Effects of spatial structure characteristics of Fraxinus mandshurica plantation on soil nutrient content
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摘要:目的 弄清水曲柳人工林林分空间结构特征与土壤养分含量的关系，揭示影响土壤养分的林分空间结构因子，得出基于改善土壤养分的林分空间结构优化措施，为水曲柳人工林的精准经营及其土壤的有效管理提供科学依据。方法 以黑龙江省帽儿山地区4种林分密度和2种混交比例的水曲柳人工林为对象，运用相关分析与通径分析法得出混交比、林分密度、角尺度、大小比数、开敞度和竞争指数等林分结构因子与土壤养分含量的关系。结果 水落3∶3混交林表层0~10 cm土壤养分含量显著高于4种密度纯林，其有机碳、全氮、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量较同密度水曲柳纯林分别提高37.5%、46.7%、22.2%、4.6%、17.9%和6.8%；不同林分密度水曲柳纯林间土壤养分含量差异显著（P < 0.05），土壤养分随林分密度的增大而降低；最小密度纯林较最大密度纯林表层土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量分别提高74.6%、54.8%、24.7%、9.9%、70.5%和39.7%；土壤养分含量随角尺度、大小比数和开敞度的增大而增加，随竞争指数的增大而降低；林分密度和竞争指数对多数土壤养分含量具有直接负作用，角尺度、大小比数和开敞度与多数土壤养分含量正相关，各结构特征因子间相互作用直接或间接地影响土壤养分含量。结论 水曲柳落叶松混交林较水曲柳纯林、低密度纯林较高密度纯林土壤养分含量高。水曲柳人工林经营过程中应多营造混交林，以保持合理林分密度为总基调，降低林木间竞争指数。在调整角尺度，使林木趋于随机分布的基础上，根据大小比数伐除处于劣势的林木，增大开敞度。逐渐改变林木生长空间不合理的状态，改善林地营养条件。Abstract:Objective This study clarified the relationship between stand spatial structure characteristics and soil nutrient content in Fraxinus mandshurica plantation, revealed the factors of stand spatial structure affecting soil nutrient, and obtained the optimal measures of stand spatial structure based on improving soil nutrients, providing scientific basis for precise management and effective soil management of Fraxinus mandshurica plantation.Method Fraxinus mandshurica plantation with 4 kinds of stand density and 2 kinds of mixed proportion was taken as the object in Maoershan region of Heilongjiang Province of northeastern China. Correlation analysis and path analysis were used to find out the relationship between soil nutrient content and stand structure factors, such as mix ratio, stand density, angular scale, size ratio, opening degree and competition index.Result The surface soil nutrient content of mixed forest was significantly higher than that of the four density pure forests, and the contents of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, total potassium, available phosphorus and available potassium were increased by 37.5%, 46.7%, 22.2%, 4.6%, 17.9% and 6.8%, respectively. There were significant differences in soil nutrient contents among different densities of pure plantations (P < 0.05), and soil nutrient contents decreased with stand density increasing. The contents of surface soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, total potassium, available phosphorus and available potassium of the minimum density pure plantation were increased by 74.6%, 54.8%, 24.7%, 9.9%, 70.5% and 39.7% compared with those of the maximum density pure plantationt, respectively. The soil nutrient content increased with the increasing of angle scale, size ratio and openness, but decreased with the increasing of competition index. Stand density and competition index had direct negative effects on most soil nutrient contents, and angular scale, size ratio and openness were positively correlated with most soil nutrient contents. The interaction of structural characteristic factors directly or indirectly affected soil nutrient content.Conclusion The soil nutrient content of mixed Fraxinus mandshurica plantations is higher than that of pure Fraxinus mandshurica plantations. The soil nutrient contents of low density of pure plantations are higher than that of high density of pure Fraxinus mandshurica plantations. In the process of management of Fraxinus mandshurica plantation, more mixed forests should be built to keep reasonable stand density as the general keynote and reduce the competition index among trees. On the basis of adjusting the angle scale to make the trees tend to random distribution, the inferior trees should be cut down according to the size ratio to increase the opening degree, gradually change the state of unreasonable growth space of forest trees and then improve the nutrient condition of forest land.
