Prediction of suitable areas of Eremochloa ophiuroides in China under different climate scenarios based on MaxEnt model
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摘要:目的
本研究通过生态位模型分析评价假俭草在中国的分布情况及制约其当代分布的主要因子，为草坪建植管理和引种栽培提供理论依据。
方法基于262个假俭草的地理分布记录和19个生物气候因子，利用最大熵(MaxEnt)模型和地理信息系统，对该物种当代和未来的适生分布区和面积进行预测，并通过受试者工作特征曲线对模型精度进行验证。
结果影响假俭草适生区分布的主要因子是最干季度降水量（bio17），次要因子是平均日较差（bio2）、温度季节性变化标准差（bio4）和年降水量（bio12）；在当代气候条件下，假俭草总适生区面积约为183.55 × 104 km2，主要集中在我国东南部亚热带地区；在未来气候情景下，假俭草的总适生区面积相较于当代有不同程度的增加，但低、高适生区相较于当代总体而言呈现下降的趋势；通过空间格局变化得出，假俭草适生区保留率为90.14% ~ 94.21%，另外，假俭草质心均位于湖南省湘潭市，推测该地区可能是假俭草的多样性分布中心。
结论本研究得出降水是影响假俭草分布的主要因素，在今后引种栽培以及草坪建植管理时应予以重视。
Abstract:ObjectiveIn this study, the ecological model was used to analyze and evaluate the distribution of Eremochloa ophiuroides in China and the main factors restricting its modern distribution, so as to provide theoretical basis for turf establishment, management, introduction and cultivation.
MethodBased on the geographical distribution records of 262 E. ophiuroides and 19 environmental factors, the maximum entropy (MaxEnt) model and geographic information system were used to predict the current and future suitable distribution area and area of the species, and the accuracy of the model was verified by the receiver operating characteristic curve.
ResultThe main factor affecting the distribution of suitable area of E. ophiuroides was precipitation of the driest quarter (bio17), and the secondary factors were the mean diurnal range (bio2), the standard deviation of seasonal temperature seasonality (bio4) and the annual precipitation (bio12). Under current climatic conditions, the total suitable area of E. ophiuroides was about 1.835 5 million km2, mainly concentrated in the subtropical region of southeast China. Under the future climate scenario, the total suitable area of E. ophiuroides will increase to varying degrees compared with the modern, but the low and high suitable areas will show a downward trend compared with the modern. According to the change of spatial pattern, the retention rate of the suitable area of E. ophiuroides was 90.14%−94.21%. In addition, the centroid of E. ophiuroides was located in Xiangtan City, Hunan Province of central China, suggesting that this area may be the diversity distribution center of E. ophiuroides.
ConclusionIt is concluded that precipitation is the main factor affecting the distribution of E. ophiuroides, which should be paid attention to in the future introduction and cultivation, and turf establishment and management.
