Mixed effect model of stem density of Populus nigra × P. simonii based on beta regression
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摘要:目的 探究迎春5号杨树在树干纵向上的木材密度影响因子和变异规律,构建迎春5号杨树边材、心材、树皮和树干密度混合效应beta回归模型,为树干生物量预测和木材材性研究提供参考。方法 以黑龙江省尚志市90株迎春5号杨树解析木数据为基础,构建迎春5号杨树边材、心材、树皮和树干密度的混合效应beta回归模型。采用相关性分析和最优子集法筛选beta回归基础模型的变量;利用负二倍的对数似然值、赤池信息准则、贝叶斯信息准则、调整确定系数(Ra 2)、似然比检验对收敛模型进行拟合优度的评价,利用留一交叉验证法对模型进行检验,指标为平均绝对误差(MAE)和平均绝对百分比误差;结合两种抽样方式(方案Ⅰ:不限定相对高;方案Ⅱ:限定相对高在0.1以下)对模型进行校正。结果 边材、心材、树皮和树干密度不仅受到相对高的影响,还分别与胸径平均生长量、年龄、胸径密切相关,基于林木因子建立的混合效应beta回归模型的Ra 2分别为0.53、0.52、0.52、0.63,MAE < 0.05 g/cm3,与基础模型相比均提高了预测精度。边材和心材密度从树干基部往上先减小后增大,在相对高0.2处有拐点;树皮密度从树干基部到树梢先增大后减小,在相对高0.6处有拐点;树干密度沿着树干向上逐渐增大。固定相对高时,边材、心材密度都与胸径平均生长量呈负相关,树皮、树干密度分别与年龄、胸径呈负相关。在不限定相对高的情况下,沿着树干随机抽取4个圆盘的密度测量值来校准模型得到稳定的预测精度;限定取样高度在相对高0.1(2.0 m)以下时,对边材、心材、树皮和树干分别抽取一个圆盘(对应高度为1.0、1.3、2.0、1.0 m)的密度测量值,得到与最优抽样组合相似的预测精度。相对高、胸径平均生长量、年龄和胸径是迎春5号杨树木材密度的显著影响因子。结论 beta回归模型可对(0,1)区间的迎春5号杨树树干密度直接模拟,引入随机效应可提高模型的预测精度。边材、心材、树皮和树干密度在树干纵向上的变化规律不同,构建的混合效应beta回归模型可为迎春5号杨树树干生物量估算和木材性质研究奠定基础。Abstract:Objective This paper aims to explore the influencing factors and variation rules of wood density in the longitudinal stem of Populus nigra × P. simonii, so beta regression models with mixed effect of sapwood, heartwood, bark and stem density of the poplar were constructed, which was used as a reference for stem biomass prediction and wood timber properties.Method Mixed effect beta regression models for sapwood, heartwood, bark and stem density of P. nigra × P. simonii were established, which based on the analytical data of 90 trees of P. nigrax × P. simonii plantation in Shangzhi City, Heilongjiang Province of northeastern China. Using correlation analysis and optimal subset methods to screen the variables of the beta regression base model, and the goodness of fit of the convergence model was evaluated by −2log-likehood value, akaike information criterion, bayesian information criterion, adjusted certainty coefficient (Ra 2) and likelihood ratio test. The leave-one-out-cross-validation was used to test the model, the indexes were mean absolute error (MAE) and mean absolute error percentage. Two sampling methods were combined (scheme Ⅰ: no relative height; scheme Ⅱ: limit relative height below 0.1) to correct the model.Result The densities of sapwood, heartwood, bark and stem were not only affected by relative height, but also closely related to the average growth of DBH, age and DBH, respectively. Ra 2 of the mixed-effect beta regression model based on tree factors was 0.53, 0.52, 0.52, 0.63, respectively, and the MAE < 0.05 g/cm3. Sapwood density and heartwood density decreased first and then increased from the base to the top of the stem, with an inflection point at a relative height of 0.2. Bark density first increased and then decreased from the base of the stem to the top of the tree, and there was an inflection point at the relative height of 0.6. The stem density increased gradually along the stem. When fixed relative height, the densities of sapwood and heartwood were both negatively correlated with the average growth of DBH. The densities of bark and stem were negatively correlated with age and DBH, respectively. Without limiting the relative height, the wood density value corresponding to the height of 4 discs randomly sampled along the stem was calibrated to obtain stable prediction accuracy. When the sampling height was limited to 0.1 (2.0 m) or less, there was little difference in the prediction accuracy between the optimal sampling combination and the density values (1.0, 1.3, 2.0, 1.0 m, respectively) of sapwood, heartwood, bark and stem at a disc height. Relative height, average growth of DBH, age and DBH were significant influencing factors of wood density of P. nigra × P. simonii.Conclusion The beta regression model can directly simulate the stem density of P. nigra × P. simonii in the (0, 1) interval, and the random effect can improve the prediction accuracy of the model. The longitudinal variations of sapwood, heartwood, bark and stem density are different. The constructed mixed-effect beta regression model can lay a foundation for biomass estimation and wood property study of P. nigra × P. simonii.
