Variation characteristics in leaf functional traits of woody plants in deciduous broadleaved forest community in Baihua Mountain of Beijing
-
摘要:目的
通过揭示不同生活型植物叶片形态结构性状与生化性状的变异特征、变异来源，以及各功能性状间的相互关系，为阐明典型温带落叶阔叶林木本植物的共存机制提供理论依据。
方法本研究于2021年7—8月，以北京百花山自然保护区落叶阔叶林内23种落叶木本植物为研究对象，分析灌木（12种）、乔木（11种）2种生活型植物8个关键叶片功能性状的变异特征与相互关系，进一步探讨了叶片性状的变异来源和基于叶片性状的植物生态适应策略。
结果（1）乔木、灌木2种生活型植物在叶片碳、氮、磷含量，叶片相对含水量和叶组织密度方面没有显著差异，乔木的比叶面积显著低于灌木，其叶厚度和叶干物质含量显著高于灌木。（2）对于大多数叶性状而言，物种变异是解释叶片功能性状变异的主要因素。影响叶厚度与比叶面积变异的主要因素均是物种和生活型，叶干物质含量的变异由物种、个体和生活型三者共同解释。（3）大部分灌木植物位于叶经济谱中快速投资–收益型物种的一端，而乔木物种位于缓慢投资–收益型物种的一端，表明群落内植物在适应环境差异时存在不同的性状权衡策略，比叶面积是划分2种生活型植物生态策略的关键叶性状。
结论不同生活型植物通过优化结构性状组合，适应冠层垂直梯度的资源再分配，生境的细微环境差异将会促进群落共存和植物的生态位分化。
Abstract:ObjectiveThis study aimed to provide a theoretical basis for elucidating the coexistence mechanism of typical temperate deciduous broadleaved woody plants by revealing the variation characteristics, sources of variation, and interrelationships among functional traits of leaf morphology and biochemical traits of different life forms of plants.
MethodWe investigated 8 leaf functional traits for 23 woody plants, including 12 shrubs and 11 trees in a deciduous broadleaved forest in Baihuashan Nature Reserve in Beijing, analyzed the variation characteristics of the leaf functional traits and relationships between these traits, and further examined the driving forces of the variations and plant ecological adaptation strategies.
Result(1) There was no significant difference in leaf carbon, nitrogen and phosphorus content, leaf relative water content and leaf tissue density between tree and shrub species. However, the specific leaf area of tree species was significantly lower than that of shrub species, and leaf thickness and leaf dry matter content were significantly higher than that of shrub species. (2) For most leaf traits, species was the best factor to explain the variation in leaf functional traits. The variations in leaf thickness and specific leaf area mainly came from species itself and life form, and the variation in leaf dry matter content was explained by species, individuals and life form. (3) In addition, the results of trait information axis showed that most shrub species were located at the end of the fast investment income of the leaf economic spectrum, while tree species were located at the end of the slower investment income. These differences indicated that there were diverse trade-off strategies for plant traits to adapt to environmental heterogeneity, and according to our findings, the specific leaf area was the key variable to divide the ecological strategies of two life-form plants.
ConclusionDifferent life-form woody plants can acclimate to the resource variation along a vertical canopy gradient by optimizing a combination of leaf structural traits. The slight environmental differences between habitats will accelerate niche differentiation of coexisting plants in the community.
-
Keywords:
- leaf functional trait /
- interspecific variation /
- tree /
- shrub /
- deciduous broadleaved forest /
- species coexistence
-
