Predicting potential suitable distribution areas for Juniperus przewalskii in Qinghai Province of northwestern China based on the optimized MaxEnt model
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摘要:目的
预测祁连圆柏在青海省的潜在分布区，为祁连圆柏林的经营管理和保护修复提供理论依据。
方法利用气候、地形、土壤、生态系统类型和人类活动强度5类环境变量，基于R语言Kuenm程序包优化后的MaxEnt模型预测祁连圆柏在青海的潜在分布区，并探讨影响祁连圆柏地理分布的主导环境因子及其适宜区间，同时应用2018—2020年青海省祁连圆柏林现地调查数据对预测结果进行准确性验证。
结果预测的祁连圆柏潜在分布区主要分布在青海东部、东北部和北部，适生区面积为3.20万km2，用于验证的现地调查小班均落入预测的适生区。祁连圆柏适宜生长的环境条件：气候（最热月份最高温15 ~ 22 ℃、最冷月最低温−23 ~ −15 ℃、年平均降水量300 ~ 600 mm、等温性 < 39%、降水季节性变异系数88 ~ 103），地形（海拔2 800 ~ 3 950 m、坡度12° ~ 18°、坡向（阳坡、半阳坡及半阴坡）），土壤（土壤有效水含量 > 0.4 mm/m、0 ~ 30 cm土层硫酸盐含量 < 0.2%），生态系统类型（农田、林地和草地生态系统）；祁连圆柏适宜分布区人类足迹指数 > 10。
结论优化后的MaxEnt模型可准确反映祁连圆柏的潜在适宜区分布情况。祁连圆柏地理分布是由地形、气温、降水、生态系统类型、土壤和人类活动等多种因素综合影响的结果，海拔是影响祁连圆柏在青海分布的主导环境因子。研究结果可为祁连圆柏造林适宜空间选择提供可靠的理论依据和实施方向，同时，分布区适宜性等级划分结果可为祁连圆柏林的经营管理和保护修复决策提供参考。
Abstract:ObjectiveThis paper aims to predict the potential distribution area of Juniperus przewalskii in Qinghai Province of northwestern China, and to provide a theoretical basis for the management, protection and restoration of J. przewalskii.
MethodThe potential distribution of J. przewalskii in Qinghai Province was predicted by a variety of environmental variables (climate, topography, soil, ecosystem and human activity intensity) based on the MaxEnt model optimized by the Kuenm package of R, and the dominant environmental factors and value ranges affecting the geographical distribution of J. przewalskii were discussed, and the accuracy of the prediction results was verified by the project team from 2018 to 2020 in the field survey of J. przewalskii resources in Qinghai Province.
ResultThe predicted suitable areas of J. przewalskii were mainly distributed in the eastern, northeastern and northern Qinghai Province, with a suitable area of 32 000 km2. From 2018 to 2020, sub-compartment for field investigations of J. przewalskii resources in Qinghai Province fell into the predicted suitable area, and the environmental conditions suitable for the growth of J. przewalskii, i.e. climate (max. temperature of the warmest month was 15−22 ℃, min. temperature of the coldest month was −23−15 ℃, annual mean precipitation was 300−600 mm, isothermality was < 39%, the variance of precipitation was 88 − 103), topography (elevation was 2 800−3 950 m, slope was 12°−18°, slope to sunny slope, semi-sunny slope and semi-shaded slope), soil (AWC range > 0.4 mm/m), topsoil gypsum < 0.2%), ecosystem type (farmland, forest land and grassland ecosystem). The human footprint index of J. przewalskii distribution area > 10.
ConclusionIn this study, the optimized MaxEnt model can accurately reflect the distribution of potential suitable areas of J. przewalskii. The geographical distribution of J. przewalskii is the result of the comprehensive influence of topography, temperature, precipitation, ecosystem type, soil and human activities, and altitude is the dominant environmental factor affecting the distribution of J. przewalskii in Qinghai Province. The research results can provide a reliable theoretical basis and implementation direction for the selection of suitable space for afforestation in J. przewalskii, and at the same time, the results of the suitability classification of distribution area can provide a reference for the management and protection and restoration decisions of J. przewalskii.
