系统碳循环中重要的组成部分。目前全球N沉降的分布中心正从温带区域延伸到热带和亚热带区域[11]，我国热带地区已成为全球N沉降最严重的区域之一[22]。随着我国热带森林N沉降试验的陆续开展，已有不少研究聚焦于N沉降对植物光合生理的影响[18,20,23-24]。例如：Mo等[18]对广东鼎湖山松阔林中的2种热带树种木荷（Schima superba）和黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）幼苗进行了为期11个月的N添加试验，研究发现，低N添加促进了2种植物的净光合速率，而高N添加导致净光合速率呈现下降趋势。Mao等[20]对广东鼎湖山季风常绿阔叶林中的3种优势林下植物进行了为期2年的N添加试验，研究发现，随着N输入量的增加，黄果厚壳桂和厚壳桂（Cryptocarya chinensis）的光合能力显著降低，香楠（Randia canthioides）则未受影响。Yu等[25]的研究表明：10年N添加对海南尖峰岭热带原始林中红毛丹（Nephelium lappaceum）、多刺鸡藤（Calamus tetradactyloides）、棕竹（Rhapis excelsa）等8个主要物种的光合速率没有影响，但显著降低了次生林的光合作用。由于存在施N水平、施N持续时间、森林类型、物种组成等多方面的差异，不同研究结果的结论存在较大的差异性。此外，受到乔木冠层采样可操作性的限制，现有的N添加试验大多以幼苗、草本、灌木等林下植物为研究对象[18,23-24]，将林下植物的研究结果用于推测N沉降对自然成熟森林的影响存在较大的局限性。因此，探讨热带森林生态系统中优势乔木树种的光合生理特性在长期N添加背景下的变化情况，有助于揭示热带森林植物对N沉降的响应和适应机制，为全球N沉降背景下的中国森林动态变化、营林实践以及提高森林碳汇潜力等问题提供科学参考。
鉴于此，本研究依托中国东部森林养分添加实验平台（NEECF）中的海南尖峰岭热带山地雨林样地，利用人工N添加试验来模拟大气N沉降，通过测定热带山地雨林中2种优势乔木厚壳桂和白颜树（Gironniera subaequalis）的叶属性和光合生理指标，研究以下内容：（1）长期N添加对热带山地雨林2种优势乔木树种叶属性的影响；（2）长期N添加对热带山地雨林2种乔木树种光合作用的影响。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
本试验选取NEECF平台中海南尖峰岭（18°20′ ~ 18°57′N，108°41′ ~ 109°12′E）的热带山地雨林作为研究区域[26]，该区域是我国保存较为完整的大型热带原始森林之一[27]。尖峰岭地处海南岛乐东县与东方县交界，该地平均海拔为870 m，属于热带岛屿季风气候，干湿季分明，年均降水约为2 198 mm，年均温为19.7 ℃[28]，土壤为砖黄壤。
1.2 试验设计
自2010年9月起，在海南尖峰岭布置施N试验，采用随机区组设计，在林中设置3种不同浓度N添加处理：0（N0）、+50 kg/（hm2·a）（N50）、+100 kg/（hm2·a）（N100），每种处理设置3个重复样方，共计9个样方，样地大小为20 m × 20 m。在每块样地的四周设PVC桩作为永久样地标记，为避免不同施N处理之间的肥料污染，相邻样地间设置5 ~ 10 m的缓冲带。采用硝酸铵（NH4NO3）作为N肥原料，按照每月喷洒的方式进行养分添加。
于2019年12月前往海南尖峰岭开展野外试验，选取原始林内的优势乔木厚壳桂和白颜树作为研究对象，分别进行植物叶片采集、光合及其养分含量测定。利用人工爬树与高枝剪相结合的方式采集乔木冠层的叶片，剪取每棵目标乔木的冠层向阳方向的若干根枝条，并迅速将离体枝条插入水中。为避免空气从切口处进入导管而影响枝条的水分吸收，采用环剥去除切口处的韧皮部；同时除去枝条上的大部分叶片，以减少离体枝条的水分损失[29-30]，如此可保证测定离体叶片在一定时间内维持较高、较稳定的水分供应和光合活力。
1.3 样品测试
1.3.1 叶绿素含量测定
每棵树选取3片大小相近的成熟功能叶，采用丙酮法提取并测定每片叶子的叶绿素（chlorophyll，Chl）含量[31]。
1.3.2 光合参数测定
为避开植物日变化过程中的光合午休现象，在试验周期内，每天09:00—11:00和14:00—16:00之间利用搭载2 cm × 3 cm叶室的LI-6800型便携式光合测定仪（Li-COR Inc.，Lincoln）对上述选定好的植物叶片进行光合测定，控制风速为10 000 r/min，流速为500 μmol/s，ΔP为0.1 kPa，相对湿度为50%，叶温为25 ℃，光强为1 200 μmol/（m2·s）。设定参照室内的CO2浓度为400 μmol/mol，使叶片在设定环境条件下适应5 min以上，待到光合达到稳定后测定植物的净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、胞间CO2浓度（intercellular carbon dioxide concentration，Ci）和气孔导度（stomatal conductance，Gs）。
1.3.3 CO2响应曲线测量