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为应对全球气候变化,实现《巴黎协定》中在21世纪末将全球平均气温上升幅度控制在2 ℃以内,并且努力限制在工业化前水平的1.5 ℃以内的目标,节能减排已成为世界各个国家可持续发展的必要措施。土地利用的改变对减缓碳排放有着不可忽视的作用[1],自从REDD + 机制出台以来,森林在减缓气候变化中的作用受到广泛关注[2]。而采用基于自然的措施(森林经营、避免森林转化、造林与再造林等)应对气候变化是一项经济、高效的举措。
基于自然的气候解决方案(NbS)是一种通过不断认识和了解自然规律,采用自然力量去解决问题的方法。在2019年联合国气候行动峰会上,NbS被列为联合国应对气候变化的九大行动之一[3]。尽管NbS这一术语是近10年才提出的,但是过去人类其实已经开展了许多类似的实践,例如通过生态工程造林、营林与再造林来吸收温室气体应对气候变化,通过种植红树林修复海岸带等,这些都是基于自然的解决路径。而针对于复杂的城市生态系统,城市林业、海绵城市等理念也都是基于自然的改善人民生活质量的解决方案[4]。有研究对20种涉及森林、草地、农田与水体等土地利用方案的自然应对气候变化方案的能力进行分析,结果显示到2030年,天然林恢复、减少毁林、森林经营与人工造林等措施是应对气候变化最强有力的解决方案[5]。假设在全球增加10亿hm2的森林,大约可以将自19世纪以来人类排放所有CO2总量的2/3吸收[6]。
当前对森林生态系统碳储量的研究方法已较为成熟。本文以自然的气候解决方案为视角,探讨2009—2014年北京市不同优势树种(组)森林碳储量的时空动态,探讨森林转化、造林与森林经营等林业活动在短期内对北京市森林碳储量、碳固持与碳损失的影响。
1. 研究方法与数据来源
1.1 森林面积及其变化
北京市行政区划矢量数据来自森林资源规划设计调查数据,DEM数据来自地理空间数据云GDEMDEM 30 m分辨率数字高程数据。森林资源基础数据均来自于北京市2009年和2014年森林资源规划设计调查,北京市森林资源规划设计调查数据为北京市全覆盖的小班区划数据,矢量图斑最小单位为小班,数据属性包括地类、林地属性、海拔、地貌、坡向、坡度、土壤厚度、土壤侵蚀、经营类型、起源、植被总覆盖、生态重要性、生态脆弱性、优势树种、树种组成、林分造林年份、林分平均年龄、龄组、林分平均胸径、林分平均树高、郁闭度、林分每公顷株数、郁闭度、自然度、群落结构以及经济林树种、灌草植被类型、散生四旁树相关信息。根据森林小班面积确定森林面积,根据优势树种(组)划分为侧柏(Platycladus orientalis)、落叶松(Larix spp.)、油松(Pinus tabuliformis)、桦木(Betula spp.)、栎树(Quercus spp.)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、杨树(Populus spp.)、柳树(Salix spp.)、其他阔叶林、阔叶混交林与针阔混交林,并确定5个林龄组(幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林与过熟林)及起源(人工林与天然林),本研究森林仅涉及郁闭度 ≥ 0.2的乔木林地,不包含其他灌木林与竹林地。
由于2009年与2014年森林小班区划范围不同,因此在进行空间叠加分析前,将森林小班矢量图斑通过面转栅格进行栅格化,采用30 m × 30 m网格作为基本单位,然后进行空间叠加分析,以判断森林面积的变化。选取3种不同的自然解决方案措施,分别为森林转化、造林与森林经营。(1)森林转化:2009年为森林,2014年为其他土地利用类型;(2)造林:2009年为其他土地利用类型,2014年为森林;(3)森林经营:2009年与2014年一直为森林。
对北京市DEM数据进行填洼后,选取海拔高度 > 130 m的地区,划定为北京市山地森林范围,其他地区为平原森林范围。数据的处理及制图均在ArcGIS10.4与Rstudio软件中完成。
1.2 森林碳储量、碳固持与碳损失
本文只讨论乔木层生物质碳储量,包括地上和地下生物量。采用IPCC材积源—生物量法[7-9]估算各个优势树种(组)小班的乔木碳储量:
Ct=V×WD×BEF×(1+RSR)×CF (1) 式中:Ct为小班的碳储量(109 kg),V为小班的蓄积量(m3),WD为树木的基本木材密度(t/m3),BEF为生物量扩展因子(无量纲),RSR为根茎比,CF为树种的含碳率(%)。具体生物量、碳计量参数按照不同优势树种(组)及不同林龄组划分,参数(表1)来源于现有文献资料收集及野外实测数据整理[10]。
Cd=CtS (2) 式中:Cd为小班平均碳密度(t/hm2),S为小班的面积(hm2)。
ΔC=Ct2−Ct1t2−t1 (3) 式中:
ΔC 为年固碳量(109 kg/a),数值大小代表了固碳能力的强弱,t1,t2,Ct1 ,Ct2 分别对应不同两个时期与该时期的碳储量。碳损失与碳固持现象分别对应同一地点两期数据碳密度下降与碳密度上升的情况。
CAR=CNMI×ARAM+CR (4) 式中:CAR为避免森林转化的碳固持估计量(109 kg),CNMI为实际情况下森林经营的碳储量净增量(109 kg),CR为实际情况下森林转化造成的碳损失(109 kg),AR为森林转化面积(104 hm2),AM为森林经营的面积(104 hm2)。
表 1 北京市不同森林类型碳储量计算参数表Table 1. Calculation parameters of carbon storage of different forest types in Beijing树种
Tree speciesBEF RSR WD CF 幼龄林
Young forest中龄林
Middle-aged forest近熟林
Near-mature forest成熟林
Mature forest过熟林
Overmature forest幼龄林
Young forest中龄林
Middle-aged forest近熟林
Near-mature forest成熟林
Mature forest过熟林
Overmature forest侧柏 Platycladus orientalis 1.847 1.497 1.233 1.245 1.535 0.218 0.233 0.329 0.384 0.365 0.478 0.510 落叶松
Larix spp.1.644 1.281 1.229 1.150 1.416 0.205 0.211 0.188 0.239 0.284 0.490 0.521 油松
Pinus tabuliformis1.811 1.519 1.468 1.351 1.571 0.247 0.264 0.196 0.234 0.238 0.360 0.521 桦木
Betula spp.1.526 1.395 1.252 1.109 1.180 0.229 0.279 0.235 0.190 0.212 0.541 0.491 栎类
Quercus spp.1.380 1.327 1.360 1.474 1.587 0.260 0.275 0.410 0.281 0.153 0.676 0.500 刺槐
Robinia pseudoacacia1.386 1.386 1.386 1.386 1.386 0.257 0.257 0.257 0.257 0.257 0.441 0.501 杨树
Populus spp.1.496 1.369 1.390 1.460 1.441 0.259 0.227 0.171 0.209 0.149 0.378 0.496 柳树
Salix spp.1.821 1.821 1.821 1.821 1.821 0.288 0.288 0.288 0.288 0.288 0.443 0.485 其他阔叶树
Other broadleaved species1.547 1.495 1.480 1.487 1.514 0.319 0.324 0.330 0.308 0.280 0.513 0.495 阔叶混交林
Broadleaved mixed forest1.547 1.495 1.480 1.487 1.514 0.319 0.324 0.330 0.308 0.280 0.513 0.495 针阔混交林
Coniferous and broadleaved mixed forest1.620 1.474 1.423 1.407 1.512 0.287 0.295 0.299 0.300 0.285 0.489 0.502 注:BEF 为生物量扩展因子,RSR 为根茎比,WD 为树木的基本木材密度(t/m3),CF 为树种的含碳率。下同。Notes: BEF is the biomass expansion factor, RSR is the ratio of root to shoot, WD is basic wood density of the tree (t/m3), and CF is the carbon content of tree. The same below. 2. 结果与分析
2.1 北京市森林碳储量变化情况
2009年北京市森林面积为32.10 × 104 hm2,2014年增加至40.45 × 104 hm2,5年间净增长8.35 × 104 hm2,年均增长1.67 × 104 hm2/a。2014年与2009年相比,北京市各个区县的森林面积和生物量碳储量均有所增加。其中面积增长最多的为怀柔区,占5年内北京市森林面积总增量的22.9%,其次是延庆区与通州区,分别占比13%与11.7%(图1)。
