Development of climate-sensitive nonlinear mixed-effects tree height-DBH model for Cunninghamia lanceolata
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摘要:目的 建立基于林分优势高和气候因子的杉木树高−胸径非线性混合效应模型，为杉木生长研究和经营管理提供理论依据。方法 基于2020年国家森林资源年度监测评价广西壮族自治区试点25块杉木样地的每木胸径和树高实测数据及样地位置对应的气候数据，选择7个常用的树高−胸径模型，筛选出模拟精度最高的模型作为基础模型，再引入代表林分竞争、立地条件和气候因子的变量构建广义非线性模型，并在此基础上，加入样地效应构建杉木非线性混合效应模型。最后，运用十折交叉验证法对3种模型进行检验。结果 Chapman-Richards模型为最佳杉木树高−胸径关系基础模型，林分优势高、林分断面积和年平均降水量与树高生长显著相关，用于构建广义非线性模型，对比分析确定随机参数为3个的组合构造非线性混合效应模型。基础模型、广义非线性模型、非线性混合效应模型的调整决定系数分别为0.674 2、0.797 3和0.857 3，平均绝对误差分别为1.607 5、1.270 1和1.010 6 m，均方根误差分别为2.032 1、1.632 1和1.338 4 m，相对均方根误差分别为20.796 4%、16.703 3%和13.697 3%，混合效应模型呈现出更好的拟合效果。结论 引入林分优势高和气候因子的杉木树高−胸径非线性混合效应模型可以较好地描述杉木树高胸径曲线，适用于大范围的树高预测。Abstract:Objective The nonlinear mixed-effects tree height-DBH model of Cunninghamia lanceolata based on stand dominant height and climate factors is established, which provides theoretical basis for the research on growth and forest management.Method Based on the annual monitoring and evaluation of national forest resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region, southern China in 2020, this study used the data of DBH and height of each tree, climate data of 25 Cunninghamia lanceolata sample plots, chose the basic model with the highest simulation accuracy among seven common height-DBH models. On this basis, stand competition, site condition and climatic factors were used to build generalized nonlinear model, then used the sample plot effect to build nonlinear mixed-effects model. The 10-fold cross-validation method was applied to the test of three models.Result Chapman-Richards model was the basic height-DBH model with the highest accuracy. The stand dominant height, basal area of forest stands and the mean annual precipitation were significantly related to the tree height growth, which were used to build generalized nonlinear model. Through comparative analysis, the study selected three random parameters to build nonlinear mixed-effects model. The adjustment determination coefficient of basic model, generalized nonlinear model and nonlinear mixed-effects model were 0.674 2, 0.797 3 and 0.857 3, respectively, the mean absolute errors were 1.607 5, 1.270 1 and 1.010 6 m, the root-mean-square errors were 2.032 1, 1.632 1 and 1.338 4 m, and the relative root mean square errors were 20.796 4%, 16.703 3% and 13.697 3%, respectively. The nonlinear mixed-effects model showed the best fitting effect.Conclusion Using nonlinear mixed-effects tree height-DBH model based on stand dominant height and climatic factors can better describe the height-DBH curve of Cunninghamia lanceolata, which is suitable for the prediction of tree height on a large scale.