设定样品室内的CO2浓度为400 μmol/mol，其余环境条件的设置不变，使叶片在设定环境条件下适应5 min以上，直到光合基本达到稳定。再依次设定样品室内的CO2浓度为300、250、200、150、100、50、400、500、650、800、1 000、1 500、2 000 μmol/mol，最小和最大等待时间分别为90 s和180 s，在每次CO2浓度变化前都进行自动匹配。
1.3.4 比叶面积测定
紧贴叶片下缘剪下已进行光合测定的叶片，尽可能不保留叶柄，按照编号顺序，将叶片依次平铺于扫描仪上，用A4纸平压，以300 DPI的分辨率进行扫描并保存文件，使用Image J图像处理软件直接测定植物的叶片面积（S，cm2）[32]。随后将叶片放入65 ℃烘箱中烘干至恒质量，使用精确度为0.001的分析天平称量每片叶子的干质量（m，g），按照叶片编号记录好相应的数据。按照下列公式计算叶片的比叶面积（specific leaf area，SLA）：
SLA=S/m (1) 1.3.5 叶片养分含量测定
将上述烘干至恒质量的叶片研磨至粉末状，每个样品再分装2份，1份样品利用元素分析仪（vario EL cube CHNOS Elemental Analyzer，Elementar Analysensysteme GmbH）测定叶片总C和N元素含量（mg/g），另一份样品经过HNO3消解后，利用电感耦合等离子体发射光谱仪（iCAP 6300 ICP-OES Spectrometer，Thermo Fisher）测定P元素含量（mg/g）。
1.4 数据处理与统计分析
所有统计分析与作图均采用R v.4.0.3进行。利用{Plantecophys}包中的fitaci函数进行CO2响应曲线的拟合，即根据FvCB模型对CO2响应曲线的测量数据进行拟合并估算最大羧化速率（maximum carboxylation rate，Vcmax）及最大电子传递速率（maximum electron transport rate，Jmax）[33]，除fit method设置为bilinear外，其余均为默认设置。
在所有统计进行之前，采用Shapiro-Wilk test和Bartlett test检验数据的正态分布和方差齐性，对不满足正态分布和方差齐性的数据采取自然对数转换。利用单因素方差分析（one-way ANOVA）对比植物叶属性与光合作用对不同施N条件响应的差异，利用双因素方差分析（two-way ANOVA）探究施N和物种及其交互作用对植物叶属性与光合作用的影响。采用Tukey HSD进行多重比较，P < 0.05则差异显著。
2. 结果与分析
2.1 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶属性的影响
2.1.1 比叶面积和叶绿素含量
2个树种的比叶面积对N添加的响应存在差异（表1，P物种 × 处理 < 0.001），施N导致厚壳桂的比叶面积呈增加趋势，N100处理下的比叶面积显著高于对照（P < 0.05）；N添加对白颜树的比叶面积无显著影响，但与N100相比，N50显著降低了白颜树的比叶面积（图1a）。
表 1 氮添加对不同物种叶属性以及光合作用影响的双因素方差分析Table 1. Two-way ANOVA of nitrogen addition on leaf traits and photosynthesis of different species变异来源 Source of variation 物种 Species 施氮 Nitrogen treatment 物种 × 施氮
Species × nitrogen treatmentF P F P F P 比叶面积 Specific leaf area (SLA) 174.917 < 0.001 2.366 0.100 7.729 < 0.001 叶绿素含量 Chlorophyll content (Chl) 180.480 < 0.001 18.734 < 0.001 1.337 0.268 叶片碳含量 Leaf carbon content (C) 2 835.161 < 0.001 8.744 < 0.001 8.684 < 0.001 叶片氮含量 Leaf nitrogen content (N) 2 784.198 < 0.001 10.218 < 0.001 6.545 < 0.01 叶片磷含量 Leaf phosphorus content (P) 319.620 < 0.001 4.408 < 0.05 1.654 0.197 叶片碳氮比 Leaf carbon to nitrogen ratio (C∶N) 2 635.973 < 0.001 13.630 < 0.001 8.492 < 0.001 叶片碳磷比 Leaf carbon to phosphorus ratio (C∶P) 516.735 < 0.001 7.175 < 0.01 3.249 < 0.05 叶片氮磷比 Leaf nitrogen to phosphorus ratio (N∶P) 443.451 < 0.001 12.648 < 0.001 0.454 0.636 净光合速率 Net photosynthetic rate (Pn) 0.507 0.478 1.269 0.286 2.351 0.102 蒸腾速率 Transpiration rate (Tr) 0.894 0.347 7.972 < 0.001 1.673 0.194 胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration (Ci) 0.323 0.571 2.665 0.076 0.266 0.767 气孔导度 Stomatal conductance (Gs) 1.324 0.253 8.394 < 0.001 2.172 0.120 最大羧化速率 Maximum carboxylation rate (Vcmax) 0.038 0.850 0.810 0.468 0.320 0.732 最大电子传递速率 Maximum electron transport rate (Jmax) 0.178 0.680 0.164 0.851 0.179 0.838 注：物种为厚壳桂和白颜树，施氮处理为N0、N50以及N100。