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植物地理分布格局是由气候、降水、地形、人类活动、生物等多种因素长期共同作用的结果[1−5]。20世纪以来，人口急剧增长加剧工业化和城市化进程，导致生态环境恶化，严重影响物种地理分布格局[6−7]。探讨物种潜在地理分布，已成为生物地理学和区域生态学研究的热点之一[8]。
祁连圆柏（Juniperus przewalskii）耐寒冷、干旱与瘠薄，是三江源地区重要的水土保持和水源涵养林[9]，具有不可替代的生态价值。祁连圆柏作为干旱和半干旱地区建立千年树龄年轮序列的天然树种之一，近年来在树轮学研究中得到了广泛应用[10]，而基于地理分布与环境关系的研究鲜有。此外，属青藏高原的青海省是中国气候变化和生态环境变化的脆弱带与敏感区[11]，植被生长状况对气候变化和人类活动响应明显，二者的双重影响可能会造成植被局部退化[12]。因此，应用国际前沿的生态位模型技术预测祁连圆柏在青海省的潜在分布区，并分析气候、地形、土壤、生态系统类型和人类活动对其分布和生长的影响，以期为青海省祁连圆柏林的经营管理和保护修复提供理论依据。
MaxEnt模型作为预测物种潜在分布区的首选模型，已被广泛应用于入侵生物学[13]、植物地理学[14]、资源植物繁育[15]等领域。目前，基于MaxEnt模型的物种适生区预测多数采用了软件默认参数设置，未根据样本实际情况作相应调整，而样本处理和模型参数设置对模型预测结果影响很大[16−18]。另外，因统一不同来源数据集的空间参考与范围较困难，多数学者在利用MaxEnt模型预测物种潜在分布区时，选取的环境变量较为单一。
本研究选取了气候（气温和降水）[19]、地形[20]、土壤[20]、生态系统[21]和人类活动强度[22−23] 5类环境变量，参考国内外MaxEnt模型应用研究领域的新方法，使用ENM Tools[24]剔除青海祁连圆柏冗余地理分布数据，为避免环境变量之间相关性过高造成模型结果过度拟合，采用R语言Corrplot软件包[25]分析了5类环境变量57个环境因子的相关性，保留了预试验中贡献率高的环境因子；调用R语言Kuenm程序包[18]对MaxEnt模型进行了参数优化设置。此外，利用2018—2020年青海省祁连圆柏资源现地调查小班数据，对MaxEnt模型预测的祁连圆柏生境适宜性分布区的准确性进行了验证，从而保证分布区预测结果的可信度。
1. 研究区概况和方法
1.1 研究区概况
青海省位于中国西部，雄踞世界屋脊青藏高原的东北部，东部和北部与甘肃省相接，东南部与四川省相邻，南部和西南部与西藏自治区毗连，西北部与新疆维吾尔自治区接壤。因有我国最大的内陆咸水湖——青海湖而得名，是长江、黄河、澜沧江的发源地，有“中华水塔”之美称。青海省地形复杂，地貌以山地为主，大体可分为祁连山地、柴达木盆地和青南高原3个自然区域。属高原山地气候，气温低、昼夜温差大，冬季严寒漫长，夏季凉爽短促。青海省的植被类型有常绿针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、灌木林、草甸、草原、沼泽植被等类型。森林植被主要树种有祁连圆柏、大果圆柏（J. tibetica）、青海云杉（Picea crassifolia）、青杄（Picea wilsonii）、油松（Pinus tabuliformis）、白桦（Betula platyphylla）、红桦（B. albosinensis）、山杨（Populus davidiana）等。
1.2 祁连圆柏地理分布与环境变量数据来源
祁连圆柏地理坐标信息、环境变量信息和祁连圆柏林小班数据来源见表1。气候数据为1970—2000年间的气温和降水，由薄板样条插值得到；地形数据为2000年美国奋进号航天飞机雷达测绘的数字高程模型（digital elevation model，DEM），通过ArcGIS10.8软件提取海拔、坡向和坡度；土壤数据由世界范围现有区域土壤信息数据与1∶5000000比例尺的世界土壤地图提取研究区域土壤信息，利用ArcGIS10.8软件将HWSD数据库属性数据与栅格数据关联后提取土壤参数；生态系统类型数据主要来源于2010年时段的卫星Landsat TM遥感影像；人类活动强度数据采用1995—2004年间人口密度、人类土地利用和基础设施建设（城镇建设区、夜间灯光、土地利用/土地覆盖）以及人类交通要道（海岸线、道路、铁路、通航河流）等8个全球数据层经过再赋值和叠加生成，数据集由国际野生生物保护协会和哥伦比亚大学国际地球科学信息网络中心联合发布。祁连圆柏林小班数据由项目组于2018—2020年在青海省开展祁连圆柏资源现地调查采集，调查结果显示：青海省祁连圆柏以天然林为主，人工林主要分布在西宁市周边；天然祁连圆柏林的面积、蓄积分别占青海省祁连圆柏林面积、蓄积的99.2%和99.4%。
表 1 祁连圆柏地理坐标信息和环境变量信息来源Table 1. Sources of geographic coordinate information and environmental variables of Juniperus przewalskii数据类型 Data type 来源 Source 简称
Abbreviation网站 Website 祁连圆柏地理坐标信息
Geographic coordinate information
of Juniperus przewalskii全球生物多样性信息网络
Global Biodiversity Information FacilityGBIF https://www.gbif.org/ 中国国家标本资源平台
National Specimen Information InfrastructureNSII http://nsii.org.cn/2017/home.php 中国数字植物标本馆
National Plant Specimen Resource CenterNPSRC https://www.cvh.ac.cn 文献报道[26] Literature coverage 实地调查 field investigation 气候变量数据Bio1 ~ Bio19
Climate variable data Bio1−Bio19世界气候数据库
WorldclimWorldClim https://www.worldclim.org/ 地形变量数据
Topography variable data中国科学院资源环境科学数据中心
Resource and Environment Science and Data CenterRESDC https://www.resdc.cn/ 土壤变量数据
Soil variable data世界土壤数据库
Harmonized World Soil DatabaseHWSD https://www.fao.org/soils-portal/en/ 生态系统变量数据
