ANN-BiLSTM模型在温带荒漠灌丛碳通量数据缺失值插补中的应用

冯新妍; 贾昕; 黄金泽; 高圣杰; 袁敏; 刘甜甜; 靳川

doi:10.12171/j.1000-1522.20220510

ANN-BiLSTM模型在温带荒漠灌丛碳通量数据缺失值插补中的应用

冯新妍^1,,
贾昕^1, ,,
黄金泽²,
高圣杰¹,
袁敏¹,
刘甜甜¹,
靳川¹

1.
北京林业大学水土保持学院，北京 100083
2.
中国农业大学信息与电气工程学院，北京 100083

基金项目: 国家自然科学基金项目（32071843），中央高校基本科研业务费专项（PTYX202122、PTYX202123）。

详细信息

作者简介:
冯新妍。主要研究方向：生态系统碳循环。Email：dove_8500@163.com　地址：100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

责任作者:
贾昕，博士生导师。主要研究方向：生态系统碳水循环。Email：xinjia@bjfu.edu.cn　地址：同上。

中图分类号: S716；X16
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出版历程
- 收稿日期: 2022-12-18
- 修回日期: 2023-01-27
- 网络出版日期: 2023-09-07
- 发布日期: 2023-09-24

Application of ANN-BiLSTM model to long-term gap-filling of carbon flux data in temperate desert shrub

1.
School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2.
College of Information and Electrical Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China

摘要

摘要:
目的为提高净生态系统碳交换量（NEE）在长期缺失下的插补精度，利用人工神经网络（ANN）和双向长短期记忆网络（Bi-LSTM）将NEE的环境因子和时序特征相结合，提出了ANN-BiLSTM模型。
方法以宁夏盐池观测站NEE数据及微气象数据为研究对象，通过随机剔除连续7、15、30、45和90 d的5类缺失情景来评估ANN-BiLSTM模型、随机森林（RF）、人工神经网络（ANN）、K最邻近（KNN）、支持向量回归（SVR）和边际分布采样法（MDS）在NEE长期缺失下的插值结果。
结果当NEE缺失天数≤30 d时，各模型的插值精度相对可靠，ANN-BiLSTM模型的插值精度最高，决定系数（R²）均值在0.48 ~ 0.56之间，均方根误差（RMSE）和平均绝对误差（MAE）分别在0.68 ~ 1.92 μmol/(m²·s)、0.45 ~ 1.30 μmol/(m²·s)之间。当数据缺失天数 ≥ 45 d时，MDS不能对缺失值进行处理，ANN-BiLSTM模型的插值精度明显高于机器学习模型，R²均值 > 0.45，RMSE和MAE分别在0.79 ~ 1.95 μmol/(m²·s)、0.50 ~ 1.32 μmol/(m²·s)之间。
结论当温带荒漠灌丛生态系统的NEE数据缺失长度 > 30 d时，建议应用ANN-BiLSTM模型对缺失数据进行插补，可以在一定程度上提高NEE长期插值结果的精度。
- 碳通量 /
- ANN-BiLSTM /
- 机器学习 /
- 长期插值
Abstract:
Objective In order to improve the gap-filling accuracy of net ecosystem productivity (NEE) under long-term missing, this study used the artificial neural network (ANN) and bi-directional long short-term memory (Bi-LSTM) to combine the environmental factors and temporal characteristics of NEE, proposing the ANN-BiLSTM model.
Method This study took the NEE data and micro-meteorological data of Yanchi Observatory in Ningxia of northwestern China as the research object, and evaluated the gap-filling results of the ANN-BiLSTM model, random forest (RF), ANN, K-nearest neighbor (KNN), support vector regression (SVR) and marginal distribution sampling (MDS) under long-term absence of NEE by randomly eliminating five kinds of missing scenarios for 7, 15, 30, 45 and 90 d.
Result When the number of missing days was ≤ 30 d, the gap-filling accuracy of each model was relatively reliable. The ANBiLSTM model had the highest gap-filling accuracy. The mean coefficient of determination (R²) was 0.48−0.56. The root mean squares of errors (RMSE) and mean absolute error (MAE) were 0.68−1.92 μmol/(m²·s) and 0.45−1.30 μmol/(m²·s). When the missing data days were ≥ 45, MDS cannot process missing values. The gap-filling accuracy of ANN-BiLSTM model was significantly higher than machine learning. The mean value of R² > 0.45, RMSE and MAE were 0.79−1.95 μmol/(m²·s) and 0.50−1.31 μmol/(m²·s).
Conclusion When the length of missing NEE data in temperate desert shrub ecosystems is > 30 d, we suggest to use ANN-BiLSTM to interpolate the missing data, which can improve the accuracy of long-term NEE gap-filling results to a certain extent.
- carbon flux /
- ANN-BiLSTM /
- machine learning /
- long-term gap-filling