Notes: species are Cryptocarya chinensis and Gironniera subaequalis, and N treatments are N0, N50 and N100. ![]()
图 1 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种比叶面积和叶绿素含量的影响不同小写字母表示厚壳桂在不同处理间差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示白颜树在不同处理间差异显著（P < 0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among varied treatments in Cryptocarya chinensis (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences among varied treatments in Gironniera subaequalis (P < 0.05). The same below.Figure 1. Effects of nitrogen addition on specific leaf area and chlorophyll content of dominant tree species in tropical montane rainforest施N显著影响热带山地季雨林优势乔木树种的叶绿素含量（表1，P处理 < 0.001），其中，厚壳桂的叶绿素含量随N添加剂量的增加呈现先增加后减少的趋势，但是N50对白颜树的叶绿素含量没有显著影响，直到施N量达到N100以后，白颜树的叶绿素含量才开始显著下降（图1b）。
2.1.2 叶片养分含量
2个树种的叶片养分含量差异显著（表1，P物种 < 0.001），其中，厚壳桂的叶片C含量是大叶白颜的1.17倍，而白颜树的叶片N含量则是厚壳桂的2.38倍。除叶片P含量外，不同热带优势乔木树种的叶片养分含量对N添加的响应差异显著（表1，P物种 × 处理 < 0.01）。施N对厚壳桂叶片C含量基本没有影响，但与N0和N50相比，N100显著增加了白颜树的叶片C含量（图2a）。在N50处理下，厚壳桂的叶片N含量较N0显著增加了12.66%，但在N100处理下，厚壳桂的叶片N含量变化不明显；白颜树的叶片N含量则随着N添加剂量的增加而增加（图2b）。厚壳桂的叶片P含量在N100处理下较N0显著减少了14.68%，而白颜树的叶片P含量则无显著变化（图2c）。
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图 2 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶片养分含量的影响Figure 2. Effects of nitrogen addition on leaf nutrient content of dominant tree species in tropical montane rainforest2.1.3 叶片化学计量比
不同施N水平条件下厚壳桂叶片C含量的变化幅度较小，厚壳桂叶片C∶N和C∶P的变化趋势与叶片N和P含量的变化趋势相反，即与N0相比，N50显著降低了厚壳桂的叶片C∶N，N100显著提高了厚壳桂的叶片C∶P（图3）。白颜树的叶片N∶P随着N添加剂量的增加而增加，施N显著提高了厚壳桂的叶片N∶P，但N50和N00的差异不显著。此外，厚壳桂和白颜树的叶片N∶P均大于20。叶片化学计量比在树种间存在显著差异（表1，P物种 < 0.001），厚壳桂的叶片C∶N和C∶P均显著高于白颜树，而叶片N∶P则显著低于白颜树。
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图 3 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶片化学计量比的影响Figure 3. Effects of nitrogen addition on leaf nutrient stoichiometric ratio of dominant tree species in tropical montane rainforest2.2 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种光合作用速率的影响