火灾作为影响陆地生态系统循环过程和景观结构重建的重要因子[1-2]，在自然因素与人类活动的交互作用下，形成有序分异的空间分布格局[3-4]。其空间分布格局的区域分异影响局部大气环流和生态环境，同时剧烈的燃烧对当地居民的生命财产安全造成了极大的威胁。因此，对火灾的研究，尤其对大范围火灾监测相关问题的讨论，是目前国内外学者关注的热点之一。地形是表示地球表层物质与能量分配的重要指标之一，它主要通过影响植被的形成以及小区域气象条件进而影响火灾的发生与蔓延，是进行火灾地形规律性分析的重要参数。
近10年来，由于科学技术的进步，区域尺度火灾监测的手段也越来越丰富。HJ、MODIS、NOAA及Landsat系列均可实现对火灾的监测[5-10]。其中，MODIS数据由于监测时间序列长、数据稳定且适用性良好而被广泛应用。以往在火灾分布地形规律性的研究中，主要集中于包括地形、气候、植被等在内的多种因子综合分析，也曾得出地形与火灾空间分布的相互关系，取得了诸多成果[11-12]。Fang等[13]认为火险天气是影响火灾规模的主要驱动因素，而植被和地形对火烧烈度的影响则更大。通过增强回归数模型发现，地形因子能解释29.2%的火烧强度空间分布异质性。Guo等[14]研究认为高程、到铁路的距离、森林类型及月平均气温对人为火的空间分布起到决定性的作用，但进一步定量分析各地形因子与火灾分布关系的研究则相对较少。仅有的研究大多针对个别地区或单场火灾。Kushla等[15]通过回归分析研究地形因素对1991年Willamette国家森林公园大火的影响。苏漳文等[16]利用长时间序列上人为火的空间地理坐标、基础地理信息和矢量化林相图，采用Logistic回归模型深入分析地形环境因素对塔河林业局人为火的影响。陈正洪[17]利用火灾历史记录数据，定性研究地形对鄂西山区森林火灾分布特征的影响。但是，区域尺度甚至全球背景下的火灾分布地形规律性的研究则相对鲜见。
内蒙古是中国北方重要的生态屏障，同时也是全国火灾高发的省份之一。境内丰富的可燃物和频繁的人类活动为火灾的发生提供了有利条件。据统计，2014年内蒙古火场总面积为5 059 hm2，仅次于云南省和广西省，是全国火灾重点防范区[18]。本研究以MOD14A1/MYD14A1热异常产品数据集和数字高程模型为基础，采用ArcGIS空间分析法和均值变点法提取内蒙古火点与相关地形因子信息。以该数据为基础，并结合土地利用数据，分析火点与地形因子的关系，以期为区域火灾管理提供科学依据。
1. 研究区与研究方法
1.1 研究区概况
内蒙古位于中国北部边疆，地理位置介于37°24′~53°23′N，97°12′~126°04′E之间，全区土地总面积约为1.18×106 km2。地势西高东低，地貌类型以山地高平原为主，平均高原面约为1 021 m。该区域气候类型为典型大陆性季风气候，冬季寒冷漫长、夏季炎热干燥。年降水量在50~450 mm之间，降水地区分布不均匀，东部多西部少，且降水主要集中在夏季。由于受到降水、温度及土壤特性等因素的影响，植被覆盖类型由东北向西南依次为：森林→森林草原→草甸草原→典型草原→荒漠草原→草原化荒漠。
1.2 研究方法
1.2.1 数据源
1) 火点数据。选取搭载于Terra和Aqua卫星上由MODIS传感器获取的2000—2015年覆盖整个内蒙古的MOD14A1/MYD14A1(Thermal Anomalies/Fire Daily L3 Global 1km Sin Grid)热异常产品数据集，可由NASA陆地数据分发中心下载(https://ladsweb.nascom.nasa.gov/)。该数据集包含火点信息(Fire Mask)，其中，Fire Mask数据空间分辨率为1 km，时间分辨率为1 d，栅格属性值对应的内容如表 1所示。对于Fire Mask的处理，利用MRT工具对其进行批量拼接和投影转换，设置数据格式为Tiff，投影类型为Albert。
表 1 Fire Mask数据集属性值含义Table 1. Specific content of 10 levels of fire mask属性值
Attribute value对应具体含义
Corresponding meaning0 未处理像元Unprocessed pixel 1 未处理像元Unprocessed pixel 2 未处理像元Unprocessed pixel 3 水域Water pixel 4 云Cloud 5 没有火的裸地Non-fire bare land pixel 6 未知像元Unknown pixel 7 低置信检测火点Fire (low confidence, land or water) 8 中置信检测火点Fire (middle confidence, land or water) 9 高置信检测火点Fire (high confidence, land or water) 2) DEM数据。本文采用SRTM-DEM数据，空间分辨率为90 m，由地理空间数据云提供(http://www.gscloud.cn/)。其他数据包括内蒙古行政矢量边界线，投影类型统一采用Albert。
1.2.2 数据处理
1) 火点的提取。利用MRT转换工具做批量图幅拼接及投影转换，将原有的Sinusoidal投影转换为适合中国地区的Albert投影。利用ENVI/IDL软件进行波段整合、裁剪并提取MOD14A1\\MYD14A1数据集中的FireMask.HDF数据。该数据集中包含火点信息，着火像元各属性值对应内容如表 1所示。同时利用QA数据集进行质量控制，以剔除伪火点。研究结果表明，提取8+9数据集最适合区域尺度上的火点监测研究[19]。因此，本文提取数据集中的高概率火点(中置信检测火点和高置信检测火点)，从而实现大区域长时间序列上的火点监测。
2) 地形因子的提取与分级。应用ArcGIS空间分析工具，从研究区DEM中提取相关的高程、坡度和地形起伏度信息并进行等级划分。对于高程级别的划分，根据研究区的实际情况，选择以200 m为一级的划分标准，将研究区高程划分为80~300 m、300~500 m、500~700 m、700~900 m、900~1 100 m、1 100~1 300 m、1 300>1 500 m、>1 500 m 8个等级。坡度的划分借鉴中国科学院地理研究所编制的中国1:1 000 000地貌图制图规范[20]，将研究区坡度划分为0°~2°、2°~7°、7°~15°、15°~25°、25°~35°、>35° 6个等级。
地形起伏度是描述区域地貌起伏变化的重要参数，常用某一确定面积内最大高程与最小高程之差来表示[21-22]。研究地形起伏度的关键是确定最佳统计单元来反映真实的地形起伏，也就是定义某一确定面积。本文采用均值变点分析法[23-24]计算最佳统计单元。
令单位地势度数据序列{xi}中的i=2，3，…，N，将样本分为x1，x2，…，xi-1和xi，xi+1，…，xn两段。计算每段样本的平均值Xi1、Xi2和分段样本离差平方和之差Si。
ˉX=N∑i=1xi/N (1) Si=N∑i=1(xi−ˉXi1)2−N∑i=1(xi−ˉXi2)2 (2) 式中：X为总的样本平均值，Xi1、Xi2为分段样本平均值，Si为分段样本离差平方和。
计算总的样本的离差平方和S，S-Si值最大时对应的窗口数就是我们所求的最佳统计窗口。