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森林动态很大程度上取决于更新，不同空间和时间尺度上的更新受生物和非生物因素的影响^[1]。幼苗幼树空间格局是影响森林群落动态变化的重要因素^[2]；乔木的空间结构关系决定了植物的扩散潜力及更新能力^[3-5]。因此，研究林分内林木与幼苗幼树空间分布及空间关联性对了解林分结构，以及掌握森林群落动态变化有重要理论意义。20世纪中期，我国已开始研究林下幼苗幼树的生长发育^[6-7]。目前国内用于林下更新空间分布格局研究的分析方法主要有：点格局分析法、聚集性指数（I）和方差均值比率法等^[8-11]；空间关联性主要采用双变量成对相关函数（bivariate pair-correlation function，BPCF）g₁₂（r）与标记相关函数（mark correlation function，MCF）两种方法，它们也可用于不同空间尺度下的空间格局分析^[12-15]。Janzen-Connell假说认为种子扩散受母株限制主要散落于母树周围，幼苗阶段根部系统较小，资源利用主要在小范围进行，因此小尺度的空间分析对幼苗的生长有重要作用^[16-17]。

东北地区作为我国主要的木材生产地区，拥有大面积森林资源，其中长白山云冷杉针阔混交林占较大比重，由于不合理的经营措施使大量原始林遭到破坏，使我国东北林区存在大面积的过伐林, 面临着森林质量低下、生态服务功能薄弱的局面^[18]。云冷杉作为当地的顶级树种，林分内空间结构不合理，主要以幼中龄林为主，成过熟林占比较小，林下更新较差^[19-20]。以往对于云杉（Picea jezoensis）、冷杉（Abies nephrolepis）更新空间分布、与周围林木空间关联性研究较少，且主要研究不同尺度下的空间分布格局及空间关联性，杨华等^[21]的研究表明幼苗幼树的关联性在小尺度表现明显，随尺度增大关联性减弱，所以研究小尺度的幼苗空间分布格局和关联性对揭示林木生长、林分空间结构变化及林分发展等具有一定指导意义。

本文以金沟岭林场的长白山云冷杉针阔混交林为研究对象，研究区属长白山过伐林区。云冷杉针阔混交林是一种典型的森林类型,具有较为特殊的林分形成机制和生长发育过程。研究云冷杉幼苗幼树空间分布格局可以快速掌握天然更新特征，探索合理科学的森林经营途径^[18]。实现过伐林的有效恢复与保护,提高森林质量和功能是目前迫切需要解决的问题，因此本文仅将云冷杉作为主要研究树种，以5 m × 5 m为单元，采用距离指数空间分析法（spatial analysis by distance indices，SADIE）分析林分内云冷杉小径木和大径木与不同苗高级幼苗幼树的空间分布格局，研究幼苗幼树与周围小径木和大径木的关联性，以探究云冷杉幼苗幼树空间变化规律和空间结构对幼苗幼树的影响，并提出促进云杉天然更新的方法措施，为进一步预测林分空间分布变化过程、进行合理经营管理提供理论基础。

1. 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清县东北部金沟岭林场（43°17′ ~ 43°25′N,130°05′ ~ 130°20′E）。低山地貌，海拔300 ~ 1 200 m，多数山坡坡度5° ~ 25°，少数在34°以上。季风型气候，年积温约2 144 ℃，年日照时数2 358 h，年均气温约为3.9 ℃，1月气温最低，约为− 32 ℃，7月气温最高，约为22 ℃，年降水量600 ~ 700 mm，多集中在7月。土壤为暗棕壤，研究区土壤母岩为玄武岩，属于灰化土棕壤地区，土壤结构通常为颗粒状的黏壤土类。

1.2 标准地设置

2017年8月，在金沟岭林场设置面积为0.36 hm²（60 m × 60 m）的长白山云冷杉针阔混交林标准地。将西南角定为坐标原点，南北方向为x轴，东西方向为y轴，以1 m为单位，建立二维平面直角坐标系，记录所有调查个体坐标。采用相邻格子法将标准地分为10 m × 10 m的小样方，对每个样方内乔木（胸径DBH ≥ 5 cm）进行每木检尺，幼苗、幼树（DBH < 5 cm，且苗高 ≥ 30 cm）记录树种、地径（DGH）、幼苗高或幼树高。

该林分为针阔混交林，共14种乔木树种，株数密度为1 197株/hm²，每公顷断面积为28.577 1 m²/hm²，平均胸径为17.43 cm。落叶松（Larix gmelinii）、冷杉、红松（Pinus koraiensis）为主要树种，约占总断面积的61.72%，其中落叶松为人工种植。阔叶树种占比较小，色木槭（Acer mono）株数分布较多（表1）。