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立地质量是指在特定立地上，既定森林或其他植被类型的生产潜力[1]，这种潜力会随着林分类型的不同而有所差异[2]。森林立地生产力是立地植物生物量生产潜力的量化指标，包括立地潜在生产力和现实生产力[2−3]。立地质量与森林生产力在评估应用中有交叉，但二者并不等同[4]。立地质量的核心在于评估特定森林类型在特定立地上的最大潜在生产力[5−6]。然而，当前研究主要聚焦于立地的现实生产力，缺乏能够直接反映其潜在生产力的有效指标和方法，这使得现有评价方法难以直接应用于林分生长和收获评估[2,7]。因此，准确评估立地质量对于优化森林结构、实施适地适树策略以及最大化林分生产潜力至关重要[8−9]。
立地质量评价一直是国际林业研究的热点领域，众多学者提出了多种评价指标[10]。20世纪初，德国和美国等发达国家就开始了立地质量评价工作。根据不同国家的生态环境特点，主要发展出了3种评价方法：以地位指数为评价指标的直接评价法、间接评价法和以材积作为评价指标的方法[11−12] 。我国立地质量评价的研究始于20世纪50年代，最初主要采用传统的地位级和立地指数评价方法。近年来，我国在这一领域的研究迅速发展[13−14]。林业学者们创新性地将神经网络和遥感技术应用于立地指数模型中，提出以林分生长量和生物量作为指标的评价方法[15−16]。这些方法都是以林分实际调查数据为基础，反映了林分现实生产力，但在实际森林经营管理过程中，林分会受到人为和各种自然因素的干扰[2,17]，致使林分生产力并未得到充分发挥。因此，仅凭当前生产力来评价立地质量，并不能准确反映其所能达到的最大生产力[18]。这一认识强调了在立地质量评价时，需综合考虑多种干扰因素[19−20]，并探索更为全面、准确的评价方法和指标，以科学地评估立地的生产潜力和可持续发展能力。
Milner等[12]提出将林分最大年平均蓄积生长量作为潜在生产力指标，但这一方法并未得到广泛应用。目前针对立地质量评价的研究主要集中于人工林，对于天然次生林立地质量的研究缺少一种较成熟且应用广泛的评价方法[2,21]。天然次生林是我国森林资源的主体，对其进行立地质量评价是天然次生林恢复和科学经营的重要前提[22]。为此，雷相东等[3,18]提出了一种基于潜在生产力的立地质量评价方法，该方法将林分潜在生产力定义为某种确定的林分类型，在同一立地类型上可能达到的最大年生长量（蓄积、断面积和生物量生长量）一般与林龄有关。以吉林省为例，通过优化林分生长模型中的可控因子，估算了各立地等级的潜在生产力，实现了有林地和宜林地立地质量评价的统一性[3,23]。此后，许多林业学者们也将此方法应用到实际生产中。段光爽等[24]以华北落叶松（Larix gmelinii）和白桦（Betula platyphylla）、山杨（Populus davidiana）混交林为研究对象，利用Forstat软件构建了林分断面积和蓄积生长模型，分析了这两种林分类型在不同立地等级下的断面积和蓄积潜在生产力，并将林分断面积和蓄积潜在生产力作为立地质量评价的指标。刘丹[25]在吉林省的研究中构建了林分蓄积生长模型，将各立地等级在基准年龄时的蓄积年生长量最大值定义为潜在生产力，并据此编制了各生长过程组的蓄积量潜在生长力总表。该方法已成功应用于小班层面，实现了树种潜在分布和蓄积潜在生产力的定量适地适树评价。
科学评价林地立地质量并预测其生产潜力对于适地适树和森林经营决策至关重要[25−26]。无论是天然林还是人工林，明晰立地的潜在生产力是制定有针对性的森林经营管理和修复调整措施的前提[3]。小兴安岭作为我国的重要林区和绿色宝库，随着国家对森林经营和森林质量提升的日益重视，评估其林地生产潜力变得尤为迫切。本文通过建立林分平均高和蓄积生长模型，对小兴安岭地区阔叶混交林进行立地等级的划分，并预估其林分蓄积的潜在生产力。 以基准年龄时的蓄积生产潜力作为立地质量评价指标，结合林地的现实生产力，对潜在生产力进行验证，并评估林分的提升空间，从而量化小兴安岭阔叶混交林的生产潜力发挥程度。这将为小兴安岭地区合理利用和科学经营森林，以及天然次生林的修复提供理论基础和实践依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