S=N∑i=1(xi−ˉX)2 (3) 由S-Si绘制出的差值曲线(图 1)可以看出在第8个点时S-Si值最大。因此，提取内蒙古地形起伏度的最佳分析窗口为8×8，最佳统计单元为0.52 km2。下文提取的内蒙古地形起伏度都是基于8×8分析窗口下的地形起伏度数据。确定好提取地形起伏度的最佳统计单元后，在最佳统计单元的基础上，获取内蒙古的地形起伏度信息。同时，根据中科院地貌图制图规范和已有研究成果[25]对地形起伏度进行了划分，将内蒙古地形起伏度划分为1~30 m、30~70 m、70~200 m、>200 m 4个等级。
![]()
图 1 S与Si差值变化曲线S代表总的样本离差平方和，Si代表分段样本离差平方和。Figure 1. Change curve of difference between S and SiS and Si represent sum of squares of total sample deviation and sum of squares of partial sample deviation, respectively.2. 结果与分析
2.1 研究区基本地形特征
由图 2可以看出，内蒙古地势西高东低，高程较高的地区主要集中在内蒙古的西南部。表 2显示了内蒙古各地形因子级别区所占的面积和比例。第1、2、3、4高程级别区(80~300 m、300~500 m、500~700 m、700~900 m)主要分布在内蒙古的最东侧，包括大兴安岭南麓平原一直向南延伸至科尔沁沙地、呼伦贝尔高平原及锡林郭勒高平原的北部。第5高程级别区(900~1 100 m)的土地面积为2.4×105 km2，所占比例为21%，是土地面积最大的高程级别区。它与第6、7高程级别区(1 100~1 300 m、1 300~1 500 m)主要分布在大兴安岭两侧、锡林郭勒高平原的大部分地区、河套平原及阿拉善高原的大部分地区。第8高程级别区(>1 500 m)的土地总面积为1.0×105 km2，占总土地面积的9%，是土地面积相对较小的地区，主要在阴山一带、贺兰山、鄂尔多斯高平原等地零星分布。
![]()
图 2 研究区高程、坡度、地形起伏度分级图Figure 2. Hierarchical map of elevation, slope degree and amplitude of landform in the study area表 2 各地形因子级别区所占面积和比例Table 2. Area and proportion of different topographic factor levels地形因子Topographic factor 1 2 3 4 5 6 7 8 高程
Elevation范围Range/m 80~300 300~500 500~700 700~900 900~1 100 1 100~1 300 1 300~1 500 >1 500 面积Area/km2 65 448 77 403 118 107 124 043 240 489 196 732 219 958 101 045 百分比Percentage/% 6 7 10 11 21 17 19 9 坡度
Slope degree范围Range/(°) 0~2 2~7 7~15 15~25 25~35 >35 面积Area/km2 656 341 308 657 141 939 32 935 3 069 283 百分比Percentage/% 57 27 12 3 0 0 地形起伏度
Amplitude of
landform范围Range/m 1~30 30~70 70~200 200~500 面积Area/km2 690 749 220 245 222 057 14 592 百分比Percentage/% 60 19 19 1 由图 2可以看出：内蒙古的坡度以前3个坡度级别区为主，3个坡度级别区的土地面积所占比例高达96%。第1坡度级别区(0°~2°)的土地面积最大，占总土地面积的57%，广泛分布于内蒙古的中、西部地区和呼伦贝尔高平原、科尔沁沙地等。第2坡度级别区的土地面积为2.7×105 km2，土地面积位居全区第2。分布相对分散，主要分布在大兴安岭、阴山、贺兰山等山地地区。
由图 2还可以看出：内蒙古地形平坦，起伏较小。地形起伏度级别区(1~30 m、30~70 m、70~200 m、>200 m)的土地面积分别为6.9×105 km2、2.2×105 km2、2.2×105 km2、0.15×105 km2，所占比例依次为60%、19%、19%、1%。内蒙古地形起伏度以1~30 m为主。地形起伏较大的地区仅分布在大兴安岭向南一直延伸至科尔沁沙地东南缘。
2.2 火点个数在高程上的分布特征
由MOD14A1/MYD14A1热异常数据集提取内蒙古的火点分布信息，结果显示2000—2015年内蒙古共有12 002个火点。将高程图与火点分布图叠加，统计得到单位高程上的火点分布特征。由图 3可以看出，火点分布的高程范围广，在83~2 291 m之间均有火点分布。在高程为138 m时，火点分布个数最多(37个)。高程在小于100 m和大于1 500 m处，火点仅有零星分布。从整体来看，火点个数与高程的分布曲线呈现倒“V”形，即随着高程的升高，火点个数呈现先增加后减少的变化趋势。对高程进行分级后，得出火点个数在不同高程级别区的分布(表 3)。其中，前3个高程级别区内，火点个数均在2 000个左右，分别为1 993、2 972、2 316个，所占比例分别为17%、25%、19%，达到整个研究时段总火点个数的63%。因此，火点主要分布在高程为80~700 m之间的区间范围内。
表 3 火点个数在不同高程级别区的分布Table 3. Distribution of firepots at different elevation levels项目Item 1 2 3 4 5 6 7 8 高程值Elevation value/m 80~300 300~500 500~700 700~900 900~1 100 1 100~1 300 1 300~1 500 >1 500 火点个数Number of firepot 1 993 2 972 2 316 1 797 1 197 935 593 199 百分比Percentage/% 17 25 19 15 10 8 5 2 2.3 火点个数在坡度上的分布特征
将坡度图与火点分布图叠加，统计得到单位坡度上的火点分布特征。由图 4可以看出：坡度在0.3°时，火点个数最多(308个)。坡度大于10°时，火点仅零星分布。从整体来看，火点个数随坡度的增加呈现降低的变化趋势。对坡度进行分级后，得出火点个数在不同坡度级别区的分布(表 4)。第1坡度级别区(0°~2°)内，坡度十分平缓，近乎平地。火点个数为5 071，所占比例为42%，是火点分布个数最多的坡度级别区。其次为第2、3坡度级别区(2°~7°、7°~15°)，其火点个数分别为4 361和2 267，所占比例依次为36%和19%。前2个坡度级别区的火点总数达9 432个，占整个研究时段火点总个数的79%。因此，火点主要分布在坡度小于7°的地区，随着坡度的升高，火点个数逐渐减少。
表 4 火点个数在不同坡度级别区的分布Table 4. Distribution of firepots at different slope levels项目Item 1 2 3 4 5 6 坡度值Slope degree value/(°) 0~2 2~7 7~15 15~25 25~35 >35 火点个数Number of firepot 5 071 4 361 2 267 290 11 2 百分比Percentage/% 42 36 19 2 0 0 2.4 火点个数在地形起伏度上的分布特征