表 1 标准地林木数量特征

Table 1. Quantitative characteristics of trees in the sample plots

树种 Tree species	断面积/（m²·hm^{− 2}） Basal area/(m²·ha^{− 1})	断面积比例 Ratio of basal area/%	林分密度/（株·hm^{− 2}） Stand density/(tree·ha^{− 1})	平均胸径 Mean DBH/cm	平均树高 Mean tree height/m
云杉 Picea jezoensis	2.333 7	8.17	78	19.55	12.91
红松 Pinus koraiensis	3.128 1	10.95	103	19.69	12.80
冷杉 Abies nephrolepis	5.745 9	20.11	289	15.91	11.96
色木槭 Acer mono	1.172 4	4.10	142	10.26	8.36
落叶松 Larix gmelinii	8.762 8	30.66	186	24.48	21.69
白桦 Betula platyphylla	2.840 1	9.94	108	18.27	14.87
硕桦 Betula costata	1.887 6	6.61	92	16.19	16.89
暴马丁香 Syringa reticulata	0.506 7	1.77	97	8.15	8.49
紫椴 Tilia amurensis	0.309 2	1.08	22	13.31	10.14
花楷槭 Acer ukurunduense	0.041 8	0.15	8	7.99	5.13
裂叶榆 Ulmus laciniata	0.040 0	0.14	6	9.57	8.75
青楷槭 Acer tegmentosum	0.194 1	0.68	19	11.27	9.13
水曲柳 Fraxinus mandschurica	0.833 9	2.93	31	18.64	13.61
山杨 Populus davidiana	0.780 9	2.73	17	24.43	19.48
合计 Total	28.577 1	100	1 197

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林分主要更新树种为冷杉、色木槭、云杉及红松，更新株数密度为2 563株/hm²，其中冷杉与色木槭幼苗数量最多，共2 191株/hm²，红松幼苗192株/hm²，云杉幼苗株数180株/hm²。

1.3 分级方法

本研究将标准地内到达起测胸径以上林木按不同径级划分为小径木（6 ~ 20 cm径级）和大径木（径级 ≥ 22 cm）^[20-22]。

未达起测胸径的幼苗幼树以苗高分级，以1 m为1个苗高距，划分为5个苗高级：0.3 m ≤ Ⅰ级 < 1 m，1 m ≤ Ⅱ级 < 2 m，2 m ≤ Ⅲ级 < 3 m，3 m ≤ Ⅳ级 < 4 m，4 m ≤ Ⅴ级 < 5 m。

1.4 研究方法

SADIE法是计算株数分布从观测位置移动到所有单元都尽可能相同时的最小距离D，并通过产生随机种子，比较观测值D与随机数据产生的d值大小，以分析空间分布格局^{[5, 23-24]}。

将每个小样方分为4个5 m × 5 m的小单元，每个单元内的小径木和大径木按树种统计株数，云冷杉幼苗按苗高统计株数。使用SADIE软件分别计算各苗高级、小径木和大径木的株数在每个小单元中的聚类指数v及整个林分内的聚集指数I_a和随机化检验概率P_a。本文中使用Surfer®13.5.583软件（Golden Software Inc.，Co.，USA）对每个样方的聚类指数v进行可视化分析。聚类指数v由聚集斑块（v_i）和空隙（v_j）组成。v_i为流出单元i（i=1，2，…，n）的聚类指数，v_i > 1.5为显著聚集，表示林木分布较多；v_j为流入单元j（j=1，2，…，m)的聚类指数，v_j < −1.5为空隙，表示林木分布较少。聚集指数I_a表示空间分布格局：I_a > 1表示呈聚集分布，I_a < 1为均匀分布，I_a = 1则为随机分布。随机化检验概率P_a表示聚集程度，P_a < 0.025为显著空间聚集，P_a > 0.975表示均匀，两者之间则为随机^{[5, 24]}。在此基础上分析幼苗幼树与小径木和大径木的空间关联指数X。将两者空间位置进行匹配，具有相同位置的小单元依据聚类指数v可算出相应的关联指数chi_p，所有小单元关联指数chi_p的平均值即为空间关联指数X（X > 0为空间关联，X < 0为空间分离，X = 0表示没有空间关系）。假设检验概率P值：P < 0.025为显著空间关联性，P > 0.975为显著空间分离，P值处于两者之间表示无显著相关性^{[5, 25-26]}。

2. 结果与分析

2.1 直径分布

标准地内小径木和大径木的总直径分布大致呈典型的反“J”分布，小径级株数较多，随径级增大，株数逐渐减少，在14、20、28、30、32 cm径级株数有小幅度波动（图1a）。其中：冷杉与色木槭为典型异龄林直径分布，冷杉与色木槭林下更新状况良好，小径阶株数多，冷杉与色木槭处于较稳定的结构；红松与云杉分别在10和14 cm径级株数最多，为6株和5株（图1b）。林分内落叶松直径呈正态分布，为典型的同龄林直径结构，在22 cm径级株数最多，为12株。

图 1 直径分布

Figure 1. Distribution of diameter

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2.2 幼苗幼树分布状况

所研究幼苗幼树按株数由多到少分别为冷杉、色木槭、红松、云杉。冷杉、色木槭及云杉的苗高分布均为典型的反“J”分布，红松苗高分布存在小的波动，在第Ⅱ苗高级个体株数较多，但大致为“增长型”。云杉幼苗株数在第Ⅲ苗高级骤减为3株，第Ⅴ苗高级为0株；冷杉幼苗株数在第Ⅰ苗高级为347株，第Ⅱ苗高级较第Ⅰ苗高级减少1/2，第Ⅲ苗高级继续减少约为第Ⅱ苗高级的1/4（表2）。