小兴安岭位于我国黑龙江省的东北部（46°28′ ~ 49°21′N，127°42′ ~ 130°14′E）。该地区为丘陵地形，北部多为丘陵台地、宽谷；中部为山势较为平缓的低山丘陵；南部属于山势险峻的低山地带。小兴安岭属于北温带大陆性季风气候，春秋短暂，夏季炎热多雨，冬季寒冷多雪，具有明显的四季物候变化特征。年平均气温−1 ~ 1℃，无霜期110 ~ 125 d，年平均降水量500 ~ 700 mm，雨水较为充沛。该区地带性土壤类型为暗棕壤，少量为草甸土和沼泽土。小兴安岭拥有广袤的天然林，主要优势树种为水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、山杨（Populus davidiana）、蒙古栎（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、红松（Pinus koraiensis）、云杉（Picea asperata）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）等。灌木层主要为毛榛子（Corylus mandshurica）、刺五加（Acanthopanax ssenticossus）等，草本主要有苔草（Carex spp.）、酢浆草（Oxalis corniculata）、 荨 麻（Urtica fissa）等。
1.2 数据来源
本研究数据来源于黑龙江省两期（2010—2015年）森林资源连续清查中，小兴安岭地区的295块阔叶混交林样地的调查结果。样地面积为0.06 hm2，林分起源为天然林。统计林分因子（优势树种、林分起源、林分平均年龄和林分平均高）、地形因子（海拔、坡向、坡度和坡位）和土壤因子（土层厚度、枯枝落叶厚度和腐殖质厚度）等。通过异常值筛选，最终使用两期共536个观测值用于建模，对应的林分数据统计见表1。
表 1 小兴安岭阔叶混交林林分数据Table 1. Stand data of broadleaved mixed forest in Xiaoxing’an Mountains指标 Index 蓄积/（m3·hm−2）
Volume/（m3·ha−1）平均年龄/a
Mean age/year密度指数/（株·hm−2）
Density index/（plant·ha−1）平均树高
Mean tree height/m最大值 Max. value 247.11 100 1974.47 22.8 最小值 Min. value 11.65 15 277.59 6.1 平均值 Mean 112.79 44 1 051.42 13.7 标准差 SD 51.44 15 367.94 3.0 1.3 研究方法
Fu等[7]和雷相东等[3]提出基于林分潜在生产力的立地质量评价方法。该方法基于一个假设：在同一立地条件下，相同的林分类型（树种组成接近）如果有相近似的林分结构和林分密度，则有近似的生长过程，包括林分平均高生长、断面积生长和蓄积生长。针对特定的林分生长类型及其对应的立地等级，通过构建林分平均高生长模型来区分不同的立地等级，并利用林分蓄积生长模型来评估样地的潜在生产力[24]。
H=fH(T|F,L) (1) M=fM(T,S|F,L) (2) 式中：H为林分平均高，M为林分蓄积量，S为林分密度指数，T为平均林龄，|F，L示固定的林分类型和立地类型，fH为固定林分类型和立地类型关于T的林分平均高函数，fM为固定林分类型和立地类型关于S和T的林分蓄积函数。
1.3.1 立地等级划分
以林分平均年龄为自变量，林分平均高为因变量，在不考虑样地和各立地因子等条件约束的情况下，选取Korf、Richard、Hossfeld、Logistic、Gompertz 5种曲线拟合林分平均高生长模型[2]（表2）。利用Forstat3.0软件[27]选择林分平均高最适模型进行拟合，得到小兴安岭阔叶混交林各地位级导向曲线模型及曲线簇，确定各样地立地等级。
表 2 林分平均高与平均年龄模型Table 2. Stand average height and average age model模型 Model 表达式 Expression Korf H=ae−bT−c Richard H=a(1−e−cT)b Hossfeld H=a1+bT−c Logistic H=a1+be−cT Gompertz H=ae−be−cT 注：H. 林分平均高；T. 林分平均年龄；a、b和c为模型参数。Notes: H, average stand height; T, average stand age; a, b and c are model parameters. 考虑小兴安岭阔叶混交林林分实际状况和应用需求，将立地划分为5个等级（L），L取值1~5，数值越小表明立地条件越好。