2009年北京市森林(乔木层)碳储量为4.96 × 109 kg,平均碳密度为15.45 t/hm2;2014年碳储量为6.41 × 109 kg,平均碳密度为15.84 t/hm2。5年内碳储量净增量为1.45 × 109 kg,年均碳固持量为0.29 ×109 kg/a。北京市各区森林碳储量增长占比较高的分别是顺义区(21.8%)、大兴区(15.6%)及昌平区(10%)。由图1可知,密云区、顺义区、平谷区、昌平区、门头沟区及北京城区森林碳储量的增量占比高于森林面积增量占比,以上区县的森林固碳能力相对较好。
2.2 北京市森林碳密度变化情况
对北京市森林碳密度进行空间显示(图2a和图2b)。2009年北京市森林平均碳密度为15.45 t/hm2,其中山地森林平均碳密度为12.27 t/hm2,平原森林平均碳密度为23.49 t/hm2。2014年北京市森林平均碳密度为15.84 t/hm2,其中山地12.71 t/hm2。平原22.71 t/hm2。2014年北京市森林面积较2009年有所增加,但西北和东南部分区域出现了森林面积增加,但碳密度下降的情况。
将平均碳密度等级分为3类:高碳密度(> 15 t/hm2)、中碳密度(7 ~ 15 t/hm2)低碳密度(< 7 t/hm2)。由图3可知,北京市山地森林5年内各碳密度等级面积均有所增长,其中低碳密度、中碳密度和高碳密度的山地森林面积分别增长占面积总增长量的20.44%、52.46%和27.10%。北京市平原森林5年内各碳密度等级面积也均有所增长,其中低碳密度、中碳密度和高碳密度的平原森林面积分别增长64.39%、4.97%和30.64%。平原森林面积总量在各个碳密度等级的面积均低于山地森林,但两者分布情况不同。以2014年为例,平原地区低、中、高碳密度等级的森林面积占比分别为36.93%、17.25%和45.82%,而山地低、中、高碳密度等级的森林面积占比分别为24.19%、48.97%和26.84%。相比而言,山地森林主要为中碳密度森林,而平原森林高碳密度等级的面积占比较大。
2.3 不同起源、林龄森林面积及碳储量变化情况
北京市人工林广泛分布于山地与平原,天然林主要分布于山地,平原分布极少。对不同林龄的天然林、人工林面积、碳储量与碳密度进行分析。由表2可知,北京市森林以人工林为主,2009年和2014年人工林面积占比分别为54.86%和55.55%。总体上5年内人工林与天然林面积均有所增加,人工林面积增量为0.97 × 104 hm2/a,天然林增量为0.70 × 104 hm2/a,5年内总碳储量分别增加1.02 × 109 kg与0.43 × 109 kg,平均碳密度变化为0.15 t/(hm2·a)与−0.02 t/(hm2·a)。北京市人工林碳储量和平均碳密度均有所增长,而天然林尽管碳储量保持增长,但平均碳密度并未明显增长反而下降。在人工林中,过熟林碳密度明显高于其他林龄组,但中幼龄林占比较大,且过熟林面积有轻微的减少。天然林同样中幼龄林占比较大,所有林龄组面积均有所上升,但天然林不同林龄组间碳密度差别不明显。
表 2 不同林龄人工林、天然林面积碳储量统计表Table 2. Statistical table of carbon storage in plantation and natural forest area of different forest ages起源
Origin林龄
Stand age2009 2014 面积/104 hm2
Area/104 ha碳储量
Carbon storage/
109 kg碳密度/(t·hm−2)
Carbon density/
(t·ha−1)面积/104 hm2
Area/104 ha碳储量
Carbon storage/
109 kg碳密度/(t·hm−2)
Carbon density/
(t·ha−1)人工林
Plantation幼龄林 Young forest 6.11 0.90 14.77 9.94 1.17 11.78 中龄林 Middle-aged forest 5.33 0.95 17.79 5.77 1.27 21.94 近熟林 Near-mature forest 2.87 0.45 15.76 2.93 0.66 22.61 成熟林 Mature forest 2.75 0.56 20.36 3.27 0.76 23.30 过熟林 Overmature forest 0.57 0.24 42.15 0.56 0.27 46.97 合计 Total 17.61 3.10 17.62 22.47 4.12 18.35 天然林
Natural forest幼龄林 Young forest 7.76 0.90 11.64 8.10 0.87 10.80 中龄林 Middle-aged forest 5.02 0.65 13.04 7.22 1.02 14.15 近熟林 Near-mature forest 1.16 0.20 17.53 1.51 0.22 14.47 成熟林 Mature forest 0.49 0.09 18.86 1.03 0.16 15.40 过熟林 Overmature forest 0.06 0.01 13.77 0.13 0.02 13.37 合计 Total 14.49 1.86 12.85 17.98 2.29 12.74 北京市人工林中,成熟林和过熟林平均碳密明显高于其他龄林组。由于北京市人工林当前林龄结构偏低龄化,2014年幼龄林、中龄林和近熟林总面积占比82.96%,未来随着平均林龄的增长,平均碳密度仍有较大的增长潜力,总碳储量也将进一步增加。而天然林各林龄组森林面积均在增长,但平均碳密度变化不大,对于北京市森林碳储量增长的贡献远不及人工林。
2014年北京市人工林平均碳密度为18.35 t/hm2,天然林平均碳密度为12.74 t/hm2,人工林平均碳密度整体高于天然林。对比全国其他省份的研究结果可知(表3),北京市森林平均碳密度远低于全国水平[9],特别是天然林碳密度。北京市与山东省人工林碳密度高于天然林碳密度,这与全国其他地区有所不同。但二者不同之处在于山东省人工林占比非常大,高达全省森林的80.72%,天然林面积占比相对较低。而北京市人工林面积占比达到55.55%,且人工林碳密度已较接近全国平均水平,这更加突出了北京市天然林的固碳能力较低,而人工林对于北京市森林固碳更加重要。
表 3 全国不同地区人工林、天然林森林碳密度对比Table 3. Comparison of carbon density of plantations and natural forests in different regions地区 Region 碳密度/(t·hm−2) Carbon density/(t·ha−1) 年份 Year 参考文献 Reference 人工林 Plantation 天然林 Natural forest 合计 Total 河南 Henan 22.49 26.72 24.31 2013 [11] 陕西 Shaanxi 18.30 35.45 30.92 2004 [12] 山东 Shandong 27.89 17.56 27.24 2013 [13] 安徽 Anhui 19.04 22.60 20.81 2014 [14] 全国 Nationwide 18.90 44.63 37.28 2010 [9] 北京 Beijing 18.35 12.74 15.85 2014 本文 This study 2.4 不同优势树种(组)的碳储量与碳密度
2009—2014年间(表4),北京市人工林中以油松的面积最大,而面积增长最快的是阔叶混交林,5年间面积增长为0.47 × 104 hm2/a。人工林碳储量最高且增长速度最快的是杨树林,远超出其他优势树种(组)。2009—2014年间,北京市杨树人工林碳储量由0.88 × 109 kg增加至1.54 × 109 kg,5年内总碳储量增加0.66 × 109 kg;平均碳密度由29.23 t/hm2增加至40.64 t/hm2,年均增长2.28 t/(hm2·a),2014年人工杨树林碳密度也明显高于其他人工林优势树种(组)。
表 4 不同优势树种森林面积及碳储量统计表Table 4. Statistical table of forest area and carbon storage of different dominant tree species起源 Origin 优势树种 Dominant tree species 2009 2014 面积/104 hm2
Area/104 ha碳储量
Carbon storage/
109 kg碳密度/(t·hm−2)
Carbon density/
(t·ha−1)面积/104 hm2
Area/104 ha碳储量
Carbon storage/
109 kg碳密度/(t·hm−2)
Carbon density/
(t·ha−1)人工林
Plantation油松 Pinus tabuliformis 5.00 0.56 11.29 5.52 0.56 10.18 杨树 Populus spp. 3.01 0.88 29.23 3.79 1.54 40.64 侧柏 Platycladus orientalis 2.14 0.27 12.45 3.04 0.47 15.31 阔叶混交林
Broadleaved mixed forest1.96 0.36 18.33 4.33 0.80 18.35 针阔混交林
Coniferous and broadleaved mixed forest1.91 0.23 12.13 1.84 0.27 14.72 其他阔叶林