Ecosystem variable data国家地球系统科学数据中心
National Earth System Science Data CenterNSTI http://www.geodata.cn/ 人类活动强度数据
Human activity intensity data国际地球科学信息网络中心
The Center for International Earth Science Information NetworkCIESIN http://www.ciesin.org/ 祁连圆柏林现地调查数据
Field survey data of Juniperus przewalskii项目组2018—2020年青海省祁连圆柏资源现地调查
The project team investigated the site of Juniperus przewalskii resources in Qinghai Province from
2018 to 20201.3 环境因子数据处理与提取
将分布数据导入ENM Tools 1.4.4软件，以任一环境变量数据图层为背景，使用ENM测量工具中的剔除重复点功能删除重复数据和统一栅格单元内的冗余数据，减少模型过度拟合现象[24]，提高预测结果的准确性；再剔除人工引种栽培记录后保留参试分布数据97条，转换为MaxEnt 3.4.4软件可读取的CSV格式保存。
从气候、地形、土壤、生态系统、人类活动强度5类环境变量中提取57个环境因子数据，采用ArcGIS 10.8软件转换为统一的空间分辨率（30 rad/s）、范围（1 713像元×1 002像元）和坐标系（WGS1984），并转换为ASC格式。为提高模型预测质量，本研究利用ENM Tools 1.4.4软件和R语言Corrplot软件包对57个环境因子进行相关性分析，并生成因子相关性结果，删减相关性|r| ≥ 0.80的环境因子以消除共线性[27−28]，结合预试验保留的贡献率高的环境因子，最终确定选取24个环境因子用于后续的优化模拟（表2）。
表 2 祁连圆柏分布模拟的24个环境因子Table 2. 24 environmental factors simulated by the distribution of Juniperus przewalskii类型 Type 用于建模的变量 Variables for modeling 单位 Unit 代码 Code 气温
Air temperature等温性 Isothermality % BIO3 最热月份最高温 Max. temperature of the warmest month ℃ BIO5 最冷月份最低温 Min. temperature of the coldest month ℃ BIO6 降水
Precipitation年平均降水量 Annual mean precipitation mm BIO12 最干月份降水量 Precipitation of the driest month mm BIO14 降水量季节性变异系数 Precipitation seasonality (coefficient of variation) % BIO15 地形
Topography海拔 Elevation m ELEV 坡度 Slope ° SLOPE 坡向 Aspect ° ASP 土壤 Soil 土壤有效水含量 Soil available water content mm/m AWC_CLASS 0 ~ 30 cm土壤碳酸盐或石灰质量分数 0−30 cm topsoil calcium carbonate % T_CACO3 0 ~ 30 cm土壤硫酸盐含量 Sulfate content in 0−30 cm soil % T_CASO4 0 ~ 30 cm土壤阳离子交换能力 0−30 cm topsoil cation exchange capacity cmol/kg T_CEC_SOIL 0 ~ 30 cm土壤黏土含量 0−30 cm topsoil clay fraction % T_CLAY 0 ~ 30 cm土壤电导率 0−30 cm topsoil conductivity dS/m T_ECE 0 ~ 30 cm土壤可交换钠盐 0−30 cm topsoil exchangeable sodium salt % T_ESP 0 ~ 30 cm土壤碎石体积百分比 0−30 cm topsoil gravel volume percentage % T_GRAVEL 0 ~ 30 cm土壤有机碳含量 0−30 cm topsoil organic carbon % T_OC 0 ~ 30 cm土壤交换性盐基 0−30 cm topsoil exchangeable base cmol/kg T_TEB 0 ~ 30 cm土壤质地 0−30 cm topsoil texture T_TEXTURE 30 ~ 100 cm土壤硫酸盐含量 Sulfate content in 30−100 cm soil % S_CASO4 FAO90土壤分类系统土壤类型 Soil classification system soil type (FAO-90) SU_CODE90 生态系统 Ecosystem 农田(1)、林地(2)、草地(3)、水体与湿地(4)、荒漠(5)、 聚落(6)和其他生态系统(7)
Farmland(1), forestland(2), grassland(3), water body and wetlands(4), desert(5),
settlement(6) and other ecosystem(7)ECO 人类活动强度
Human activity intensity人类足迹指数 Human footprint index FHP 1.4 模型优化与预测
1.4.1 模型构建
物种分布概率密度为
Pλ(z)=λ(z)/∫Dλ(z)dz (1) 模型熵值为
H=−EλlnPλ (2) 祁连圆柏居群分布概率为
P=1−exp[−exp(H)Pλ(z)] (3) 式中：D为研究地理区域，z为研究区域（D）中物种居群记录集，λ为非齐次泊松分布强度参数[29]。
1.4.2 参数优化