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Keywords:
- Eremochloa ophiuroides /
- MaxEnt model /
- suitable area /
- bioclimatic factor
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气候是影响物种分布和生态系统过程的主要控制因素[1]，由于人类活动的干扰，气候变化对全球范围内的生态系统和无数生物物种造成了不利影响[2]。许多常见物种，包括草本植物、杂交种和灌木等，对气候变化高度敏感[3]，这可能导致物种的地理分布随气候变化而变化，甚至物种灭绝[4]。因此，研究气候变化对物种分布格局的影响，有利于了解物种的气候需求与地理分布的关系，可以为生物多样性保护和引种栽培提供科学依据。近年来，通过建立物种发生与环境因素之间的关系，物种分布模型（species distribution models，SDMs）已被用于模拟预测物种分布[5]。物种分布模型主要包括规则集遗传算法模型[6]、最大熵（maximum entropy，MaxEnt）模型[7]、生态因子分析模型[8]等。大多数研究表明，与其他模型相比，MaxEnt模型表现的更好，因为它只需要基于有限的物种存在数据和整个研究区域的环境信息，就能够来模拟物种的潜在地理分布[9]。目前，MaxEnt模型已经在入侵生物学、保护生物学以及全球气候变化对物种分布的影响等方面得到了应用[10]。
假俭草（Eremochloa ophiuroides）是原产于中国的一种暖季型草，是禾本科（Poaceae）蜈蚣草属（Eremochloa）中唯一可用作草坪草的多年生草本[11]。目前广泛分布于美国南部和东部、东南亚、热带北部、澳大利亚东部及我国长江流域及其以南地区的江苏、安徽、福建、台湾、广东、广西、海南、湖南、湖北、重庆、四川、贵州、云南等地[12]。与其他草坪草相比，由于对管理和施肥要求较低，在草坪业中具有很大的应用潜力[13]。目前，国内外对假俭草的研究主要集中在抗逆性[14]、形态学[15]、遗传多样性[16]和坪用价值[17]等方面，而对于假俭草潜在适宜栖息地、限制因素以及对中国未来气候变化的可能响应尚未报道。因此，本研究利用 MaxEnt模型和地理信息系统（ArcGIS）模拟预测假俭草在我国不同时期的栖息地分布，探明空间变化格局以及影响地理分布的主要生物气候因子，以期为草坪建植管理及种质资源保护和利用提供理论指导。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 数据收集
1.1.1 分布数据的获取与处理
依据全球物种多样性信息库（https://www.gbif.org/）、中国植物图像库（http://ppbc.iplant.cn/）、中国数字植物标本馆（http://www.cvh.org.cn/cms/），分别获得假俭草原始分布点71个、37个、109个；通过查阅文献记载[18−20]和野外实地调查分别获得101个和8个原始分布点，合计获得326个假俭草原始分布数据点。参考朱颖墨等[21]的方法：利用ArcGIS领域分析与叠加分析对获取的数据进行筛选，最终共确定262个有效分布点（图1）。
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图 1 假俭草有效分布点A代表全球物种多样性信息库、中国植物图像库、中国数字植物标本馆和文献记载分布点，B代表野外实地调查分布点。A represents the distribution points of Global Biodiversity Information Facility, Plant Photo Bank of China, Chinese Virtual Herbarium and literature, and B represents the distribution points of field investigation.Figure 1. Effective distribution points of Eremochloa ophsuroides1.1.2 环境数据
从世界气候数据库（https://www.worldclim.org/）下载当代（Current，1950—2000）和未来两个时期（2050s, 2070s）的气候数据（分辨率为2.5′），包括与降水、气温等相关的19个生物气候因子变量，编号依次为bio1 ~ bio19[22]。其中，未来气候数据基于中国国家气象中心开发的BCC-CSM2-MR模式[23]，气候情景则选取低强迫情景（SSPs126）、中等强迫情景（SSPs245）和高强迫情景（SSPs585）。
1.2 研究方法
1.2.1 生物气候因子相关性分析和生物气候因子筛选
为防止生物气候因子之间的过拟合，增加模拟预测结果的准确性。先利用19个生物气候因子通过MaxEnt 模型3.4.0对假俭草进行预模拟，并剔除贡献率为0的生物气候因子[24]；然后通过ArcGIS 10.2提取假俭草有效分布点的剩余生物气候因子的值，将提取的值利用SPSS Statistics 23软件进行Pearson相关性分析，当两个变量的相关系数绝对值 |r| < 0.8时，所有相关变量都被保留，当两个参数的 |r| > 0.8时，根据其对模型的贡献率和排列重要性进行选择[25]，将最终得到的生物气候因子用于假俭草当代和未来在中国的分布状况研究。
1.2.2 物种分布模型及参数设置