表 2 标准地云冷杉幼苗幼树数量特征

Table 2. Quantitative characteristics of seedlings and saplings for Picea jezoensis and Abies nephrolepis in the sample plots

苗高级 Seedling height level	云杉 Picea jezoensis			冷杉 Abies nephrolepis
苗高级 Seedling height level	株数 Tree number	平均地径 Mean ground diameter/mm	平均苗高 Mean seedling height/m	株数 Tree number	平均地径 Mean ground diameter/mm	平均苗高 Mean seedling height/m
I (0.3 m ≤ Ⅰ < 1 m)	33	11.99	0.65	347	10.77	0.56
II (1 m ≤ Ⅱ < 2 m)	27	25.15	1.41	164	20.66	1.36
III (2 m ≤ Ⅲ < 3 m)	3	33.06	2.40	40	32.82	2.23
IV (3 m ≤ Ⅳ < 4 m)	2	50.71	3.55	27	46.67	3.40
V (4 m ≤ Ⅴ < 5 m)	0			8	60.89	4.18

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2.3 林分空间分布格局

本研究分析了云冷杉幼苗幼树不同苗高级的株数空间分布格局（表3）。从表3可以看出：冷杉幼苗在苗高Ⅳ、Ⅴ级株数分布较少，云杉幼苗在苗高Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级株数分布也较少，因此汇总分析了冷杉Ⅳ、Ⅴ级和云杉Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级总的株数空间分布（以苗高Ⅳ-Ⅴ和Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ级表示）。

表 3 云冷杉苗高分级的株数空间分布

Table 3. Tree number spatial distribution of seedling height grading for Picea jezoensis and Abies nephrolepis

树种 Tree species	苗高级 Seedling height level	P_a	I_a	${\bar{ v}_\rm {i}}$	P( ${\bar{ v}_\rm {i}}$ )
冷杉 Abies nephrolepis	Ⅰ	0.000 2	1.780	1.653	0.001 3
	Ⅱ	0.000 2	1.777	1.705	0.001 3
	Ⅲ	0.018 4	1.409	1.468	0.008 0
	Ⅳ	0.074 9	1.248	1.216	0.092 0
	Ⅴ	0.062 3	1.279	1.228	0.094 4
	Ⅳ-Ⅴ	0.003 7	1.531	1.470	0.009 6
云杉 Picea jezoensis	Ⅰ	0.582 4	0.946	0.944	0.5839
	Ⅱ	0.173 8	1.140	1.182	0.111 9
	Ⅲ	0.159 4	1.162	1.081	0.255 9
	Ⅳ	0.329 1	1.048	0.916	0.686 1
	Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ	0.107 8	1.201	1.231	0.080 4
注： ${\bar{ v}_\rm {i}}$ 为所有流出单元的聚类指数平均值，I_a为聚集指数，P_a为随机化检验概率，P( ${\bar{ v}_\rm {i}}$ )为显著性。Notes: ${\bar{ v}_\rm {i}}$ is the average clustering index of all outflow units, I_a is the index of aggregation, P_a is randomization test probability, and P( ${\bar{ v}_\rm {i}}$ ) is significance level.

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标准地内冷杉幼苗幼树各高度级均呈聚集分布，即I_a > 1。在苗高Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级聚集程度较显著，即P_a < 0.025；在苗高Ⅳ、Ⅴ级聚集程度较弱，I_a分别为1.248、1.279，P_a为0.0749、0.062 3（0.025 < P_a < 0.1）；在苗高Ⅳ-Ⅴ级聚集程度强，P_a = 0.003 7 < 0.025，I_a = 1.279。

云杉幼苗幼树的I_a在苗高Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ及Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ级均大于1，在苗高Ⅰ级小于1，但其P_a值均在0.025 ~ 0.975之间。因此，云杉在幼苗及幼树阶段都表现为随机分布。

使用SADIE法对标准地内冷杉、云杉、其他树种及总的树种株数进行空间分布格局分析。结果显示绝大多数小径木的空间分布呈聚集分布（I_a > 1，P_a < 0.025），大径木则呈随机分布（I_a约为1，0.025 < P_a < 0.975）；云杉小径木与大径木均呈随机分布，云杉小径木I_a = 1.066 > 1，P_a = 0.281 5 > 0.025，云杉大径木I_a = 0.933 < 1，P_a = 0.610 4 < 0.975（表4）。

表 4 标准地不同树种小径木与大径木的株数空间分布

Table 4. Tree number spatial distribution of small diameter and large diameter trees for different tree species in the sample plots