将地形起伏度与火点分布图叠加，统计得到单位地形起伏度上的火点分布特征。由图 5可以看出：地形起伏度为4 m时，火点个数最多(542个)；地形起伏度大于200 m时，火点仅零星分布。从整体来看，火点个数随着地形起伏度的增加呈现一直降低的变化趋势，但降低的趋势较平缓。对地形起伏度进行分级后，得出火点个数在不同地形起伏度级别区上的分布(表 5)。第1、2个地形起伏度级别区(1~30 m、30~70 m)内，火点个数分别为4 780和3 602，所占比例依次为40%和30%。前两个地形起伏度级别区内火点总个数达8 382个，集中了整个研究时段总火点个数的70%。因此，内蒙古火点多分布在1~70 m的地形起伏度区间内。这类地区地形相对平坦、起伏较小。
表 5 火点个数在不同地形起伏度级别区的分布Table 5. Distribution of firepots at different levels of amplitude of landform项目Item 1 2 3 4 地形起伏度值Amplitude value of landform/m 1~30 30~70 70~200 >200 火点个数Number of firepot 4 780 3 602 3 528 92 百分比Percentage/% 40 30 29 1 3. 讨论与结论
3.1 讨论
基于MODIS数据提取的2000—2015年火点信息与内蒙古地形因子叠加可知，火灾主要发生在高程低(80~700 m)、地形平坦(0°~7°)、起伏小(1~70 m)的地区。一般情况下，地形平坦、起伏小的区域，有利于农牧业生产的开展。因此，与农牧业生产相关的人类活动在这类区域分布集中。李兴华等[26]统计近20年内蒙古森林草原火灾的起火原因发现，人为因素引发的火灾占火灾总数的61%，未查明原因的火灾占33%。由此可知，高程低、地形平坦、起伏小的区域，火点分布较多可能是由于土地利用和人类活动造成的。但起火后，坡度与火灾燃烧的关系表现为：小坡度的燃烧相对稳定，火焰高度较小，蔓延速度缓慢。随着坡度的增大，火焰蔓延速度加快，火焰高度增大[27]。
为了进一步明确高程低、地形平坦、起伏小等火点集中分布区内，土地利用类型的分布特征，研究获取2005年的MCD12Q1土地利用/土地覆被产品数据。根据本文的研究目的，将国际地圈生物圈计划(International Geosphere Biosphere Programme，IGBP)的土地利用/土地覆被分类体系中的17大地类合并为林地、草地、农业用地及其他类型4大类。首先，提取高程区间在80~700 m之间的主要土地利用类型。结果显示该类地区草地占绝对优势，达到58%；其次为耕地和林地，分别为26%和16%；其他类型仅占1%。其次，提取地形起伏度为1~70 m的土地利用类型。结果表明，该地区的土地类型分别为草地、其他类型、耕地和林地，所占比例依次为59%、29%、8%和5%。由此可知，火灾发生最佳高程和地形起伏度区间内，火点个数分布最多的土地利用类型均为草地。这可能是由于草地可燃物丰富，在植被返青前枯草量大，一旦经受外界环境的干扰极易发生火灾[28]。
但是，在本研究中，在最佳高程区间和最佳地形起伏度区间上提取的第2大土地利用类型并不一致。最佳高程区间(80~700 m)内，提取的第2大土地利用类型为耕地(26%)；而最佳地形起伏度区间(1~70 m)内，提取的第2大土地利用类型为其他类型(29%)。实际情况显示，其他类型主要分布在内蒙古西部的阿拉善高原，这类地区火点分布较少。造成这种错判的原因可能是其他类型分布的地区地形平坦，而火点正好主要分布在地形起伏较小的地区。因此，很难将二者区分出来。由于耕地是人类生产活动的主要载体，尤其是春秋季的烧荒活动极易引发火灾，因此，耕地是火灾发生的第2大土地利用类型，其次为林地和其他类型。
3.2 结论
本文基于内蒙古栅格数字高程模型，运用GIS空间分析方法，提取基于栅格尺度上的内蒙古高程、坡度和地形起伏度3个地形因子，同时利用由MODIS传感器获取的2000—2015年覆盖整个内蒙古的MOD14A1/MYD14A1热异常数据集提取火点分布，通过对火点在不同地形因子级别上分布特征的分析，揭示内蒙古火灾的地形特征规律性。
1) 总体来看，内蒙古的地形特征呈现地势西南高东北低，地形平坦、起伏小的分布特征。地形起伏较大的地区仅分布在大兴安岭向南延伸至科尔沁沙地南缘一带。
2) 采用均值变点分析法，确定内蒙古地形起伏度的最佳统计单元为0.52 km2。火灾分布在地形因子的作用下表现出一定的地形梯度性。火点个数随高程的升高呈现先增大后减小的变化趋势，而火点个数随地形起伏度和坡度的增大呈现逐渐下降的趋势。其中，火点分布较多的高程、坡度、地形起伏度区间分别为80~700 m、0°~7°、1~70 m。火灾主要发生在高程低、地形平坦、起伏小的地区。
3) 火点分布最多的地形因子区间内，土地利用类型面积排序为草地>耕地>林地>其他类型。
-
![]()
图 1 百花山典型木本植物叶片功能性状的种间差异
1. 大叶胡枝子； 2. 光萼溲疏；3. 胡枝子；4. 瘤枝卫矛； 5. 六道木；6. 牛叠肚；7. 栓翅卫矛；8. 溲疏；9. 土庄绣线菊；10. 绣线菊；11. 长白忍冬；12. 巧玲花；13. 榆树；14. 白桦；15. 白腊；16. 核桃楸； 17. 黑桦；18. 黄榆；19. 裂叶榆；20. 华北落叶松；21. 蒙古栎；22. 五角枫； 23. 山杨。*、**和***分别代表灌木与乔木在P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001水平存在显著差异。1, Lespedeza davidii; 2, Deutzia glabrata; 3, Lespedeza bicolor; 4, Euonymus verrucosus; 5, Abelia biflora; 6, Rubus crataegifolius; 7, Euonymus phellomanus; 8, Deutzia scabra; 9, Spiraea pubescens; 10, Spiraea salicifolia; 11, Lonicera ruprechtiana; 12, Syringa pubescens; 13, Ulmus pumila; 14, Betula platyphylla; 15, Fraxinus chinensis; 16, Juglans mandshurica; 17, Betula dahurica; 18, Ulmus macrocarpa; 19, Ulmus laciniata; 20, Larix gmelinii var. principis-rupprechtii; 21, Quercus mongolica; 22, Acer pictum subsp. mono; 23, Populus davidiana. *, **, and *** represent significant differences between shrubs and trees at the levels of P < 0.05, P < 0.01, and P < 0.001, respectively.