Other broadleaved forest1.21 0.36 29.48 1.77 0.17 9.37 栎类 Quercus spp. 0.78 0.12 15.14 0.09 0.01 12.53 落叶松 Larix spp. 0.75 0.14 18.70 0.62 0.11 18.22 刺槐 Robinia pseudoacacia 0.63 0.09 13.80 0.85 0.10 12.26 柳树 Salix spp. 0.24 0.10 41.33 0.61 0.10 15.91 天然林
Natural forest栎类 Quercus spp. 5.62 0.80 14.20 8.75 1.18 13.50 阔叶混交林
Broadleaved mixed forest3.43 0.41 11.84 3.20 0.46 14.35 其他阔叶林
Other broadleaved forest1.94 0.22 11.42 1.12 0.16 14.22 侧柏 Platycladus orientalis 1.18 0.11 9.39 1.94 0.14 7.01 杨树 Populus spp. 0.72 0.08 11.81 0.50 0.04 9.06 桦木 Betula spp. 0.60 0.11 18.78 0.67 0.13 19.24 针阔混交林
Coniferous and broadleaved mixed forest0.57 0.07 11.66 0.68 0.08 12.27 油松 Pinus tabuliformis 0.43 0.06 14.12 1.03 0.08 8.04 2009—2014年,北京市天然林中栎类的面积最大,且面积增长速度最快,为0.62 × 104 hm2/a,占到天然林面积增长总量的91.79%,总碳储量增加了0.38 × 109 kg。多个优势树种的天然林呈现出面积减少、平均碳密度下降,面积和碳密度同时保持增长的只有桦木和针阔混交林。整体而言,天然林面积增加对北京市森林碳储量的贡献并不明显,5年内天然林面积增加了3.41 × 104 hm2,总碳储量仅增加0.41 × 109 kg。与此同时,北京市人工林中杨树林面积增长总量为0.78 × 104 hm2,总碳储量却增加了0.66 × 109 kg,比所有天然林碳储量总增量还要多。
2.5 森林转化、造林与森林经营对北京市森林碳储量的影响
通过对比2014年与2009年北京市森林分布格局,分析土地利用变化中森林的转入与转出情况,将自然的解决方案分为3类基本措施:森林转化、造林与森林经营。
如图4所示,a表示森林转化为其他土地所造成的碳损失分布状况;b表示造林碳固持分布状况;c表示森林经营过程中的碳密度变化状况。值得注意的是,森林经营对碳密度的影响存在较大的空间异质性,并非全部森林经营区域的碳密度均上升,西北部山地森林出现较大区域碳密度下降情况。
2009—2014年间北京市森林转化为其他土地的面积为1.36 × 104 hm2/a,造林面积为3.04 × 104 hm2/a,森林经营面积为25.66 × 104 hm2(图5)。森林经营在空间上同时存在碳固持与碳损失现象,其中平均碳密度提高的森林经营面积为14.69 × 104 hm2,平均碳密度减小的森林经营面积为10.97 × 104 hm2。5年内森林转化共造成了1.06 × 109 kg的碳损失,造林带来了2.10 × 109 kg的碳固持,森林经营过程中有1.62 × 109 kg的碳固持与1.21 × 109 kg的碳损失,净增量为0.41 × 109 kg。对森林经营过程中表现为碳损失的森林面积进一步分析发现,2009至2014年间平均林龄降低的森林面积占到15.95%,优势树种发生变化的森林面积占森林经营碳损失面积的18.57%。上述情况可能是由于采伐或树种更新造成的结果,但仍提示存在其他重要的因素影响着森林经营过程中的平均碳密度变化。
山地森林的3种自然的解决方案中,森林经营面积21.04 × 104 hm2,占到全北京市森林经营面积的81.99%;造林面积8.03 × 104 hm2,森林转化面积仅为4.34 × 104 hm2。2009—2014年间,山地造林带来了0.83 × 109 kg的碳固持,森林转化造成了0.52 × 109 kg的碳损失,森林经营造成了0.96 × 109 kg的碳固持与0.88 × 109 kg的碳损失,净增量为0.08 × 109 kg。总体而言,北京市山地森林中森林转化与造林等人为干扰活动不是很剧烈,但是森林经营活动造成的碳损失较大,占到2009—2014年北京市森林总碳损失的38.36%(包括森林转化)。
北京市平原森林主要为人工林,3种自然的解决方案中造林面积占比最大,2009—2014年间总造林面积为7.17 × 104 hm2,占到同期北京市总造林面积的46.86%。其次为森林经营,面积为4.62 × 104 hm2。森林转化面积最小,为2.46 × 104 hm2。2009—2014年间造林活动对北京市平原森林碳储量变化的影响最大,共增加了1.27 × 109 kg的碳固持;森林转化造成了0.54 × 109 kg的碳损失;森林经营造成了0.66 × 109 kg的碳固持与0.33 × 109 kg的碳损失,碳储量净增量为0.33 × 109 kg,对平原地区碳储量变化影响较小。
在当前北京市森林经营的水平下,假定2009—2014年间避免森林转化现象的发生,会使北京市森林面积总量增加6.80 × 104 hm2,同时增加1.17 × 109 kg的碳储量。实际情况下2009—2014年间由造林与森林经营带来的碳固持量分别为2.10 × 109 kg与0.41 × 109 kg。避免森林转化、造林和森林经营3种方案5年内对森林平均碳密度贡献分别为17.21、13.82与1.59 t/hm2。这表明避免森林转化是当前北京市效果较好的森林固碳方案。
3. 讨论与讨论
3.1 结 论
2009—2014年间,北京市森林面积净增长1.67 × 104 hm2/a,森林生物质碳储量净增长1.45 × 109 kg,年均碳固持量为0.29 × 109 kg/a。
北京市天然林主要分布于山地森林,人工林同时广泛存在于山地与平原。北京市山地森林面积与碳储量总量大,但碳密度低于平原森林。北京市人工林面积总量高于天然林,且人工林平均碳密度明显高于天然林,特别是人工过熟林,拥有较高的碳密度。在不同森林类型中,人工林杨树林的碳储量和平均碳密度增长最快,固碳效果尤为突出。随着林木的生长成熟,北京市森林碳储量仍有较强的增长潜力。
2009—2014年间,北京市由于森林转化造成了1.06 × 109 kg的碳损失,但通过造林带来了2.10 × 109 kg的碳固持。森林经营过程中有1.62 × 109 kg的碳固持与1.21 × 109 kg的碳损失,碳储量净增量0.41 × 109 kg。山地森林以森林经营活动为主,森林转化和造林活动强度较低,但森林经营过程中碳损失现象严重。总体上山地森林碳储量有所增加,但平均碳密度略有降低。平原森林碳储量和平均碳密度增加明显,造林活动的贡献占据主导作用。北京市采取减少森林转化是一种十分有效的增汇措施,其次是造林。对山地森林应主要加强科学的森林经营与管理,并尽可能避免毁林;平原地区应进一步扩大造林范围,并尽可能避免森林转化的发生。
3.2 讨 论
森林恢复目前仍然是应对气候变化的热点话题,如果将全球所有可造林地全部覆盖上森林,将会产生巨大的碳汇,成为迄今为止最为有效的气候变化应对措施[15]。但是树木作为一种容易受到干扰的碳汇,在出现森林火灾、商业性采伐、开发性林地征占等干扰的情况下,较为容易从碳汇转变为碳源,这将失去森林应对气候变化的优势。
对比本文对几种自然解决方案的研究结果发现,2009—2014年间北京市平原地区造林面积只占山地造林面积的89.29%,固碳量却是山地造林的153.01%;而平原地区森林转化面积只占到山区森林转化面积的56.68%,所造成的碳损失量却是山地森林的103.84%。平原森林经营面积仅占山地森林经营面积的21.96%,但平原森林经营造成的碳储量净增量是山地森林经营412.50%。这一方面说明平原地区森林乔木林拥有较强的固碳能力,同时也表明北京市需要重点解决山地森林的经营管理问题。
综合表明,北京市平原森林面积变化相比山地森林更加剧烈,平原地区森林转化与造林对北京市森林碳储量产生了较大的影响,是北京市森林碳储量变化的主要原因。北京市山地森林的造林与森林转化活动较弱,但森林经营过程中的碳损失较大,造成北京市山地森林碳储量增长效果并不明显。
对于北京这样的国际化大都市而言,未来可造林地面积有限,城市扩张与基础建设还可能发生土地利用竞争。当造林面积趋于饱和,北京市森林碳汇的增长则只能由加强森林经营与避免森林转化来继续保持。从这个角度考虑,要使北京市森林乔木林成为应为气候变化的有效手段,避免森林转化与加强森林经营比造林更为重要。应在大力发展造林的基础上,加大森林保护力度、提高森林经营水平,进行科学的森林生态系统管理,尽可能避免在森林经营过程中出现碳损失的现象。
由于数据限制,本文仅分析了2009—2014年间的森林转化、造林与森林经营过程,无法从较长时间段的角度来考虑土地利用类型的变化,因而可能会导致上述3种活动的面积不够准确。例如:由于森林转出的土地利用类型未知,可能会将暂时的采伐迹地划入到“森林转化”面积,而并未将其划分到“森林经营”的范畴。研究还发现,北京市森林经营过程中存在较大面积的碳损失情况,通过分析表明平均林龄的降低与优势树种(组)的变化是可能的原因,但并不是其主要因素。由于数据限制,本文未能明确北京市森林经营过程中碳损失的其他主要驱动因素。此外,2012年以来北京市实施了大规模的平原造林工程,造林过程中使用了大量的大树移植。很显然这部分移植来的生物量碳并不能全部视为这一时期内造林所形成的碳固持量,一部分是碳的空间转移的结果。因此本文可能在一定程度上高估了北京市造林实际的碳贡献。
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图 1 变量间的相关关系