使用 MaxEnt 模型3.4.0绘制假俭草的潜在分布区。在模型中，75%的分布点用作训练数据，而剩余的25%作为测试数据，其他值为默认值[26]。MaxEnt模型包含一种分析环境变量贡献率和重要性的刀切法（Jackknife）检验，它使用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）下面积值（area under curve，AUC）来估计模型精度[27]。AUC值的范围是0 ~ 1，当AUC值超过0.8时被认为模型准确度极好[28]。
1.2.3 适生区预测与划分
将MaxEnt模型运行结果中的asc格式文件导入ArcGIS软件。参考Li等[29]提出的分类，将适生区划分为4个类别，即非适生区（P ≤ 0.2）、低适生区（0.2 < P ≤ 0.4）、中适生区（0.4 < P ≤ 0.6）和高适生区（P > 0.6），通过ArcGIS软件转栅格、重分类后以中国地图为底图，绘制出假俭草在我国当代、2050s以及2070s潜在分布区预测图，利用空间分析模块工具计算各时期潜在适生区的面积。
1.2.4 适生区空间格局变化和质心迁移
设定物种存在概率值 > 0.4作为假俭草潜在适生区，参考张殷波等[30]的方法，对模型运算得到的结果利用ArcGIS进行重分类，进而实现假俭草适生区空间格局变化的可视化表达。参考Yue等[31]的方法，计算分布在不同时期的质心位置和假俭草分布区的整体变化趋势。
2. 结果与分析
2.1 模拟结果可靠性分析
MaxEnt模型预测结果显示训练集与测试集AUC均为0.935（图2），说明模型预测准确度很高。因此应用MaxEnt模型预测假俭草在当代及未来气候情景下的潜在分布具有较高的意义。
2.2 影响假俭草分布的主要生物气候因子
生物气候因子预模拟的贡献率结果见表1，其中8个生物气候因子（bio1、bio5、bio7、bio9、bio15、bio16、bio18、bio19）的预模拟贡献率为0，将这些因子予以剔除。剩余的11个生物气候因子进行Pearson相关性分析（表2）， |r| > 0.8的生物气候因子共有6对，即bio4和bio6、bio6和bio11、bio11和bio12、bio4和bio11、bio6和bio12及bio14和bio17，结合表1中各生物气候因子的贡献率和排列重要性，剔除高度相关的3个因子，即bio6、bio11和bio14，最终筛选出8个主要生物气候因子。8个生物气候因子基于MaxEnt模型对假俭草当代时期预测的贡献率结果见表3，其中贡献率最高的是最干季度降水量（bio17），占总贡献率的84.2%，远高于其他生物气候因子；其次是年降水量（bio12）、温度季节性变化标准差（bio4）、等温性（bio3）和平均日较差（bio2），贡献率分别是4.6%、4.2%、2.1%和1.4%；最湿季度平均温度（bio8）和最暖季度平均温度（bio10）贡献率较低，均为1.2%；最湿月降水量（bio13）的贡献率最低，为1.1%。上述结果表明，与降水有关的生物气候因子的总贡献率为89.9%，与温度有关的生物气候因子总贡献率为10.1%，说明影响假俭草分布的环境因素主要是降水，其次是温度。
表 1 生物气候因子预模拟贡献率和排列重要性Table 1. Pre-simulation contribution rate and importance of bioclimatic factors变量编号
Variable No.生物气候因子变量
Bioclimatic factor variable贡献率
Contribution rate/%排列重要性
Permutation importancebio17 最干季度降水量 Precipitation of the driest quarter 78.9 12.6 bio4 温度季节性变化标准差 Standard deviation of the seasonal temperature change 6.6 0.0 bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of the wettest quarter 4.1 14.6 bio3 等温性 Isothermality 3.0 24.2 bio14 最干月降水量 Precipitation of the driest month 2.5 0.0 bio12 年降水量 Annual precipitation 1.9 18.4 bio2 平均日较差 Mean diurnal range 1.3 4.0 bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest quarter 0.7 1.9 bio13 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month 0.4 11.6 bio6 最冷月最低温度 Min. temperature of the coldest month 0.4 2.0 bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of the coldest quarter 0.2 6.8 bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of the driest quarter 0.0 2.1 bio1 年平均气温 Annual mean temperature 0.0 0.9 bio5 最暖月最高温度 Max. temperature of the warmest month 0.0 0.8 bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation 0.0 0.0 bio16 最湿季度降水量 Precipitation of the wettest quarter 0.0 0.0 bio18 最暖季度降水量 Precipitation of the warmest quarter 0.0 0.0 bio19 最冷季度降水量 Precipitation of the coldest quarter 0.0 0.0 bio7 年均温变化范围 Variation range of annual average temperature 0.0 0.0 表 2 生物气候因子相关性分析Table 2. Correlation analysis of bioclimatic variables变量编号