树种 Tree species	发育阶段 Developing stage	P_a	I_a	${\bar{ v}_\rm {i} }$	P( ${\bar{ v}_\rm {i} }$ )
冷杉 Abies nephrolepis	小径木 Small diameter tree	0.000 2	1.832	1.531	0.003 5
冷杉 Abies nephrolepis	大径木 Large diameter tree	0.209 3	1.116	1.167	0.150 0
云杉 Picea jezoensis	小径木 Small diameter tree	0.281 5	1.066	1.087	0.254 6
云杉 Picea jezoensis	大径木 Large diameter tree	0.610 4	0.933	0.966	0.528 2
其余树种 Other tree species	小径木 Small diameter tree	0.000 2	1.855	1.757	0.000 2
其余树种 Other tree species	大径木 Large diameter tree	0.027 3	1.329	1.163	0.115 3
所有树种 All tree species	小径木 Small diameter tree	0.000 2	2.176	1.945	0.000 0
所有树种 All tree species	大径木 Large diameter tree	0.119 0	1.179	1.053	0.296 0

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Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级的冷杉幼苗主要沿东南—西北对角线分布，与冷杉大径木空间分布相似；Ⅳ、Ⅴ级的冷杉幼树主要分布于标准地南侧，与冷杉小径木分布相似；云杉标准地更新较少，分布较离散（图2和图3）。图3显示了云杉与冷杉不同苗高级的空间分布，可以看出云冷杉幼苗随苗高增加，空间分布逐渐由聚集变为随机。

图 2 云冷杉小径木与大径木的空间分布

v_i为流出单元i的聚类指数，其中v_i > 1.5为显著聚集，即林木分布较多；v_j为流入单元j的聚类指数，其中v_j < − 1.5为空隙，即林木分布较少。下同。v_i is clustering index of outflow unit i, v_i > 1.5 means significant aggregation, i.e. more trees are distributed; v_j is clustering index of inflow unit j, v_j < − 1.5 means gap, i.e. less trees are distributed. The same below.

Figure 2. Spatial distribution of small diameter and large diameter trees for Picea jezoensis and Abies nephrolepis

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图 3 云冷杉幼苗幼树不同苗高级的空间分布

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ代表不同的苗高级。Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ,Ⅴ, Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ represent different seedling height levels.

Figure 3. Spatial distribution of different seedling height levels for seedlings and saplings of Picea jezoensis and Abies nephrolepis

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2.4 云冷杉幼苗幼树空间关联性

2.4.1 冷杉幼苗幼树空间关联性

冷杉小径木与苗高Ⅳ、Ⅴ级幼树具有显著空间关联（X > 0且P < 0.025），与Ⅲ级幼树不相关（0.125 < P < 0.875），与Ⅰ、Ⅱ级幼苗存在较弱空间负相关（X < 0且P > 0.875）。冷杉大径木与苗高Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗幼树呈空间正相关（X > 0且P < 0.025），与Ⅴ级幼树呈空间负相关（X < 0且P > 0.875），与Ⅳ级幼树空间不相关（0.125 < P = 0.3144 < 0.875）（图4a和表5）。

图 4 不同苗高级云冷杉幼苗幼树分别与其小径木、大径木的空间关联性

Figure 4. Spatial associations between different height-level seedlings and saplings of Picea jezoensis and Abies nephrolepis and its small diameter trees as well as large diameter trees, respectively

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表 5 不同苗高级冷杉幼苗分别与云冷杉小径木和大径木的空间关联显著性分析

Table 5. Significance analysis on spatial association between different height-level seedlings of Abies nephrolepis and small diameter as well as large diameter trees of Picea jezoensis and Abies nephrolepis, respectively

树种 Tree species	发育阶段 Developing stage	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	Ⅳ-Ⅴ
冷杉 Abies nephrolepis	小径木 Small diameter tree	0.896 1*	0.924 9*	0.349 4	0.019 4**	< 0.000 1**	0.000 1**
冷杉 Abies nephrolepis	大径木 Large diameter tree	< 0.000 1**	< 0.000 1**	< 0.000 1**	0.314 4	0.927 0*	0.624 1
云杉 Picea jezoensis	小径木 Small diameter tree	0.008 4**	0.007 6**	0.000 9**	0.109 9*	0.033 6*	0.034 3*
云杉 Picea jezoensis	大径木 Large diameter tree	0.000 2**	0.003 2**	0.001 5**	0.465 7	0.123 2*	0.236 0
注：表示P > 0.875 或 P < 0.125；表示P > 0.975 或 P < 0.025。下同。Notes: means P > 0.875 or P < 0.125, ** means P > 0.975 or P < 0.025. The same below.

