Response of photosynthetic and fluorescence characteristics to nitrogen addition by seedlings of four dominant tree species in broadleaved-Korean pine forest
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摘要:目的
从光合荧光角度探究阔叶红松林不同演替阶段的4个主要树种幼苗对氮添加的响应差异，为氮沉降加剧背景下东北地区人工造林树种应用提供一定参考，并对未来氮沉降浓度增加情况下森林演替做出推测。
方法选取阔叶红松林4个演替阶段的代表树种白桦、蒙古栎、紫椴、红松为研究对象，在吉林省舒兰市地区人工造林，设置空白对照（0 kg/（hm2·a）），低氮（50 kg/（hm2·a））和高氮（100 kg/（hm2·a））3种氮梯度模拟自然氮沉降，测定不同氮处理下植株光合参数、光谱反射参数、荧光参数等指标，进行方差分析与均值多重比较。
结果白桦的净光合速率在不同氮条件下均保持最高，且各项数值受氮影响较小；蒙古栎的净光合速率在低氮下由于叶绿素含量上升而显著提高，在高氮下受气孔、电子传递能力减弱等限制显著下降；紫椴最大光化学效率Fv/Fm较低，电子传递受阻，受到光抑制较强，净光合速率在不同氮条件下均最低，且不同氮处理下无显著差异；红松的净光合速率在施氮条件下由于电子传递速率减弱而下降。
结论因此推测在低氮浓度下蒙古栎的生长会占据很大优势；氮浓度过高时阔叶红松林前期仍以白桦为主，而中期蒙古栎会受到抑制，紫椴占据优势，后期红松的生长会受到高氮抑制。
Abstract:ObjectiveThis paper aims to explore the effects of various nitrogen (N) addition levels on photosynthetic and fluorescence characteristics of the seedlings of four main tree species at different succession stages of broadleaved-Korean pine forest. To reveal the response mechanisms of different tree species seedlings to N addition, this paper provides some reference for the application of artificial afforestation tree species, and to make predictions on the forest succession situation in Northeast China against the background of increased N deposition.
MethodBetula platyphylla, Quercus mongolica, Tilia amurensis and Pinus koraiensis were selected as the research objects in Shulan City of Jilin Province of northeastern China. The levels of N addition were 0, 50, 100 kg/(year·ha), respectively. The plant photosynthetic parameters, spectral reflectance parameters, fluorescence parameters and other indicators under different N treatments were measured, and variance analysis and mean multiple comparison were performed.
ResultThe net photosynthetic rate of B. platyphylla remained the highest under different N conditions, and was less affected by N. The net photosynthetic rate of Q. mongolica increased significantly under LN due to the increase of chlorophyll content, and decreased significantly under HN due to the restriction of stomata and electron transport ability. T. amurensis had low maximum quantum yield (Fv/Fm), poor electron transport activity, and it was strongly inhibited by light, the net photosynthetic rate was the lowest under different N conditions, and there was no significant difference under different N treatments. The net photosynthetic rate of P. koraiensis decreased under N application due to the reduced electron transport rate.
ConclusionIt is speculated that the growth of Q. mongolica will occupy a great advantage under LN concentration, while the broadleaved-Korean pine forest will still be dominated by B. platyphylla in the early stage under high N concentration, while Q. mongolica will be suppressed in the middle stage, T. amurensis will occupy the advantage, and the growth of P. koraiensis will also be inhibited by high N in the later stage.
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黄栌（Cotinus coggygria）是一种优良的生态与景观两用树种，作为北京地区红叶景观的重要组成[1]，为首都的生态景观建设发挥了巨大作用[2]。然而，由大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）引起的黄栌枯萎病已严重发生，造成严重的经济损失，制约着红叶景观建设[1]。
除黄栌外，大丽轮枝菌的寄主多达400种植物[3]，如林木（橄榄Canarium album[4−5]、紫荆Cercis chinensis[6]、枫树Acer spp.[3]等）、农作物（棉花Gossypium spp.[7]、薄荷Mentha canadensis[8]、洋蓟Cynara scolymus[9]、生菜Lactuca sativa var. ramosa[10]等）和花卉（菊花Chrysanthemum morifolium[11]、蔷薇Rosa sp.[12]等）。黄栌枯萎病是一种典型的林木维管束病害，从根部侵入通过皮层扩展至维管束系统，造成根部腐烂、木质坏死和整株枯萎甚至死亡[13−14]。因病原菌定殖在植物维管束系统，且产生的微菌核在土壤中长时间存活，此类病害难以控制，被称为 “植物癌症”[15−17]。
目前生产上尚无抗枯萎病的黄栌品种，而生物防治依赖于土壤环境和气候，且防治效果并不稳定。所以截止目前，化学防治是作为黄栌枯萎病林间防治的主要方法[18]。此前的田间药效试验显示，萎菌净和多菌灵对于黄栌枯萎病有一定防治效果[12]。此外，郑怿[19]在对黄栌枯萎病林间化学防治研究中发现，灌根稀释500倍的嘧菌酯与多菌灵组合药剂处理最佳，且树干注射可在一定程度上防治黄栌枯萎病。
然而，将室内和盆栽苗试验筛选的药剂应用在田间后，防治效果并不稳定[12]。在之前的林间试验中，施药时间多集中于上半年，并且施药次数较少，施药方式比较单一[19−20]。采用的树干输液法[19]，由于针头容易被黄栌流胶堵住，导致实际防治效率不理想。因此，在此基础上，本研究改进施药方式，通过在整个生长季内开展灌根、树干注射的施药方式及不同药剂组合的黄栌枯萎病林间防治试验，从而确定最优施药方式及药剂组合，并探索黄栌枯萎病长期防治的可行性，为更高效的黄栌枯萎病化学防治提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验样地
试验地位于北京市延庆区八达岭森林公园红叶岭（40°20′46″N，116°00′52″E）。该地区属于温带半湿润半干旱季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，春、秋短促。年均温10.8 ℃，年降水量454 mm，土壤类型以花岗岩等发育而来的褐土、棕壤为主。
1.2 试验药剂
1.2.1 灌根药剂
枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）：河北中保绿农作物科技有限公司，水悬液，有效成分含量，菌含量 ≥ 1 000 × 108芽孢/g；嘧菌酯（绘绿），先正达农化有限公司，水分散粒剂，有效成分含量50%；丙环唑（扮绿），先正达农化有限公司，乳油，有效成分含量156 g/L。