1.3.2 林分蓄积生长模型和参数估计
采用唐守正等[28−29]模型构建林分蓄积生长模型，并进行潜在生产力和现实生产力的估算。
M=aL(1−exp(−b′S1000)c′T)d′,L=1,2,⋯,5 (3) 式中：M为林分蓄积（m3/hm2）；aL、b′、c′、d′为第L个立地等级生长模型的估计参数。
由于立地等级不同，同一林分类型的蓄积生长量可能有所不同。因此，将立地等级作为哑变量引入林分蓄积生长模型3（表3）。
表 3 哑变量设置Table 3. Dummy variable setting立地等级
Site class变量 Variable x y z v 1 0 0 0 0 2 0 0 0 1 3 0 0 1 0 4 0 1 0 0 5 1 0 0 0 注：x、y、z、v代表哑变量参数，均通过显著性检验（P < 0.05）。Note: x, y, z, and v represent dummy variable parameters, all of which pass significance test (P < 0.05) 采用决定系数（R2）和均方根误差（root mean square，RMSE）评价模型。
1.3.3 林分潜在生产力和现实生产力预估
潜在生产力是指在最佳条件下，特定林分类型在特定立地类型上可能实现的最大林分蓄积年生长量，这与林龄密切相关[3]。根据林分蓄积年生长量达到最大值时的最适林分密度指数，确定基准年龄时林分的潜在生产力。根据实际林龄和最适林分密度指数可进一步确定特定年龄时林分的蓄积潜在生产力。
林分的实际生产力是根据实际林分平均年龄、林分密度指数和立地等级，利用蓄积生长模型计算出蓄积年生长量[2,24]。通过比较实际生产力和潜在生产力，评估林分蓄积年生长量的可提升空间，从而对现实林分进行评价。
潜在生产力具有稳定性和极大性两个重要特性。稳定性是因为潜在生产力与林分类型、立地类型和林龄紧密相关，一旦这些因素确定，潜在生产力也随之固定；极大性则表示潜在生产力代表了在特定条件下可能达到的最大年生长量，在良好的林分经营条件下，现实生产力可以接近甚至达到潜在生产力[7,24]。
模型构建、参数估计及林分蓄积潜在生产力和现实生产力的预估均在R 4.3.2中实现。
2. 结果与分析
2.1 基于林分平均高生长模型的立地等级划分
针对小兴安岭阔叶混交林，Korf模型R2最大、RMSE最小，林分平均高拟合结果最好。因此选用Korf方程进行立地等级的划分（表4）。
表 4 阔叶混交林树高曲线拟合Table 4. Fitting of tree height curve for broadleaved mixed forest模型
Model拟合精度 Fitting accuracy R2 RMSE Korf 0.335 9 2.441 5 Richard 0.333 4 2.445 9 Hossfeld 0.328 4 2.455 2 Logistic 0.335 1 2.442 9 Gompertz 0.330 5 2.451 4 根据样地的平均高分布，利用Forstat3.0[7,27]选用Korf方程将样地分为5个立地等级（表5），各个立地等级林分平均高生长曲线见图1。
表 5 地位级指数曲线参数Table 5. Parameters of site class index curves![]()
图 1 阔叶混交林5个立地等级林分平均高生长曲线Figure 1. Average height growth curves of broadleaved mixed forest at 5 site classes2.2 林分蓄积生长模型参数估计
基于小兴安岭阔叶混交林样地数据，将立地等级L作为哑变量引入林分蓄积生长模型（公式3）的参数 aL 中，拟合得到各模型参数的估计值（表6）。统计分析结果表明，各参数均具有显著的统计学意义（P < 0.01）。小兴安岭阔叶混交林林分蓄积基础生长模型的决定系数R2为0.901 6，均方根误差RMSE为16.135 8m。引入立地等级作为哑变量后，模型精度显著提升，最终林分蓄积生长模型的R2和RMSE分别提高至0.992 1和4.560 0 m。
表 6 阔叶混交林不同立地等级林分蓄积生长模型参数估计值Table 6. Parameter estimates for growth model of volume by each site class for broadleaved mixed forest立地等级