Figure 1. Interspecific differences in functional traits of typical woody plant leaves in Baihua Mountain
![]()
图 2 生活型、物种和个体对植物叶片功能性状变异的贡献
Figure 2. Contribution of life form, species and individuals to the variation of plant leaf functional traits
![]()
图 3 叶片功能性状的主成分分析
Figure 3. Principal components analysis (PCA) of leaf functional traits
表 1 百花山自然保护区内23种木本植物的基本信息
Table 1 Basic information of 23 woody plants in Baihua Mountain Nature Reserve
物种 Species 科名 Family name 生活型 Life form 大叶胡枝子 Lespedeza davidii 豆科 Leguminosae 灌木 Shrub 胡枝子 Lespedeza bicolor 豆科 Leguminosae 灌木 Shrub 光萼溲疏 Deutzia glabrata 虎耳草科 Saxifragaceae 灌木 Shrub 溲疏 Deutzia scabra 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 Shrub 瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 卫矛科 Celastraceae 灌木 Shrub 栓翅卫矛 Euonymus phellomanus 卫矛科 Celastraceae 灌木 Shrub 六道木 Abelia biflora 忍冬科 Caprifoliaceae 灌木 Shrub 长白忍冬 Lonicera ruprechtiana 忍冬科 Caprifoliaceae 灌木Shrub 牛叠肚 Rubus crataegifolius 蔷薇科 Rosaceae 灌木 Shrub 土庄绣线菊 Spiraea pubescens 蔷薇科 Rosaceae 灌木Shrub 绣线菊 Spiraea salicifolia 蔷薇科 Rosaceae 灌木 Shrub 巧玲花 Syringa pubescens 木犀科 Oleaceae 灌木Shrub 华北落叶松 Larix gmelinii var. principis-rupprechtii 松科 Pinaceae 乔木Tree 黑桦 Betula dahurica 桦木科 Betulaceae 乔木 Tree 白桦 Betula platyphylla 桦木科 Betulaceae 乔木 Tree 白腊 Fraxinus chinensis 木犀科 Oleaceae 乔木 Tree 核桃楸 Juglans mandshurica 胡桃科 Juglandaceae 乔木 Tree 黄榆 Ulmus macrocarpa 榆科 Ulmaceae 乔木 Tree 裂叶榆 Ulmus laciniata 榆科 Ulmaceae 乔木 Tree 榆树 Ulmus pumila 榆科 Ulmaceae 乔木Tree 蒙古栎 Quercus mongolica 壳斗科 Fagaceae 乔木 Tree 五角枫 Acer pictum subsp. mono 槭树科 Aceraceae 乔木 Tree 山杨 Populus davidiana 杨柳科 Salicaceae 乔木 Tree 
下载: 导出CSV
表 2 所选植物叶功能性状指标及其主要功能
Table 2 Selected plant leaf functional traits and their main functions
叶性状类型
Type of leaf trait变量
Variable英文缩写
English
abbreviation单位
Unit生态学含义
Ecological implication生物化学性状
Biochemical trait叶氮含量
Leaf nitrogen contentLNC % 资源获取和衡量光合潜力
Resource acquisition and photosynthetic potential evaluation叶碳含量
Leaf carbon contentLCC % 构建和防御 Building and defense 叶磷含量
Leaf phosphorus contentLPC % 资源获取和生长代谢 Resource acquisition and growth metabolism 形态结构性状
Morphological and
structural trait叶厚度
Leaf thicknessLt mm 生存策略以及光合呼吸、蒸腾相关的碳成本
Survival strategy and carbon costs related to photosynthetic respiration and transpiration叶干物质含量
Leaf dry matter contentLDMC g/g 抗逆性和对抗物理危害（如食草动物、风、冰雹）的防御能力 Resistance and defense capability against physical hazards such as herbivores, wind, and hail 比叶面积
Specific leaf areaSLA cm2/g 植物的生长状况、资源获取及叶片截获光的能力
Growth status, resource acquisition, and capture light ability of plants叶片相对含水量
Leaf relative water contentLRWC g/cm2 植物的水分状况、抗旱性及环境适应
Water status, drought resistance, and environmental adaptation of plants叶组织密度
Leaf tissue densityLTD g/cm3 叶片的韧性和抗逆性
Toughness and stress resistance of leaves
下载: 导出CSV
表 3 北京百花山23种木本植物叶片功能性状统计特征
Table 3 Statistical characteristics of leaf functional traits of 23 woody plants in Baihua Mountain, Beijing
统计特征 Statistical characteristics LNC/% LCC/% LPC/% Lt/mm LDMC/（g·g−1） LRWC/% SLA/（cm2·g−1） LTD/（g·cm−3） 平均值 ± 标准偏差
Mean ± standard deviation2.3 ± 0.4 44.3 ± 1.8 0.10 ± 0.04 0.3 ± 0.1 0.30 ± 0.10 62.4 ± 12.0 251.0 ± 114.0 0.4 ± 0.1 最小值 Min. value 1.6 40.3 0.09 0.1 0.07 44.4 65.4 0.2 最大值 Max. value 3.2 47.8 0.20 0.6 0.50 82.3 527.7 0.7 变异系数 Coefficient of variation/% 18.2 4.1 28.7 32.8 48.0 19.3 45.2 30.3
下载: 导出CSV
表 4 百花山23种木本植物叶氮、磷含量、氮磷比与其他研究结果比较
Table 4 Comparison of leaf nitrogen and phosphorus content and the ratio of nitrogen to phosphorus of 23 woody plants in Baihua Mountain with other studies
研究区
Study area物种数
Species numberLNC/% LPC/% N∶P 参考文献
Reference北京百花山 Baihua Mountain, Beijing 23 2.30 0.14 16.43 科尔沁沙地 Horqin Sandy Land 52 2.47 0.26 10.40 [32] 金沙江干热河谷 Dry Hot Valley of Jinsha River 22 2.05 0.26 8.03 [39] 江西武夷山 Wuyi Mountain, Jiangxi 14 1.71 0.09 19.73 [30] 青藏高原东缘 Eastern margin of the Qinghai-Tibet Plateau 29 1.31 0.14 10.31 [40] 云南普洱 Pu’er, Yunnan 152 2.09 0.14 16.50 [31] 吉林长白山 Changbai Mountain, Jilin 48 2.15 0.22 10.81 [41] 北京和周边地区 Beijing and surrounding areas 358 2.61 0.20 13.90 [42] 全国陆生植物 National terrestrial plants 753 2.02 0.15 16.30 [43]
下载: 导出CSV
表 5 叶片功能性状的Pearson相关系数
Table 5 Pearson correlation coefficients of leaf functional traits
叶片功能性状
Leaf functional traitLNC LCC LPC Lt LDMC LRWC SLA LCC 0.01 LPC 0.56** −0.14 Lt 0.08 −0.15 0.20 LDMC 0.21 0.39 −0.10 0.25 LRWC −0.05 −0.10 0.12 0.46* −0.23 SLA 0.09 −0.24 0.24 −0.13 −0.75** −0.09 LTD −0.14 0.27 −0.39 −0.49* 0.43* −0.18 −0.73** 注：*代表两两叶片性状在P < 0.05水平存在显著相关；**代表两两叶片性状在P < 0.01水平存在显著相关。Notes: * represents significant correlations between pairwise leaf traits at the level of P < 0.05. ** represents significant correlations between pairwise leaf traits at the level of P < 0.01.
下载: 导出CSV
表 6 灌木与乔木组间两两叶片性状关系的SMA检验
Table 6 SMA test for the relationship of pairwise leaf traits between shrubs and trees
类别
Category生活型
Life formR2 P 斜率
Slope95%置信区间
95% confidence intervalSLA-LDMC 灌木 Shrub 0.30 < 0.05 −854.08a （−488.72，−1 492.56） 乔木 Tree 0.59 < 0.001 −732.46a （−4467.08，−1 179.86） SLA-LTD 灌木 Shrub 0.66 < 0.01 −1046.08a （−1 564.72，−699.35） 乔木 Tree 0.65 < 0.001 −716.80a （−1 102.74，−465.93） LTD-LDMC 灌木 Shrub 0.23 0.12 0.82a （0.45，1.47） 乔木 Tree 0.17 0.21 1.04a （0.55，1.97） LTD-Lt 灌木 Shrub 0.29 < 0.05 −1.20a （−2.11，−0.68） 乔木 Tree 0.50 < 0.05 −1.16a （−1.93，−0.70） LRWC-Lt 灌木 Shrub 0.13 0.26 142.13a （76.57，263.81） 乔木 Tree 0.34 < 0.05 118.57a （66.43，211.65） LNC-LPC 灌木 Shrub 0.29 < 0.05 11.29a （6.44，19.81） 乔木 Tree 0.34 < 0.05 9.39a （5.27，16.74） 注：相同小写字母表示SMA回归斜率在灌木和乔木间差异不显著。Note: the same lowercase letters indicate that there is no significant difference in SMA regression slope between shrubs and trees.