现有研究显示对MaxEnt模型两个最重要的参数特征组合（feature combination，FC）与正则化乘数（regularization multiplier，RM）进行优化后，模型预测精度显著提高[16−18]。其中FC有线性（linear，L）、二次型（quadratic，Q）、片段化（hinge，H）、乘积型（product，P）和阈值型（threshold，T）5种可选项，可产生5种单因素组合（L、Q、H、P、T）、10种双因素组合（LQ、LH、LP、LT、QP、QT、QH、PT、TH、PH）、9种三因素组合（LQH、LQT、LPT、LPH、QPT、QPH、QTH、LQP、PTH）、4种四因素组合（LQPH、LQPT、LPTH、LQTH）、1种五因素组合（LQPTH）共计29种选择特征组合。RM参数范围为0.1 ~ 4.0，每间隔0.1设置1个RM值，共设置40个RM值。采用R语言Kuenm程序包，在MaxEnt中可生成1 160个不同参数模型。最佳模型选择的标准为具有显著性且遗漏率 ≤ 5%，根据Akaike信息标准系数（Akaike information criterion，AICc）选出Delta AICc值 < 2的模型作为推荐模型，最优模型为Delta AICc值最小的模型。
1.4.3 模型预测
利用最优模型确定FC与RM的最佳配置，创建环境因子反馈曲线，迭代10次，同时用刀切法来评价模型预测结果对各因子的响应[30]，结果由互补双对数输出[29,31]。本研究使用以下方法综合评估MaxEnt模型预测的准确性：
（1）受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）曲线下面积值AUC（area under curve， AUC）值越大，表明模型预测越精准；AUC值大于0.9，表示模型预测达到极好效果[32]；
（2）测试样本的遗漏率与预测遗漏率吻合度[30]，吻合度越高表明模型预测越精准。
1.4.4 分布区适宜性等级划分
参照张伟萍等[33]的研究，采用最优转换阈值（TH）划分祁连圆柏潜在分布区适宜性等级。TH采用灵敏度和特异度之和最大的方法来确定，根据预测结果将分布区划分为3个等级：不适宜区、低适宜区和适宜区，适宜性取值分别为 < TH、TH ~ 0.6和 > 0.6。为了检验模型预测结果的准确性，利用项目组2018—2020年期间在青海省祁连圆柏林进行现地调查采集的小班数据，验证预测的生境适宜性分布范围。
2. 结果与分析
2.1 模型准确性检验
基于预测结果，在1 160种模型候选结果中，筛选出最佳模型（图1），其Delta AICc = 0，表明模型由已知分布区域向预测区域的移动性最好，且有效避免了模型过拟合[34−35]。特征组合FC与正则化乘数RM分别为LQ、4.0。使用其组合设置使模型迭代10次，得到AUC训练集与AUC测试集平均值分别为（0.928 ± 0.03）和（0.910 ± 0.03），表明模型预测效果极好（图2）。可以看出，测试样本的遗漏率与预测遗漏率曲线基本一致，表明建模数据不存在空间自相关且模拟效果很好。2018—2020年祁连圆柏林现地调查小班数据空间分析结果显示，小班范围均落入模型预测的潜在分布区。综合AUC值和遗漏率评价，以及现地验证结果，表明模型预测结果有较高的精确度和可信度。
2.2 主导环境因子分析
根据优化参数后MaxEnt模型的迭代运算结果，青海祁连圆柏的贡献率和置换重要性对不同环境因子的响应见表3。由表3可见，贡献率最高的是海拔（37.50 ± 1.92）%和坡度（24.95 ± 3.17）%；其次为生态系统类型（9.13 ± 1.97）%、最热月最高温度（7.69 ± 0.82）%、人类活动强度（6.14 ± 6.05）%；土壤有效水含量、0 ~ 30 cm土壤硫酸盐含量、最冷月份最低温、年平均降水量、等温性的贡献率达到1%以上；其他各项环境因子的贡献率均在1%以下，且土壤类型、0 ~ 30 cm土壤电导率、0 ~ 30 cm土壤可交换钠盐、0 ~ 30 cm土壤有机碳含量和0 ~ 30 cm交换性盐基对青海祁连圆柏的分布无影响。海拔、最热月的最高温度和最冷月份最低温置换重要性亦是较高，分别达到（49.57 ± 2.43）%、（28.45±1.01）%和（9.53±1.59）%。结合刀切法检验（图3）分析祁连圆柏地理分布是由地形、气温、降水、生态系统类型、土壤和人类活动等多种因素综合影响的结果，海拔梯度的变化协同气温对青海祁连圆柏的分布起着主导作用。
表 3 用于预测模型的环境因子重要性程度Table 3. Importance level of environmental factors used for predicting models% 代码
Code贡献率
Contribution rate置换重要值
Permutation importance value代码
Code贡献率
Contribution rate置换重要值
Permutation importance valueELEV 37.50 ± 1.92 49.57 ± 2.43 T_CEC_SOIL 0.24 ± 0.27 0.34 ± 0.35 SLOPE 24.95 ± 3.17 2.52 ± 0.73 T_CLAY 0.09 ± 0.05 0.30 ± 0.17 ECO 9.13 ± 1.97 0.75 ± 0.42 BIO14 0.07 ± 0.23 0.01 ± 0.01 BIO5 7.69 ± 0.82 28.45 ± 1.01 T_TEXTURE 0.05 ± 0.13 0 FHP 6.14 ± 6.05 0.08 ± 0.06 S_CASO4 0.05 ± 0.08 0.08 ± 0.06 AWC_CLASS 3.49 ± 0.73 1.18 ± 0.29 T_CACO3 0.03 ± 0.07 0.01 ± 0.02 T_CASO4 3.02 ± 0.99 0.30 ± 0.65 T_GRAVEL 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.02 BIO6 2.39 ± 1.37 9.53 ± 1.59 SU_CODE90 0 0 BIO12 1.95 ± 0.99 3.49 ± 0.41 T_ECE 0 0 BIO3 1.65 ± 1.13 0 T_ESP 0 0 ASP 0.98 ± 0.51 0.43 ± 0.19 T_OC 0 0 BIO15 0.58 ± 0.30 2.97 ± 0.81 T_TEB 0 0 ![]()
图 3 祁连圆柏潜在分布环境变量重要性的刀切法检验Figure 3. Jackknife on the importance of environmental variables for simulating potential geographical distribution of Juniperus przewalskii为进一步探明祁连圆柏潜在地理分布的存在概率与环境因子的关系，将贡献率前12的因子进行单因子建模，并绘制单因子响应曲线（图4）。一般认为，植物生存对应的存在概率Β应大于0.5[33]。根据存在概率范围确定祁连圆柏适宜生长的海拔为2 800 ~ 3 950 m（图4a）。不适宜生长于平坡，当坡度大于18°时对其生长促进作用减小（图4b）。在现有的农田、森林和草地生态系统中，适宜祁连圆柏生长的概率较大（图4c）。最热月份最高温在15 ℃ ~ 22 ℃之间（图4d）、0 ~ 30 cm土壤硫酸盐含量小于0.2%（图4g）、最冷月最低温在−23 ~ −15 ℃之间（图4h）、年平均降水量在300 ~ 600 mm（图4i）、阳坡、半阳坡、半阴坡有利于祁连圆柏生长（图4k）。祁连圆柏适宜生长于昼夜温差与年温差比值（等温性）小于39%的气温环境（图4j），降水季节性变异在88 ~ 103之间（图4l）。土壤有效水含量小于0.4 mm/m完全不适宜祁连圆柏生长（图4f）；祁连圆柏分布范围内人类足迹指数大于10（图4e）。