1.2.2 注射药剂
嘧菌酯（绘绿），先正达农化有限公司，水分散粒剂，有效成分含量50%；多菌灵，河北中保绿农作物科技有限公司，可湿性粉剂，有效成分含量50%；咪鲜胺，苏州富美实植物保护剂有限公司，水乳剂，有效成分含量45%。
1.3 施药方式
1.3.1 土壤灌根
采用直接灌根，将药液直接灌入树坑中，树坑边缘土围为10 ~ 15 cm。
1.3.2 树干注射
电动树干打孔注药机（绿友机械集团股份有限公司，型号ZYJ15A）加压注药：在植株基部用该机器的打孔钻头由上向下成45°钻1 ~ 2个注射孔，深度约为树干直径的1/3，打孔后拆掉钻头，将注射口插入孔中，手动加压注射，保证药剂注入树干，等待压力降低后拔除，利用配套可降解堵孔塞进行封堵。
1.3.3 组合施药
采用直接灌根与电动树干打孔注药机加压注药相结合的施药方法。具体灌根和注射方法与单独施药相同。
1.4 试验设计
选样地内样树180棵，分为12个处理，每个处理15棵样树，随机分为3个小区，处理1为空白对照。对样地进行分区分组，其中灌根3组，树干注射2组，组合施药为灌根和树干注射两两组合，共6组处理（表1）。对所有样树进行调查，记录，挂牌编号。
表 1 试验设计Table 1. Experimental design施药方式
Way of insecticide application灌根药剂
Root irrigation chemical注射药剂
Injecting chemical处理
TreatmentCK 1 灌根 Root irrigation 枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis 2 50%嘧菌酯 50% azoxystrobin 3 156 g/L丙环唑 156 g/L propiconazole 4 树干注射 Trunk injection 50%多菌灵，45%咪鲜胺
50% carbendazim, 45% prochloraz5 50%多菌灵，50%嘧菌酯
50% carbendazim, 50% azoxystrobin6 组合 Combined treatment 枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis 50%多菌灵，45%咪鲜胺
50% carbendazim, 45% prochloraz7 枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis 50%多菌灵，50%嘧菌酯
50% carbendazim, 50% azoxystrobin8 50%嘧菌酯 50% azoxystrobin 50%多菌灵，45%咪鲜胺
50% carbendazim, 45% prochloraz9 50%嘧菌酯 50% azoxystrobin 50%多菌灵，50%嘧菌酯
50% carbendazim, 50% azoxystrobin10 156 g/L丙环唑 156 g/L propiconazole 50%多菌灵，45%咪鲜胺
50% carbendazim, 45% prochloraz11 156 g/L丙环唑 156 g/L propiconazole 50%多菌灵，50%嘧菌酯
50% carbendazim, 50% azoxystrobin12 施药时间均选择在黄栌生长期4—10月（除7月，北京雨季，施药效果不佳）间进行，以探索针对黄栌枯萎病的一整年防治效果。灌根试验于4—6月进行2次施药，8—9月施药2次，每次每株树施用10 L药液。注射试验于4—6月进行树干打孔注药2次，8—9月进行注药2次，每株树每次施用100 mL药液。
1.5 黄栌枯萎病病情指数调查
于2021年5—10月及次年5月，根据黄栌枯萎病分级标准（表2），每个月对不同处理组进行病害分级调查[21−22]，以5月初调查值作为发病情况本底值。之后计算6—10月及次年5月的病情指数、校正病情指数及校正防治效果，从而判断不同药剂防治效果优劣。计算公式如下所示。
表 2 黄栌枯萎病分级标准Table 2. Grading standards for Cotinus coggygria Verticillium wilt等级
Grade分级标准
Grading standard代表值
Representative value病害严重程度
Disease severityⅠ 全株叶片无萎蔫症状 No wilting symptoms on the entire plant leaves 0 无病 Healthy Ⅱ 某一末端小枝出现萎蔫或变黄 Wilting or yellowing of a small branch at one end 1 轻度 Mildly diseased Ⅲ 多个末端小枝或次级枝条出现萎蔫或变黄
Multiple terminal twigs or secondary branches appear wilted or yellowed2 Ⅳ 植株三分之二的叶片萎蔫或变黄 Two-thirds of the leaves of the plant wilt or turn yellow 3 重度 Severely diseased Ⅴ 植株85%以上叶片萎蔫，变黄或全株死亡
More than 85% of the plants have wilted leaves, turn yellow, or die as a whole4 ID=0n0+1n1+2n2+3n3+4n44n×100 ICD=IDt−ID0 ECC=ICD0−ICDiICD0×100% 式中：n0 ~ n4是相应病级下的株数，n是调查总株数；ID是病情指数；IDt是第t次病情指数；ID0是初始病情指数；ECC是校正防治效果；ICD是校正病情指数；ICD0是对照组校正病情指数；ICDi是处理组i校正病情指数。
1.6 数据处理
本研究采用Microsoft Office Excel 2019对数据进行整理；采用R4.1.2软件对不同处理校正病情指数及防治效果进行单因素方差分析（one-way ANOVA），并用最小显著差异法（LSD）进行多重比较（P < 0.05）；采用ChiPlot网站对两年病情指数进行对比分析，并用T检验计算显著性（*P < 0.05；**P < 0.01；***P < 0.001）。
2. 结果与分析
2.1 不同处理对黄栌枯萎病病情指数的影响
在调查初始病情指数时，将病害严重程度按病害分级分为3类：无病（0）、轻度（1 ~ 2）、重度（3 ~ 4）（表2）。由表3可知，大部分施药处理的无病样树校正病情指数均比对照组（处理1）小，其中，处理4、处理12无病样树的校正病情指数比对照组（处理1）低73.68%，处理3比对照组低43.60%。并且，除处理5外，所有施药组轻度样树的校正病情指数均比对照组小。处理10和处理12的重度发病样树病情有减轻，比初始病情指数分别减少18.75、12.50。这些结果表明：灌根处理3、4和组合处理12能有效防控病害，并且组合处理10和处理12能减缓病情。
表 3 2021年10月份黄栌枯萎病校正病情指数Table 3. Corrective disease index of Cotinus coggygria Verticillium wilt in October 2021处理
Treatment施药方式
Way of insecticide application病害分级
Disease grading校正病情指数
Corrective disease index处理 1 Treatment 1 对照 CK 无病 Healthy 47.50 轻度 Mildly diseased 40.00 重度 Severely diseased − 处理 2 Treatment 2 灌根 Root irrigation 无病 Healthy 75.00 轻度 Mildly diseased 5.69 重度 Severely diseased 0.00 处理 3 Treatment 3 无病 Healthy 26.79 轻度 Mildly diseased −1.57 重度 Severely diseased − 处理 4 Treatment 4 无病 Healthy 12.50 轻度 Mildly diseased 12.50 重度 Severely diseased 0.00 处理 5 Treatment 5 注射 Trunk injection 无病 Healthy 65.63 轻度 Mildly diseased 48.22 重度 Severely diseased 6.25 处理 6 Treatment 6 无病 Healthy 43.75 轻度 Mildly diseased 0.00 重度 Severely diseased −25.00 处理 7 Treatment 7 组合 Combined treatment 无病 Healthy 50.00 轻度 Mildly diseased 30.56 重度 Severely diseased 0.00 处理 8 Treatment 8 无病 Healthy 35.71 轻度 Mildly diseased 2.08 重度 Severely diseased 12.50 处理 9 Treatment 9 无病 Healthy 27.50 轻度 Mildly diseased 20.31 重度 Severely diseased 6.25 处理 10 Treatment 10 无病 Healthy 33.33 轻度 Mildly diseased 28.75 重度 Severely diseased −18.75 处理 11 Treatment 11 无病 Healthy 36.36 轻度 Mildly diseased 25.00 重度 Severely diseased − 处理 12 Treatment 12 无病 Healthy 12.50 轻度 Mildly diseased 23.75 重度 Severely diseased −12.50 注：表中“−” 表示在初始病情时，该处理组没有重病植株。Notes: “−” in the table indicates that there are no severely diseased plants in that treatment group at the time of initial disease. 不同于对照组病情指数出现连续增长的现象，大多数施药处理组的病情指数出现了不同程度的降低或不增长情况（图1）。所有施药组的校正病情指数均小于对照，其中处理12的校正病情指数最小，增长最缓慢。处理5的校正病情指数最大，其次为处理7（图2A）。