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Keywords:
- Fraxinus mandshurica /
- stand spatial structure /
- soil nutrient /
- path analysis
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森林生态系统中，乔木占据绝对优势，其空间结构在一定程度上主导着整个森林的环境，影响林下植物多样性，凋落物养分归还和土壤养分供应能力[1−2]，进而影响土壤的营养条件。另一方面，土壤作为森林生态系统生态过程的载体和植物生长的基质[3−4]，对森林生态系统的生物量和植物多样性均有较为直观的影响[5]。林分空间结构特征能够准确反映优势树种在林分中的位置格局以及在空间中的排列方式[6]。它不仅决定林分的竞争态势及其空间生态位[7]，影响林分稳定性、林分发展可能性和经营空间[8−9]，也是森林结构最直接的表现和最有可能的调控因子[10−11]。弄清林分空间结构特征与土壤养分之间的关系，有助于我们通过优化林分空间改善土壤养分条件。因此，研究森林空间结构特征对土壤养分的影响，对揭示影响土壤养分的主导空间结构因子，制定改善森林土壤养分的林分空间结构优化措施具有重要意义。
目前，国内学者针对不同树种开展林分空间结构与土壤养分、林下植物间的关系研究，得出了诸多可借鉴的研究结果。如吕康婷等[12]认为，增大角尺度可影响黄山松（Pinus taiwanensis）林分乔木冠层，影响土壤的水热状况，促进土壤的养分循环，并提升草本植物多样性。弓文艳[13]得出，随着大小比数的增大，水库防护林林木分化程度变重，林下根系退化，土壤养分和抗侵蚀能力随之变差。陈立新等[14]发现，红松（Pinus koraiensis）人工林林分竞争与土壤养分有很大的关联性，林分竞争越大，对土壤养分的吸收越大。孙宇等[15]运用通径分析方法得出，角尺度、开敞度和竞争指数等空间结构因子通过直接和间接作用共同影响杉木人工林的土壤养分，其影响机理各不相同。魏曦[16]对晋西黄土区典型人工林林分结构与水土保持功能的关系进行耦合研究发现，影响水土保持功能的适宜调控结构因子分别为林分密度、林木竞争指数、角尺度、大小比数等。由于区域气候、树种特性和土壤因素的差异，林分空间结构对土壤养分的作用机制仍有很大的不确定性，尚需进行深入的研究和探讨。
水曲柳（Fraxinus mandshurica）是东北地区珍贵的硬阔叶树种，由于材质优良、经济价值高，其大径材培育与土壤管理得到国家重视，并已被列为“十三五”国家重点研发计划。追溯水曲柳人工林林分结构与土壤之间关系的相关研究发现，林分树种组成和林分密度指标影响林分土壤营养条件。水曲柳落叶松林下土壤的营养优于水曲柳纯林，混交林能够更好地增加生物多样性与地下根系，有利于营养的吸收与释放[17−18]；在低密度林分中，林下植被和凋落物生物量的增加有利于表层土壤养分的积累，而过高的林分密度导致林下植被和凋落物生物量减少，不利于土壤养分的维持[19]。因此，低密度的水曲柳纯林林下土壤的营养可能优于高密度的水曲柳纯林。而对水曲柳人工林空间结构特征因子如角尺度、大小比数、开敞度、林分竞争指数等对土壤养分的影响规律尚不清楚。本研究以黑龙江省东北林业大学帽儿山实验林场4种林分密度水曲柳人工纯林和2种混交比例的落叶松（Larix olgensis）水曲柳人工混交林为研究对象，分析空间结构特征对土壤养分含量的影响，试图通过优化林分空间结构特征，改善林分土壤营养条件，为水曲柳人工林的优化经营及其土壤的精准管理提供依据。
1. 研究区及林分概况
黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场（45°17′ ~ 45°18′N、127°26′ ~ 127°36′E）位于长白山系北部张广才岭西坡，属温带季风气候，年平均气温2.8 ℃，年降水量723 mm，无霜期120 ~ 140 d[20]，地貌类型为低山丘陵，平均海拔约300 m。地带性土壤为暗棕壤[21]。地带性顶极植被为阔叶红松林，现存植被以次生林为主，同时散落分布一定面积的人工林。主要乔木有水曲柳、长白落叶松、红皮云杉（Picea koraiensis）、红松、胡桃楸（Juglans mandshurica ）、黄 檗（Phellodendron amurense）、榆树（Ulmus pumila）、白桦（Betula platyphylla）等[22]。
研究林分为1998年春栽植，造林地为次生杂木林皆伐迹地，坡向为北，坡度12°。水曲柳人工纯林的初植密度分别为10000、4400、2500和2200株/hm2。落叶松水曲柳人工混交林的混交比例为1行∶1行和3行∶3行（混交1∶1和混交3∶3），初植密度均为2500株/hm2。不同造林设置林分带状配置，带宽约25 m，带长 > 100 m。6种不同造林设置林分依次排列，相邻林分的隔离带为1 ~ 2行落叶松。林分现已充分郁闭，至调查时，林分尚未进行过间伐。
2. 研究方法
2.1 样地设置与土壤取样
2021年9月上旬，在不同初植密度和混交比例的林分内分别设置3块20 m × 20 m的样地，共18块样地。调查样地内林木的位置、现存密度、胸径和树高等因子（表1）。采用距离缓冲区法[23]消除边缘效应，在样地周围设置5 m宽的带状缓冲区，缓冲区内的林木不作为对象木进行计算。
表 1 水曲柳人工林样地信息Table 1. Information of Fraxinus mandshurica plantation sample plots林分类型
Stand type样地号
Sample plot No.现存密度/(株·hm−2)
Present density/
(tree·ha−1)DBH/cm 平均树高
Mean tree height/m角尺度
Uniform angle大小比数
Neighborhood
comparison开敞度
Opening degree竞争指数
Competition
index水曲柳纯林
Fraxinus mandshurica
pure forest1 2 040 12.39 14.39 0.458 0.497 0.144 0.679 2 2 120 12.19 14.68 0.476 0.481 0.145 0.622 3 1 560 12.34 14.65 0.439 0.490 0.171 0.526 4 1 733 13.35 14.02 0.473 0.503 0.171 0.753 5 1 706 13.27 15.45 0.476 0.464 0.159 0.541 6 1 520 13.77 14.83 0.464 0.504 0.173 0.567 7 1 480 13.56 14.58 0.466 0.510 0.158 0.607 8 1 620 13.96 14.97 0.475 0.490 0.159 0.584 9 1 500 13.69 14.93 0.457 0.476 0.167 0.538 10 1 200 14.18 15.07 0.461 0.511 0.176 0.563 11 1 120 14.99 15.61 0.443 0.470 0.182 0.589 12 893 15.42 15.78 0.481 0.544 0.172 0.501 水落混交林
Fluvial mixed forest13 1 882 14.52 15.50 0.508 0.507 0.135 0.826 14 2 000 15.02 15.27 0.500 0.491 0.151 0.540 15 1 523 13.80 14.86 0.481 0.500 0.159 0.540 16 1 500 16.28 15.61 0.576 0.553 0.141 0.702 17 1 727 15.74 15.98 0.474 0.486 0.159 0.559 18 1 437 16.39 16.89 0.462 0.505 0.150 0.495 注：样地号13 ~ 15混交比例为1行∶1行；样地号16 ~ 18混交比例为3行∶3行。 Notes: sample plot No. 13 − 15 refer to mixing ratio of 1 line ∶ 1 line; sample plot No. 16 − 18 refer to mixing ratio of 3 lines ∶ 3 lines. 在每块样地内以“S”形选取5个点，去除上层枯落物，各样点挖取一个土壤剖面，记录相应的土壤剖面特性，按0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm的土层深度，取1 kg左右的土样，将同层土样混匀，带回实验室内在自然条件下风干，筛除根系和粗砂粒，研磨后进行土壤营养成分分析。