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图 4 祁连圆柏潜在地理分布概率与环境因子的关系Figure 4. Relationship between environmental factors and the distribution probability of J. przewalskii2.3 适生区预测
根据模型预测的适宜生长区范围，叠加青海省的行政区域界线，得出青海省祁连圆柏林的适生区空间分布（图5、表4）。结果显示，青海省祁连圆柏适生区面积为3.20 × 104 km2，主要位于青海省的东部地区，与《中国植物志》[36]、iPlant 植物智——植物物种信息系统 [37]的分布数据基本一致。项目组2018—2020年现地调查采集的小班范围均落入适生区（图5）。
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图 5 祁连圆柏在青海省的适宜分布区Figure 5. Distribution of suitable areas of J. przewalskii in Qinghai Province表 4 祁连圆柏在各环境变量条件下的适生区面积预测Table 4. Prediction of suitable area of J. przewalskii under various environmental variables地市级行政区
Prefecture-level
administrative region县级行政区
County-level administrative region适生区
Suitable area面积
Area/104 km2占比
Ratio/%合计 Total 3.20 100.00 西宁市
Xining City湟中区、湟源县、大通回族土族自治县
Huangzhong District, Huangyuan County, Datong Hui and Tu Autonomous County0.52 16.34 海东市
Haidong City互助土族自治县、乐都区、平安区、化隆回族自治县、循化撒拉族自治县、
民和回族土族自治县 Tu Autonomous County of Huzhu, Ledu District, Ping’an
District, Hui Autonomous County of Hualong, Salar Autonomous County of Xunhua,
Minhe Hui and Tu Autonomous County0.82 25.49 海北藏族自治州
Haibei Xizang Autonomous
Prefecture祁连县、门源回族自治县、海晏县、刚察县
Qilian County, Menyuan Hui Autonomous County, Haiyan County, Gangcha County0.60 18.61 黄南藏族自治州
Huangnan Xizang Autonomous
Prefecture同仁市、泽库县、尖扎县、河南蒙古族自治县
Tongren City, Zeku County, Jianzha County, Mongolian Autonomous County of Henan0.40 12.36 海南藏族自治州
Hainan Xizang Autonomous
Prefecture共和县、贵南县、贵德县、同德县、兴海县
Gonghe County, Guinan County, Guide County, Tongde County, Xinghai County0.44 13.78 海西蒙古族藏族自治州
Haixi Mongolian and Xizang
Autonomous Prefecture德令哈市、乌兰县、都兰县、天峻县
Delingha City, Ulan County, Dulan County, Tianjun County0.25 7.87 果洛藏族自治州
Guoluo (Golog) Xizang
Autonomous Prefecture玛沁县、班玛县
Maqin County, Banma County0.14 4.51 玉树藏族自治州
Yushu Xizang Autonomous
Prefecture玉树市
Yushu City0.03 1.04 3. 讨 论
3.1 模型参数优化
目前多数研究采用MaxEnt模型默认参数来构建模型，预测物种潜在地理分布时，可能会造成预测结果偏差（生态位漂移），这是由于模型过度拟合导致转移能力低所致，需要降低模型预测的遗漏率[16,38]。因此，MaxEnt模型的校准至关重要，选择建模最佳参数时，需考虑统计显著性、预测能力和模型复杂度这3个因素，并通过模型校准找到最佳的参数组合，使预测结果最大趋近于物种的客观适生状况[18]。
朱耿平等[16]研究MaxEnt模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响时通过调用ENMeval数据包[39]来调整MaxEnt模型正则化乘数RM和特征组合FC参数，用MaxEnt模型修正的AICc来评价模型与数据的拟合程度，优先考虑AIC值最小的模型。与MaxEnt模型默认参数相比，采用调参后所构建的模型转移能力较高且预测效果较好，可较为准确地模拟该物种的潜在分布并合理反映物种对环境因子的响应[34,40]。叶利奇等[41]、张明珠等[42]、王艳君等[43]都利用R语言ENMeval程序包对MaxEnt模型参数进行了优化，预测效果较好。
本研究中采用Kuenm程序包、R语言和MaxEnt模型联合来实现模型校准和筛选，直至自动输出优化结果，以及实现自动评估模型转移能力和外推风险。响应曲线能够直观反映不同特征类型之间的差异[31]（例如：如果仅使用片段化特征，则MaxEnt特征的总和始终是分段线性函数），本研究利用R语言Kuenm程序包对MaxEnt正则化乘数RM和特征组合FC参数进行了优化，FC为线性与二次型，结果所呈现的曲线为一次或二次函数，曲线较为平滑，能较为客观地反映出祁连圆柏地理分布的环境因子取值范围。Kuenm程序包与其他类似包的不同之处在模型评估过程更严谨，并实现最佳模型选择自动化，且允许用户利用不同的环境变量数据集在不同的校准区域之间进行测试，也可对模型转移到的多个场景进行外推风险分析[18]。因此建议在构建MaxEnt生态位模型时采用Kuenm程序包对MaxEnt模型的复杂度进行评估，选择复杂度较低的模型来预测物种的潜在分布，可同时避免模型过度拟合。