Variable No.bio2 bio3 bio4 bio6 bio8 bio10 bio11 bio12 bio13 bio14 bio17 bio2 1.00 bio3 0.13 1.00 bio4 0.57** –0.72** 1.00 bio6 –0.65** 0.51** –0.87** 1.00 bio8 0.40** 0.14 0.23 –0.08 1.00 bio10 –0.09 –0.11 0.04 0.43** 0.37** 1.00 bio11 –0.55** 0.59** –0.86** 0.99** –0.01 0.47** 1.00 bio12 –0.50** 0.40** –0.69** 0.81** –0.28* 0.39** 0.81** 1.00 bio13 –0.26* 0.60** –0.67** 0.67** –0.13 0.21 0.70** 0.79** 1.00 bio14 –0.45** –0.25* –0.12 0.43** –0.37** 0.56** 0.40** 0.63** 0.23 1.00 bio17 –0.35** –0.33** 0.014 0.32** –0.35** 0.60** 0.30* 0.58** 0.16 0.96** 1.00 注：*表示在0.05水平上差异显著；**在0.01水平上差异显著。Notes: * means significant difference at the 0.05 level; **means significant difference at 0.01 level. 表 3 生物气候因子基于MaxEnt模型对假俭草当代时期预测的贡献率Table 3. Contribution rates of bioclimatic factor based on MaxEnt model to the current period prediction of E. ophsuroides变量编号
Variable No.贡献率
Contribution rate/%排列重要性
Permutation importancebio2 1.4 15.9 bio3 2.1 6.7 bio4 4.2 9.6 bio8 1.2 7.3 bio10 1.2 3.6 bio12 4.6 21.7 bio13 1.1 15.0 bio17 84.2 20.2 刀切法检验结果（图3）表明：仅使用单独生物气候因子变量时，对假俭草影响最大的3个生物气候因子分别是最干季度降水量（bio17）、平均日较差（bio2）和年降水量（bio12）。使用除此以外的其他生物气候因子变量时，对假俭草影响最大的是温度季节性变化标准差（bio4），综上所述影响假俭草当代地理分布的主要生物气候因子为最干季度降水量、年降水量、平均日较差和温度季节性变化标准差。
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图 3 假俭草生物气候因子刀切法检验结果Figure 3. Bioclimatic factor test results of E. ophsuroides byJackknife method假俭草的存在概率总体上随生物气候因子的增加呈现先增后减的趋势（图4），若以存在概率大于0.5为标准，则最干季度降水量适宜值范围为80 ~ 480 mm，在95 mm时存在概率达到其最高值（约0.56）；年降水量适宜值范围为1 130 ~ 2 230 mm，在1 780 mm时达到峰值（约0.57）；温度季节性变化标准差适宜值范围为700 ~ 900，在870时达到峰值（约0.58）；平均日较差高适宜值范围为6.8 ~ 9.0 ℃，在8.9 ℃时达到峰值（约0.54）。
2.3 不同时期假俭草分布区预测
2.3.1 当代潜在分布区预测
图5显示了MaxEnt模型预测的当代气候条件下假俭草的地理分布，结果表明，假俭草的生态适生区主要分布在我国华中地区的河南东南部、湖北、湖南及西南地区的四川东南部、重庆、贵州等地区；华东地区的安徽、江苏、浙江、江西、福建；华南地区的广东、广西、海南以及我国的台湾省等地区。预测潜在分布区的范围大于假俭草实际发生的数据，如辽宁东南部等，说明在当代气候条件下，这些区域适宜假俭草生存，假若引种到当地进行栽培，存活概率较高。比较假俭草的有效分布点（图1）和当代潜在分布区（图5），可以发现假俭草有效分布点大部分位于中、高适生区内，进一步说明模拟的结果较为准确。
2.3.2 未来潜在分布区预测
假俭草当代适生区总面积为183.55 × 104 km2，其中高、中、低适生区分别为26.07 × 104、92.63 × 104、64.85 × 104 km2。在未来气候情景下，假俭草的总适生区面积相较于当代有不同程度的增加，在2050s，假俭草的总适生区面积在SSPs126、SSPs245和SSPs585 这3种气候情景下分别增加了5.20 × 104、5.17 × 104和5.37 × 104 km2，其中在SSPs585气候情景下增加幅度最大；到2070s，假俭草的总适生区面积在SSPs126、SSPs245和SSPs585 这3种气候情景下分别增加了5.81 × 104、5.90 × 104和3.74 × 104 km2，其中在SSPs245气候情景下增幅最大。另外，假俭草低、高适生区相较于当代总体而言呈现下降的趋势，而中适生区则呈相反的趋势（表4）。对比2050s和2070s的预测结果可知，假俭草的总适生区面积在SSPs126和SSPs245下呈现增加的趋势，而在SSPs585下则出现下降的趋势。由图6可以看出，假俭草在几个时期中的中、高适生区主要集中在江苏、安徽、湖北、湖南、广西、广东、江西、浙江等地，低适生区则主要由中、高适生区的范围向西北方向延伸。