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图 1 不同处理黄栌枯萎病病情指数变化Figure 1. Changes of disease index of Cotinus coggygria Verticillium wilt under different treatments![]()
图 2 2021年不同处理最终防治效果采用单因素方差分析（one-way ANOVA），并用最小显著差异法（LSD）进行多重比较，不同小写字母表示不同处理组之间差异显著（P < 0.05）。Using one-way ANOVA and conducting multiple comparisons using least significant difference (LSD) method, different lowercase letters indicate significant differences between different treatment groups (P < 0.05).Figure 2. Final control effect of different treatments in 20212.2 不同处理对黄栌枯萎病防治效果的影响
对不同处理病害严重程度调查发现，对照组无病样树全部转变为发病树，轻度发病样树中有60%发展为重度发病（表4）。组合处理12中有26.67%植株保持健康，其中无病样树有66.67%一直保持健康状态，并且处理6、10和12的重度发病样树的病情出现缓解。然而，大部分处理（处理2、3、4、5、7、9、11和12）中都存在由轻度转为重度的现象，其中处理5由轻度到重度的发展率达到86.71%（表4）。
表 4 2021年不同处理病害程度调查Table 4. Investigation for disease degree in different treatments in 2021处理 Treatment 5月 May 10月 October 病害严重程度 Disease severity condition 数量 Number 病害严重程度 Disease severity condition 数量 Number 处理1 Treatment 1 无病 Healthy 5 轻度 Mildly diseased 4 重度 Severely diseased 1 轻度 Mildly diseased 10 轻度 Mildly diseased 4 重度 Severely diseased 6 处理2 Treatment 2 无病 Healthy 1 重度 Severely disease 1 轻度 Mildly diseased 11 轻度 Mildly diseased 10 重度 Severely diseased 1 重度Severely diseased 3 重度 Severely diseased 3 处理3 Treatment 3 无病 Healthy 7 无病 Healthy 2 轻度 Mildly diseased 5 轻度 Mildly diseased 8 无病 Healthy 2 轻度 Mildly diseased 5 重度 Severely diseased 1 处理4 Treatment 4 无病 Healthy 3 无病 Healthy 1 轻度 Mildly diseased 2 轻度 Mildly diseased 11 轻度 Mildly diseased 8 重度 Severely diseased 3 重度 Severely diseased 1 重度 Severely diseased 1 处理5 Treatment 5 无病 Healthy 4 轻度 Mildly diseased 2 重度 Severely diseased 2 轻度 Mildly diseased 7 轻度 Mildly diseased 1 重度 Severely diseased 6 重度 Severely diseased 4 重度 Severely diseased 4 处理6 Treatment 6 无病 Healthy 8 轻度 Mildly diseased 7 重度 Severely diseased 1 轻度 Mildly diseased 6 无病 Healthy 1 轻度 Mildly diseased 5 重度 Severely diseased 1 轻度 Mildly diseased 1 处理7 Treatment 7 无病 Healthy 5 轻度 Mildly diseased 4 重度 Severely diseased 1 轻度 Mildly diseased 9 轻度 Mildly diseased 5 重度 Severely diseased 4 重度 Severely diseased 1 重度 Severely diseased 1 处理8 Treatment 8 无病 Healthy 7 轻度 Mildly diseased 7 轻度 Mildly diseased 6 轻度 Mildly diseased 6 重度 Severely diseased 2 重度 Severely diseased 2 处理9 Treatment 9 无病 Healthy 5 轻度 Mildly diseased 5 轻度 Mildly diseased 8 轻度 Mildly diseased 5 重度 Severely diseased 3 重度 Severely diseased 2 重度 Severely diseased 2 处理10 Treatment 10 无病 Healthy 3 轻度 Mildly diseased 3 轻度 Mildly diseased 10 轻度 Mildly diseased 5 重度 Severely diseased 5 重度 Severely diseased 2 轻度 Mildly diseased 1 重度 Severely diseased 1 处理11 Treatment 11 无病 Healthy 11 无病 Healthy 2 轻度 Mildly diseased 8 重度 Severely diseased 1 轻度 Mildly diseased 4 轻度 Mildly diseased 3 重度 Severely diseased 1 处理12 Treatment 12 无病 Healthy 6 无病 Healthy 4 轻度 Mildly diseased 2 轻度 Mildly diseased 5 无病 Healthy 1 轻度 Mildly diseased 3 重度 Severely diseased 1 重度 Severely diseased 4 轻度 Mildly diseased 1 重度 Severely diseased 3 施药处理组对黄栌枯萎病均有一定的防治效果（图2）。对照的校正病情指数最高，其次是处理5，且与对照组无显著差异（P > 0.05），处理12与对照组的校正病情指数差异最显著（P < 0.05）（图2A）。在6月份（上半年），灌根处理4与组合处理12的校正防治效果最好，分别达到109.09%和100.00%；处理5、9和11的校正防治效果呈现负值（表5）。对于整年防治效果，不同处理之间的防治效果有所差异（图2B）。其中，组合处理12防治效果最好，达到88%；其次是灌根处理组（处理2、3和4），处理8也有较好防效，防治效果为56%（表5和图2B）。处理5的防治最差，处理7次之（图2B）。这些结果表明，灌根丙环唑结合树干注射多菌灵和嘧菌酯复配组合的校正病情指数最低，防治效果最好。
表 5 2021年不同处理校正防治效果Table 5. Corrective control effect of different treatments in 2021处理 Treatment 校正防治效果 Corrective control effects/% 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September 10月 October 处理2 Treatment 2 灌根
Root irrigation72.73 ± 31.49abcd 71.43 ± 25.75ab 68.75 ± 12.5ab 69.57 ± 8.70ab 76.00 ± 13.73ab 处理3 Treatment 3 81.82 ± 9.09abc 107.14 ± 14.28a 75.00 ± 22.53ab 60.87 ± 19.92ab 72.00 ± 9.80abc 处理4 Treatment 4 109.09 ± 39.62a 107.14 ± 31.13a 81.25 ± 10.83ab 60.87 ± 13.04ab 68.00 ± 10.38abc 处理5 Treatment 5 注射
Trunk injection−9.09 ± 41.65cde 14.29 ± 32.73bc 6.25 ± 18.75b 8.70 ± 22.59b 0 ± 24.09d 处理6 Treatment 6 9.09 ± 24.05abcde 35.71 ± 12.37abc 68.75 ± 34.80ab 39.13 ± 17.39ab 44.00 ± 17.64abcd 处理7 Treatment 7 组合