3.2 模型预测结果的可靠性
张伟萍等[33]预测祁连圆柏在当前气候条件下的核心适宜区面积为3.36 × 104 km2，本研究预测的适宜区面积为3.20 × 104 km2，二者差异原因是前者采用单一气候变量模拟预测物种分布相较于实际的居群分布有偏大风险[44]，而本研究采用多种类型环境因子综合预测，避免了单一气候变量所模拟适宜分布区落在裸岩石砾地和水域（河流、湖泊）等非植被区现象，提高了模型预测的准确性。本研究采用的是优化参数后重新构建的MaxEnt模型预测得到适生区分布结果，会优于默认参数的预测结果[16]。另外，本研究采用祁连圆柏林现地调查小班数据验证了适生区分布范围，也为预测结果的准确性提供了有力的依据。
3.3 祁连圆柏分布的环境因子影响分析
本研究利用优化MaxEnt模型对影响祁连圆柏分布的环境因子进行分析，结果表明，青海省祁连圆柏地理分布是由地形、气温、降水、生态系统类型、土壤和人类活动等多种因素综合影响的结果。
以海拔为主的地形因素对其贡献最大，祁连圆柏适宜生长范围为2 800 ~ 3 950 m。邵雪梅等[45]得出祁连圆柏分布海拔区间为3 500 ~ 4 000 m，刘录三等[46]、刘贤德等[47]研究发现祁连圆柏生长海拔区间为2 600 ~ 4 000 m，张茜[26]指出祁连圆柏主要分布在青藏高原的东北部海拔2 900 ~ 3 760 m之间，均与本研究结果基本一致，也有学者指出祁连圆柏生长于海拔2 600 ~ 4 300 m之间[48]。Peng等[10]研究表明，降水影响祁连圆柏的生长；戎占磊[49]认为地形、温度和降水共同影响祁连圆柏分布；张伟萍等[33]研究表明祁连圆柏潜在地理分布的主导因子为海拔、年均降雨量、最冷月最低温和坡度，地形因子的累积贡献率大于温度和降水，本研究得出结果与以上研究结果基本一致。水热条件决定大区域至全球尺度上植物种类或植被类型分布，但在景观及更小的尺度上，区域环境因子则主导着植被的分布格局[50]，植物种群的空间分布格局由海拔梯度的变化产生的温度、湿度和光照等多种环境因子共同影响[51]，唐志红等[52]研究表明对不同地理气候带群落尺度山地植被分布格局起决定性作用的是海拔。
本研究结果表明，阳坡、半阳坡、半阴坡有利于祁连圆柏生长，许多学者也研究发现祁连圆柏分布于阳坡、半阳坡或半阴坡[46−47,53]，这与祁连圆柏抗旱、耐热，极耐贫瘠，不耐阴湿积水的生态学习性有关[48]。祁连圆柏不适宜平坡生长，原因可能是坡度小，人为活动相对频繁，遭受放牧影响较大，从而导致物种天然更新困难[53]。
本研究发现在现有的农田、森林和草地生态系统中，祁连圆柏适宜生长的概率较大，而水体与湿地生态系统、荒漠生态系统、聚落生态系统和其他生态系统（包括裸岩石砾地和裸土地）范围内适宜生长的概率较小。因此，未来祁连圆柏的科学造林适宜空间可选择在符合适宜生长区环境条件下的退耕地、草地等区域。
此外，本研究得出青海祁连圆柏适生区人类活动强度FHP贡献率也较高。根据相关文献资料分析，祁连圆柏木材结构细致，经久耐用，可制造棺材、农具、建筑、家具和器具等[36]，提取物在医药、食品等方面也有广泛应用[54]。自古以来人们对其樵采利用力度较大，但自2000年青海全省实施天然林保护工程后，基本停止对祁连圆柏的采伐或破坏；其次祁连圆柏多以大面积的稀疏纯林存在[55]，其分布区与传统的牧业分布区重合，相较其他林分，林区放牧强度较大，对生境的影响依然很大，导致林分天然更新不良，更新幼树种群亦处于衰退状态[9]。
物种生境适宜性评价结果的可靠性，取决于选取的环境变量因子是否具有代表性和完整性[56−57]。前人研究未得出祁连圆柏潜在地理分布与生态系统类型、土壤和人类活动等有很大关系，原因是选取的环境变量过于单一，而本研究通过地形、气温、降水、生态系统类型、土壤和人类活动等多因素环境因子综合分析，结果较为可靠。研究结果显示祁连圆柏不适宜在水体与湿地生态系统、荒漠生态系统、聚落生态系统和其他生态系统（包括裸岩石砾地和裸土地）生长，亦不适宜在有效水含量 < 0.4 mm/m、硫酸盐含量 > 0.2%的土壤环境生长。
3.4 祁连圆柏的保护策略
本研究预测的祁连圆柏潜在分布区结果为祁连圆柏造林适宜空间选择提供可靠的理论依据和实施方向，同时，分布区适宜性等级划分结果为祁连圆柏林的经营管理和保护修复决策提供参考，结合区域生态环境条件和柏树生长更新状况，采用不同的保护修复措施，实现分区施策，提升森林资源的质量，增强生态系统的稳定性。预测模型仅是物种潜在分布的算法估计，不可代替现地调查[35]，要积极开展祁连圆柏资源的长期监测，及时掌握森林资源生长现状及其变化情况，适时调整保护修复策略，积极培育健康、稳定、高效、可持续的森林生态系统。
基于祁连圆柏天然种群现有分布情况，对高海拔、坡度较大等生态脆弱区域实施严格保护，除林业有害生物防治、森林防火等维护天然林生态系统健康的必要抚育措施外，禁止其他一切生产经营活动，采取设立界碑、界标等方式，全面封禁、永久保护。对人为活动较为频繁区域，加强管护，禁止过度放牧，防止对幼苗造成损毁。综合考虑影响祁连圆柏生长的重要环境因子，在环境条件较适宜区域采取人工种植、人工促进天然林更新等方式进行生态修复，培育森林后备资源。未来柏树林的经营管理中应兼顾林分类型和气候、土壤等环境因子对苗木更新的影响，以及林地土壤对林木更新的影响，加强水肥管理，营造适于祁连圆柏种子萌发、幼苗生长的生境，改善林分天然更新状况。
4. 结 论
利用气温、降水、土壤、生态系统类型和人类活动强度等多种环境因子，基于R语言Kuenm程序包优化后的MaxEnt模型预测了祁连圆柏在青海省的潜在分布区范围，确定了影响祁连圆柏地理分布的主导环境因子，并结合影响环境因子提出了祁连圆柏的保护发展方向。
（1）基于优化的MaxEnt模型预测的结果可准确反映祁连圆柏在青海的潜在适宜区分布情况。
（2）祁连圆柏地理分布是由地形、气温、降水、生态系统类型、土壤和人类活动等多种因素综合影响的结果，海拔是影响祁连圆柏在青海分布的主导因素。
（3）青海省祁连圆柏适生区主要分布于东部、东北部及北部，面积为3.20 × 104 km2。根据环境单因子分析得出，祁连圆柏适宜生长在阳坡、半阳坡、半阴坡，海拔为2 800 ~ 3 950 m，年平均降水量在300 ~ 600 mm，最热月份最高温度在15 ~ 22 ℃之间，最冷月最低温在−23 ~ −15 ℃之间。
（4）祁连圆柏在现有的农田、森林和草地生态系统中，适宜生长的概率较大，不适宜在水体与湿地生态系统、荒漠生态系统、聚落生态系统和其他生态系统（包括裸岩石砾地和裸土地）生长，有效水含量 < 0.4 mm/m、硫酸盐含量 > 0.2%的土壤环境亦不适宜生长。
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图 3 祁连圆柏潜在分布环境变量重要性的刀切法检验