ρs为边材密度,ρh为心材密度,ρb为树皮密度,ρw为树干密度,t为树龄,H为树高,Dt为胸径平均生长量,Dg为林分平均胸径,DBH为胸径,HD为林分平均高。蓝色代表负相关,红色代表正相关,P < 0.05。ρs is sapwood density, ρh is heartwood density, ρb is bark density, ρw is stem density, t is tree age, H is tree height, Dt is the average growth of DBH, Dg is the average DBH of stand, DBH is the diameter at breast height, and HD is the average height of stand. Blue represents negative correlation, and red represents positive correlation, P < 0.05.
Figure 1. Correlations among variables
表 1 各林场相关的立地因子
Table 1 Site factors related to each forest farm
林场 Forest farm 地形 Terrain 海拔 Altitude/m 坡度 Slope 坡向 Aspect 坡位 Slope position 尚志林场 Shangzhi Forest Farm 山坡 Hillside 201 ~ 319 0° ~ 5°、5° ~ 15° 阳、阴 Sunny, shady 中下 Lower-middle 元宝林场 Yuanbao Forest Farm 平地 Flat 206 ~ 245 0° ~ 5° 平 Flat 老街基林场 Laojieji Forest Farm 平地 Flat 300 0° ~ 5° 平 Flat 苇河林场 Weihe Forest Farm 山坡 Hillside 260 ~ 324 0° ~ 5°、5° ~ 10° 阳、阴 Sunny, shady 中下 Lower-middle 表 2 林分因子和解析木因子基本信息统计表
Table 2 Statistical table for basic information of stand factors and analytical wood factors
因子 Factor 最小值 Min. value 最大值 Max. value 平均值 Mean SD 林分因子
Stand factor林分年龄/a Stand age/year 10 26 18 5 平均胸径 Average DBH/cm 13.3 30.6 20.6 5.3 平均树高 Average tree height/m 11.9 26.2 20.3 4.1 林分密度/(株·hm−2) Stand density/(tree·ha−1) 183 933 572 267 树木因子
Tree factor树木年龄/a Tree age/year 10 26 18 5 胸径 DBH/cm 6.2 37.5 21.6 6.4 树高 Tree height/m 8.9 28.9 21.1 4.2 边材密度 Sapwood density/(g·cm−3) 0.27 0.53 0.36 0.03 心材密度 Heartwood density/(g·cm−3) 0.26 0.50 0.33 0.03 树皮密度 Bark density/(g·cm−3) 0.20 0.55 0.37 0.07 树干密度 Stem density/(g·cm−3) 0.27 0.51 0.36 0.03 表 3 边材、心材、树皮和树干密度混合效应beta回归模型的拟合优度比较
Table 3 Goodness of fit comparison of beta regression models for mixed effects of sapwood, heartwood, bark and stem density
部位 Part 模型编号
Model No.随机效应 Random effect 评价指标 Evaluation index Hr Hr 2 Dt t DBH −2ln L AIC BIC Ra 2 RL P 边材
Sapwood0 − − − −7 988.27 −7 978.27 −7 950.60 0.31 1 − −△ − −8 316.71 −8 304.71 −8 289.71 0.50 2 −△ − − −8 417.79 −8 405.79 −8 390.79 0.53 心材
Heartwood0 − − − −6 012.41 −6 002.41 −5 976.12 0.19 1 − −△ − −6 237.85 −6 225.85 −6 210.85 0.41 2 − − −△ −6 324.63 −6 312.63 −6 297.63 0.46 3 −△ − − −6 291.24 −6 279.24 −6 264.24 0.44 4 −△ − −△ −6 383.05 −6 367.05 −6 347.05 0.52 58.42 < 0.001 树皮
Bark0 − − − −4 887.39 −4 877.39 −4 850.11 0.29 1 −△ − − −5 069.36 −5 057.36 −5 042.36 0.44 2 − − −△ −5 106.94 −5 094.94 −5 079.94 0.46 3 − −△ − −5 030.85 −5 018.85 −5 003.85 0.42 4 −△ −△ − −5 163.77 −5 147.77 −5 127.77 0.52 56.83 < 0.001 树干
Stem0 − − − −7 377.79 −7 367.79 −7 340.53 0.36 1 − −△ − −7 566.35 −7 554.35 −7 539.35 0.50 2 − − −△ −7 736.63 −7 724.63 −7 709.63 0.56 3 −△ − − −7 651.70 −7 639.70 −7 624.70 0.53 4 − −△ −△ −7 840.39 −7 824.39 −7 804.39 0.63 5 −△ − −△ −7 822.19 −7 806.19 −7 786.19 0.62 103.76 < 0.001 注:△代表在该变量上添加随机效应,−代表模型固定效应的自变量。Hr代表相对高,Hr 2代表相对高的平方,Dt代表胸径平均生长量,t代表树龄,DBH代表胸径,−2ln L代表负二倍的对数似然值,AIC代表赤池信息准则,BIC代表贝叶斯信息准则,Ra 2代表调整确定系数,RL代表似然比。Notes: △ stands for adding random effects to this variable, − stands for the independent variables of the model fixed effect, Hr stands for the relative height, Hr 2 stands for the square of relative height, Dt stands for the average growth of DBH, t stands for the tree age, DBH stands for diameter at breast height, −2ln L stands for the −2 log likelihood value, AIC stands for the akaike information criterion, BIC stands for the Bayesian information criterion, Ra 2 stands for the adjusted determination coefficient, RL stands for the likelihood ratio. 表 4 边材、心材、树皮和树干密度最优混合效应模型的固定效应参数估计值、随机效应方差协方差结构
Table 4 Estimated values of fixed effect parameters, random effect variance covariance structure for optimal mixed-effects model of sapwood, heartwood, bark and stem density
参数 Parameter 边材 Sapwood 心材 Heartwood 树皮 Bark 树干 Stem 固定效应参数估计值
Estimated value of fixed effect parameterβ0 −0.543 9***(0.016 3) −0.598 3***(0.028 9) −0.800 0***(0.039 6) −0.611 5***(0.025 9) β1 0.471 8***(0.032 1) 0.709 0***(0.059 2) 1.678 4***(0.099 3) 0.241 6***(0.037 6) β2 −0.201 2***(0.034 2) −0.082 1**(0.026 1) −1.320 6***(0.111 3) −0.003 6***(0.000 1) β3 −0.065 3***(0.012 8) −0.288 7***(0.046 9) −0.005 1*(0.001 9) 0.094 4**(0.031 7) 随机效应方差协方差结构