下载: 导出CSV
表 7 PCA主成分载荷的差异
Table 7 Differences in PCA principal component load scores
叶片功能性状
Leaf functional trait主成分1
Principal component 1主成分2
Principal component 2LNC 0.46 0.28 LCC −0.25 −0.05 LPC 0.48 0.03 Lt 0.05 −0.51 LDMC 0.12 −0.54 LRWC 0.21 −0.10 SLA −0.26 0.47 LTD 0.37 0.01
下载: 导出CSV
-
[1] Violle C, Navas M L, Vile D, et al. Let the concept of trait be functional![J]. Oikos, 2007, 116: 882−892.
[2] 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展[J]. 中国科学:生命科学, 2015, 45(4): 325−339. doi: 10.1360/N052014-00244 Liu X J, Ma K P. Plant functional traits: concepts, applications and future directions[J]. Scientia Sinica: Vitae, 2015, 45(4): 325−339. doi: 10.1360/N052014-00244
[3] Wright I J, Reich P B, Westoby M, et al. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature, 2004, 428: 821−827. doi: 10.1038/nature02403
[4] 陈莹婷, 许振柱. 植物叶经济谱的研究进展[J]. 植物生态学报, 2014, 38: 1135−1153. doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108 Chen Y T, Xu Z Z. Review on research of leaf economics spectrum[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38: 1135−1153. doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108
[5] 王钊颖, 陈晓萍, 程英, 等. 武夷山49种木本植物叶片与细根经济谱[J]. 植物生态学报, 2021, 45(3): 242−252. doi: 10.17521/cjpe.2020.0280 Wang Z Y, Chen X P, Cheng Y, et al. Leaf and fine root economics spectrum across 49 woody plant species in Wuyi Mountains[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(3): 242−252. doi: 10.17521/cjpe.2020.0280
[6] 宋贺, 于鸿莹, 陈莹婷, 等. 北京植物园不同功能型植物叶经济谱[J]. 应用生态学报, 2016, 27(6): 1861−1869. Song H, Yu H Y, Chen Y T, et al. Leaf economics spectrum among different plant functional types in Beijing Botanical Garden, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(6): 1861−1869.
[7] 刘福德, 王中生, 张明, 等. 海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与叶氮、叶磷及比叶面积的关系[J]. 生态学报, 2007, 27(11): 4651−4661. Liu D F, Wang Z S, Zhang M, et al. Photosynthesis in relation to leaf nitrogen, phosphorus and specific leaf area of seedings and saplings in tropical montane rain forest of Hainan Island, South China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4651−4661.
[8] 庞世龙, 欧芷阳, 申文辉, 等. 桂西南喀斯特地区优势木本经济植物叶功能性状变异及其适应策略[J]. 广西植物, 2021, 41(5): 707−714. Pang S L, Ou Z Y, Shen W H, et al. Leaf function traits variations and adaptive strategies of dominant woody economic plants in karst area of Southwest Guangxi[J]. Guihaia, 2021, 41(5): 707−714.
[9] Onoda Y, Wright I J, Evans J R, et al. Physiological and structural tradeoffs underlying the leaf economics spectrum[J]. New Phytologist, 2017, 214(4): 1447−1463. doi: 10.1111/nph.14496
[10] Zhao Y T, Ali A, Yan E R. The plant economics spectrum is structured by leaf habits and growth forms across subtropical species[J]. Tree Physiology, 2017, 37: 173−185.
[11] 刘润红, 白金连, 包含, 等. 桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状变异与关联[J]. 植物生态学报, 2020, 44(8): 828−841. doi: 10.17521/cjpe.2019.0146 Liu R H, Bai J L, Bao H, et al. Variation and correlation in functional traits of main woody plants in the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(8): 828−841. doi: 10.17521/cjpe.2019.0146
[12] Messier J, McGill1 B J, Lechowicz M J. How do traits vary across ecological scales? a case for trait-based ecology[J]. Ecology Letters, 2010, 13: 838−848.
[13] Ávila-Lovera E, Urich R, Coronel I, et al. Seasonal gas exchange and resource-use efficiency in evergreen versus deciduous species from a tropical dry forest[J]. Tree Physiology, 2019, 39: 1561−1571. doi: 10.1093/treephys/tpz060
[14] 代远萌, 李满乐, 徐铭泽, 等. 毛乌素沙地沙丘不同固定阶段黑沙蒿叶性状特征[J]. 植物生态学报, 2022, 46(11): 1376−1387. doi: 10.17521/cjpe.2022.0257 Dai Y M, Li M L, Xu M Z, et al. Leaf traits of Artemisia ordosica at different dune fixation stages in Mau Us Sandy Land[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(11): 1376−1387. doi: 10.17521/cjpe.2022.0257
[15] 何念鹏, 刘聪聪, 张佳慧, 等. 植物性状研究的机遇与挑战: 从器官到群落[J]. 生态学报, 2018, 38(19): 6787−6796. He N P, Liu C C, Zhang J H, et al. Perspectives and challenges in plant traits: from organs to communities[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(19): 6787−6796.