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云杉小径木与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ幼苗幼树空间关联性较强，与Ⅴ级幼树空间关联性较弱，即X = 0.192 > 0且0.025 < P = 0.0336 < 0.125，与冷杉Ⅳ 级幼树空间关联性最弱。因此，云杉小径木周围冷杉幼苗幼树分布数量由多到少为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级、Ⅴ级、Ⅳ级。云杉大径木与冷杉Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗幼树呈空间正相关，与Ⅳ、Ⅴ级苗高呈空间不相关或弱相关（图4b和表5）。

2.4.2 云杉幼苗幼树空间关联性

冷杉小径木与云杉幼树Ⅳ苗高级有不明显的空间分离，X < 0但P < 0.875，与其余苗高级均存在明显的空间分离，X < 0且P > 0.975。冷杉大径木与云杉幼苗Ⅰ、Ⅱ苗高级存在空间正相关，X > 0且P < 0.125，与Ⅲ级云杉幼树呈现空间负相关（X = − 0.145 8，P = 0.921 > 0.875）（图4a和表6）。云杉小径木和大径木仅与幼树Ⅲ苗高级有明显的空间分离，X分别为− 0.347 8、− 0.180 3，P分别为0.999 5、0.936 6，与其余幼苗幼树空间关联不明显（图4b和表6）。

表 6 不同苗高级云杉幼苗幼树分别与云冷杉小径木和大径木的空间关联显著性分析

Table 6. Significance analysis on spatial association between different height-level seedlings of Picea jezoensis and small diameter as well as large diameter trees of Picea jezoensis and Abies nephrolepis, respectively

树种 Tree species	发育阶段 Developing stage	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ
冷杉 Abies nephrolepis	小径木 Small diameter tree	0.997 9**	0.998 5**	> 0.999 9**	0.703 7	0.999 3**
冷杉 Abies nephrolepis	大径木 Large diameter tree	0.028 2*	0.075 7*	0.921 0*	0.454 1	0.173 2
云杉 Picea jezoensis	小径木 Small diameter tree	0.718 0	0.775 0	0.999 5**	0.578 9	0.955 8*
云杉 Picea jezoensis	大径木 Large diameter tree	0.467 5	0.615 1	0.936 6*	0.172 9	0.734 7

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3. 讨　　论

3.1 林木分布状况

林分为混交林，总体为相对稳定的增长型结构，小幅波动的直径分布可能与林分采伐措施有关（图1a）。色木槭直径分布呈明显的反“J”型，冷杉直径分布与林分总体直径分布大致相同，冷杉的耐荫性及色木槭种子易扩散的特性有利于其在林下的存活和生长^{[9, 16]}。云杉与红松直径分布为多峰曲线，其幼苗在林下不能正常存活和生长，幼苗株数较少，导致其小径级不能得到补充^{[6, 27-28]}（图1b）。落叶松直径结构为正态分布，是典型的同龄林直径分布。标准地内主要更新树种云杉、冷杉、红松及色木槭幼苗的苗高分布也大致呈反“J”型^[29]（表2）。

3.2 空间分布格局

本研究采用相邻格子法将标准地划分为5 m × 5 m的小单元，主要是依据徐振邦等^[30]发现幼苗幼树主要分布在距立木2.5 m范围内，运用SADIE法分析云冷杉幼苗幼树的空间分布格局，并与其周围大小林木建立空间关联。结果显示，小径木为聚集分布，大径木为随机分布。李盾等^[31]提出林分的生长发育过程是其空间分布格局从聚集趋于随机的过程。林分空间分布的变化与林分竞争有关，幼树期竞争能力较弱，且大多幼苗具有耐荫性，因此呈聚集分布；随着林木的不断生长，竞争逐渐增大，导致大多林木死亡，空间分布趋于随机^[31-33]。

冷杉大径木为随机分布，不同苗高级的冷杉幼苗为聚集分布，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗幼树与大径木分布区域相似，主要集中在标准地东南—西北对角线附近。冷杉大径木为主要种源，且冷杉种子较重，在重力作用下更易散落于母树周围^[34]。即将进界的Ⅳ、Ⅴ级幼树主要分布于标准地南侧，周围未发现冷杉大径木，分布范围与冷杉小径木相似，可能是因为Ⅳ、Ⅴ级幼树与小径木具有相同种源，但随着林分的生长发育以及采伐措施的实施，母树被伐或发生了自然死亡。

云杉幼苗幼树数量较少，各苗高级均呈随机分布，其原因可能是：（1）标准地内云杉株数少；（2）云杉平均胸径为19.55 cm，平均高为12.91 m，正处于生长阶段，不具备或产种能力较弱；（3）云杉小径木与大径木均为随机分布。

3.3 云冷杉幼苗幼树空间关联性

冷杉小径木周围分布较多Ⅳ、Ⅴ级冷杉幼树，可能由于其与小径木拥有相同种源；与Ⅰ、Ⅱ级幼苗呈现空间负相关，是因为小径木不具备产种能力，且由于竞争关系，大多数小径木生长在距离大径木较远的地方，与大径木呈现空间分离^[35]。冷杉大径木与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ苗高级幼苗幼树空间分布相似，空间关联性强。冷杉幼苗幼树与云杉小径木及大径木都表现为空间正相关，表明冷杉幼苗幼树在云杉下易存活。