Combined treatment0 ± 48.00bcde 7.14 ± 31.13bc 6.25 ± 39.03b 8.70 ± 34.51b 16.00 ± 29.61cd 处理8 Treatment 8 36.36 ± 24.05abcde 7.14 ± 7.14bc 31.25 ± 16.54ab 56.52 ± 23.01ab 56.00 ± 17.43abcd 处理9 Treatment 9 −27.27 ± 18.18de 0 ± 25.75bc 43.75 ± 10.83ab 60.87 ± 15.06ab 50.00 ± 17.43abcd 处理10 Treatment 10 36.36 ± 55.29abcde 35.71 ± 42.86abc 50.00 ± 51.16ab 60.87 ± 32.83ab 44.00 ± 27.45abcd 处理11 Treatment 11 −45.45 ± 24.05e −7.14 ± 21.43c 25.00 ± 28.64ab 30.43 ± 28.51ab 28.00 ± 25.72bcd 处理12 Treatment 12 100.00 ± 31.49ab 64.29 ± 14.29abc 87.50 ± 12.50a 82.61 ± 11.50a 88.00 ± 6.79a 注：不同小写字母表示每个月份不同处理组之间防治效果的差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters represent the differences in prevention and control effects between different treatment groups in each month (P < 0.05). 2.3 不同处理对黄栌枯萎病次年发病情况的影响
从2021年与2022年初始发病情况对比来看，对照组的无病样树数量保持不变，重度发病样树从0增加到3棵。大部分施药处理组的无病样树均在第2年增加，其中处理2、8和9增加最多（图3）。除此之外，处理8的重度发病样树均转为无病或轻度发病（图3）。2022年施药组初始病情指数均低于处理组，其中，处理8的病情指数最低，治疗效果最好（图4）。2022年初始病情指数与2021年最终病情指数相比，包括对照组在内，病情指数都有不同程度的降低。其中，处理6、7和8的病情指数显著降低（P < 0.01），治疗效果较好（图5）。综上所述，灌根枯草芽孢杆菌结合树干注射多菌灵与嘧菌酯复配的组合处理8在感病治疗方面表现最好。
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图 3 2021年初始（5月）发病情况与2022年初始（5月）发病情况对比热图数据基于病情分类的样树棵数。21-.2021年；22-.2022年；trt.处理。Data based on number of sample trees by disease severity. 22-, year 2022; 21-, year 2021; trt, treatment.Figure 3. Heat map of initial incidence in 2021 (May) vs initial incidence in 2022 (May)![]()
图 4 2021年初始病情指数与2022年初始病情指数对比Figure 4. Comparison of initial disease index between 2021and 2022![]()
图 5 2021年最终病情指数与2022年初始病情指数对比星号表示2021年最终病情指数与2022年初始病情指数之间有显著差异（*P < 0.05；**P < 0.01）。Asterisk indicates a significant difference between the final disease index in 2021 and the initial disease index in 2022 (*P < 0.05; **P < 0.01).Figure 5. Comparison between initial disease index in 2022 and final disease index in 20213. 讨 论
植物轮枝菌病害，特别是林间树木枯萎病防治，目前尚未有效的措施。本研究探索了土壤灌根和树干注射防治黄栌枯萎病的最佳方案。
树干注药技术对于维管束病害具有优势，因为药剂可以通过质外体迅速到达发病部位[23−24]，Mulè[24]研究表明了树干注射是防治橄榄黄萎病（Verticillium wilt of olive）的有效手段。之前的研究表明灌根也能有效防治黄栌枯萎病[12,19]。萎菌净（有效成分为枯草芽孢杆菌）和多菌灵对黄栌枯萎病病菌抑菌效果达到100%，并且田间药效试验显示，萎菌净和多菌灵对于黄栌枯萎病有一定防治效果[12]。此外，树干注射嘧菌酯与多菌灵对黄栌枯萎病有一定防效[19]。本研究在此基础上将两种施药方式结合，并且加入两种新药剂来探索黄栌枯萎病全年防治的可行性。
对照组校正病情指数最高，且对照组与处理6处于同一立地条件中，处理6的校正病情指数明显低于对照组，说明注射多菌灵与嘧菌酯能有效控制病害。灌根处理组在整年防治中均表现较好，其中灌根枯草芽孢杆菌的校正病情指数最低（图2A），并且灌根枯草芽孢杆菌在3组灌根处理中的初始病情指数最高，说明枯草芽孢杆菌能有效控制病害进一步扩散。灌根丙环唑处理在6月份的病情指数减小，表明丙环唑能在病害发生的上半年表现出良好的控制效果。注射组中的处理5防治效果不太理想，校正病情指数与对照无明显差异（P > 0.05），可能是由于处理5的立地条件较差。处理6的防治效果明显好于处理5，之前的林间试验[19]表明嘧菌酯与多菌灵有很好的防治效果。在组合处理中，处理12的校正病情指数最小，病情增长最缓慢，防治效果最好，处理7防治效果最差。此外，处理7、11在6月的病情指数增量要大于对照组，并且比具有同样灌根药剂的处理8和处理12防治效果差，说明树干注射多菌灵与咪鲜胺复配比树干注射嘧菌酯与多菌灵复配的防治效果差。由此可以看出，甲氧基丙烯酸酯类的嘧菌酯对于防治黄栌枯萎病更为有效。灌根处理4和组合处理12无病样树在2021年的校正病情指数比对照组低73.68%，这两个处理有同种灌根药剂丙环唑，说明灌根丙环唑能有效控制病情的加重，并且，与树干注射嘧菌酯与多菌灵复配结合后，防治效果更佳。
2021年防治效果较好的处理组：处理2、3、4、和12，在2022年均有良好的表现，甚至处理2在2022年的初始病情指数比2021年初始病情指数更小。尽管处理5的防治效果不理想，但仍能保持原本的状态，没有进一步加重。与2021年最终病情指数相比，处理6、7和8在2022年初始病情指数都有明显的降低，其中，处理8的初始病情指数最小。结果表明灌根枯草芽孢杆菌结合树干注射多菌灵与嘧菌酯复配的组合在感病治疗方面效果最好。
综上所述，灌根丙环唑和树干注射多菌灵与嘧菌酯复配组合在整年防治中效果最好，防效达到88%；灌根枯草芽孢杆菌与树干注射多菌灵与嘧菌酯复配组合在次年病情指数最低，感病治疗方面效果最好，并且在2021年防治效果方面也有不错的表现，防效达到56%。本研究验证了黄栌枯萎病全年防治的可行性，并且筛选出最优防治方案，对黄栌枯萎病综合防治技术体系的建立提供科学依据。同样的防治试验我们也在香山进行，并且这两组药剂组合也有较好的防治效果，表明本次试验筛选出的防治方案具有实际推广意义。
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表 1 氮添加对不同树种幼苗叶属性以及光合作用影响的双因素方差分析
Table 1 Two-way ANOVA of nitrogen addition on leaf attributes and photosynthesis of different tree species
变异来源
Source of variation树种
Tree species处理
TreatmentF P F P 地径 Ground diameter 119.580 < 0.001 18.875 < 0.001 苗高 Seedling height 559.824 < 0.001 25.286 < 0.001 Pn 28.296 < 0.001 9.482 < 0.001 Ci 0.544 0.653 1.958 0.145 Gs 6.583 < 0.001 8.002 < 0.01 Tr 3.528 < 0.05 3.151 < 0.05 WUE 2.221 0.089 1.579 0.210 CE 21.662 < 0.001 3.326 < 0.05 Pnmax 17.019 < 0.001 8.873 < 0.001 LSP 14.468 < 0.001 7.199 < 0.01 LCP 1.534 0.209 1.840 0.163 Rd 1.496 0.219 0.514 0.599 AQY 9.303 < 0.001 7.076 < 0.01 注：Pn. 净光合速率；Ci. 胞间二氧化碳浓度；Gs. 气孔导度；Tr. 蒸腾速率；WUE. 水分利用效率；CE. 瞬时羧化速率；Pnmax. 最大净光合速率；LSP. 光饱和点；LCP. 光补偿点；Rd. 暗呼吸速率；AQY. 表观量子率。下同。Notes: Pn, net photosynthetic rate; Ci, intercellular carbon dioxide concentration; Gs, stomatal conductance; Tr, transpiration rate; WUE, water use efficiency; CE, carboxylation rate; Pnmax, maximum net photosynthetic rate; LSP, light saturation point; LCP, light compensation point; Rd, dark respiration rate; AQY, apparent quantum yield. Same as below. 