Figure 3. Jackknife on the importance of environmental variables for simulating potential geographical distribution of Juniperus przewalskii
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图 4 祁连圆柏潜在地理分布概率与环境因子的关系
Figure 4. Relationship between environmental factors and the distribution probability of J. przewalskii
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图 5 祁连圆柏在青海省的适宜分布区
Figure 5. Distribution of suitable areas of J. przewalskii in Qinghai Province
表 1 祁连圆柏地理坐标信息和环境变量信息来源
Table 1 Sources of geographic coordinate information and environmental variables of Juniperus przewalskii
数据类型 Data type 来源 Source 简称
Abbreviation网站 Website 祁连圆柏地理坐标信息
Geographic coordinate information
of Juniperus przewalskii全球生物多样性信息网络
Global Biodiversity Information FacilityGBIF https://www.gbif.org/ 中国国家标本资源平台
National Specimen Information InfrastructureNSII http://nsii.org.cn/2017/home.php 中国数字植物标本馆
National Plant Specimen Resource CenterNPSRC https://www.cvh.ac.cn 文献报道[26] Literature coverage 实地调查 field investigation 气候变量数据Bio1 ~ Bio19
Climate variable data Bio1−Bio19世界气候数据库
WorldclimWorldClim https://www.worldclim.org/ 地形变量数据
Topography variable data中国科学院资源环境科学数据中心
Resource and Environment Science and Data CenterRESDC https://www.resdc.cn/ 土壤变量数据
Soil variable data世界土壤数据库
Harmonized World Soil DatabaseHWSD https://www.fao.org/soils-portal/en/ 生态系统变量数据
Ecosystem variable data国家地球系统科学数据中心
National Earth System Science Data CenterNSTI http://www.geodata.cn/ 人类活动强度数据
Human activity intensity data国际地球科学信息网络中心
The Center for International Earth Science Information NetworkCIESIN http://www.ciesin.org/ 祁连圆柏林现地调查数据
Field survey data of Juniperus przewalskii项目组2018—2020年青海省祁连圆柏资源现地调查
The project team investigated the site of Juniperus przewalskii resources in Qinghai Province from
2018 to 2020
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表 2 祁连圆柏分布模拟的24个环境因子
Table 2 24 environmental factors simulated by the distribution of Juniperus przewalskii
类型 Type 用于建模的变量 Variables for modeling 单位 Unit 代码 Code 气温
Air temperature等温性 Isothermality % BIO3 最热月份最高温 Max. temperature of the warmest month ℃ BIO5 最冷月份最低温 Min. temperature of the coldest month ℃ BIO6 降水
Precipitation年平均降水量 Annual mean precipitation mm BIO12 最干月份降水量 Precipitation of the driest month mm BIO14 降水量季节性变异系数 Precipitation seasonality (coefficient of variation) % BIO15 地形
Topography海拔 Elevation m ELEV 坡度 Slope ° SLOPE 坡向 Aspect ° ASP 土壤 Soil 土壤有效水含量 Soil available water content mm/m AWC_CLASS 0 ~ 30 cm土壤碳酸盐或石灰质量分数 0−30 cm topsoil calcium carbonate % T_CACO3 0 ~ 30 cm土壤硫酸盐含量 Sulfate content in 0−30 cm soil % T_CASO4 0 ~ 30 cm土壤阳离子交换能力 0−30 cm topsoil cation exchange capacity cmol/kg T_CEC_SOIL 0 ~ 30 cm土壤黏土含量 0−30 cm topsoil clay fraction % T_CLAY 0 ~ 30 cm土壤电导率 0−30 cm topsoil conductivity dS/m T_ECE 0 ~ 30 cm土壤可交换钠盐 0−30 cm topsoil exchangeable sodium salt % T_ESP 0 ~ 30 cm土壤碎石体积百分比 0−30 cm topsoil gravel volume percentage % T_GRAVEL 0 ~ 30 cm土壤有机碳含量 0−30 cm topsoil organic carbon % T_OC 0 ~ 30 cm土壤交换性盐基 0−30 cm topsoil exchangeable base cmol/kg T_TEB 0 ~ 30 cm土壤质地 0−30 cm topsoil texture T_TEXTURE 30 ~ 100 cm土壤硫酸盐含量 Sulfate content in 30−100 cm soil % S_CASO4 FAO90土壤分类系统土壤类型 Soil classification system soil type (FAO-90) SU_CODE90 生态系统 Ecosystem 农田(1)、林地(2)、草地(3)、水体与湿地(4)、荒漠(5)、 聚落(6)和其他生态系统(7)