2.2 土壤样品测定
土壤样品测定方法参照《土壤实验实习教程》[24]的要求进行。土壤有机碳含量采用TOC元素分析仪测定；全氮含量采用浓硫酸消煮−半微量凯式定氮法测定；全磷含量采用硫酸−高氯酸−钼锑抗比色法测定；全钾含量采用氢氧化钠碱熔−火焰光度法测定；有效磷含量采用双酸浸提−钼锑抗比色法测定；速效钾含量采用乙酸铵浸提−火焰光度法测定。
2.3 空间结构特征指标的选取与计算
首先选取林分密度和混交比例2项空间结构指标，再根据惠刚盈等[25]提出的最近4株相邻木的林分空间结构分析方法，以n = 4作为1个空间结构单元。选取角尺度[26]和大小比数[27]表征林分水平空间结构；开敞度[28]表征林分垂直空间结构；hegyi竞争指数[29]表征林木竞争态势，共6项林分空间结构指标。根据实测样地的基本数据，计算出各样地的空间结构指标。其中，林分现存密度分为密度Ⅰ（893 ~ 1 200株/hm2）、密度Ⅱ（1 480 ~ 1 520株/hm2）、密度Ⅲ（1 560 ~ 1 706株/hm2）和密度Ⅳ（1 733 ~ 2 120株/hm2） 4个层级；落叶松水曲柳人工混交林的混交比例分为1行∶1行和3行∶3行（实际株数混交比1∶1.64和实际株数混交比1∶1.72）2个层级；角尺度分为低（0.439 ~ 0.458）、中（0.461 ~ 0.473）和高（0.475 ~ 0.481）3个层级；大小比数分为低（0.464 ~ 0.481）、中（0.490 ~ 0.503）和高（0.504 ~ 0.545）3个层级；开敞度分为低（0.144 ~ 0.159）、中（0.160 ~ 0.171）和高（0.172 ~ 0.182）3个层级；竞争指数分为低（0.501 ~ 0.541）、中（0.563 ~ 0.589）和高（0.607 ~ 0.753） 3个层级。
2.4 数据处理
数据处理用Excel 2010 和SPSS 25.0 软件完成。利用全部18块样地数据采用单因素方差分析法对4种密度和2种混交比例的6种水曲柳人工林之间的土壤养分含量进行差异性检验，并利用Duncan多重比较法进行显著性分析（α = 0.05）；选用12块纯林样地数据分别对不同角尺度、大小比数、开敞度和竞争指数的水柳人工林之间的土壤养分含量进行差异性检验，并利用Duncan多重比较法进行显著性分析（α = 0.05），同时运用通径分析法计算林分空间结构因子对土壤养分因子的直接通径系数和间接通径系数。
3. 结果与分析
3.1 林分密度与混交比例对土壤养分含量的影响
不同林分间同一土层的土壤各养分含量差异显著（P < 0.05）。土壤有机碳和全氮含量从大到小依次为混交3∶3、混交1∶1、密度Ⅳ、密度Ⅲ、密度Ⅱ和密度Ⅰ。0 ~ 10 cm层土壤有机碳和全氮含量，混交3∶3混交林较同密度纯林分别提高37.5%和46.7%，密度Ⅳ较密度Ⅰ分别提高74.6%和54.8%。土壤全磷和有效磷含量从大到小依次为混交3∶3、密度Ⅳ、混交1∶1、密度Ⅲ、密度Ⅱ和密度Ⅰ。0 ~ 10 cm土壤全磷和有效磷含量，混交3∶3混交林较同密度纯林分别提高22.2%和17.9%，密度Ⅳ较密度Ⅰ分别提高24.7%和70.5%。土壤全钾含量从大到小依次为混交1∶1、混交3∶3、密度Ⅳ、密度Ⅲ、密度Ⅱ和密度Ⅰ。0 ~ 10 cm土壤全钾含量，混交3∶3混交林较同密度纯林提高4.6%，密度Ⅳ较密度Ⅰ提高9.9%。土壤速效钾含量从大到小依次为混交3∶3、混交1∶1、密度Ⅲ、密度Ⅳ、密度Ⅱ和密度Ⅰ。0 ~ 10 cm土壤速效钾含量，混交3∶3混交林较同密度纯林提高6.8%，密度Ⅲ和密度Ⅳ的较密度Ⅰ分别提高45.9%和39.7%（表2）。
表 2 不同林分密度与混交比例水曲柳人工林土壤养分含量Table 2. Soil nutrient contents of Fraxinus mandshurica plantation with different stand densities and mixed ratios林分类型
Stand type土层
Soil layer/cm有机碳
Organic C/（g·kg−1）全氮
Total N/（g·kg−1）全磷
Total P/（g·kg−1）全钾
Total K/（g·kg−1）有效磷
Available P/（mg·kg−1）速效钾
Available K/（mg·kg−1）Ⅰ 0 ~ 10 42.37 ± 0.96c 3.67 ± 0.05d 0.93 ± 0.11d 4.86 ± 0.33d 13.68 ± 2.41d 206.03 ± 18.67d 10 ~ 20 15.04 ± 1.45c 1.61 ± 0.12c 0.51 ± 0.10c 4.62 ± 0.19c 8.11 ± 0.85d 132.95 ± 18.41d 20 ~ 30 13.59 ± 0.82d 1.28 ± 0.07d 0.32 ± 0.07c 4.33 ± 0.19d 6.13 ± 1.06d 109.27 ± 12.04d Ⅱ 0 ~ 10 59.96 ± 4.10b 5.19 ± 0.21c 0.93 ± 0.13d 5.16 ± 0.60c 16.34 ± 1.97d 262.11 ± 27.61c 10 ~ 20 16.98 ± 1.48c 1.79 ± 0.11c 0.78 ± 0.16b 4.93 ± 0.39b 9.27 ± 0.94d 147.11 ± 29.28c 20 ~ 30 14.75 ± 1.42c 1.57 ± 0.09d 0.58 ± 0.02c 4.69 ± 0.27b 7.01 ± 0.66d 129.66 ± 26.37c Ⅲ 0 ~ 10 62.27 ± 3.30b 5.61 ± 0.38b 0.99 ± 0.14c 5.22 ± 0.44c 19.78 ± 1.33c 300.57 ± 38.08bc 10 ~ 20 26.41 ± 1.29b 2.34 ± 0.04b 0.79 ± 0.10b 4.94 ± 0.17b 14.23 ± 1.59c 165.87 ± 22.78b 20 ~ 30 22.02 ± 0.98b 1.77 ± 0.05bc 0.63 ± 0.04bc 4.66 ± 0.52c 10.77 ± 1.78c 131.78 ± 19.94c Ⅳ 0 ~ 10 73.97 ± 6.07b 5.68 ± 0.07b 1.16 ± 0.09a 5.34 ± 0.45b 23.33 ± 1.57a 287.91 ± 57.89c 10 ~ 20 28.91 ± 1.35b 2.77 ± 0.08b 0.86 ± 0.14b 4.86 ± 0.53b 19.04 ± 1.60b 200.83 ± 58.27a 20 ~ 30 24.3 ± 1.38b 2.19 ± 0.09b 0.84 ± 0.11a 4.83 ± 0.32a 16.53 ± 1.15a 153.13 ± 29.58a 混交1∶1
Mixed ratio of 1∶10 ~ 10 80.92 ± 7.18a 5.96 ± 0.11a 1.11 ± 0.16b 5.63 ± 0.33a 20.57 ± 2.19b 315.03 ± 43.79b 10 ~ 20 30.49 ± 0.77b 3.03 ± 0.06b 0.93 ± 0.14a 5.21 ± 0.14a 16.84 ± 1.48c 182.21 ± 45.33b 20 ~ 30 25.63 ± 0.60a 2.39 ± 0.06b 0.66 ± 0.08b 4.58 ± 0.07d 15.01 ± 1.85b 141.61 ± 19.45b 混交3∶3