Random effect variance covariance structureσ21 0.016 1 0.423 4 0.003 3 0.020 7 σ22 0.601 8 0.018 8 0.000 0 σ21 −0.478 6 −0.002 1 −0.000 3 模型方差 Model variance 0.010 4 0.010 0 0.044 3 0.008 8 注:β0代表模型固定效应通式(式(13))中的截距,β1、β2和β3代表模型固定效应通式中自变量前的系数,σ21和σ22代表模型随机效应的残差方差,σ21代表模型随机效应的残差协方差,***代表P < 0.001,**代表P < 0.01,*代表P < 0.05。Notes: β0 stands for the intercept in the general formula of the fixed effect of the model (equation (13)); β1, β2 and β3 represent the coefficients before the independent variables in the fixed effects general formula of the model; σ21andσ22 stand for residual variance of model random effect, σ21 stands for residual covariance of model random effects. *** stands for P < 0.001, ** stands for P < 0.01, * stands for P < 0.05. 表 5 基础模型与混合效应模型检验指标的比较
Table 5 Comparison of test indexes between base models and mixed effect models
部位 Part 基础模型 Base model 混合效应模型 Mixed effect model MAE/(g·cm−3) MAPE/% MAE/(g·cm−3) MAPE/% 边材 Sapwood 0.022 1 6.069 1 0.018 8 5.155 1 心材 Heartwood 0.022 3 6.584 6 0.019 6 5.728 1 树皮 Bark 0.046 7 13.271 2 0.041 0 11.751 0 树干 Stem 0.021 5 5.953 3 0.017 0 4.692 0 注:MAE为平均绝对误差,MAPE为平均绝对百分比误差。Notes:MAE is mean absolute error, and MAPE is mean absolute percentage error. 表 6 混合效应模型抽样方案的MAPE检验指标统计
Table 6 MAPE test index statistics of sampling plans for mixed-effect model
% 方案−抽样数量
Plan-sampling size边材 Sapwood 心材 Heartwood 树皮 Bark 树干 Stem Ⅰ-0 6.069 1 6.582 3 13.275 2 5.949 2 Ⅰ-1 6.056 2 6.599 8 13.345 3 5.964 5 Ⅰ-2 6.055 2 6.563 9 13.303 0 5.946 1 Ⅰ-3 6.050 6 6.547 5 13.288 3 5.937 7 Ⅰ-4 6.046 6 6.536 1 13.272 3 5.933 4 Ⅰ-5 6.045 6 6.534 1 13.272 2 5.930 8 Ⅰ-6 6.045 4 6.530 6 13.266 7 5.930 1 Ⅱ-1 5.968 7(1.0) 6.517 3(1.3) 13.232 9(2.0) 5.918 2(1.0) Ⅱ-2 5.966 0(0, 1.0) 6.474 1(0, 1.3) 13.232 4(0, 2.0) 5.926 1(1.0, 1.3) Ⅱ-3 5.968 7(0, 1.0, 1.3) 6.400 0(0, 1.0, 1.3) 13.238 9(0, 2.0, 1.3) 5.949 1(1.0, 1.3, 2.0) Ⅱ-4 6.040 4(0, 1.0, 1.3, 2.0) 6.670 0(0, 1.0, 1.3, 2.0) 13.249 7(0, 1.0, 1.3, 2.0) 5.950 8(0, 1.0, 1.3, 2.0) 注:表内括号中的内容代表取样圆盘高度(m)。Note: content in parenth stands for the height of the sampling disc (m). -
[1] Nelson R A, Francis E J, Berry J A, et al. The role of climate niche, geofloristic history, habitat preference, and allometry on wood density within a California plant community[J]. Forests, 2020, 11(1): 105. doi: 10.3390/f11010105
[2] Krajnc L, Hafner P, Gricar J. The effect of bedrock and species mixture on wood density and radial wood increment in pubescent oak and black pine[J]. Forest Ecology and Management, 2021, 481: 118753. doi: 10.1016/j.foreco.2020.118753
[3] Vanninen P, Makela A. Needle and stem wood production in Scots pine (Pinus sylvestris) trees of different age, size and competitive status[J]. Tree Physiology, 2000, 20(8): 527−533. doi: 10.1093/treephys/20.8.527
[4] Francis E J, Muller-Landau H C, Wright S J, et al. Quantifying the role of wood density in explaining interspecific variation in growth of tropical trees[J]. Global Ecology and Biogeography, 2017, 26(10): 1078−1087. doi: 10.1111/geb.12604
[5] Sarmiento C, Patino S, Paine C E T, et al. Within-individual variation of trunk and branch xylem density in tropical trees[J]. American Journal of Botany, 2011, 98(1): 140−149. doi: 10.3732/ajb.1000034
[6] Vieilledent G, Fischer F J, Chave J, et al. New formula and conversion factor to compute basic wood density of tree species using a global wood technology database[J]. American Journal of Botany, 2018, 105(10): 1653−1661. doi: 10.1002/ajb2.1175
[7] Wright S J, Kitajima K, Kraft N J B, et al. Functional traits and the growth-mortality trade-off in tropical trees[J]. Ecology, 2010, 91(12): 3664−3674. doi: 10.1890/09-2335.1
[8] Santiago L S, Goldstein G, Meinzer F C, et al. Leaf photosynthetic traits scale with hydraulic conductivity and wood density in Panamanian forest canopy trees[J]. Oecologia, 2004, 140(4): 543−550. doi: 10.1007/s00442-004-1624-1
[9] Meinzer F C, Campanello P I, Domec J C, et al. Constraints on physiological function associated with branch architecture and wood density in tropical forest trees[J]. Tree Physiology, 2008, 28(11): 1609−1617. doi: 10.1093/treephys/28.11.1609
[10] Zimprich D. Modeling change in skewed variables using mixed beta regression models[J]. Research in Human Development, 2010, 7(1): 9−26. doi: 10.1080/15427600903578136