Site classaL b′ c′ d′ 1 880.20 0.001 7 1.44 0.71 2 803.71 3 720.70 4 637.10 5 558.80 注：aL、b′、c′、d′为生长模型参数。Notes: aL, b′, c′, d′ are growth model parameters. 2.3 各立地等级潜在生产力和现实生产力预估
在给定林分密度指数30 ~ 3 000 株/hm2[24] 下，基于各立地等级和林分蓄积生长模型参数估计值（表6），采用袁亚湘黄金分割法[2−3]，计算小兴安岭阔叶混交林各立地等级不同林龄时的林分蓄积潜在生产力（图2）。基准年龄为林分生长趋于稳定时的年龄。目前对于混交林基准年龄的确定没有统一的方法[3]，本文假定阔叶混交林基准年龄为30年[24]，计算基准年龄时各立地等级的林分蓄积潜在生产力，并以此作为立地质量评价的标准（表7）。
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图 2 阔叶混交林5个立地等级林分蓄积潜在生产力曲线Figure 2. Potential productivity curves of forest volume in five site classes of broadleaved mixed forest表 7 基准年龄30年时林分蓄积潜在生产力Table 7. Potential productivity of stand volume at basic age of 30 years立地等级
Site class蓄积潜在生产力/（m3·hm−2 a−1）
Potential productivity of volume/ （m3·ha−1·year−1）蓄积量/（m3·hm−2）
Volume/ （m3·ha−1）样本量
Sample size1 6.10 294.79 47 2 5.56 269.17 148 3 4.99 241.37 152 4 4.41 213.37 114 5 3.87 187.15 75 各立地等级的林分蓄积潜在生产力与林龄均呈负相关关系（图2）。林分发育初期，蓄积潜在生产力曲线的下降较为陡峭，随着年龄的增长，曲线逐渐趋于平缓。这一现象可能与林分发育初期竞争较小、光照和营养等林分生长所需条件充足有关，这些因素共同促进了林分的良好生长。表7表明，基准年龄30 a时，林分蓄积潜在生产力和相应的蓄积量均随着立地等级降低逐渐减小。立地等级为1时，林分蓄积潜在生产力最大为6.10 m3/（hm2·a），对应的最大蓄积量为294.79 m3/hm2；立地等级为5时，林分蓄积潜在生产力最小为3.87 m3/（hm2·a），相应的最小蓄积量为187.15 m3/hm2。立地等级5的林分潜在生产力仅为等级1时的63.44%，表明立地等级为5时，该立地生产力存在较大的提升空间。小兴安岭阔叶混交林中，中等立地质量的样本占总样本量的 77.24%。相对而言，立地等级最高1的样本量仅为 47 块，占总样本量的 8.77%。因此，在实际营林过程中，应更加注重中等立地质量的林分，以提高森林整体生产力。
2.4 现实林分潜力提升分析
图3表明，各个立地等级的林分蓄积潜在生产力随着年龄的增大逐渐减小，最终趋于平缓，各个立地等级的现实生产力的变化趋势则表现出不一致性。同时，潜在生产力和现实生产力的差异程度呈现出随着林分发育阶段的推进而逐渐减小的趋势。当林分处于中幼龄期时，潜在生产力与现实生产力之间的差异较大；随着林分逐渐接近成熟，二者之间的差异逐渐减小或趋于接近。图4显示，随着立地等级的降低，林分蓄积提升空间呈现出轻微上升的趋势。提升空间最大的为立地等级5，平均提升空间为62.97%；提升空间最小为立地等级1，平均可提升空间为50.78%。综上所述，对于小兴安岭地区阔叶混交林，立地质量较差的林分立地潜力发挥程度相对较低，其林分蓄积可提升空间相对较大，这是由于立地质量较差的林分现实生产力远低于其潜在生产力，表明有较大的提升空间。在这种情况下，应考虑森林抚育措施及树种组成的合理性，适当改变林分结构，以提高立地潜力。