如图4所示：不同剂量的N添加对厚壳桂和白颜树的Pn和Ci均没有显著影响。在N50处理下，厚壳桂和白颜树的Tr和Gs显著增加，但随着施N量从N50增加到N100，2个树种的Tr和Gs均有不同程度的下降。此外，N添加对厚壳桂和白颜树的Vcmax和Jmax均没有显著影响。
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图 4 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶片光合作用的影响Figure 4. Effects of nitrogen addition on leaf photosynthesis of dominant tree species in tropical montane rainforest3. 讨 论
叶片是植物进行光合作用的重要器官，叶属性指示着植物生理过程、生长状况和功能，其中比叶面积、叶绿素、C、N、P含量及其计量比是“叶经济谱”特征的关键组成[15]。自然条件下，叶片N、P含量与C含量、叶生物量、净光合速率和植物总生物量累积一般呈正相关关系[34-36]。N沉降背景下，森林植物养分可利用性的变化会调控光合作用、生长和生产力及其之间的关系[37]，进而影响森林的碳汇功能。前人研究显示：温带森林的N投入一般会提高植物器官N含量，促进光合作用效率和生长[14,38-39]；而亚热带和热带森林N输入引起的N饱和与P限制[7]，则对植物生长不利[18,23,40]。尽管如此，热带/亚热带森林也有施N不影响或促进植物光合和生长的报道[41]；而温带森林长期施N也不乏抑制树木生长的现象[42]。本研究结果显示：9年的N添加仅在一定程度上改变了海南热带山地雨林2种优势树种的比叶面积、叶绿素与养分含量等指标，但对叶片光合作用参数未产生显著影响，这与Lu等[41]在鼎湖山热带/亚热带雨林中的研究结果类似，揭示了该类森林生态系统对N沉降的适应，也从侧面印证了N沉降对该森林生态系统中树木生长和碳汇功能的影响很可能较小[43]。
前人通常从N或P限制的角度分析不同森林中C循环关键过程对N添加的差异化响应。譬如：热带和亚热带森林相对缺P，温带森林缺N[44-45]，因此很多研究集中于从N或P限制的角度，概括光合作用与植物生长对N或P添加响应的可能原因[46-47]，并广泛采用叶片N∶P作为判断生态系统受N或P限制的指标[48]，但这种做法存在较高的误判风险[49]。尽管N添加对森林植物生长的促进作用在前人的一些研究中得到验证[50-51]，但在热带森林添加N的试验中发现，植物光合作用和生长的响应也可能不显著[13,38,42,52]；长期N沉降与短期N沉降效应不同，长期N沉降甚至可能缓解而非加剧生态系统的P限制[53]。另外，由于叶片N或P的奢侈吸收、重吸收等养分保守策略等因素[54-55]，导致单纯考虑植物叶片养分计量关系的变化，很难从根本上解释N添加对森林植物生长的调控机制。本研究也仅从叶属性和光合作用作用参数2个相对独立的角度报道了海南热带山地雨林对9年N添加的响应，研究结果在一定程度上支持海南热带山地雨林可能受P而非N限制的前期研究结论，但未能从叶属性−光合参数耦合的角度解析厚壳桂和白颜树2种优势植物光合参数对N沉降无显著响应的原因。未来将通过大量野外实测数据，具体分析叶片功能属性及其与光合作用的关系，进一步探索叶片光合作用和植物生长过程对N添加的响应机制。
4. 结 论
本研究旨在探究N添加对热带植物重要叶属性和光合参数的影响，这有助于我们理解热带树木对N沉降的响应机理、评估氮沉降背景下热带森林碳储量的变化。我们发现连续9年的N添加改变了海南热带山地雨林中厚壳桂和白颜树2个优势树种的比叶面积、叶绿素与养分含量，显著增加了叶片N∶P，但是N添加并未对植物的光合参数产生显著影响，这可能是因为研究区域主要受到P限制而并非N限制。我们的结果从侧面验证了N沉降可能对热带森林生态系统植物生长和森林碳汇功能的影响较小。未来应多开展野外实测工作，通过大量数据从植物叶功能属性−光合作用之间的耦合关系的角度，揭示热带树木及森林生态系统固碳关键过程对N添加的响应机制。
致谢 本研究依托的NEECF平台由北京大学生态学系搭建。田地得到第七届中国科协青年托举工程项目（2021QNRC001）的支持。感谢中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室分析测试中心在样品检测方面的帮助。感谢北京大学唐艳鸿教授课题组给予的仪器支持。
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图 1 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种比叶面积和叶绿素含量的影响
不同小写字母表示厚壳桂在不同处理间差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示白颜树在不同处理间差异显著（P < 0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among varied treatments in Cryptocarya chinensis (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences among varied treatments in Gironniera subaequalis (P < 0.05). The same below.