Mixed ratio of 3∶30 ~ 10 85.61 ± 5.29a 8.23 ± 0.16a 1.21 ± 0.13a 5.46 ± 0.43b 23.33 ± 3.19a 321.08 ± 69.08a 10 ~ 20 59.20 ± 6.08a 5.79 ± 0.31a 1.10 ± 0.20a 5.16 ± 0.32a 20.01 ± 1.25a 206.68 ± 21.46a 20 ~ 30 32.26 ± 1.51a 3.73 ± 0.13a 0.89 ± 0.34a 4.84 ± 0.15a 17.46 ± 2.07a 157.43 ± 33.49a 注：Ⅰ~ Ⅳ分别指密度Ⅰ、密度Ⅱ、密度Ⅲ、密度Ⅳ。不同字母表示同一土层不同林型间土壤养分指标差异显著（P < 0.05）。Notes: Ⅰ−Ⅳ refer to density Ⅰ, density Ⅱ, density Ⅲ and density Ⅳ, respectively. different letters indicate significant differences in soil nutrient indexes among different forest types in the same soil layer (P < 0.05). 3.2 角尺度、大小比数、开敞度与竞争指数对土壤养分含量的影响
角尺度、大小比数、开敞度和竞争指数对土壤养分含量影响显著（P < 0.05）。0 ~ 10 cm土层，土壤有机碳、全氮、全磷和全钾皆随角尺度、大小比数、开敞度的增大而增大，随竞争指数的增大而减小。速效钾含量均随角尺度、大小比数的增大而增大。高角尺度较低角尺度土壤有机碳、全氮、有效磷和速效钾含量分别提高19.9%、20.5%、15.3%和23.1%，高大小比数较低大小比数土壤有机碳、全氮、全磷、有效磷和速效钾含量分别提高30.3%、24.0%、22.0%、23.9%和37.6%，高开敞度较低开敞度土壤有机碳、全磷和速效钾含量分别提高32.9%、23.3%和30.3%。低竞争指数较高竞争指数土壤有机碳、全氮、全钾和速效钾含量分别提高24.7%、15.5%、13.8%和11.6%。10 ~ 20 cm土层，土壤有机碳、全氮和全磷皆随角尺度、大小比数、开敞度的增大而增大，随竞争指数的增大而减小。有效磷含量随角尺度、大小比数、开敞度的增大而增大。20 ~ 30 cm土层，土壤有机碳、全钾和速效钾含量均随角尺度增大而增大，土壤有机碳、全氮、全磷和全钾随大小比数的增大而增大。土壤有机碳、全氮、全磷和有效磷含量随开敞度的增大而增大。土壤有机碳和全氮含量随竞争指数的增大而减小（表3）。
表 3 水曲柳人工林不同空间结构特征下的土壤养分含量Table 3. Soil nutrient contents under different spatial structure characteristics of Fraxinus mandshurica plantation空间结构指标
Spatial structure index土层
Soil layer/cm有机碳
Organic
C/（g·kg−1）全氮
Total
N/（g·kg−1）全磷
Total
P/（g·kg−1）全钾
Total
K/（g·kg−1）有效磷
Available
P/（mg·kg−1）速效钾
Available
K/（mg·kg−1）角尺度
Uniform angle低 Low 0 ~ 10 54.95 ± 13.81b 4.63 ± 0.98c 0.97 ± 0.19a 4.97 ± 0.37b 16.65 ± 4.02a 240.80 ± 58.79c 10 ~ 20 20.87 ± 6.72b 2.06 ± 0.52a 0.68 ± 0.07c 4.77 ± 0.35a 11.42 ± 3.95b 147.39 ± 50.69b 20 ~ 30 17.86 ± 5.24b 1.63 ± 0.34a 0.56 ± 0.11a 4.42 ± 0.29b 9.01 ± 4.34a 114.62 ± 17.67b 中 Middle 0 ~ 10 58.12 ± 12.56a 4.91 ± 0.81b 0.99 ± 0.12a 5.16 ± 0.44b 16.94 ± 3.32a 255.32 ± 53.41b 10 ~ 20 21.53 ± 6.08b 2.08 ± 0.47a 0.69 ± 0.10b 4.85 ± 0.42a 11.81 ± 3.69a 148.73 ± 21.41b 20 ~ 30 18.54 ± 4.92a 1.66 ± 0.37a 0.60 ± 0.03a 4.57 ± 0.21a 9.43 ± 3.07a 119.32 ± 9.75b 高 High 0 ~ 10 65.87 ± 6.90a 5.58 ± 0.40a 1.01 ± 0.14a 5.29 ± 0.58a 19.19 ± 2.31a 296.34 ± 22.26a 10 ~ 20 23.11 ± 5.96a 2.24 ± 0.44a 0.93 ± 0.11a 4.91 ± 0.31a 13.11 ± 3.92a 174.99 ± 17.97a 20 ~ 30 19.59 ± 4.40a 1.82 ± 0.29a 0.63 ± 0.08a 4.70 ± 0.41a 10.74 ± 4.02a 150.29 ± 20.04a 大小比数
Neighborhood comparison低 Low 0 ~ 10 52.47 ± 10.30b 4.54 ± 0.89b 0.91 ± 0.14b 4.89 ± 0.27b 16.17 ± 3.72c 227.66 ± 26.64b 10 ~ 20 18.70 ± 4.17c 1.88 ± 0.29b 0.65 ± 0.07b 4.79 ± 0.34a 9.71 ± 1.82b 132.52 ± 29.58a 20 ~ 30 16.37 ± 3.20c 1.51 ± 0.20b 0.54 ± 0.10b 4.36 ± 0.16b 9.02 ± 3.49b 112.98 ± 12.62a 中 Middle 0 ~ 10 58.10 ± 12.34b 4.94 ± 0.83b 0.94 ± 0.09b 5.03 ± 0.49a 16.57 ± 2.78b 251.59 ± 57.85b 10 ~ 20 20.96 ± 6.71b 2.05 ± 0.49b 0.71 ± 0.08b 4.81 ± 0.42a 11.69 ± 3.83a 151.38 ± 19.02a 20 ~ 30 18.06 ± 5.40b 1.65 ± 0.34b 0.60 ± 0.04b 4.56 ± 0.25a 7.39 ± 1.14c 126.32 ± 23.87a 高 High 0 ~ 10 68.35 ± 8.08a 5.63 ± 0.39a 1.11 ± 0.14a 5.51 ± 0.43a 20.03 ± 2.31a 313.21 ± 17.50a 10 ~ 20 25.84 ± 5.41a 2.45 ± 0.43a 0.93 ± 0.10a 4.93 ± 0.34a 14.93 ± 3.64a 187.20 ± 30.98a 20 ~ 30 21.57 ± 4.24a 1.95 ± 0.31a 0.64 ± 0.08a 4.78 ± 0.39a 12.77 ± 4.04a 144.94 ± 18.36a 开敞度
Opening degree低 Low 0 ~ 10 52.83 ± 11.18b 4.71 ± 1.11b 0.90 ± 0.06b 4.95 ± 0.26a 17.07 ± 3.68a 228.59 ± 26.03c 10 ~ 20 18.47 ± 4.35b 1.85 ± 0.30a 0.68 ± 0.08c 4.73 ± 0.40a 11.69 ± 3.73a 141.95 ± 25.58a 20 ~ 30 16.01 ± 3.47b 1.55 ± 0.27b 0.60 ± 0.04a 4.42 ± 0.19a 7.21 ± 1.21c 126.48 ± 21.90a 中 Middle 0 ~ 10 55.86 ± 8.81b 4.86 ± 0.75b 0.96 ± 0.15b 5.02 ± 0.50a 16.10 ± 2.96a 266.01 ± 65.03b 10 ~ 20 21.07 ± 6.34b 1.99 ± 0.38a 0.71 ± 0.13b 4.88 ± 0.28a 9.68 ± 1.91b 155.76 ± 30.54a 20 ~ 30 18.05 ± 4.62a 1.53 ± 0.19b 0.54 ± 0.10b 4.61 ± 0.46a 9.02 ± 3.11b 121.86 ± 25.52a 高 High 0 ~ 10 70.23 ± 8.59a 5.53 ± 0.27a 1.11 ± 0.14a 5.47 ± 0.47a 19.62 ± 2.70a 297.88 ± 32.91a 10 ~ 20 25.98 ± 5.45a 2.53 ± 0.44a 0.89 ± 0.13a 4.92 ± 0.39a 14.95 ± 3.64a 173.41 ± 41.83a 20 ~ 30 21.93 ± 4.43a 2.03 ± 0.31a 0.63 ± 0.08a 4.66 ± 0.24a 12.95 ± 4.05a 135.91 ± 19.64a 竞争指数