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图 3 阔叶混交林各立地等级蓄积潜在生产力、现实生产力和林分可提升空间L.立地等级。 PMIT和RMIT分别为林分平均年龄为T时，林分蓄积潜在生产力和现实生产力，ΔMIT为林分平均年龄为T时，林分蓄积年生长量可提升空间。L, site class. PMIT and RMIT represent potential productivity and realized productivity of stand volume at mean stand age T, respectively. ΔMIT represents space for improving annual growth of stand volume at mean stand age T.Figure 3. Realized productivity，potential productivity of stand volume and their difference by each site class in broadleaved mixed forest![]()
图 4 不同立地等级当前林龄生产力提升空间箱线图Figure 4. Box plot of current age productivity improvement space for different site classes3. 讨 论
3.1 林分蓄积潜在生产力在林业中的应用
根据本文结果可知，小兴安岭阔叶混交林的林分蓄积潜在生产力均高于现实生产力。这一结果不仅验证了本文蓄积潜在生产力计算的合理性，还支持了将基准年龄时的林分蓄积潜在生产力作为立地质量评价指标的可行性。该结论与段光爽等[24]基于林分断面积和蓄积潜在生产力对崇礼区白桦山杨混交林进行立地质量评价的研究结果相一致，均指出林分的生产潜力尚未得到充分发挥。雷相东等[3]指出，林分蓄积潜在生产力及其可提升空间随着年龄的增长而减小，这一趋势在林分发育初期尤为显著。段光爽等[24]在对白桦山杨混交林进行立地质量评价时发现，林分潜在生产力（包括断面积和蓄积）随着立地等级的降低呈现出逐渐减小的趋势，均与本文研究结论相符。这一现象可以归因于林分在发育初期，竞争相对较小且所需养分充足，因此立地质量好的地区能够更充分地发挥林分的生产潜力。
3.2 不同立地与发育时期抚育措施
针对小兴安岭阔叶混交林的不同立地质量，抚育措施应有所区别。对于立地质量较好的林分，由于其生产力提升空间有限，应及早进行抚育间伐，采用高频次、低强度、短间隔的抚育措施，以优化林分结构，提高林分质量，进而更好地发挥其潜在生产力。而对于立地条件较差的林分，应调整树种结构或延缓抚育间伐的时间，选择更适合小兴安岭立地条件的树种，或采取低频次、高强度、次数少、间隔期长的抚育措施，以优化林分结构，提升其生产力。对于组成树种适宜这种立地条件，而其他树种不适宜的情况，则可考虑将这些林分转化为其他林种，如水土保持林、防风固沙林等，以发挥其生态效益和社会效益。
同时，针对不同发育时期的立地，抚育措施也应有所不同。小兴安岭阔叶混交林的林分蓄积潜在生产力随着林龄的增大呈现出下降的趋势。对于处于中幼林龄的林分，由于其林分密度小，光照、养分、空间充足，竞争较小，应适当加强管护。对于近成熟林，应调整林分结构，适当减小小径级材占比，增加中等径级材的比例，以提高林分生产力。小兴安岭阔叶混交林中立地质量最好的样地占比较小，而立地质量处于中等的样地占比高达77.24%。这表明，小兴安岭阔叶混交林有较多的样地立地质量有待提高，且应更重视立地质量处于中等的样地，并根据林分发育时期和立地条件，采取差异化抚育措施，通过科学合理的抚育管理，提高林分的整体生产力和健康水平，从而实现森林资源的可持续经营。
3.3 立地等级划分模型精度差异性分析
本研究基于林分平均高生长模型划分立地等级，模型决定系数（R2）为0.335 9，拟合精度较低。与沈剑波等[16]、董灵波等[30]相关学者[31−32]构建的林分平均高生长模型具有相似结果；但与雷相东等[3]对吉林省进行立地等级划分时构建的模型精度具有较大差别，这可能与建模数据离散程度、来源或林分类型 [33−34]有关。本文在不引入其他变量的情况下，采用Korf模型作为基础模型，进行立地等级划分，为进一步建立适用于小兴安岭阔叶混交林各立地等级的林分蓄积生长模型做铺垫。在后续研究中应考虑引入其他变量，进一步提高模型精度，并改进立地等级划分方法。本研究是在假定林分密度不变的前提下进行的，考虑到本文的研究对象为基准年龄时的阔叶混交林，此时的林分处于相对稳定期[24]，因此假定林分密度不变计算林分蓄积潜在生产力的方法是较为可靠的。未来应进一步探究林分自稀疏规律，并进入生产力计算中，以完善基于潜在生产力的立地质量评价。
4. 结 论