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表 2 氮添加下不同树种幼苗苗高、地径及比叶面积
Table 2 Seedling height, ground diameter and specific leaf area of different tree species seedlings under varied nitrogen treatments
树种
Tree spicies处理
Treatment地径
Ground diameter/mm苗高
Seedling height/cm比叶面积
Specific leaf area/(cm2·g−1)白桦 B. platyphylla CK 18.717 ± 0.817a 180.471 ± 7.396a 154.976 ± 3.485a LN 17.091 ± 0.495a 157.097 ± 5.382b 142.579 ± 3.645b HN 12.749 ± 0.559b 138.731 ± 5.777b 135.251 ± 6.017b 蒙古栎 Q. mongolica CK 8.968 ± 0.459ab 60.696 ± 4.634a 118.746 ± 4.776a LN 10.010 ± 0.377a 64.572 ± 2.617a 98.740 ± 3.254b HN 8.556 ± 0.310b 40.164 ± 2.968b 106.868 ± 3.153b 紫椴 T. amurensis CK 17.318 ± 1.370a 77.417 ± 5.621a 195.123 ± 17.556a LN 16.722 ± 0.650a 86.720 ± 14.376a 173.571 ± 12.842a HN 15.183 ± 1.798a 73.675 ± 6.964a 208.895 ± 46.998a 红松 P. koraiensis CK 11.500 ± 0.381a 35.331 ± 1.422a 51.035 ± 1.572a LN 9.870 ± 0.355b 36.012 ± 1.641a 50.068 ± 1.080a HN 8.266 ± 0.256c 24.314 ± 1.061b 51.721 ± 1.552a 注：CK、LN和HN的氮添加分别为0、50和100 kg/（hm2·a）。不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: nitrogen additions in treatment CK, LN and HN are 0, 50 and 100 kg/(ha·year), respectively. Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05). The same below.
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表 3 氮添加下不同树种幼苗光谱指数
Table 3 Spectral reflectance index of different tree species seedlings under varied nitrogen treatments
树种
Tree spicies处理
TreatmentmSR705 PRI SIPI 白桦 B. platyphylla CK 3.890 ± 0.137a 0.067 ± 0.003a 0.600 ± 0.020b LN 3.903 ± 0.148a 0.061 ± 0.005a 0.639 ± 0.024b HN 4.304 ± 0.174a 0.073 ± 0.006a 0.754 ± 0.027a 蒙古栎 Q. mongolica CK 3.243 ± 0.099b 0.080 ± 0.003a 0.580 ± 0.025c LN 3.956 ± 0.128a 0.074 ± 0.002a 0.657 ± 0.020b HN 3.503 ± 0.099b 0.052 ± 0.004b 0.734 ± 0.022a 紫椴 T. amurensis CK 3.055 ± 0.075a 0.079 ± 0.004a 0.668 ± 0.018a LN 3.043 ± 0.099a 0.067 ± 0.004a 0.649 ± 0.022a HN 3.302 ± 0.106a 0.073 ± 0.004a 0.696 ± 0.016a 注：mSR705. 修正红边单比指数；PRI. 光化学反射指数；SIPI. 结构不敏感植被光谱指数。Notes: mSR705, red edge ratio vegetation index; PRI, photochemical reflectance index; SIPI, structure-insensitive pigment index.