Competition index低 Low 0 ~ 10 66.81 ± 8.75a 5.44 ± 0.27a 1.03 ± 0.10a 5.37 ± 0.35a 17.15 ± 3.94a 276.93 ± 62.96a 10 ~ 20 25.09 ± 5.15a 2.42 ± 0.42a 0.89 ± 0.13a 4.96 ± 0.39a 12.21 ± 4.26a 165.13 ± 46.28a 20 ~ 30 21.21 ± 4.20a 1.90 ± 0.31a 0.63 ± 0.08a 4.67 ± 0.42a 10.01 ± 4.22a 135.44 ± 27.70a 中 Middle 0 ~ 10 58.54 ± 12.26b 4.97 ± 0.83b 0.98 ± 0.18a 5.34 ± 0.52b 19.07 ± 2.58a 267.43 ± 41.09a 10 ~ 20 21.51 ± 6.61a 2.08 ± 0.51b 0.73 ± 0.14b 4.82 ± 0.23a 13.76 ± 3.50a 155.92 ± 30.62a 20 ~ 30 18.21 ± 5.28a 1.68 ± 0.36a 0.58 ± 0.02a 4.55 ± 0.24a 11.14 ± 4.00a 128.35 ± 21.48a 高 High 0 ~ 10 53.57 ± 11.86c 4.71 ± 1.11b 0.95 ± 0.16a 4.72 ± 0.20b 16.55 ± 3.28a 248.11 ± 49.89a 10 ~ 20 18.91 ± 5.44b 1.89 ± 0.33b 0.66 ± 0.08c 4.53 ± 0.42a 10.35 ± 3.09a 150.06 ± 25.95a 20 ~ 30 16.56 ± 3.88b 1.52 ± 0.25b 0.57 ± 0.12a 4.47 ± 0.28a 8.04 ± 2.67b 120.46 ± 16.65a 注：不同字母表示同一土层同一空间结构指标不同水平土壤养分指标差异显著（P < 0.05）。 Note: different letters indicate that the soil nutrient index of the same soil layer, the same spatial structure index, and the soil nutrient index of different levels are significantly different (P < 0.05). 3.3 林分空间结构特征因子与土壤养分含量间的通径分析
林分密度对土壤养分含量多有显著的直接负效应（P < 0.05）。密度越大，开敞度越小，竞争指数越大。由于密度与开敞度及竞争指数间显著的正向间接通径系数，除土壤全钾含量外，密度对其他土壤养分含量的负向作用多被开敞度的直接正向作用和竞争指数的直接负向作用所抵消，表现出与多数土壤养分的相关关系不显著（表4）。
表 4 林分空间结构特征因子与土壤养分间的直接与间接通径系数Table 4. The direct and indirect path coefficients of spatial structure characteristic factors to soil nutrients土壤养分
Soil nutrient因子
Factor相关系数
Correlation
coefficient直接通径系数
Direct path coefficient间接通径系数
Indirect path coefficientX1 X2 X3 X4 X5 有机碳
Organic CX1 −0.055 −0.195* 0.000 0.013 −0.156 0.041 0.243 X2 0.425* −0.163* 0.016 0.000 0.207 0.045 0.321 X3 0.491* 0.339* 0.090 −0.100 0.000 0.014 0.147 X4 0.723** 0.014 0.613 −0.010 −0.025 0.000 0.131 X5 −0.747** −0.422* −0.331 0.003 0.007 −0.004 0.000 全氮
Total NX1 −0.070 −0.218* 0.000 0.007 −0.124 0.027 0.239 X2 0.446* −0.082 0.017 0.000 0.165 0.029 0.316 X3 0.475* 0.270* 0.101 −0.050 0.000 0.009 0.145 X4 0.649** 0.535* −0.058 −0.033 −0.002 0.000 0.208 X5 −0.793** −0.669** 0.031 0.011 0.001 −0.167 0.000 全磷
Total PX1 −0.069 −0.497* 0.000 0.028 −0.033 0.190 0.243 X2 0.263* −0.351* 0.040 0.000 0.044 0.209 0.321 X3 0.300* 0.072 0.229 −0.214 0.000 0.066 0.148 X4 0.487* −0.164 0.390 0.171 0.095 0.000 −0.005 X5 −0.224* 0.017 −0.211 −0.055 −0.026 0.051 0.000 全钾
Total KX1 −0.583* −0.638** 0.000 0.006 −0.084 0.000 0.133 X2 0.256 −0.081 0.051 0.000 0.112 0.000 0.175 X3 0.507* 0.182* 0.294 −0.050 0.000 0.000 0.081 X4 0.172 0.001 0.346 0.048 −0.034 0.000 −0.188 X5 −0.360* −0.321* 0.231 −0.045 −0.198 0.000 0.000 有效磷
Available PX1 −0.121 −0.250* 0.000 −0.012 −0.045 0.011 0.175 X2 0.471* 0.149 0.020 0.000 0.060 0.012 0.231 X3 0.414* 0.097 0.115 0.091 0.000 0.004 0.106 X4 −0.055 −0.195* 0.000 0.013 −0.156 0.041 0.243 X5 0.425* −0.163* 0.016 0.000 0.207 0.045 0.321 速效钾
Available KX1 0.491* 0.339* 0.090 −0.100 0.000 0.014 0.147 X2 0.723** 0.014 0.613 −0.010 −0.025 0.000 0.131 X3 −0.747** −0.422* −0.331 0.003 0.007 −0.004 0.000 X4 −0.070 −0.218* 0.000 0.007 −0.124 0.027 0.239 X5 0.446* −0.082 0.017 0.000 0.165 0.029 0.316 注：X1为林分密度；X2为角尺度；X3为大小比数；X4为开敞度；X5为Hegyi竞争指数。* 表示显著（P < 0.05）, ** 表示极显著（P < 0.01）。Notes: X1 is stand density; X2 is uniform angle; X3 is neighborhood comparison; X4 is opening degree; X5 is Hegyi competition index. * means significant (P < 0.05), ** means very significant (P < 0.01). 角尺度对土壤有机碳和全磷含量均有显著的直接负效应（P < 0.05）。由于角尺度与大小比数、开敞度及竞争指数间显著的正向间接通径系数，除土壤全钾含量外，大小比数、开敞度和竞争指数的间接正向作用远大于角尺度的直接负向作用，导致角尺度与土壤养分间呈显著的正相关（表4）。
大小比数对土壤有机碳、全氮和全钾含量均有显著的直接正效应（P < 0.05）。且大小比数与林分密度及竞争指数表现出显著的正向间接影响，因此大小比数与土壤养分间多表现为显著的正相关（表4）。
开敞度与土壤全氮含量表现出显著的直接正效应（P < 0.05）。由于开敞度与林分密度及竞争指数间呈显著的正向间接作用，开敞度越大，密度和竞争指数越小。开敞度与土壤养分间多表现为显著的正相关关系（表4）。