[16] Adler P B, Salguero-Gómez R, Compagnoni A, et al. Functional traits explain variation in plant life history strategies[J]. PNAS, 2014, 111: 740−745. doi: 10.1073/pnas.1315179111
[17] Winkler D E, Belnap J, Duniway M C, et al. Seasonal and individual event-responsiveness are key determinants of carbon exchange across plant functional types[J]. Oecologia, 2020, 193: 811−825. doi: 10.1007/s00442-020-04718-5
[18] Coble A P, Fogel M L, Parker G G. Canopy gradients in leaf functional traits for species that differ in growth strategies and shade tolerance[J]. Tree Physiology, 2017, 37(10): 1415−1425. doi: 10.1093/treephys/tpx048
[19] Henn J J, Buzzard V, Enquist B J, et al. Intraspecific trait variation and phenotypic plasticity mediate alpine plant species response to climate change[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 1548. doi: 10.3389/fpls.2018.01548
[20] Siefert A, Violle C, Chalmandrier L, et al. A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities[J]. Ecology Letters, 2015, 18: 1406−1419. doi: 10.1111/ele.12508
[21] Ackerly D D, Cornwell W K. A trait-based approach to community assembly: partitioning of species trait values into within- and among-community components[J]. Ecology Letters, 2007, 10: 135−145. doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.01006.x
[22] Jung V, Violle C, Mondy C, et al. Intraspecific variability and trait-based community assembly[J]. Journal of Ecology, 2010, 98: 1134−1140. doi: 10.1111/j.1365-2745.2010.01687.x
[23] 郭志文, 赵文霞, 罗久富, 等. 大岗山亚热带常绿阔叶林16 种木本植物功能性状的变异特征[J]. 福建师范大学学报, 2019, 35(1): 82−87. Guo Z W, Zhao W X, Luo J F, et al. The variation characteristics of plant functional traits among 16 woody plants in subtropical broad-leaved forest at Dagang Mountain[J]. Journal of Fujian Normal University, 2019, 35(1): 82−87.
[24] 唐青青, 黄永涛, 丁易, 等. 亚热带常绿落叶阔叶混交林植物功能性状的种间和种内变异[J]. 生物多样性, 2016, 24(3): 262−270. doi: 10.17520/biods.2015200 Tang Q Q, Huang Y T, Ding Y, et al. Interspecific and intraspecific variation in functional traits of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests[J]. Biodiversity Science, 2016, 24(3): 262−270. doi: 10.17520/biods.2015200
[25] 江蓝, 魏晨思, 何中声, 等. 格氏栲天然林林窗植物群落功能性状的变异[J]. 植物生态学报, 2022, 46(3): 267−279. doi: 10.17521/cjpe.2021.0350 Jiang L, Wei C S, He Z S, et al. Functional trait variation of plant communities in canopy gaps of Castanopsis kawakamii natural forest[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(3): 267−279. doi: 10.17521/cjpe.2021.0350
[26] Niinemets U, Keenan T F, Hallik L. A worldwide analysis of within-canopy variations in leaf structural, chemical and physiological traits across plant functional types[J]. New Phytologist, 2015, 205: 973−993. doi: 10.1111/nph.13096
[27] 郑坚, 吴朝辉, 陈秋夏, 等. 遮荫对降香黄檀幼苗生长和生理的影响[J]. 林业科学, 2016, 52(12): 50−57. Zheng J, Wu Z H, Chen Q X, et al. Influence of shading on growth and physiology of Dalbergia odorifera seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(12): 50−57.
[28] 庞志强, 卢炜丽, 姜丽莎, 等. 滇中喀斯特41 种不同生长型植物叶性状研究[J]. 广西植物, 2019, 39(8): 1126−1138. Pang Z Q, Lu W L, Jiang L S, et al. Leaf traits of different growing plants in karst area of Shilin, China[J]. Guihaia, 2019, 39(8): 1126−1138.
[29] 罗恬, 俞方圆, 练琚愉, 等. 冠层垂直高度对植物叶片功能性状的影响: 以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林为例[J]. 生物多样性, 2022, 30(5):4−17. Luo T, Yu F Y, Lian J Y, et al. Impact of canopy vertical height on leaf functional traits in a lower subtropical evergreen broad-leaved forest of Dinghushan[J]. Biodiversity Science, 2022, 30(5): 4−17.
[30] 武盼盼, 曾利剑, 雷平, 等. 江西武夷山南方铁杉林主要树种叶片养分含量及再吸收效率[J]. 林业科学, 2022, 58(1): 12−21. Wu P P, Zeng L J, Lei P, et al. Content of leaf nutrients and resorption efficiency of major tree species in Tsuga chinensis forest in Wuyi Mountain, Jiangxi Province[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2022, 58(1): 12−21.
[31] 黄小波, 刘万德, 苏建荣, 等. 云南普洱季风常绿阔叶林152种木本植物叶片C、N、P 化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2016, 35(3): 567−575. Huang X B, Liu W D, Su J R, et al. Stoichiometry of leaf C, N and P across 152 woody species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’ er, Yunnan Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(3): 567−575.
[32] 赵红洋, 李玉霖, 王新源, 等. 科尔沁沙地52种植物叶片性状变异特征研究[J]. 中国沙漠, 2010, 30(6): 1292−1298. Zhao H Y, Li Y L, Wang X Y, et al. Variations in leaf traits of 52 plants in Horqin Sand Land[J]. Journal of Desert Research, 2010, 30(6): 1292−1298.
[33] 胡淑萍, 余新晓, 刘彦, 等. 北京百花山落叶阔叶林群落的物种多样性特征[J]. 中国水土保持科学, 2008, 6(3): 102−106. Hu S P, Yu X X, Liu Y, et al. Species diversity of deciduous broad-leaved forest communities in Baihua Mountain, Beijing[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2008, 6(3): 102−106.
[34] Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany, 2003, 51: 335−380. doi: 10.1071/BT02124
[35] Pérez-Harguindeguy, Díaz S, Garnier E, et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany, 2016, 64: 715−716. doi: 10.1071/BT12225_CO
[36] 姜晓燕, 高圣杰, 蒋燕, 等. 毛乌素沙地植被不同恢复阶段植物群落物种多样性、功能多样性和系统发育多样性[J]. 生物多样性, 2022, 30(5): 18−28. Jiang X Y, Gao S J, Jiang Y, et al. Species diversity, functional diversity, and phylogenetic diversity in plant communities at different phases of vegetation restoration in the Mu Us Sandy Grassland[J]. Biodiversity Science, 2022, 30(5):18−28.
[37] de Long J R, Jackson B G, Wilkinson A, et al. Relationships between plant traits, soil properties and carbon fluxes differ between monocultures and mixed communities in temperate grassland[J]. Journal of Ecology, 2019, 107: 1704−1719. doi: 10.1111/1365-2745.13160
[38] 宋彦涛, 周道玮, 王平, 等. 松嫩草地66 种草本植物叶片性状特征[J]. 生态学报, 2013, 33(1): 79−88. doi: 10.5846/stxb201111041666 Song Y T, Zhou D W, Wang P, et al. Leaf traits of 66 herbaceous species in Songnen grassland in Northeast China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(1): 79−88. doi: 10.5846/stxb201111041666
[39] 李鸿博, 许云蕾, 余志祥, 等. 金沙江干热河谷典型植物叶片C、N、P生态化学计量特征研究[J]. 西北林学院学报, 2021, 36(3): 10−16. Li H B, Xu Y L, Yu Z X, et al. Eco-stoichiometric characteristics pf C, N and P in the leaves of typical plants in dry-hot valley of Jinsha River[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2021, 36(3): 10−16.