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表 4 氮添加下不同树种幼苗叶片光合参数
Table 4 Photosynthetic parameters of different tree species seedlings under varied nitrogen treatments
树种
Tree spicies处理
TreatmentPn/(μmol·m−2·s−1) Gs/(mol·m−2·s−1) Ci/(μmol·mol−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) WUE/(μmol·mmol−1) CE/(μmol·m−2·s−1) 白桦 B. platyphylla CK 24.688 ± 1.015a 0.414 ± 0.027a 287.615 ± 4.933a 4.760 ± 0.316a 5.418 ± 0.283a 0.086 ± 0.004a LN 24.232 ± 0.988a 0.439 ± 0.025a 295.575 ± 3.284a 5.603 ± 0.759a 5.107 ± 0.443a 0.082 ± 0.003a HN 22.648 ± 1.582a 0.330 ± 0.035b 266.055 ± 7.688b 4.616 ± 0.450a 5.202 ± 0.267a 0.085 ± 0.005a 蒙古栎 Q. mongolica CK 16.527 ± 0.955b 0.302 ± 0.030ab 273.466 ± 6.237a 6.974 ± 0.693a 3.183 ± 0.448a 0.061 ± 0.004b LN 19.415 ± 0.657a 0.338 ± 0.021a 278.529 ± 4.162a 7.110 ± 0.395a 2.985 ± 0.167a 0.070 ± 0.002a HN 13.186 ± 1.145c 0.226 ± 0.031b 269.915 ± 6.703a 4.735 ± 0.725b 3.666 ± 0.492a 0.049 ± 0.001c 紫椴 T. amurensis CK 13.779 ± 0.794a 0.235 ± 0.024a 280.194 ± 9.689a 3.932 ± 0.401a 3.996 ± 0.449a 0.049 ± 0.003a LN 13.809 ± 0.844a 0.257 ± 0.028a 284.835 ± 7.458a 3.694 ± 0.404a 4.162 ± 0.325a 0.049 ± 0.003a HN 13.439 ± 0.924a 0.229 ± 0.017a 291.706 ± 4.395a 3.296 ± 0.170a 4.132 ± 0.250a 0.046 ± 0.003a 红松 P. koraiensis CK 18.641 ± 0.718a 0.341 ± 0.023a 292.822 ± 5.132a 5.848 ± 0.932a 4.515 ± 0.657a 0.064 ± 0.003a LN 15.676 ± 0.614b 0.214 ± 0.012b 260.151 ± 4.519b 3.167 ± 0.276b 5.390 ± 0.354a 0.060 ± 0.002a HN 14.877 ± 0.565b 0.212 ± 0.015b 260.486 ± 11.289b 3.688 ± 0.312b 3.955 ± 0.373a 0.061 ± 0.004a
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表 5 氮添加下不同树种幼苗光响应曲线计算参数
Table 5 Photosynthetic parameters of different tree species seedlings among varied nitrogen treatments
树种
Tree spicies处理
TreatmentPnmax/（μmol·m−2·s−1） LSP/（µmol·m−2·s−1） LCP/（µmol·m−2·s−1） Rd/（µmol·m−2·s−1） AQY/（µmol·m−2·s−1） 白桦 B. platyphylla CK 26.820 ± 1.771a 1844.400 ± 191.153a 30.800 ± 6.227a −1.823 ± 0.357a 0.054 ± 0.001a LN 27.342 ± 2.096a 1779.556 ± 170.444a 32.889 ± 4.889a −2.060 ± 0.286a 0.057 ± 0.001a HN 25.049 ± 2.555a 1592.444 ± 178.614a 32.889 ± 2.731a −2.011 ± 0.141a 0.056 ± 0.002a 蒙古栎 Q. mongolica CK 23.291 ± 2.306ab 1746.677 ± 344.128ab 29.455 ± 3.669a −1.940 ± 0.293a 0.049 ± 0.002a LN 26.166 ± 2.499a 2618.077 ± 395.527a 36.385 ± 5.874a −1.786 ± 0.385a 0.048 ± 0.003a HN 17.025 ± 1.644b 1351.333 ± 202.047b 40.182 ± 6.081a −2.383 ± 0.366a 0.043 ± 0.003a 紫椴 T. amurensis CK 15.465 ± 1.330a 1153.000 ± 112.531a 27.500 ± 4.436a −1.415 ± 0.202a 0.044 ± 0.001a LN 15.392 ± 1.031a 1230.000 ± 154.639a 16.400 ± 2.696b −0.891 ± 0.152a 0.045 ± 0.001a HN 14.585 ± 1.126a 1228.444 ± 106.957a 25.333 ± 2.582ab −1.320 ± 0.124a 0.039 ± 0.003a 红松 P. koraiensis CK 23.701 ± 1.508a 2529.615 ± 140.831a 31.401 ± 13.818a −2.358 ± 1.176a 0.057 ± 0.004a LN 24.825 ± 1.845a 2673.976 ± 212.282a 21.494 ± 3.344a −1.683 ± 0.160a 0.048 ± 0.002ab HN 18.671 ± 0.730b 1996.765 ± 109.824b 42.529 ± 5.177a −2.099 ± 0.225a 0.042 ± 0.002b
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表 6 氮添加下不同树种幼苗叶片荧光参数
Table 6 Fluorescence parameters of different tree species seedlings under nitrogen addition
树种
Tree species处理
TreatmentΦPSⅡ Fv/Fm ETR qP NPQ 白桦
B. platyphyllaCK 0.178 ± 0.014a 0.816 ± 0.003a 150.015 ± 11.709a 0.402 ± 0.027a 0.847 ± 0.014a LN 0.134 ± 0.008a 0.798 ± 0.010a 112.559 ± 6.705a 0.335 ± 0.014a 0.874 ± 0.008a HN 0.121 ± 0.025a 0.816 ± 0.007a 102.286 ± 20.938a 0.287 ± 0.052a 0.868 ± 0.010a 蒙古栎
Q. mongolicaCK 0.089 ± 0.007a 0.795 ± 0.004a 75.235 ± 5.956a 0.301 ± 0.013a 0.924 ± 0.005b LN 0.049 ± 0.003b 0.778 ± 0.006b 41.028 ± 2.140b 0.220 ± 0.010b 0.943 ± 0.003a HN 0.079 ± 0.005a 0.764 ± 0.005b 66.046 ± 3.940a 0.267 ± 0.013a 0.910 ± 0.002c 紫椴
T. amurensisCK 0.093 ± 0.013a 0.743 ± 0.013b 78.644 ± 11.182a 0.294 ± 0.022a 0.902 ± 0.011a LN 0.136 ± 0.018a 0.797 ± 0.004a 114.820 ± 15.824a 0.361 ± 0.048a 0.890 ± 0.009a HN 0.111 ± 0.014a 0.756 ± 0.008b 93.217 ± 12.042a 0.303 ± 0.033a 0.870 ± 0.008a 红松
P. koraiensisCK 0.088 ± 0.007a 0.810 ± 0.006a 74.404 ± 6.137a 0.254 ± 0.015a 0.919 ± 0.009ab LN 0.047 ± 0.001c 0.776 ± 0.008a 49.473 ± 1.570b 0.169 ± 0.007b 0.931 ± 0.002a HN 0.068 ± 0.009b 0.795 ± 0.008a 57.344 ± 7.563b 0.185 ± 0.029b 0.904 ± 0.007b 注：ΦPSⅡ.实际光化学效率；Fv/Fm. 最大光化学效率；ETR. 非循环光合电子传递速率；qP. 光化学猝灭系数；NPQ. 非光化学猝灭系数。Notes: ΦPSⅡ, actual photochemical efficiency; Fv/Fm, actual photochemical efficiency; ETR, acyclic electron transfer rate; qP, photochemical quenching of fluorescence; NPQ, non-photochemical quenching of fluorescence.