表 4 不同时期潜在适生分布区预测面积Table 4. Prediction area of potential suitable distribution area in different periods104 km2 时期
Period当代
Current2050s 2070s SSPs126 SSPs245 SSPs585 SSPs126 SSPs245 SSPs585 低适生区 Low suitable area 64.85 54.05 42.88 43.66 49.47 49.11 51.44 中适生区 Medium suitable area 92.63 108.89 126.24 122.25 112.14 114.45 110.69 高适生区 High suitable area 26.07 25.81 19.60 23.01 27.74 25.90 25.16 总适生区 Total suitable area 183.55 188.75 188.72 188.92 189.36 189.45 187.29 相比当代增加 Compare with the current increase 5.20 5.17 5.37 5.81 5.90 3.74 ![]()
图 6 未来不同气候情景下假俭草在中国的适生分布区Figure 6. Suitable distribution areas of E. ophsuroides in China under future climate scenarios2.4 不同情境下假俭草空间格局变化
通过未来不同气候情景下假俭草适生区的空间格局变化（表5、图7），可以看出，假俭草当代适生区的大部分仍为保留适生区，保留率为90.14% ~ 94.21%，主要集中在江苏、浙江、安徽、湖北、江西、湖南、广西以及河南东南部和广东西南部等地区；时期相同，气候情景也相同时，假俭草适生区新增率均大于丧失率，新增率为17.88% ~ 24.84%，丧失率为3.00% ~ 7.19%；其中在2050s的SSPs245情境下增加面积最大，约为29.48 × 104 km2，达到了24.84%，新增面积主要分布在重庆、贵州、海南、广东、台湾、福建、浙江等地，同时，丧失面积最小为4.07 × 104 km2，达到了3.43%，主要发生适生区的边缘地区。
表 5 不同时期假俭草适生区空间变化Table 5. Spatial variation of suitable area of E. ophsuroides in different periods时期-气候情景
Period-climate scenario面积 Area / 104 km2 变化 Change/% 增加 Increase 保留 Reserve 丧失 Lost 增加率 Increase rate 保留率 Reserved rate 丧失率 Lost rate 2050s-SSPs126 22.98 106.99 8.54 19.36 90.14 7.19 2050s-SSPs245 29.48 111.32 4.07 24.84 93.78 3.43 2050s-SSPs585 28.38 111.83 3.56 23.91 94.21 3.00 2070s-SSPs126 26.62 108.54 6.94 22.43 91.44 5.84 2070s-SSPs245 26.49 108.85 6.55 22.31 91.70 5.52 2070s-SSPs585 21.22 107.51 7.97 17.88 90.58 6.72 ![]()
图 7 不同时期假俭草适生区空间变换格局Figure 7. Spatial transformation pattern of the suitable area of E. ophsuroides in different periods通过比较未来2050s和2070s假俭草适生区的增加率、丧失率和保留率，得出2050s假俭草适生区空间格局在SSPs126气候情境下增加率和保留率均小于2070s，即在SSPs126情景下假俭草适生区面积呈现增加的趋势，而在SSPs245和SSPs585气候情境下则呈现下降的趋势，说明一定程度的气候变暖对假俭草的生存有利，可以为假俭草提供更多合适的生境条件。
2.5 不同情境下假俭草质心的迁移趋势
图8显示了假俭草在不同气候情景下质心的迁移趋势，在当代气候条件下，假俭草的质心在湖南省湘潭市湘潭县（113°00′34″E，27°45′22″N）。在SSPs126气候情境下，假俭草质心在2050s位于湖南省湘潭市湘潭县（112°45′59″E，27°44′37″N），在2070s位于湖南省湘潭市雨湖区（112°45′59″E，27°50′25″N），相较于当代而言，总体表现出先向西再向北迁移的趋势；在SSPs245气候情境下，假俭草质心在2050s和2070s均位于湖南省湘潭市湘潭县（112°48′29″E，27°39′58″N），相较于当代表现出向西南迁移的趋势；在SSPs585气候情境下，假俭草质心在2050s位于湖南省湘潭市湘潭县（112°54′27″E，27°45′57″N），在2070s位于湖南省湘潭市湘潭县（112°54′20″E，27°37′06″N），相较于当代而言，总体表现出先向西再向南迁移的趋势。