Farmland(1), forestland(2), grassland(3), water body and wetlands(4), desert(5),
settlement(6) and other ecosystem(7)ECO 人类活动强度
Human activity intensity人类足迹指数 Human footprint index FHP
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表 3 用于预测模型的环境因子重要性程度
Table 3 Importance level of environmental factors used for predicting models
% 代码
Code贡献率
Contribution rate置换重要值
Permutation importance value代码
Code贡献率
Contribution rate置换重要值
Permutation importance valueELEV 37.50 ± 1.92 49.57 ± 2.43 T_CEC_SOIL 0.24 ± 0.27 0.34 ± 0.35 SLOPE 24.95 ± 3.17 2.52 ± 0.73 T_CLAY 0.09 ± 0.05 0.30 ± 0.17 ECO 9.13 ± 1.97 0.75 ± 0.42 BIO14 0.07 ± 0.23 0.01 ± 0.01 BIO5 7.69 ± 0.82 28.45 ± 1.01 T_TEXTURE 0.05 ± 0.13 0 FHP 6.14 ± 6.05 0.08 ± 0.06 S_CASO4 0.05 ± 0.08 0.08 ± 0.06 AWC_CLASS 3.49 ± 0.73 1.18 ± 0.29 T_CACO3 0.03 ± 0.07 0.01 ± 0.02 T_CASO4 3.02 ± 0.99 0.30 ± 0.65 T_GRAVEL 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.02 BIO6 2.39 ± 1.37 9.53 ± 1.59 SU_CODE90 0 0 BIO12 1.95 ± 0.99 3.49 ± 0.41 T_ECE 0 0 BIO3 1.65 ± 1.13 0 T_ESP 0 0 ASP 0.98 ± 0.51 0.43 ± 0.19 T_OC 0 0 BIO15 0.58 ± 0.30 2.97 ± 0.81 T_TEB 0 0
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表 4 祁连圆柏在各环境变量条件下的适生区面积预测
Table 4 Prediction of suitable area of J. przewalskii under various environmental variables
地市级行政区
Prefecture-level
administrative region县级行政区
County-level administrative region适生区
Suitable area面积
Area/104 km2占比
Ratio/%合计 Total 3.20 100.00 西宁市
Xining City湟中区、湟源县、大通回族土族自治县
Huangzhong District, Huangyuan County, Datong Hui and Tu Autonomous County0.52 16.34 海东市
Haidong City互助土族自治县、乐都区、平安区、化隆回族自治县、循化撒拉族自治县、
民和回族土族自治县 Tu Autonomous County of Huzhu, Ledu District, Ping’an
District, Hui Autonomous County of Hualong, Salar Autonomous County of Xunhua,
Minhe Hui and Tu Autonomous County0.82 25.49 海北藏族自治州
Haibei Xizang Autonomous
Prefecture祁连县、门源回族自治县、海晏县、刚察县
Qilian County, Menyuan Hui Autonomous County, Haiyan County, Gangcha County0.60 18.61 黄南藏族自治州
Huangnan Xizang Autonomous
Prefecture同仁市、泽库县、尖扎县、河南蒙古族自治县
Tongren City, Zeku County, Jianzha County, Mongolian Autonomous County of Henan0.40 12.36 海南藏族自治州
Hainan Xizang Autonomous
Prefecture共和县、贵南县、贵德县、同德县、兴海县
Gonghe County, Guinan County, Guide County, Tongde County, Xinghai County0.44 13.78 海西蒙古族藏族自治州
Haixi Mongolian and Xizang
Autonomous Prefecture德令哈市、乌兰县、都兰县、天峻县
Delingha City, Ulan County, Dulan County, Tianjun County0.25 7.87 果洛藏族自治州
Guoluo (Golog) Xizang
Autonomous Prefecture玛沁县、班玛县
Maqin County, Banma County0.14 4.51 玉树藏族自治州
Yushu Xizang Autonomous
Prefecture玉树市
Yushu City0.03 1.04
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