本研究发现云杉幼树与小径木、大径木大致为空间分离，且在株数过密的林分中很难发现云杉幼苗，云杉幼苗幼树与林木呈空间负相关。李艳丽等^[13]发现云杉幼苗幼树与其林木存在空间分离；陈迪马^[36]研究表明云杉与相邻林木之间存在空间负相关。标准地内云杉幼苗幼树多生长于林缘周围，与杨玉坡等^[37]提出的云杉在林缘附近或迹地上更新状况良好一致。冷杉大径木下云杉幼苗株数较多，两者表现为空间正相关，表明云、冷杉可共存，为良好的伴生树种^[35]。

4. 结　　论

本研究以长白山云冷杉混交林为研究对象，使用SADIE法对其幼苗幼树的空间分布格局及空间关联性进行分析，能够更加直观地显示云冷杉幼苗幼树在该标准地的空间分布格局，并得出以下结论：标准地内云杉株数较少，幼苗幼树在林下生长状况较差，多分布于林缘附近。林下冷杉幼苗幼树株数较多，具有较强耐荫性，适宜其生长发育；冷杉苗高Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级具有相似的空间关联，Ⅳ级和Ⅴ级幼树具有相似的空间关联，云杉苗高Ⅰ级和Ⅱ级具有相似的空间关联。云杉木质坚硬，是良好的用材树种，可作为目的树种进行培育；而冷杉木质松软，培育价值低，因此在云杉培育过程中，可按其不同生长阶段制定具体的经营措施，如幼苗期清理母树周围杂草及枯落物，增加种子与土壤接触机率，从而提高云杉幼苗幼树株数；幼树期在母树周围实施采伐措施，以满足幼苗幼树对光照的需求，促进其生长发育，在提高生态效益的同时增加经济效益。

图 1 ANN结构图

引自文献[36]。X_n.输入因子；Ta. 空气温度；Ts. 土壤温度；Par. 光合有效辐射；VPD. 饱和水汽压。f（·）表示激活函数。Cited from literature [36]. X_n, input factor; Ta, air temperature; Ts, soil temperature; Par, photosynthetically active radiation; VPD, vapor pressure deficit. f(·) expresses activation function.

Figure 1. Diagram of ANN structure

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图 2 神经元模型示意图

引自文献[]。 ${\theta }_{j}$ 为第j个神经元的阈值， ${\omega }_{ij}$ 为第i个输入信号与第j个神经元之间的连接权值， ${\omega }_{nj}$ 为第n个输入信号与第j个神经元之间的连接权值， ${y}_{j}$ 为输出结果。Cited from literature[]. ${\theta }_{j}$ is the threshold of the neuron. ${\omega }_{ij}$ is the connection weight between the input signal of i and the neuron of j. ${\omega }_{nj}$ is the connection weight between the input signal of n and the neuron of j. ${y}_{j}$ is the output.

Figure 2. Schematic diagram of neuron model

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图 3 LSTM单元结构

引自文献[]。 ${{\boldsymbol{x}}}_{t}$ 为t时刻NEE的输入值； ${{\boldsymbol{c}}}_{t}$ 为t时刻记忆单元状态； ${{\boldsymbol{c}}}_{t-1}$ 为t−1时刻记忆单元状态；σ为sigmoid函数；h_t为t时刻输出；tanh为神经网络中的激活函数。Cited from literature[]. ${{\boldsymbol{x}}}_{t}$ is the input value of NEE at time t. ${{\boldsymbol{c}}}_{t}$ is the state of memory unit at time t. ${{\boldsymbol{c}}}_{t-1}$ is the state of memory unit at time t−1. σ is sigmoid function. ${{\boldsymbol{h}}}_{t}$ is the current output; tanh is activation function of neural network.

Figure 3. Unit construction of LSTM

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图 5 6种NEE插补模型在不同缺失天数下的插补效果对比

NEE.生态系统碳交换量（μmol/（m²·s），以CO₂物质的量计）；RMSE. 插补所得NEE与实测NEE的均方根误差；MAE. 平均绝对误差；R². 决定系数。图中箱体内的横线为插值结果的中位线，●为插值结果的均值，◇为插值结果中的异常值。箱体的上边缘线为第三分位数（Q₃），下边缘线为第一分位数（Q₁），Q₃与Q₁的差距为四分位间距（IQR）。箱体外的上横线代表插值结果的最大值（Q₃ + 1.5IQR），下横线代表插值结果的最小值（Q₁ − 1.5IQR）。下同。NEE, net ecosystem carbon exchange(μmol/(m²·s)), based on the amount of CO₂ substances); RMSE, root mean squared error between measured NEE and predicted NEE; MAE, mean absolute error; R², coefficient of determination. The horizontal line in the box is the median line of gap-filling result, ● is the mean value of gap-filling result, ◇ is the outliers of gap-filling result. The upper edge line of the box body is the third quantile (Q₃), the lower edge line is the first quantile (Q₁), and the gap between Q₃ and Q₁ is interquartile range (IQR). The upper horizontal line on the outside of the box body represents the maximum value of the gap-filling result (Q₃ + 1.5IQR), and the lower horizontal line represents the minimum value of the gap-filling result (Q₁ − 1.5IQR). The same below.