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图 8 假俭草当代适生区分布及质心转移Figure 8. Distribution of current suitable area and centroid transfer of E. ophsuroides3. 讨 论
3.1 制约假俭草分布的主导环境变量
根据环境变量贡献率和测试增益显示，最干季度降水量的贡献率为84.2%，是影响假俭草分布范围的主要因子；年降水量、平均日较差和温度季节性标准差的贡献率为10.2%，是影响假俭草分布范围的次要因子。本研究预测显示，最干季度降水量的适宜值范围为80 ~ 480 mm，年降水量为1 130 ~ 2 230 mm，在前人的研究中曾指出假俭草适宜生长在年降水量750 ~ 1 500 mm的地区[32−33]，这可能是由于假俭草是一种暖季型草坪草，其根系主要在土壤深度10 cm以内[34]，由于其根系较浅，虽然有一定的抗旱能力，但仍需要适时适量的灌溉来满足生长的需要，否则轻则造成假俭草返青迟、叶尖干枯、叶片卷折，重则会导致植株死亡[35]；由于假俭草是宽叶型草坪草，故在冬季叶片水分容易蒸发[36]，而最干季节适当的降水量会给正在越冬的假俭草增加适当的湿度和提高温度，防止来年假俭草的返青。
除了降水之外，温度对假俭草的分布也很重要，在本次研究中发现，当温度季节性变化标准差范围在700 ~ 900时有利于适生区的扩张，这可能是由于季节性变化是植物生长、发育和开花中的重要因素之一[37]，大多数植物需要一个暖—冷—暖的过程来完成它们的年周期[38]。孙存华等[39]研究显示，昼夜温差对植物生长起到促进作用，而无昼夜温差则抑制植物的生长；郭岐峰等[40]指出不同的作物或同一作物不同生育时期所需求的昼夜温差是不同的，本研究结果表明适宜假俭草生长的平均日较差为6.8 ~ 9.0 ℃，可以为今后假俭草栽培管理提供理论依据。
3.2 气候变化对假俭草适生区的影响
通过假俭草当代潜在分布区，发现其高适生区主要包括华中地区河南东南部、湖北东部，华东地区浙江中部、安徽中部和江西东南部，以及华中地区的湖南和华南地区的广西、广东等部分区域，中低适生区主要在高适生区的外围，这与陈志一等[41]指出的假俭草分布区较为一致。假俭草属于暖季型草坪草，喜光，耐阴，适合生长在降水量为800 mm以上的地方[11]，而我国年降水量由东南沿海到西北内陆逐渐减少[42]，使当代假俭草适生区主要集中在我国东南部亚热带地区，与其他物种研究结果类似[43−44]。本次预测适生区大于实际发生数据，如辽宁东南部丹东地区依据文献记载并无假俭草的分布区，杜海波等[45]研究发现，辽宁东南部的丹东年均温7.23 ~ 10.15 ℃，但降水量较多，占辽宁省降水量的70%，年平均降水量为581.2 ~ 1 470.7 mm。尽管该地区年均温低于假俭草适宜生长年均温10 ~ 25 ℃[46]，但降水量满足生长的要求，说明辽宁省东南部具备假俭草生长的环境，可以尝试引种栽培。
在对我国未来气候情景下假俭草的适生区进行模拟预测发现，假俭草在我国适生区面积将有所增加，这与麻栎（Quercus acutissima）[47]、南酸枣（Choerospondias axillaris）[48]等的研究结果一致，可能的原因是：第一，气候变暖对喜温性植物的扩张有积极影响[49]；第二，降水量作为最大的影响因素，在全球变暖的背景下，我国的降水量将持续增加[50]。此外预测结果也表明，在SSPs585气候情景下，假俭草适生区面积有减少的趋势，在SSPs585气候情景下，温室气体的排放浓度随时间增加而上升[51]，若无适当措施以减缓气候变化，将不利于假俭草未来的健康生长及现有适生区的保护。
3.3 假俭草空间变换格局及质心转移分析
在未来6种气候情境下，假俭草的分布范围有不同程度的增加，且假俭草的潜在分布区均有迁移的趋势。在未来全球平均温度升高背景下，对于一些嗜冷物种来说是灾难，但对于嗜温性物种来说非常有利，会加快演替更新的速度，增强竞争力[52]。在SSPs126气候情境下，假俭草的质心先向西再向北迁移，可能由于随着温度的升高，我国北方地区降水强度增加[53]，满足了假俭草生长的条件，而南方的干旱日数略有增加[49]，导致适生区逐渐向北扩张，说明一定程度的气候变暖对假俭草的扩张有利；在SSPs245气候情境下未来两个时期虽然质心重合，但2070s适生区增加率和保留率均呈下降的趋势；在SSPs585气候情境下，质心先向西再向南迁移，同时适生区面积也呈下降的趋势，说明气候变暖超过一定的范围会对该物种的实际生态位造成影响。另外，假俭草当代和未来质心均位于湖南省湘潭市，说明气候情景的变化对假俭草的分布格局影响不大，同时也可以推测，该地区可能也是假俭草的多样性分布中心。
4. 结 论
本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS软件，预测了假俭草当代及未来（2050s、2070s）6个气候情境下的适生区分布。根据假俭草的地理分布和生物气候因子之间的联系发现，限制假俭草分布的主要因子是最干季节降水量，且降水类要素的整体影响强于气温类要素。模拟结果显示当代气候条件下生态适宜区总面积为183.55 × 104 km2，主要集中在我国东南部亚热带地区；相较于当代，在未来气候情景下假俭草总适生区面积均有不同程度的增加，但低、高适生区总体而言呈现下降，中适生区呈上升的趋势。在未来气候情景下，当代适生区的大部分仍为保留适生区，保留率为90.14% ~ 94.21%，在2070s的SSPs126情景下假俭草适生区面积相较于2050s呈现增加的趋势，而在SSPs245和SSPs585气候情境下则呈现下降的趋势；假俭草质心均表现出迁移的趋势，但仍位于湖南省湘潭市，说明该地区可能是假俭草的多样性分布中心。本研究结果对假俭草的引种栽培以及草坪建植管理具有指导意义，然而，除了生物气候因子外，其他因素（生物因素、人类活动）也会影响其分布，在今后的研究中应增加更多因素，才能进一步提高假俭草适生区预测的准确性。