[11] Fayolle A, Doucet J L, Gillet J F, et al. Tree allometry in Central Africa: testing the validity of pantropical multi-species allometric equations for estimating biomass and carbon stocks[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 305: 29−37. doi: 10.1016/j.foreco.2013.05.036
[12] Jacobsen A L, Agenbag L, Esler K J, et al. Xylem density, biomechanics and anatomical traits correlate with water stress in 17 evergreen shrub species of the Mediterranean-type climate region of South Africa[J]. Journal of Ecology, 2007, 95(1): 171−183. doi: 10.1111/j.1365-2745.2006.01186.x
[13] 罗云建. 华北落叶松人工林生物量碳计量参数研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2007. Luo Y J. Study on biomass carbon accounting factors of Larix principis-rupprechtii plantation[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2007.
[14] Guilley E, Hervé J C, Huber F, et al. Modelling variability of within-ring density components in Quercus petraea Liebl. with mixed-effect models and simulating the influence of contrasting silvicultures on wood density[J]. Annals of Forest Science, 1999, 56: 449−458.
[15] Poorter L, Wright S J, Paz H, et al. Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests[J]. Ecology, 2008, 89(7): 1908−1920. doi: 10.1890/07-0207.1
[16] Virgulino P C C, Gardunho D C L, Silva D N C, et al. Wood density in mangrove forests on the Brazilian Amazon coast[J]. Trees-Structure and Function, 2020, 34(1): 51−60. doi: 10.1007/s00468-019-01896-5
[17] Kimberley M O, Mckinley R B, Cown D J, et al. Modelling the variation in wood density of New Zealand-grown douglas-fir[J]. New Zealand Journal of Forestry Science, 2017, 47(1): 15. doi: 10.1186/s40490-017-0096-0
[18] 方升佐, 杨文忠. 杨树无性系木材基本密度和纤维素含量株内变异[J]. 植物资源与环境学报, 2004, 13(1): 19−23. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2004.01.005 Fang S Z, Yang W Z. Within tree variation in wood basic density and cellulose content of poplar clones[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2004, 13(1): 19−23. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2004.01.005
[19] 彭雨欣, 李凤日, 刘福, 等. 人工长白落叶松树干边材、心材和树皮密度预测模型[J]. 应用生态学报, 2020, 31(4): 1113−1120. doi: 10.13287/j.1001-9332.202004.007 Peng Y X, Li F R, Liu F, et al. Prediction models of sapwood density, heartwood density, and bark density in Larix olgensis plantation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(4): 1113−1120. doi: 10.13287/j.1001-9332.202004.007
[20] 姜立春, 刘铭宇, 刘银帮. 落叶松和樟子松木材基本密度的变异及早期选择[J]. 北京林业大学学报, 2013, 35(1): 1−6. doi: 10.13332/j.1000-1522.2013.01.014 Jiang L C, Liu M Y, Liu Y B. Variation of wood basic density and early selection of dahurian larch and Mongolian pine[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2013, 35(1): 1−6. doi: 10.13332/j.1000-1522.2013.01.014
[21] Iida Y, Poorter L, Sterck F J, et al. Wood density explains architectural differentiation across 145 co-occurring tropical tree species[J]. Functional Ecology, 2012, 26(1): 274−282. doi: 10.1111/j.1365-2435.2011.01921.x
[22] Zhang S Y, Owoundi R E, Nepveu G, et al. Modelling wood density in European oak (Quercus petraea and Quercus robur) and simulating the silvicultural influence[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23: 2587−2593. doi: 10.1139/x93-320
[23] Vaughan D, Auty D, Kolb T E, et al. Climate has a larger effect than stand basal area on wood density in Pinus ponderosa var. scopulorum in the southwestern USA[J]. Annals of Forest Science, 2019, 76(3): 85. doi: 10.1007/s13595-019-0869-0
[24] Wassenberg M, Chiu H S, Guo W F, et al. Analysis of wood density profiles of tree stems: incorporating vertical variations to optimize wood sampling strategies for density and biomass estimations[J]. Trees-Structure and Function, 2015, 29(2): 551−561. doi: 10.1007/s00468-014-1134-7
[25] Krajnc L, Farrelly N, Harte A M. The influence of crown and stem characteristics on timber quality in softwoods[J]. Forest Ecology and Management, 2019, 435: 8−17. doi: 10.1016/j.foreco.2018.12.043
[26] Deng X, Zhang L, Lei P F, et al. Variations of wood basic density with tree age and social classes in the axial direction within Pinus massoniana stems in Southern China[J]. Annals of Forest Science, 2013, 71(4): 505−516.