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表 7 氮添加下不同树种幼苗叶片JIP-text参数
Table 7 JIP-text parameters of different tree species seedlings under varied nitrogen treatments
树种
Tree species处理
TreatmentVj Mo N Sm 白桦 B. platyphylla CK 0.631 ± 0.017a 2 804.972 ± 294.348a 15 558.615 ± 603.892a 3.658 ± 0.218a LN 0.652 ± 0.022a 2 825.56 ± 209.106a 15 147.807 ± 722.596a 3.554 ± 0.254a HN 0.664 ± 0.014a 2 990.975 ± 372.545a 14 951.089 ± 708.137a 3.477 ± 0.290a 蒙古栎 Q. mongolica CK 0.677 ± 0.023a 3 259.756 ± 247.916a 15 536.697 ± 296.142a 3.266 ± 0.127a LN 0.692 ± 0.016a 2 952.933 ± 279.987a 12 420.176 ± 337.534b 3.083 ± 0.280a HN 0.706 ± 0.01a 3 591.108 ± 181.269a 11 837.86 ± 678.543b 2.414 ± 0.181b 紫椴 T. amurensis CK 0.691 ± 0.026a 4 449.982 ± 565.824a 9 513.395 ± 3 090.225b 1.683 ± 0.591b LN 0.624 ± 0.015a 3 221.316 ± 197.039b 16 451.272 ± 1 048.703a 3.188 ± 0.118a HN 0.651 ± 0.016a 3 074.266 ± 172.648b 10 702.066 ± 1 145.714b 2.275 ± 0.235ab 红松 P. koraiensis CK 0.661 ± 0.019a 759.363 ± 81.003a 3 587.198 ± 305.565a 3.206 ± 0.268a LN 0.639 ± 0.016a 784.871 ± 31.833a 3 569.633 ± 461.696a 2.896 ± 0.342a HN 0.675 ± 0.031a 799.513 ± 91.798a 3 529.33 ± 426.204a 3.063 ± 0.360a 注：Vj. 在j点的相对可变荧光强度；Mo. OJIP荧光诱导曲线的初始斜率；N. 从0到Fm时间内QA被氧化还原的次数；Sm. 标准化后的J-P相和Fm之间的面积。Notes: Vj, relative variable fluorescence at the j-step; Mo, initial slope of OJIP fluorescence induction curve; N, number of QA reduction events between time 0 to Fm; Sm, normalized total complementary area above the OJIP transient.
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[1] Liu X, Duan L, Mo J, et al. Nitrogen deposition and its ecological impact in China: an overview[J]. Environmental Pollution, 2011, 159(10): 2251−2264. doi: 10.1016/j.envpol.2010.08.002
[2] 毛晋花, 邢亚娟, 马宏宇, 等. 氮沉降对植物生长的影响研究进展[J]. 中国农学通报, 2017, 33(29): 42−48. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb16110061 Mao J H, Xing Y J, Ma H Y, et al. Research progress of nitrogen deposition effect on plant growth[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2017, 33(29): 42−48. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb16110061
[3] 吴茜, 丁佳, 闫慧, 等. 模拟降水变化和土壤施氮对浙江古田山5个树种幼苗生长和生物量的影响[J]. 植物生态学报, 2011, 35(3): 256−267. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00256 Wu Q, Ding J, Yan H, et al. Effects of simulated precipitation and nitrogen addition on seedling growth and biomass in five tree species in Gutian Mountain, Zhejiang Province, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(3): 256−267. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00256
[4] 孙金伟, 吴家兵, 任亮, 等. 氮添加对长白山阔叶红松林2 种树木幼苗光合生理生态特征的影响[J]. 生态学报, 2016, 36(21): 6777−6785. Sun J W, Wu J B, Ren L, et al. Response of photosynthetic physiological characteristics to nitrogen addition by seedlings of two dominant tree species in a broadleaved-Korean pine mixed forest on Changbai Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(21): 6777−6785.
[5] 王玲. 长白山阔叶红松林群落树种关联及演替特征的研究[D]. 吉林: 北华大学, 2017. Wang L. Study on correlation and succession characteristics of tree species in broad-leaved Korean pine forest in Changbai Mountain[D]. Jilin: Beihua University, 2017.
[6] 于美佳, 叶彦辉, 韩艳英, 等. 氮沉降对森林生态系统影响的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2021, 49(3): 19−24, 27. Yu M J, Ye Y H, Han Y Y, et al. Research progress on the effects of nitrogen deposition on forest ecosystem[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2021, 49(3): 19−24, 27.
[7] 郝龙飞, 王庆成, 刘婷岩. 东北地区4种林分土壤呼吸及温、湿度敏感性对氮添加的短期响应[J]. 生态学报, 2020, 40(2): 560−567. Hao L F, Wang Q C, Liu T Y. Short-term responses of soil respiration, temperature and humidity sensitivity to nitrogen addition in four forests of Northeast China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(2): 560−567.
[8] Sims D A, Gamon J A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages[J]. Remote Sensing of Environment, 2002, 81(2-3): 337−354. doi: 10.1016/S0034-4257(02)00010-X
[9] Merzlyak M N, Gitelson A A, Chivkunova O B, et al. Non-destructive optical detection of pigment changes during leaf senescence and fruit ripening[J]. Physiologia Plantarum, 1999, 106: 135-141.
[10] 李鹏民, 高辉远, Reto J. Strasser. 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2005, 31(6): 559−566. Li P M, Gao H Y, Strasser R J. Application of the fast hlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants, 2005, 31(6): 559−566.
[11] 鲁显楷,莫江明,张炜,等. 模拟大气氮沉降对中国森林生态系统影响的研究进展[J]. 热带亚热带植物学报, 2019, 27(5): 500−522. Lu X K, Mo J M, Zhang W, et al. Effects of simulated atmospheric nitrogen deposition on forest ecosystems in China: an overview[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2019, 27(5): 500−522.
[12] Andrews M, Raven J, Lea P J. Do plants need nitrate? The mechanisms by which nitrogen form affects plants[J]. Annals of Applied Biology, 2013, 163(2): 174−199.
[13] 张晓晓, 殷小琳, 李红丽, 等. NaCl 胁迫对不同白榆品系生物量及光合作用的影响[J]. 生态学报, 2017, 37(21): 7258−7265. Zhang X X, Yin X L, Li H L, et al. Effect of salt stress on the biomass and photosynthetic characteristics of Ulmus pumila L. strains[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(21): 7258−7265.
[14] 热比古丽·亚森, 王世伟, 马彬, 等. 供氮水平对核桃幼苗叶片光合特性的影响[J]. 北方园艺, 2021(16): 56−61. Yasen R, Wang S W, Ma B, et al. Effects of different nitrogen supply levels on photosynthetic characteristics of walnut seedling leaves[J]. Northern Horticulture, 2021(16): 56−61.
[15] 王芳, 张军辉, 谷越, 等. 氮添加对树木光合速率影响的meta分析[J]. 生态学杂志, 2017, 36(6): 1539−1547. Wang F, Zhang J H, Gu Y, et al. Meta-analysis of the effects of nitrogen addition on photosynthesis of forests[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(6): 1539−1547.
[16] 田博宇, 牟长城, 李佳欣, 等. 小兴安岭白桦次生林内红松光合对林隙大小与林隙内位置的适应性研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2022, 42(9): 159−170. Tian B Y, Mu C C, Li J X, et al. Study on the photosynthetic adaptability of Pinus koraiensis to the forest gaps in different sizes and at various positions of the Betula platyphylla secondary forest in the Xiaoxing’an Mountains[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2022, 42(9): 159−170.
[17] 李娜. 落叶松幼苗对干旱胁迫及氮添加的生理生态响应[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2014. Li N. Physiologicaland ecological response of Larix gmelinii seedlings under soil drought stress and different ntrogen levels[D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2014.