除土壤全磷含量外，竞争指数对其他土壤养分含量均有显著的直接负效应（P < 0.05）。竞争指数与林分密度及开敞度间多为间接负通径系数，竞争指数与土壤养分多呈显著的负相关（表4）。
4. 讨 论
4.1 林分密度与混交比例与土壤养分含量的关系
土壤养分条件是影响林木生长发育的重要因素。不同树种的凋落物数量及其化学成分组成相异，对土壤养分贮量及有效性也会产生不同的影响[30]。本研究发现，水曲柳落叶松3∶3混交林土壤养分高于水曲柳落叶松1∶1混交林（表2）。可能原因一是两者的实际株数混交比不同，前者水曲柳株数比例大，二是前者现实密度相对低于后者。阔叶树种的凋落量与分解速率大于针叶树种。水曲柳混交比例的增加, 导致归还到土壤中的营养物质增加, 土壤保肥能力增强[31]。低密度林分光照环境相对较优，土壤微生物活动频繁，利于土壤养分的积累。落叶松水曲柳混交林土壤养分含量显著高于水曲柳纯林（表2）的研究结果主要是归因于混交林能够更好地增加生物多样性与地下根系，有利于营养的吸收与释放[17−18]。研究表明，落叶松与水曲柳混交能够提高土壤营养的解吸率，增加土壤营养的有效性[32−33]。杨嘉麒等[34]的研究结果也证明桉树（Eucalyptus robusta）−红锥（Castanopsis hystrix）混交林相比桉树纯林具有更高的土壤养分储量和更好的土壤养分循环机制。水曲柳纯林土壤养分随林分密度的增加而减小（表2）与兰道云等[35]对晋西黄土区不同林分密度油松（Pinus tabuliformis）人工林土壤养分的研究结果相似。林分密度增大，林内的光照条件和土壤微生物环境越差，凋落物分解越慢，土壤养分的消耗速率大于补偿速率，导致土壤养分含量减小。
4.2 角尺度、大小比数、开敞度和竞争指数与土壤养分含量的关系
本研究中土壤养分含量随角尺度的增大而增加且差异显著（表3）。吕康婷等[12]认为增大角尺度可影响黄山松林分乔木冠层，影响土壤的水热状况，促进土壤的养分循环；角尺度的增大对林分乔木冠层和林冠间隙的分布产生积极作用，进而改善土壤的温度和水分条件，促进土壤养分的循环过程[36]；本文土壤养分含量随大小比数的增大而增加（表3）的结果与弓文艳[13]研究中随大小比数增大，水库防护林林木分化程度变重，土壤养分含量变低的结果不同。除弓文艳研究林分与本文研究林分间树种组成不同和本研究中水曲柳人工林初植密度过大，尚处于幼林生长末期，林木分化程度总体偏低外，更多影响机制尚待以后深入研究。开敞度的增大也会增加林内的光照，促进林下土壤微生物以较高的效率分解枯落物转换成土壤养分，提高土壤养分含量；土壤养分随竞争强度的增加而减小（表3）的结果与陈立新等[14]对红松（Pinus koraiensis）人工林林分竞争与土壤养分关系的研究结果基本一致。林分竞争越激烈，林木生长所吸收的养分越多，导致土壤层的养分含量减少。
4.3 林分空间结构特性因子影响土壤养分含量的耦合关系
本研究中林分密度和竞争指数对多数土壤养分含量皆具有显著的直接负作用。两者与土壤养分含量间相关系数大小也不尽相同。 魏曦[16]对晋西黄土区典型人工林林分结构与水土保持功能的关系进行耦合研究结果表明林分密度与竞争指数均表现为负影响，且影响程度远大于其他因素。林分密度影响林分生长速率、凋落物归还和穿透雨量，从而加快林下土壤水分、养分的循环进程。合理的林分密度有利于林内凋落物的分解和腐殖质的形成，促进土壤养分的积累[37]。竞争压力主要来源于种群密度和个体大小的差异，林分竞争越激烈，林木个体可利用资源和空间越小[38]。土壤养分作为林分竞争的主要营养来源，林分竞争越激烈，对土壤养分需求越大。虽然角尺度对土壤有机碳含量和全磷含量具有显著的直接负向作用，但由于受大小比数、开敞度和竞争指数的正向间接作用较强，角尺度与土壤养分含量仍表现为正相关。孙宇等[15]基于通径分析对杉木林空间结构与土壤养分关系的研究表明，角尺度与土壤养分表现为正相关。角尺度表征林木水平分布的现实状况，角尺度的增大有利于林木对垂直空间的充分利用，改善林分内小气候，提高地表的通气度，改善林地土壤理化结构，提高土壤肥力[39]。大小比数和开敞度对多数土壤养分含量均有显著的直接正向作用，同时也受林分密度、角尺度和竞争指数的间接作用影响，与土壤养分含量表现为正相关。杨霞[40]基于结构方程模型的林分结构与水土保持功能关系的研究表明，开敞度与土壤养分呈正相关。林分内部的开敞度影响林分内的光照程度，间接影响着土壤水热状况和微生物活动，从而对土壤养分的积累与释放产生影响。
5. 结 论
落叶松水曲柳混交林表层土壤养分含量显著高于4种密度水曲柳纯林表层土壤养分含量。3行∶3行落叶松水曲柳混交林的有机碳、全氮、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量较同密度水曲柳纯林分别提高37.5%、46.7%、22.2%、4.6%、17.9%和6.8%；水曲柳纯林土壤养分随林分密度的增大而降低。最小密度纯林较最大密度纯林表层土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量分别提高74.6%、54.8%、24.7%、9.9%、70.5%和39.7%；土壤养分含量随角尺度、大小比数和开敞度的增大而增加，随竞争指数的增大而降低；林分密度和竞争指数对多数土壤养分含量具有直接负作用，角尺度、大小比数和开敞度与多数土壤养分含量正相关，各结构特征因子间相互作用直接或间接地影响土壤养分含量；在水曲柳人工林经营实践中，提倡多营造混交林，以保持合理林分密度为总基调，降低林木间竞争指数。在调整角尺度，使林木趋于随机分布的基础上，根据大小比数伐除处于劣势的林木，增大开敞度。逐渐改变林木生长空间不合理的状态，改善林地营养条件。
-
表 1 水曲柳人工林样地信息
Table 1 Information of Fraxinus mandshurica plantation sample plots
林分类型
Stand type样地号
Sample plot No.现存密度/(株·hm−2)
Present density/
(tree·ha−1)DBH/cm 平均树高
Mean tree height/m角尺度
Uniform angle大小比数
Neighborhood
comparison开敞度
Opening degree竞争指数
Competition
index水曲柳纯林
Fraxinus mandshurica
pure forest1 2 040 12.39 14.39 0.458 0.497 0.144 0.679 2 2 120 12.19 14.68 0.476 0.481 0.145 0.622 3 1 560 12.34 14.65 0.439 0.490 0.171 0.526 4 1 733 13.35 14.02 0.473 0.503 0.171 0.753 5 1 706 13.27 15.45 0.476 0.464 0.159 0.541 6 1 520 13.77 14.83 0.464 0.504 0.173 0.567 7 1 480 13.56 14.58 0.466 0.510 0.158 0.607 8 1 620 13.96 14.97 0.475 0.490 0.159 0.584 9 1 500 13.69 14.93 0.457 0.476 0.167 0.538 10 1 200 14.18 15.07 0.461 0.511 0.176 0.563 11 1 120 14.99 15.61 0.443 0.470 0.182 0.589 12 893 15.42 15.78 0.481 0.544 0.172 0.501 水落混交林
Fluvial mixed forest13 1 882 14.52 15.50 0.508 0.507 0.135 0.826 14 2 000 15.02 15.27 0.500 0.491 0.151 0.540 15 1 523 13.80 14.86 0.481 0.500 0.159 0.540 16 1 500 16.28 15.61 0.576 0.553 0.141 0.702 17 1 727 15.74 15.98 0.474 0.486 0.159 0.559 18 1 437 16.39 16.89 0.462 0.505 0.150 0.495 注：样地号13 ~ 15混交比例为1行∶1行；样地号16 ~ 18混交比例为3行∶3行。 Notes: sample plot No. 13 − 15 refer to mixing ratio of 1 line ∶ 1 line; sample plot No. 16 − 18 refer to mixing ratio of 3 lines ∶ 3 lines. 