Figure 1. Effects of nitrogen addition on specific leaf area and chlorophyll content of dominant tree species in tropical montane rainforest
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图 2 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶片养分含量的影响
Figure 2. Effects of nitrogen addition on leaf nutrient content of dominant tree species in tropical montane rainforest
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图 3 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶片化学计量比的影响
Figure 3. Effects of nitrogen addition on leaf nutrient stoichiometric ratio of dominant tree species in tropical montane rainforest
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图 4 氮添加对热带山地雨林优势乔木树种叶片光合作用的影响
Figure 4. Effects of nitrogen addition on leaf photosynthesis of dominant tree species in tropical montane rainforest
表 1 氮添加对不同物种叶属性以及光合作用影响的双因素方差分析
Table 1 Two-way ANOVA of nitrogen addition on leaf traits and photosynthesis of different species
变异来源 Source of variation 物种 Species 施氮 Nitrogen treatment 物种 × 施氮
Species × nitrogen treatmentF P F P F P 比叶面积 Specific leaf area (SLA) 174.917 < 0.001 2.366 0.100 7.729 < 0.001 叶绿素含量 Chlorophyll content (Chl) 180.480 < 0.001 18.734 < 0.001 1.337 0.268 叶片碳含量 Leaf carbon content (C) 2 835.161 < 0.001 8.744 < 0.001 8.684 < 0.001 叶片氮含量 Leaf nitrogen content (N) 2 784.198 < 0.001 10.218 < 0.001 6.545 < 0.01 叶片磷含量 Leaf phosphorus content (P) 319.620 < 0.001 4.408 < 0.05 1.654 0.197 叶片碳氮比 Leaf carbon to nitrogen ratio (C∶N) 2 635.973 < 0.001 13.630 < 0.001 8.492 < 0.001 叶片碳磷比 Leaf carbon to phosphorus ratio (C∶P) 516.735 < 0.001 7.175 < 0.01 3.249 < 0.05 叶片氮磷比 Leaf nitrogen to phosphorus ratio (N∶P) 443.451 < 0.001 12.648 < 0.001 0.454 0.636 净光合速率 Net photosynthetic rate (Pn) 0.507 0.478 1.269 0.286 2.351 0.102 蒸腾速率 Transpiration rate (Tr) 0.894 0.347 7.972 < 0.001 1.673 0.194 胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration (Ci) 0.323 0.571 2.665 0.076 0.266 0.767 气孔导度 Stomatal conductance (Gs) 1.324 0.253 8.394 < 0.001 2.172 0.120 最大羧化速率 Maximum carboxylation rate (Vcmax) 0.038 0.850 0.810 0.468 0.320 0.732 最大电子传递速率 Maximum electron transport rate (Jmax) 0.178 0.680 0.164 0.851 0.179 0.838 注：物种为厚壳桂和白颜树，施氮处理为N0、N50以及N100。Notes: species are Cryptocarya chinensis and Gironniera subaequalis, and N treatments are N0, N50 and N100. 
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