[40] 蔡琴, 丁俊祥, 张子良, 等. 青藏高原东缘主要针叶树种叶片碳氮磷化学计量分布格局及其驱动因素[J]. 植物生态学报, 2019, 43(12): 1048−1060. doi: 10.17521/cjpe.2019.0221 Cai Q, Ding J X, Zhang Z L, et al. Distribution patterns and driving factors of leaf C, N and P stoichiometry of coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(12): 1048−1060. doi: 10.17521/cjpe.2019.0221
[41] 杨蕾, 孙晗, 樊艳文, 等. 长白山木本植物叶片氮磷含量的海拔梯度格局及影响因子[J]. 植物生态学报, 2017, 41(12): 1228−1238. doi: 10.17521/cjpe.2017.0115 Yang L, Sun H, Fan Y W, et al. Changes in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of woody plants along an altitudinal gradient in Changbai Mountain, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(12): 1228−1238. doi: 10.17521/cjpe.2017.0115
[42] 韩文轩, 吴漪, 汤璐瑛, 等. 北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征[J]. 北京大学学报(自然科学版), 2009, 45(5): 855−859. Han W X, Wu Y, Tang L Y, et al. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry across plant species in Beijing and its periphery[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 2009, 45(5): 855−859.
[43] Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2): 377−385. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01530.x
[44] Vilà-Cabrera A, Martínez-Vilalta J, Retana J. Functional trait variation along environmental gradients in temperate and Mediterranean trees[J]. Global Ecology and Biogeography, 2015, 24: 1377−138. doi: 10.1111/geb.12379
[45] 钟巧连, 刘立斌, 许鑫, 等. 黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略[J]. 植物生态学报, 2018, 42(5): 562−572. doi: 10.17521/cjpe.2017.0270 Zhong Q L, Liu L B, Xu X, et al. Variations of plant functional traits and adaptive strategy of woody species in a karst forest of central Guizhou Province, southwestern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2018, 42(5): 562−572. doi: 10.17521/cjpe.2017.0270
[46] 李艳朋, 倪云龙, 许涵, 等. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物功能性状变异与不同垂直层次个体生长的关联[J]. 生物多样性, 2021, 29(9): 1186−1197. doi: 10.17520/biods.2021205 Li Y P, Ni Y L, Xu H, et al. Relationship between variation of plant functional traits and individual growth at different vertical layers in a subtropical evergreen broad-leaved forest of Dinghushan[J]. Biodiversity Science, 2021, 29(9): 1186−1197. doi: 10.17520/biods.2021205
[47] Ye Y H, Kitayama K, Onoda Y. A cost-benefit analysis of leaf carbon economy with consideration of seasonal changes in leaf traits for sympatric deciduous and evergreen congeners: implications for their coexistence[J]. New Phytologist, 2022, 234: 1047−1058. doi: 10.1111/nph.18022
[48] Auger S, Shipley B. Inter-specific and intra-specific trait variation along short environmental gradients in an old-growth temperate forest[J]. Journal of Vegetation Science, 2013, 24: 419−428. doi: 10.1111/j.1654-1103.2012.01473.x
[49] 宝乐, 刘艳红. 东灵山地区不同森林群落叶功能性状比较[J]. 生态学报, 2009, 29(7): 3693−3703. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.07.030 Bao L, Liu Y H. Comparison of leaf functional traits in different forest communities in Mt. Dongling of Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3693−3703. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.07.030
[50] 罗达, 史彦江, 宋锋惠, 等. 38个榛种质资源叶功能性状与光合特征变异及其相关性[J]. 生态学杂志, 2021, 40(1): 11−22. Luo D, Shi Y J, Song F H, et al. Variation and correlation of leaf functional traits and photosynthetic characteristics of 38 hazelnut germplasm resources[J]. Chinese Journal of Ecology, 2021, 40(1): 11−22.
[51] Spasojevic M J, Suding K N. Inferring community assembly mechanisms from functional diversity patterns: the importance of multiple assembly processes[J]. Journal of Ecology, 2012, 100: 652−661. doi: 10.1111/j.1365-2745.2011.01945.x
[52] 程毅康, 张辉, 王旭, 等. 功能多样性和谱系多样性对热带云雾林群落构建的影响[J]. 植物生态学报, 2019, 43(3): 217−226. doi: 10.17521/cjpe.2019.0003 Cheng Y K, Zhang H, Wang X, et al. Effects of functional diversity and phylogenetic diversity on the tropical cloud forest community assembly[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(3): 217−226. doi: 10.17521/cjpe.2019.0003
-
期刊类型引用(8)
1. 马丹，汤志伟，马小玉，邵尔辉，黄达沧. 基于GEE的中国不同生态系统林火驱动力研究. 应用科学学报. 2024(04): 684-694 . 
百度学术
2. 张吕成，孙志超，董灵波. 基于Landsat时间序列数据的火烧迹地识别与恢复效果评价. 森林工程. 2024(05): 8-16 . 百度学术
3. 侯波，李倩倩，杨艳蓉，张乐英. 基于MODIS数据的2003—2020年西南地区林火随地形因子的动态变化. 生态科学. 2024(05): 131-137 . 百度学术
4. 刘海新，钱以临，孔俊杰，张灿，刘韦志. 2003—2019年内蒙古FIRMS＿MODIS植被火点时空变化. 林业科技情报. 2023(01): 1-8 . 百度学术
5. 崔阳，狄海廷，邢艳秋，常晓晴，单炜. 基于MODIS数据的2001—2018年黑龙江省林火时空分布. 南京林业大学学报(自然科学版). 2021(01): 205-211 . 百度学术
6. 吴立志，陈振南，张鹏. 基于随机森林算法的城市火灾风险评估研究. 灾害学. 2021(04): 54-60 . 百度学术
7. 孙宝军. 内蒙古电力系统自然灾害链分析. 灾害学. 2020(04): 8-12+47 . 百度学术
8. 潘霞，汪季，高永，王祯仪. 基于MODIS数据的阿拉善盟植被指数变化的地形分异性. 生态环境学报. 2019(02): 226-234 . 百度学术
其他类型引用(9)
计量
- 文章访问数: 487
- HTML全文浏览量: 86
- PDF下载量: 63
- 被引次数: 17