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表 2 不同林分密度与混交比例水曲柳人工林土壤养分含量
Table 2 Soil nutrient contents of Fraxinus mandshurica plantation with different stand densities and mixed ratios
林分类型
Stand type土层
Soil layer/cm有机碳
Organic C/（g·kg−1）全氮
Total N/（g·kg−1）全磷
Total P/（g·kg−1）全钾
Total K/（g·kg−1）有效磷
Available P/（mg·kg−1）速效钾
Available K/（mg·kg−1）Ⅰ 0 ~ 10 42.37 ± 0.96c 3.67 ± 0.05d 0.93 ± 0.11d 4.86 ± 0.33d 13.68 ± 2.41d 206.03 ± 18.67d 10 ~ 20 15.04 ± 1.45c 1.61 ± 0.12c 0.51 ± 0.10c 4.62 ± 0.19c 8.11 ± 0.85d 132.95 ± 18.41d 20 ~ 30 13.59 ± 0.82d 1.28 ± 0.07d 0.32 ± 0.07c 4.33 ± 0.19d 6.13 ± 1.06d 109.27 ± 12.04d Ⅱ 0 ~ 10 59.96 ± 4.10b 5.19 ± 0.21c 0.93 ± 0.13d 5.16 ± 0.60c 16.34 ± 1.97d 262.11 ± 27.61c 10 ~ 20 16.98 ± 1.48c 1.79 ± 0.11c 0.78 ± 0.16b 4.93 ± 0.39b 9.27 ± 0.94d 147.11 ± 29.28c 20 ~ 30 14.75 ± 1.42c 1.57 ± 0.09d 0.58 ± 0.02c 4.69 ± 0.27b 7.01 ± 0.66d 129.66 ± 26.37c Ⅲ 0 ~ 10 62.27 ± 3.30b 5.61 ± 0.38b 0.99 ± 0.14c 5.22 ± 0.44c 19.78 ± 1.33c 300.57 ± 38.08bc 10 ~ 20 26.41 ± 1.29b 2.34 ± 0.04b 0.79 ± 0.10b 4.94 ± 0.17b 14.23 ± 1.59c 165.87 ± 22.78b 20 ~ 30 22.02 ± 0.98b 1.77 ± 0.05bc 0.63 ± 0.04bc 4.66 ± 0.52c 10.77 ± 1.78c 131.78 ± 19.94c Ⅳ 0 ~ 10 73.97 ± 6.07b 5.68 ± 0.07b 1.16 ± 0.09a 5.34 ± 0.45b 23.33 ± 1.57a 287.91 ± 57.89c 10 ~ 20 28.91 ± 1.35b 2.77 ± 0.08b 0.86 ± 0.14b 4.86 ± 0.53b 19.04 ± 1.60b 200.83 ± 58.27a 20 ~ 30 24.3 ± 1.38b 2.19 ± 0.09b 0.84 ± 0.11a 4.83 ± 0.32a 16.53 ± 1.15a 153.13 ± 29.58a 混交1∶1
Mixed ratio of 1∶10 ~ 10 80.92 ± 7.18a 5.96 ± 0.11a 1.11 ± 0.16b 5.63 ± 0.33a 20.57 ± 2.19b 315.03 ± 43.79b 10 ~ 20 30.49 ± 0.77b 3.03 ± 0.06b 0.93 ± 0.14a 5.21 ± 0.14a 16.84 ± 1.48c 182.21 ± 45.33b 20 ~ 30 25.63 ± 0.60a 2.39 ± 0.06b 0.66 ± 0.08b 4.58 ± 0.07d 15.01 ± 1.85b 141.61 ± 19.45b 混交3∶3
Mixed ratio of 3∶30 ~ 10 85.61 ± 5.29a 8.23 ± 0.16a 1.21 ± 0.13a 5.46 ± 0.43b 23.33 ± 3.19a 321.08 ± 69.08a 10 ~ 20 59.20 ± 6.08a 5.79 ± 0.31a 1.10 ± 0.20a 5.16 ± 0.32a 20.01 ± 1.25a 206.68 ± 21.46a 20 ~ 30 32.26 ± 1.51a 3.73 ± 0.13a 0.89 ± 0.34a 4.84 ± 0.15a 17.46 ± 2.07a 157.43 ± 33.49a 注：Ⅰ~ Ⅳ分别指密度Ⅰ、密度Ⅱ、密度Ⅲ、密度Ⅳ。不同字母表示同一土层不同林型间土壤养分指标差异显著（P < 0.05）。Notes: Ⅰ−Ⅳ refer to density Ⅰ, density Ⅱ, density Ⅲ and density Ⅳ, respectively. different letters indicate significant differences in soil nutrient indexes among different forest types in the same soil layer (P < 0.05).
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表 3 水曲柳人工林不同空间结构特征下的土壤养分含量
Table 3 Soil nutrient contents under different spatial structure characteristics of Fraxinus mandshurica plantation
空间结构指标
Spatial structure index土层
Soil layer/cm有机碳
Organic
C/（g·kg−1）全氮
Total
N/（g·kg−1）全磷
Total
P/（g·kg−1）全钾
Total
K/（g·kg−1）有效磷
Available
P/（mg·kg−1）速效钾
Available
K/（mg·kg−1）角尺度
Uniform angle低 Low 0 ~ 10 54.95 ± 13.81b 4.63 ± 0.98c 0.97 ± 0.19a 4.97 ± 0.37b 16.65 ± 4.02a 240.80 ± 58.79c 10 ~ 20 20.87 ± 6.72b 2.06 ± 0.52a 0.68 ± 0.07c 4.77 ± 0.35a 11.42 ± 3.95b 147.39 ± 50.69b 20 ~ 30 17.86 ± 5.24b 1.63 ± 0.34a 0.56 ± 0.11a 4.42 ± 0.29b 9.01 ± 4.34a 114.62 ± 17.67b 中 Middle 0 ~ 10 58.12 ± 12.56a 4.91 ± 0.81b 0.99 ± 0.12a 5.16 ± 0.44b 16.94 ± 3.32a 255.32 ± 53.41b 10 ~ 20 21.53 ± 6.08b 2.08 ± 0.47a 0.69 ± 0.10b 4.85 ± 0.42a 11.81 ± 3.69a 148.73 ± 21.41b 20 ~ 30 18.54 ± 4.92a 1.66 ± 0.37a 0.60 ± 0.03a 4.57 ± 0.21a 9.43 ± 3.07a 119.32 ± 9.75b 高 High 0 ~ 10 65.87 ± 6.90a 5.58 ± 0.40a 1.01 ± 0.14a 5.29 ± 0.58a 19.19 ± 2.31a 296.34 ± 22.26a 10 ~ 20 23.11 ± 5.96a 2.24 ± 0.44a 0.93 ± 0.11a 4.91 ± 0.31a 13.11 ± 3.92a 174.99 ± 17.97a 20 ~ 30 19.59 ± 4.40a 1.82 ± 0.29a 0.63 ± 0.08a 4.70 ± 0.41a 10.74 ± 4.02a 150.29 ± 20.04a 大小比数
Neighborhood comparison低 Low 0 ~ 10 52.47 ± 10.30b 4.54 ± 0.89b 0.91 ± 0.14b 4.89 ± 0.27b 16.17 ± 3.72c 227.66 ± 26.64b 10 ~ 20 18.70 ± 4.17c 1.88 ± 0.29b 0.65 ± 0.07b 4.79 ± 0.34a 9.71 ± 1.82b 132.52 ± 29.58a 20 ~ 30 16.37 ± 3.20c 1.51 ± 0.20b 0.54 ± 0.10b 4.36 ± 0.16b 9.02 ± 3.49b 112.98 ± 12.62a 中 Middle 0 ~ 10 58.10 ± 12.34b 4.94 ± 0.83b 0.94 ± 0.09b 5.03 ± 0.49a 16.57 ± 2.78b 251.59 ± 57.85b 10 ~ 20 20.96 ± 6.71b 2.05 ± 0.49b 0.71 ± 0.08b 4.81 ± 0.42a 11.69 ± 3.83a 151.38 ± 19.02a 20 ~ 30 18.06 ± 5.40b 1.65 ± 0.34b 0.60 ± 0.04b 4.56 ± 0.25a 7.39 ± 1.14c 126.32 ± 23.87a 高 High 0 ~ 10 68.35 ± 8.08a 5.63 ± 0.39a 1.11 ± 0.14a 5.51 ± 0.43a 20.03 ± 2.31a 313.21 ± 17.50a 10 ~ 20 25.84 ± 5.41a 2.45 ± 0.43a 0.93 ± 0.10a 4.93 ± 0.34a 14.93 ± 3.64a 187.20 ± 30.98a 20 ~ 30 21.57 ± 4.24a 1.95 ± 0.31a 0.64 ± 0.08a 4.78 ± 0.39a 12.77 ± 4.04a 144.94 ± 18.36a 开敞度