本研究构建不同立地等级的林分蓄积生长模型，计算各立地等级林分蓄积潜在生产力，对小兴安岭阔叶混交林进行立地质量评价。结果显示，基准年龄为30 a时，小兴安岭地区阔叶混交林各立地等级的林分蓄积潜在生产力范围为3.87 ~ 6.10 m3/（hm2·a），且随着立地等级的降低而逐渐减小。立地质量较差的林分生产力可提升空间较大，林分提升空间最大的为立地等级5，平均提升空间为62.97%，提升空间最小的为立地等级1，平均可提升空间为50.78%；该地区阔叶混交林的林分蓄积潜在生产力均高于现实生产力，尤其在中幼林龄时期，这种差异更为显著。随着林龄的增大，二者之间的差异逐渐减小，林分可提升空间也有同样的趋势。这表明林分潜在生产力和现实生产力在林分发育初期差异程度更大，该时期应该加强森林抚育措施，以提高林分现实生产力，实现小兴安岭地区天然次生林的可持续经营。
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表 1 样地因子和气候因子统计
Table 1 Statistical table of survey factors and climatic variables in sample plots
变量 Variable 变量符号
Variable symbol最小值
Min. value最大值
Max. value平均值
Mean标准差
SD胸径
Diameter at breast height/cmD 5.0 40.9 11.7 5.1 树高
Tree height/mH 3.0 21.8 9.8 3.6 林分断面积/（m2·hm−2）
Stand basal area/(m2·ha−1)SBA 5.61 52.88 28.11 12.49 林分密度/（株·hm−2）
Stand density/(tree·ha−1)NT 375 5 640 2 521 1 354 平均年龄/a
Average age/yearA 4 43 14 8 林分优势高
Stand dominant height/mHdom 9.8 21.0 14.7 2.4 年平均气温
Annual mean temperature/℃MAT 13.50 23.50 18.28 2.25 最热月平均气温
Mean temperature of the warmest month/℃MWMT 23.50 29.50 27.06 1.66 最冷月平均气温
Mean temperature of the coldest month/℃MCMT −1.10 17.40 5.34 4.14 平均温差
Mean temperature difference/℃TD 8.80 21.50 18.26 3.20 年平均降水量
Annual mean precipitation/mmPMA 486.00 2 083.00 1 592.84 374.27 湿热指数
HumidexAHM 11.40 62.00 20.43 11.02 0 ℃以下天数
Days below 0 ℃DD_0 0 25 5 8 5 ℃以上天数
Days above 5 ℃DD5 3 271 6 548 4 840 752 18 ℃以下天数
Days below 18 ℃DD_18 116 2 131 1 126 489 18 ℃以上天数
Days above 18 ℃DD18 482 1 990 1 221 358 
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表 2 树高−胸径候选模型
Table 2 Candidate models of tree height-DBH
模型名称
Model name模型公式
Model formula公式序号
Equation No.Curtis H=1.3+a1[D/(1+D)]a2+ε （1） Meyer H=1.3+a1[1−exp(−a2D)]+ε （2） Wykoff H=1.3+exp[a1+a2/(D+1)]+ε （3） Chapman-Richards H=1.3+a1[1−exp(−a2D)]a3+ε （4） Logistic H=1.3+a1/[1+a2exp(−a3D)]+ε （5） Weibull H=1.3+a1[1−exp(−a2Da3)]+ε （6） Gompertz H=1.3+a1exp[−a2exp(−a3D)]+ε （7） 注：a1、a2、a3为模型系数，ε为误差项。Notes: a1, a2, a3 are the model coefficients, ε is the error term.