审图号：GS京（2024）0170号
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图 1 假俭草有效分布点
A代表全球物种多样性信息库、中国植物图像库、中国数字植物标本馆和文献记载分布点，B代表野外实地调查分布点。A represents the distribution points of Global Biodiversity Information Facility, Plant Photo Bank of China, Chinese Virtual Herbarium and literature, and B represents the distribution points of field investigation.
Figure 1. Effective distribution points of Eremochloa ophsuroides
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图 3 假俭草生物气候因子刀切法检验结果
Figure 3. Bioclimatic factor test results of E. ophsuroides byJackknife method
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图 6 未来不同气候情景下假俭草在中国的适生分布区
Figure 6. Suitable distribution areas of E. ophsuroides in China under future climate scenarios
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图 7 不同时期假俭草适生区空间变换格局
Figure 7. Spatial transformation pattern of the suitable area of E. ophsuroides in different periods
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图 8 假俭草当代适生区分布及质心转移
Figure 8. Distribution of current suitable area and centroid transfer of E. ophsuroides
表 1 生物气候因子预模拟贡献率和排列重要性
Table 1 Pre-simulation contribution rate and importance of bioclimatic factors
变量编号
Variable No.生物气候因子变量
Bioclimatic factor variable贡献率
Contribution rate/%排列重要性
Permutation importancebio17 最干季度降水量 Precipitation of the driest quarter 78.9 12.6 bio4 温度季节性变化标准差 Standard deviation of the seasonal temperature change 6.6 0.0 bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of the wettest quarter 4.1 14.6 bio3 等温性 Isothermality 3.0 24.2 bio14 最干月降水量 Precipitation of the driest month 2.5 0.0 bio12 年降水量 Annual precipitation 1.9 18.4 bio2 平均日较差 Mean diurnal range 1.3 4.0 bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest quarter 0.7 1.9 bio13 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month 0.4 11.6 bio6 最冷月最低温度 Min. temperature of the coldest month 0.4 2.0 bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of the coldest quarter 0.2 6.8 bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of the driest quarter 0.0 2.1 bio1 年平均气温 Annual mean temperature 0.0 0.9 bio5 最暖月最高温度 Max. temperature of the warmest month 0.0 0.8 bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation 0.0 0.0 bio16 最湿季度降水量 Precipitation of the wettest quarter 0.0 0.0 bio18 最暖季度降水量 Precipitation of the warmest quarter 0.0 0.0 bio19 最冷季度降水量 Precipitation of the coldest quarter 0.0 0.0 bio7 年均温变化范围 Variation range of annual average temperature 0.0 0.0 