[18] 张云飞. 木荷对氮水交互作用的生理生态响应[D]. 福州: 福建师范大学, 2017. Zhang Y F. Ecophysiological responses of Schima superba to nitrogen and water deposition[D]. Fuzhou: Fujian Normal University, 2017.
[19] 胡乘风. 阔叶红松林冠层树种光合特性及光合生产潜力研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2020. Hu C F. Study on photosynthetic characteristics and potential productivity of canopy tree species in broad-leaved Korean pine forest[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2020.
[20] 温云梦, 张冬冬, 王家强. 干旱胁迫对胡杨叶片色素及光谱特征影响的研究进展[J]. 绿色科技, 2022, 24(1): 6−10. doi: 10.3969/j.issn.1674-9944.2022.01.003 Wen Y M, Zhang D D, Wang J Q. Research progress on effects of drought stress on pigment and spectral characteristics of Populus euphratica leaves[J]. Journal of Green Science and Technology, 2022, 24(1): 6−10. doi: 10.3969/j.issn.1674-9944.2022.01.003
[21] 李瑾瑾, 张强, 方炎明. 植物叶黄素循环及其光保护作用的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2016, 44(5): 1−3. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2016.05.001 Li J J, Zhang Q, Fang Y M. Research progress of xanthophyll cycle and its function in light protection[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2016, 44(5): 1−3. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2016.05.001
[22] 张放, 胡万良, 孔祥文. 辽东天然次生林中五种阔叶树生理特征比较研究[J]. 生态学杂志, 2004, 23(5): 106−110. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2004.05.021 Zhang F, Hu W L, Kong X W. Comparison of five broad-leaved seedlings’physiological characteristics in natural secondary forest of eastern Liaoning[J]. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(5): 106−110. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2004.05.021
[23] 宋航, 闫庆伟, 巴雅尔图, 等. 水氮交互对草地早熟禾叶绿素荧光和RuBisCO酶活力的影响[J]. 中国草地学报, 2017, 39(5): 31−38. Song H, Yan Q W, Bayet, et al. Effects of water and nitrogen interaction on chlorophyll fluorescence parameters and RuBisCO activity in kentucky bluegrass[J]. Chinese Journal of Grassland, 2017, 39(5): 31−38.
[24] 田明爽, 宋美珍, 范术丽, 等. 棉花早熟芽黄突变体叶绿素荧光动力学特性研究[J]. 棉花学报, 2011, 23(5): 414−421. doi: 10.3969/j.issn.1002-7807.2011.05.005 Tian M S, Song M Z, Fan S L, et al. Research of chlorophyll fluorescence dynamic characteristic in a cotton virescent mutant[J]. Cotton Science, 2011, 23(5): 414−421. doi: 10.3969/j.issn.1002-7807.2011.05.005
[25] Dai Y, Shen Z, Liu Y, et al. Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence, and chlorophyll content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg[J]. Environmental and Experimental Botany, 2009, 65(2−3): 177−182. doi: 10.1016/j.envexpbot.2008.12.008
[26] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报, 1999, 16(4): 444. Zhang S R. A discussion on chlorophyll flourescence kinetics parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 16(4): 444.
[27] 师生波, 尚艳霞, 师瑞, 等. 高山植物美丽风毛菊PSⅡ光化学效率和光合色素对短期增补UV-B辐射的响应[J]. 植物生态学报, 2012, 36(5): 420−430. Shi S B, Shang Y X, Shi R, et al. Responses of PSⅡ photochemistry efficiency and photosynthetic pigments of Saussurea superba to short-term UV-B-supplementation[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(5): 420−430.
[28] 邱念伟, 周峰, 顾祝军, 等. 5种松属树种光合功能及叶绿素快相荧光动力学特征比较[J]. 应用生态学报, 2012, 23(5): 1181−1187. Qiu N W, Zhou F, Gu Z J, et al. Photosynthetic functions and chlorophyll fast fluorescence characteristics of five Pinus species[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(5): 1181−1187.
[29] 张会慧, 张秀丽, 许楠, 等. 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗光系统Ⅱ功能的影响[J]. 应用生态学报, 2011, 22(5): 1195−1200. Zhang H H, Zhang X L, Xu N, et al. Effects of exogenous CaCl2 on the functions of flue-cured tobacco seedlings leaf photosystem Ⅱ under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(5): 1195−1200.
[30] 贾浩, 郝建博, 曹洪波, 等. 遮荫对‘保佳红’桃树叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响[J]. 西北植物学报, 2015, 35(9): 1861−1867. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2015.09.1861 Jia H, Hao J B, Cao H B, et al. Effects of shading on fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of ‘Baojiahong’ peach leaves[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(9): 1861−1867. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2015.09.1861
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期刊类型引用(11)
1. 施云凤，李文秀，贺军军，罗萍，张华林，张凤英. 甲基磺酸乙酯诱变对阳春砂仁出苗的影响. 热带农业科学. 2024(10): 47-51 . 
百度学术
2. 崔晓彤，刘婉婷，张恒月，段乌拉，王君. 杨树派间远缘杂种小胡杨(Populus simonii×P.euphratica)组培快繁体系的构建. 分子植物育种. 2023(07): 2337-2343 . 百度学术
3. 王欢，曾琪瑶，王春胜，郭俊杰，曾杰. 油榄仁种胚高质量组培快繁体系. 中南林业科技大学学报. 2023(09): 53-61+88 . 百度学术
4. 李春兰. 毛白杨良种繁殖技术研究进展. 安徽农业科学. 2022(10): 22-24+45 . 百度学术
5. 王雷，李百和，赵培霞，韩鹏. 蒙古莸(Caryopteris mongholica)组培快繁体系的建立和优化. 分子植物育种. 2022(14): 4745-4754 . 百度学术
6. 陈耀兵，罗凯，李美东，黄秀芳，刘汉蓁，王水清，陈圣林. “鄂选1号”山桐子组培繁育体系构建. 北京林业大学学报. 2022(12): 23-31 . 本站查看
7. 屈超，叶冬梅，郭欣，崔雁敏，朝勒蒙. 互叶醉鱼草茎段组织培养技术研究. 江苏林业科技. 2022(06): 15-19 . 百度学术
8. 马秋月，李倩中，李淑顺，朱璐，颜坤元，李淑娴，张斌，闻婧. 元宝枫组织培养及快速繁殖技术研究. 南京林业大学学报(自然科学版). 2021(02): 220-224 . 百度学术
9. 石进朝，陈博，陈兰芬，李彦侠. 阳光毛白杨带芽茎段再生体系的构建. 江苏农业科学. 2021(14): 50-55 . 百度学术
10. 梁艳，赵雪莹，白雪，刘德强，张妍，潘朋. PVP处理对黑皮油松外植体酚类物质形成及酶活性的影响. 林业科学. 2021(10): 166-174 . 百度学术
11. 王建新，吴志茹，冯光惠. 榆林沙区引种波尔卡树莓的组织培养与快速繁殖. 山西农业科学. 2019(12): 2078-2082 . 百度学术
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