Figure 5. Comparison of gap-filling effects of six NEE gap-filling models under different missing days

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图 4 ANN-BiLSTM结构图

改自文献[38]。Bi-LSTM. 双向长短期记忆网络；ANN. 人工神经网络。Modified from literature[38]. Bi-LSTM, bi-directional long short-term memory; ANN, artificial neural network.

Figure 4. Architecture of ANN-BiLSTM

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表 1 净生态系统交换量和环境因子缺失数据统计

Table 1 Statistical analysis of missing data of net ecosystem exchange and environmental factors

季节 Season	数据总条数 Total number of data	有效数据条数 Number of valid data	缺失数据条数 Number of missing data	缺失率 Rate of loss/%
春季 Spring	7 171	5 129	2 042	28.5
夏季 Summer	8 832	6 316	2 516	28.5
秋季 Autumn	8 736	5 268	3 468	39.7
冬季 Winter	5 808	4 166	1 642	28.3

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表 2 5类数据缺失情景

Table 2 Description of five gap scenarios

缺失片段长度 Missing fragment length/d	单位缺失片段数据条数 Number of missing pieces of data per unit	缺失片段重复次数 Number of repeats in unit gap	总缺失片段数据条数 Total number of missing pieces of data
7	336	12	4 032
15	720	6	4 320
30	1 440	3	4 320
45	2 160	2	4 320
90	4 320	1	4 320

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表 3 5种模型主要超参数设置

Table 3 Primary hyper-parameter setting of five models

模型 Model	超参数 Hyperparameter	含义 Meaning	设定值 Setting value
ANN	hidden_layer_sizes	隐藏层节点数量 Number of hidden nodes	11
	activation	激活函数 Activation function	sigmoid
	solver	权重优化器 Weight optimizer	Adam
	learning_rate	学习率 Learning rate	0.095
	batch_size	批量大小 Bach size	64
	epoch	迭代次数 Iteration	1 000
Bi-LSTM	hidden_layer_sizes	隐藏层节点数量 Number of hidden nodes	20、6
	activation	激活函数 Activation function	linear，relu
	solver	权重优化器 Weight optimizer	Adam
	learning_rate	学习率 Learning rate	0.088 5
	batch_size	批量大小 Bach size	64
	epoch	迭代次数 Iteration	500
随机森林 Random forest (RF)	n_estimators	决策树数量 Number of decision trees	193
	max_depth	树的最大深度 Maximum depth of the tree	35
	max_features	最大特征个数 Maximum number of features	auto
K最邻近 K-nearest neighbor (KNN)	n_neighbors	K值 K value	4
	weights	样本权重 Sample weight	distance
	p	距离度量 Distance measure	1
支持向量回归 Support vector regression (SVR)	kernel	核函数 Kernel function	rbf
支持向量回归 Support vector regression (SVR)	C	惩罚系数 Penalty coefficient	1

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表 4 ANN-BiLSTM模型在不同季节下的插值结果

Table 4 Gap-filling results of ANN-BiLSTM model under different seasons

季节 Season	RMSE/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	MAE/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	R²
春季 Spring	1.25	0.74	0.29
夏季 Summer	1.85	1.31	0.58
秋季 Autumn	1.18	0.72	0.46
冬季 Winter	0.64	0.39	0.00
注：RMSE、MAE和R²为均值结果。Notes: RMSE, MAE and R² are the mean results.

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施引文献(36)

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1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
1.2 标准地设置
1.3 分级方法
1.4 研究方法
2. 结果与分析
2.1 直径分布
2.2 幼苗幼树分布状况
2.3 林分空间分布格局
2.4 云冷杉幼苗幼树空间关联性
2.4.1 冷杉幼苗幼树空间关联性
2.4.2 云杉幼苗幼树空间关联性
3. 讨　　论
3.1 林木分布状况
3.2 空间分布格局
3.3 云冷杉幼苗幼树空间关联性
4. 结　　论

1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
1.2 标准地设置
1.3 分级方法
1.4 研究方法
2. 结果与分析
2.1 直径分布
2.2 幼苗幼树分布状况
2.3 林分空间分布格局
2.4 云冷杉幼苗幼树空间关联性
2.4.1 冷杉幼苗幼树空间关联性
2.4.2 云杉幼苗幼树空间关联性
3. 讨　　论
3.1 林木分布状况
3.2 空间分布格局
3.3 云冷杉幼苗幼树空间关联性
4. 结　　论

参考文献(47)

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ANN-BiLSTM模型在温带荒漠灌丛碳通量数据缺失值插补中的应用

作者简介: 冯新妍。主要研究方向：生态系统碳循环。Email：dove_8500@163.com 地址：100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

责任作者: 贾昕，博士生导师。主要研究方向：生态系统碳水循环。Email：xinjia@bjfu.edu.cn 地址：同上。

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