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表 2 生物气候因子相关性分析
Table 2 Correlation analysis of bioclimatic variables
变量编号
Variable No.bio2 bio3 bio4 bio6 bio8 bio10 bio11 bio12 bio13 bio14 bio17 bio2 1.00 bio3 0.13 1.00 bio4 0.57** –0.72** 1.00 bio6 –0.65** 0.51** –0.87** 1.00 bio8 0.40** 0.14 0.23 –0.08 1.00 bio10 –0.09 –0.11 0.04 0.43** 0.37** 1.00 bio11 –0.55** 0.59** –0.86** 0.99** –0.01 0.47** 1.00 bio12 –0.50** 0.40** –0.69** 0.81** –0.28* 0.39** 0.81** 1.00 bio13 –0.26* 0.60** –0.67** 0.67** –0.13 0.21 0.70** 0.79** 1.00 bio14 –0.45** –0.25* –0.12 0.43** –0.37** 0.56** 0.40** 0.63** 0.23 1.00 bio17 –0.35** –0.33** 0.014 0.32** –0.35** 0.60** 0.30* 0.58** 0.16 0.96** 1.00 注：*表示在0.05水平上差异显著；**在0.01水平上差异显著。Notes: * means significant difference at the 0.05 level; **means significant difference at 0.01 level.
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表 3 生物气候因子基于MaxEnt模型对假俭草当代时期预测的贡献率
Table 3 Contribution rates of bioclimatic factor based on MaxEnt model to the current period prediction of E. ophsuroides
变量编号
Variable No.贡献率
Contribution rate/%排列重要性
Permutation importancebio2 1.4 15.9 bio3 2.1 6.7 bio4 4.2 9.6 bio8 1.2 7.3 bio10 1.2 3.6 bio12 4.6 21.7 bio13 1.1 15.0 bio17 84.2 20.2
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表 4 不同时期潜在适生分布区预测面积
Table 4 Prediction area of potential suitable distribution area in different periods
104 km2 时期
Period当代
Current2050s 2070s SSPs126 SSPs245 SSPs585 SSPs126 SSPs245 SSPs585 低适生区 Low suitable area 64.85 54.05 42.88 43.66 49.47 49.11 51.44 中适生区 Medium suitable area 92.63 108.89 126.24 122.25 112.14 114.45 110.69 高适生区 High suitable area 26.07 25.81 19.60 23.01 27.74 25.90 25.16 总适生区 Total suitable area 183.55 188.75 188.72 188.92 189.36 189.45 187.29 相比当代增加 Compare with the current increase 5.20 5.17 5.37 5.81 5.90 3.74
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表 5 不同时期假俭草适生区空间变化
Table 5 Spatial variation of suitable area of E. ophsuroides in different periods
时期-气候情景
Period-climate scenario面积 Area / 104 km2 变化 Change/% 增加 Increase 保留 Reserve 丧失 Lost 增加率 Increase rate 保留率 Reserved rate 丧失率 Lost rate 2050s-SSPs126 22.98 106.99 8.54 19.36 90.14 7.19 2050s-SSPs245 29.48 111.32 4.07 24.84 93.78 3.43 2050s-SSPs585 28.38 111.83 3.56 23.91 94.21 3.00 2070s-SSPs126 26.62 108.54 6.94 22.43 91.44 5.84 2070s-SSPs245 26.49 108.85 6.55 22.31 91.70 5.52 2070s-SSPs585 21.22 107.51 7.97 17.88 90.58 6.72
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