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表 3 基础模型拟合结果
Table 3 Fitting results of basic models
模型名称
Model name参数估计值 Parameter estimate MAE/m RMSE/m rRMSE/% R2 adj a1 a2 a3 Curtis 21.552 3*** 10.449 5*** 1.632 2 2.051 7 20.996 1 0.668 3 Meyer 22.296 5*** 0.043 3*** 1.715 5 2.102 9 21.521 4 0.573 0 Wykoff 3.106 3*** −11.399 5*** 1.634 6 2.052 2 21.002 4 0.664 3 Richards 15.478 3*** 0.124 7*** 1.988 9*** 1.607 5 2.032 1 20.796 4 0.674 2 Logistic 14.274 7*** 8.671 5*** 0.231 9*** 1.608 4 2.039 2 20.868 8 0.668 1 Weibull 14.798 3*** 0.022 9*** 1.516 9*** 1.612 9 2.039 7 20.874 3 0.673 1 Gompertz 14.954 7*** 3.171 4*** 0.158 7*** 1.612 4 2.039 2 20.869 3 0.671 3 注：***表示显著（P < 0.001）。MAE.平均绝对误差；RMSE.均方根误差；rRMSE.相对均方根误差；R2 adj.调整决定系数。Notes: *** means significant at the P < 0.001 level. MAE, mean absolute error; RMSE, root mean square error; rRMSE, relative root mean square error; R2 adj, adjusted coefficient of determination.
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表 4 广义非线性模型参数估计结果
Table 4 Results of parameter estimation of generalized nonlinear models
参数
Parameter估计值
Estimate标准差
SDt P a1 6.226 0 0.452 2 13.766 < 0.000 1 a2 0.085 6 0.005 2 16.372 < 0.000 1 a3 1.507 0 0.086 0 17.514 < 0.000 1 a4 0.570 5 0.025 8 22.152 < 0.000 1 a5 0.001 1 0.000 1 13.432 < 0.000 1 a6 0.000 1 0.000 0 2.803 0.005 1
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表 5 混合效应模型随机参数组合的部分拟合结果
Table 5 Partial results of combinations of random parameters for mixed-effects model
模型
Model随机参数
Random parameterAIC BIC Loglik LRT P 广义非线性模型
Generalized nonlinear model无 None 11 841.2 11 883.5 −5 913.63 模型1 Model 1 a2 10 904.4 10 952.7 −5 444.20 模型2 Model 2 a2、a3 10 814.9 10 875.3 −5 397.49 93.41 < 0.000 1 模型3 Model 3 a2、a3、a6 10 811.8 10 890.3 −5 392.92 9.14 0.027 5 注：模型2的LRT和P值为模型2与1相比较而得；模型3的LRT和P值为模型3与2相比较而得。Notes: the LRT and P in the line of model 2 are caululated by model 2 and 1. The LRT and P in the line of model 3 are caululated by model 3 and 2.
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表 6 基于不同异方差函数的非线性混合效应模型比较
Table 6 Comparison of nonlinear mixed-effects models based on different variance functions
模型
Model异方差函数 Heteroscedasticity function AIC BIC Loglik LRT P 模型3
Model 3无 None 10 811.8 10 890.3 −5 392.92 模型3.1
Model 3.1常数加幂函数 Constant plus power function 10 760.2 10 850.8 −5 365.12 55.60 < 0.000 1 模型3.2
Model 3.2幂函数 Power function 10 758.2 10 842.7 −5 365.12 55.60 < 0.000 1 模型3.3
Model 3.3指数函数 Exponent function 10 782.0 10 866.5 −5 377.00 31.84 < 0.000 1 注：LRT和P值为模型3.1、3.2、3.3与模型3相比较而得。Note: LRT and P are caululated by comparison of model 3.1, 3.2, 3.3 and model 3.
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表 7 不同模型比较
Table 7 Comparison of different models
模型 Model AIC BIC Loglik MAE/m RMSE/m rRMSE/% R2 adj 基础模型
Basic model13 223.7 13 247.8 −6 607.84 1.607 5 2.032 1 20.796 4 0.674 2 广义非线性模型 Generalized nonlinear model 11 841.2 11 883.5 −5 913.63 1.270 1 1.632 1 16.703 3 0.797 3 混合效应模型
Mixed-effects model1 0758.2 10 842.7 −5365.12 1.010 6 1.338 4 13.697 3 0.857 3
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