[27] 徐有明, 林汉, 江泽慧, 等. 橡胶树生长轮宽度、木材密度变异及其预测模型的研究[J]. 林业科学, 2002, 38(1): 95−102. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2002.01.015 Xu Y M, Lin H, Jiang Z H, et al. Variation of growth ring width and wood basic density of rubber tree and their modelling equations[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38(1): 95−102. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2002.01.015
[28] Ferrari S L P, Cribari-Neto F. Beta regression for modelling rates and proportions[J]. Journal of Applied Statistics, 2004, 31(7): 799−815. doi: 10.1080/0266476042000214501
[29] Eskelson B N I, Madsen L, Hagar J C, et al. Estimating riparian understory vegetation cover with beta regression and copula models[J]. Forest Science, 2011, 57(3): 212−221.
[30] Kimura J, Fujimoto T. Modeling the effects of growth rate on the intra-tree variation in basic density in hinoki cypress (Chamaecyparis obtusa)[J]. Journal Wood Science, 2014, 60(5): 305−312. doi: 10.1007/s10086-014-1416-0
[31] Repola J. Models for vertical wood density of Scots pine, Norway spruce and birch stems, and their application to determine average wood density[J]. Silva Fennica, 2006, 40(4): 673−685.
[32] Mutz R, Guilley E, Sauter U H, et al. Modelling juvenile-mature wood transition in Scots pine (Pinus sylvestris L.) using nonlinear mixed-effects models[J]. Annals of Forest Science, 2004, 61(8): 831−841. doi: 10.1051/forest:2004084
[33] Molteberg D, Hoibo A. Modelling of wood density and fibre dimensions in mature Norway spruce[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2007, 37(8): 1373−1389. doi: 10.1139/X06-296
[34] Mohsenkhani Z F, Mohhamadzadeh M, Baghfalaki T. Augmented mixed beta regression models with skew-normal independent distributions: Bayesian analysis of labor force data[J]. Communications in Statistics-Simulation and Computation, 2019, 48(7): 2147−2164. doi: 10.1080/03610918.2018.1435802
[35] Rogers J A, Polhamus D, Gillespie W R, et al. Combining patient-level and summary-level data for Alzheimer’s disease modeling and simulation: a beta regression meta-analysis[J]. Journal of Pharmacokinetics and Pharmacodynamics, 2012, 39(5): 479−498. doi: 10.1007/s10928-012-9263-3
[36] Verkuilen J, Smithson M. Mixed and mixture regression models for continuous bounded responses using the beta distribution[J]. Journal of Educational and Behavioral Statistics, 2012, 37(1): 82−113. doi: 10.3102/1076998610396895
[37] Ni C, Nigh G D. An analysis and comparison of predictors of random parameters demonstrated on planted loblolly pine diameter growth prediction[J]. Forestry: an International Journal of Forest Research, 2012, 85(2): 271−280. doi: 10.1093/forestry/cps001
[38] 谢龙飞, 董利虎, 李凤日. 人工长白落叶松立木叶面积预估模型[J]. 应用生态学报, 2018, 29(9): 2843−2851. doi: 10.13287/j.1001-9332.201809.011 Xie L F, Dong L H, Li F R. Predicting models of leaf area for trees in Larix olgensis plantation[J]. Journal of Applied Ecology, 2018, 29(9): 2843−2851. doi: 10.13287/j.1001-9332.201809.011
[39] Calama R, Montero G. Multilevel linear mixed model for tree diameter increment in stone pine (Pinus pinea): a calibrating approach[J]. Silva Fennica, 2005, 39(1): 37−54.
[40] 马丽娜, 付孝德, 张明, 等. 人工林杨树木材密度变异规律的研究[J]. 安徽农业大学学报, 2003, 30(4): 410−413. doi: 10.3969/j.issn.1672-352X.2003.04.014 Ma L N, Fu X D, Zhang M, et al. Variation patterns of wood density in plantation poplar[J]. Journal of Anhui Agricultural University, 2003, 30(4): 410−413. doi: 10.3969/j.issn.1672-352X.2003.04.014
[41] 张倩, 周亚菲, 刘珊杉, 等. 速生杨清林材基本密度与含水率特性分析[J]. 林业科技, 2017, 42(3): 25−27. Zhang Q, Zhou Y F, Liu S S, et al. Study on basic density and moisture content of fast-growing clear poplar[J]. Forestry Science & Technology, 2017, 42(3): 25−27.
[42] Fukatsu E, Nakada R. The timing of latewood formation determines the genetic variation of wood density in Larix kaempferi[J]. Trees, 2018, 32(5): 1233−1245. doi: 10.1007/s00468-018-1705-0
[43] Kunstler G, Lavergne S, Courbaud B, et al. Competitive interactions between forest trees are driven by species’ trait hierarchy, not phylogenetic or functional similarity: implications for forest community assembly[J]. Ecology Letters, 2012, 15(8): 831−840. doi: 10.1111/j.1461-0248.2012.01803.x
[44] Dias D, Marenco R. Tree growth, wood and bark water content of 28 Amazonian tree species in response to variations in rainfall and wood density[J]. iForest-Biogeosciences and Forestry, 2016, 9(3): 445−451. doi: 10.3832/ifor1676-008
[45] 曾辉, 刘晓玲, 符韵林, 等. 顶果木树皮率、心材率及木材密度研究[J]. 西北林学院学报, 2014, 29(1): 161−164,173. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2014.01.00 Zeng H, Liu X L, Fu Y L, et al. Bark percentage, heartwood percentage and density of Acrocarpus fraxinifolius[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2014, 29(1): 161−164,173. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2014.01.00
[46] Fajardo A. Insights into intraspecific wood density variation and its relationship to growth, height and elevation in a treeline species[J]. Plant Biology, 2018, 20(3): 456−464. doi: 10.1111/plb.12701
[47] 祖勃荪. 国外对杨树湿心材的研究[J]. 林业科学, 2000, 36(5): 85−91. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2000.05.015 Zu B S. Foreign studies on wet heart wood of poplars[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(5): 85−91. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2000.05.015
[48] Hietz P, Valencia R, Wright S J. Strong radial variation in wood density follows a uniform pattern in two neotropical rain forests[J]. Functional Ecology, 2013, 27(3): 684−692. doi: 10.1111/1365-2435.12085
[49] Fajardo A. Wood density is a poor predictor of competitive ability among individuals of the same species[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 372: 217−225. doi: 10.1016/j.foreco.2016.04.022
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期刊类型引用(3)
1. 张欢欢,范挺秀,高双成,范丙友,史国安. 2个牡丹切花品种核型、花药形态与花粉特性的比较. 浙江农业学报. 2025(02): 329-337 . 百度学术
2. 孙榕泽,宋焕芝,蒋珈琦,于晓南. 三倍体芍药品种染色体制片优化和核型分析. 河北农业大学学报. 2024(03): 46-55 . 百度学术
3. 段英姿,客绍英,王晓英,张胜珍,马艳芝. 15个油用紫斑牡丹品种核型及亲缘关系分析. 种子. 2023(07): 96-104 . 百度学术
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