Opening degree低 Low 0 ~ 10 52.83 ± 11.18b 4.71 ± 1.11b 0.90 ± 0.06b 4.95 ± 0.26a 17.07 ± 3.68a 228.59 ± 26.03c 10 ~ 20 18.47 ± 4.35b 1.85 ± 0.30a 0.68 ± 0.08c 4.73 ± 0.40a 11.69 ± 3.73a 141.95 ± 25.58a 20 ~ 30 16.01 ± 3.47b 1.55 ± 0.27b 0.60 ± 0.04a 4.42 ± 0.19a 7.21 ± 1.21c 126.48 ± 21.90a 中 Middle 0 ~ 10 55.86 ± 8.81b 4.86 ± 0.75b 0.96 ± 0.15b 5.02 ± 0.50a 16.10 ± 2.96a 266.01 ± 65.03b 10 ~ 20 21.07 ± 6.34b 1.99 ± 0.38a 0.71 ± 0.13b 4.88 ± 0.28a 9.68 ± 1.91b 155.76 ± 30.54a 20 ~ 30 18.05 ± 4.62a 1.53 ± 0.19b 0.54 ± 0.10b 4.61 ± 0.46a 9.02 ± 3.11b 121.86 ± 25.52a 高 High 0 ~ 10 70.23 ± 8.59a 5.53 ± 0.27a 1.11 ± 0.14a 5.47 ± 0.47a 19.62 ± 2.70a 297.88 ± 32.91a 10 ~ 20 25.98 ± 5.45a 2.53 ± 0.44a 0.89 ± 0.13a 4.92 ± 0.39a 14.95 ± 3.64a 173.41 ± 41.83a 20 ~ 30 21.93 ± 4.43a 2.03 ± 0.31a 0.63 ± 0.08a 4.66 ± 0.24a 12.95 ± 4.05a 135.91 ± 19.64a 竞争指数
Competition index低 Low 0 ~ 10 66.81 ± 8.75a 5.44 ± 0.27a 1.03 ± 0.10a 5.37 ± 0.35a 17.15 ± 3.94a 276.93 ± 62.96a 10 ~ 20 25.09 ± 5.15a 2.42 ± 0.42a 0.89 ± 0.13a 4.96 ± 0.39a 12.21 ± 4.26a 165.13 ± 46.28a 20 ~ 30 21.21 ± 4.20a 1.90 ± 0.31a 0.63 ± 0.08a 4.67 ± 0.42a 10.01 ± 4.22a 135.44 ± 27.70a 中 Middle 0 ~ 10 58.54 ± 12.26b 4.97 ± 0.83b 0.98 ± 0.18a 5.34 ± 0.52b 19.07 ± 2.58a 267.43 ± 41.09a 10 ~ 20 21.51 ± 6.61a 2.08 ± 0.51b 0.73 ± 0.14b 4.82 ± 0.23a 13.76 ± 3.50a 155.92 ± 30.62a 20 ~ 30 18.21 ± 5.28a 1.68 ± 0.36a 0.58 ± 0.02a 4.55 ± 0.24a 11.14 ± 4.00a 128.35 ± 21.48a 高 High 0 ~ 10 53.57 ± 11.86c 4.71 ± 1.11b 0.95 ± 0.16a 4.72 ± 0.20b 16.55 ± 3.28a 248.11 ± 49.89a 10 ~ 20 18.91 ± 5.44b 1.89 ± 0.33b 0.66 ± 0.08c 4.53 ± 0.42a 10.35 ± 3.09a 150.06 ± 25.95a 20 ~ 30 16.56 ± 3.88b 1.52 ± 0.25b 0.57 ± 0.12a 4.47 ± 0.28a 8.04 ± 2.67b 120.46 ± 16.65a 注：不同字母表示同一土层同一空间结构指标不同水平土壤养分指标差异显著（P < 0.05）。 Note: different letters indicate that the soil nutrient index of the same soil layer, the same spatial structure index, and the soil nutrient index of different levels are significantly different (P < 0.05).
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表 4 林分空间结构特征因子与土壤养分间的直接与间接通径系数
Table 4 The direct and indirect path coefficients of spatial structure characteristic factors to soil nutrients
土壤养分
Soil nutrient因子
Factor相关系数
Correlation
coefficient直接通径系数
Direct path coefficient间接通径系数
Indirect path coefficientX1 X2 X3 X4 X5 有机碳
Organic CX1 −0.055 −0.195* 0.000 0.013 −0.156 0.041 0.243 X2 0.425* −0.163* 0.016 0.000 0.207 0.045 0.321 X3 0.491* 0.339* 0.090 −0.100 0.000 0.014 0.147 X4 0.723** 0.014 0.613 −0.010 −0.025 0.000 0.131 X5 −0.747** −0.422* −0.331 0.003 0.007 −0.004 0.000 全氮
Total NX1 −0.070 −0.218* 0.000 0.007 −0.124 0.027 0.239 X2 0.446* −0.082 0.017 0.000 0.165 0.029 0.316 X3 0.475* 0.270* 0.101 −0.050 0.000 0.009 0.145 X4 0.649** 0.535* −0.058 −0.033 −0.002 0.000 0.208 X5 −0.793** −0.669** 0.031 0.011 0.001 −0.167 0.000 全磷
Total PX1 −0.069 −0.497* 0.000 0.028 −0.033 0.190 0.243 X2 0.263* −0.351* 0.040 0.000 0.044 0.209 0.321 X3 0.300* 0.072 0.229 −0.214 0.000 0.066 0.148 X4 0.487* −0.164 0.390 0.171 0.095 0.000 −0.005 X5 −0.224* 0.017 −0.211 −0.055 −0.026 0.051 0.000 全钾
Total KX1 −0.583* −0.638** 0.000 0.006 −0.084 0.000 0.133 X2 0.256 −0.081 0.051 0.000 0.112 0.000 0.175 X3 0.507* 0.182* 0.294 −0.050 0.000 0.000 0.081 X4 0.172 0.001 0.346 0.048 −0.034 0.000 −0.188 X5 −0.360* −0.321* 0.231 −0.045 −0.198 0.000 0.000 有效磷
Available PX1 −0.121 −0.250* 0.000 −0.012 −0.045 0.011 0.175 X2 0.471* 0.149 0.020 0.000 0.060 0.012 0.231 X3 0.414* 0.097 0.115 0.091 0.000 0.004 0.106 X4 −0.055 −0.195* 0.000 0.013 −0.156 0.041 0.243 X5 0.425* −0.163* 0.016 0.000 0.207 0.045 0.321 速效钾
Available KX1 0.491* 0.339* 0.090 −0.100 0.000 0.014 0.147 X2 0.723** 0.014 0.613 −0.010 −0.025 0.000 0.131 X3 −0.747** −0.422* −0.331 0.003 0.007 −0.004 0.000 X4 −0.070 −0.218* 0.000 0.007 −0.124 0.027 0.239 X5 0.446* −0.082 0.017 0.000 0.165 0.029 0.316 注：X1为林分密度；X2为角尺度；X3为大小比数；X4为开敞度；X5为Hegyi竞争指数。* 表示显著（P < 0.05）, ** 表示极显著（P < 0.01）。Notes: X1 is stand density; X2 is uniform angle; X3 is neighborhood comparison; X4 is opening degree; X5 is Hegyi competition index. * means significant (P < 0.05), ** means very significant (P < 0.01).
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