Geographical study on the phylogenetic fauna of vascular plants in Beijing
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摘要:目的
明确北京市维管植物多样性分布特征与其系统发育结构类型，为北京市自然生态系统生物多样性的保护提供科学依据。
方法在植物区系研究中引入系统发育分析方法，搜集整理北京市全域及各区植物名录、植物分布数据库和14个保护地的本底调查资料，构建野生维管植物系统发育树。计算系统发育多样性，并统计类群丰富度，明确北京地区的植物多样性分布格局。通过计算净相关指数探究北京市各区和多个保护地的植物系统发育结构。计算了各保护地两两之间的系统发育相似性指数，并基于物种组成相似性与系统发育组成相似性对14个保护地进行了聚类分析。
结果（1）北京市植物区系组成完整，包括了全球维管植物所有大分支类群。（2）具有较高海拔山地的区，如延庆、门头沟、密云、怀柔、房山，表现出较高的类群丰富度和系统发育多样性。（3）各区和保护地的属、种类群多样性与其系统发育多样性显著相关，但其系统发育结构均为非随机型。其中怀柔、门头沟和密云三区具有离散的系统发育结构类型。（4）基于物种相似性与系统发育相似性的聚类分析均无法区分位于太行山系与燕山山系的保护地。（5）14个山地自然保护地中，小龙门、百花山、喇叭沟门、雾灵山等地的系统发育多样性较高，其中雾灵山和喇叭沟门的系统发育结构为离散型。
结论北京市植物多样性热点地区主要集中在北部和西部山地，其中延庆区、门头沟区、密云区的植物多样性最高。14个保护地中，小龙门、百花山具有最高的类群丰富度和系统发育多样性，值得重点关注。雾灵山和喇叭沟门系统发育结构较为发散，能够为多样性保护工作带来较高保护效益，同样是不容忽视的。太行山系与燕山山系的植物区系在北京没有表现出明显差别。
Abstract:ObjectiveThis paper identifies the distribution characteristics of plant diversity and phylogenetic structure types in Beijing, so as to provide a scientific basis for the conservation of biodiversity in Beijing’s natural ecosystems.
MethodWe incorporated phylogenetic analysis methods into floristic study, constructed phylogenetic trees of vascular plants by collecting plant catalogs, distribution information, and records from districts and various protected areas in Beijing. We calculated phylogenetic diversity and assessed taxonomic richness to identify the distribution patterns of plant diversity in Beijing. By calculating net relatedness index, we explored the phylogenetic structure of plants in various districts and multiple protected areas in Beijing. The phylogenetic similarity index Phylosor was calculated for each pair of protected areas, and cluster analysis was conducted on 14 protected areas based on both species composition similarity and phylogenetic similarity.
Result(1) The floristic composition in Beijing was complete, including all major clades of vascular plants worldwide. (2) Districts with higher altitude mountains, such as Yanqing, Mentougou, Miyun, Huairou, and Fangshan districts, exhibited higher taxonomic richness and phylogenetic diversity. (3) The taxonomic richness and phylogenetic diversity of plant genera and species in different districts and protected areas were significantly correlated, but their phylogenetic structures were non-random. Among them, Huairou District, Mentougou District, and Miyun District had overdispersed phylogenetic structure. (4) Cluster analyses based on species similarity and phylogenetic similarity were both unable to distinguish protected areas located in the Taihang Mountains and Yanshan Mountains of northern China. (5) The highest phylogenetic diversity was found in Xiaolongmen, Baihuashan, Labagoumen, and Wulingshan Mountains, among which, Wulingshan Mountains and Labagoumen had a overdispersed phylogenetic structure.
ConclusionThe plant diversity hotspots in Beijing are mainly concentrated in the northern and western mountainous areas, Yanqing, Mentougou, and Miyun districts exhibite the highest plant diversity. Among the 14 protected areas, Xiaolongmen and Baihuashan Mountains exhibit the highest taxonomic richness and phylogenetic diversity, needing particular attention. Wulingshan Mountains and Labagoumen show a overdispersed phylogenetic structure, offering potential for higher conservation benefits, which should not be overlooked. Flora of Taihang and Yanshan mountains in Beijing does not exhibit significant differences.
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Keywords:
- Beijing /
- phylogenetic diversity /
- vascular plant /
- florology /
- protected area /
- biodiversity
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森林群落物种组成结构是森林生态系统的基础，可为揭示森林群落的形成机制、演替规律等提供重要的基础信息。已有研究表明，环境因子对植物物种分布及多样性的形成具有重要影响[1]，主要包括地形、土壤、气候以及生物因子[2-4]。对全球尺度而言，气候条件是影响群落物种多样性的主要因素，而对于区域尺度，决定植物群落分布的是地形和土壤因素[5]。在山地环境中，海拔因子包含了温度、降水等多种环境因子的梯度效应，往往对物种多样性的影响十分显著[6-8]，除此之外，坡度、坡向等地形因子以及土壤理化性质也会影响群落物种分布及多样性[9-11]，并且不同环境因子对乔木、灌木和草本层物种多样性的影响可能是不同的[12]。由于植物与环境因子之间具有复杂的关系，并且众多环境因素间拥有交互作用，因此探索环境因子对物种分布及多样性影响的研究显得尤为重要。群落数量分类和排序是揭示植被分布和环境因子关系的重要工具[13]。姚帅臣等[14]通过数量分类将拉萨河谷草地群落划分成8种类型，用CCA排序阐明了群落分布决定于海拔和坡向等环境因子，并间接验证了分类结果。夏小梅等[15]、臧润国等[16]、苏日古嘎等[17]、Li等[18]也通过数量分类和排序揭示了不同群落类型的分布格局与环境梯度的关系。
崂山植物区系是山东半岛植物区系典型代表之一，属暖温带落叶阔叶林，兼具东北和亚热带成分，植物种类丰富多样，区系成分比较复杂[19]。由于人类活动的长期干扰，崂山原生植被破坏严重，目前的植物群落主要为人工林和次生林。其中人工林面积所占比例较大且结构单一，亟需通过近自然经营促进其正向演替，恢复生物多样性。而次生林多位于寺庙、道观等景区周边，人为干扰较少，生物多样性相对丰富且保留了大量的特色树种，因此对崂山次生植物群落的调查研究可以为人工林的改造经营提供参考依据。卢鹏林[20]在崂山南坡和北坡不同海拔区域共设置26个调查样方，分析了崂山森林群落物种多样性的垂直分布格局，但没有讨论物种多样性与坡度等其他地形因子以及与土壤因子的关系。本文分析崂山地区次生植物群落的物种组成、群落结构和群落多样性，并通过Pearson相关性分析、数量分类和排序等方法分别揭示群落组成和物种多样性与11个环境因子的关系，为科学评价该地区的植被现状提供基础资料，同时为崂山地区地带性植被的有效保护和恢复，可持续利用以及大面积人工林的近自然经营提供理论支持。
1. 研究区概况
崂山省级自然保护区（120°07′ ~ 120°43′E、36°03′ ~ 36°24′N）位于山东省青岛市东部，主峰巨峰海拔1 132.7 m，山区总面积446 km2。区内地形复杂，物种丰富，有维管植物共计129科517属1 045种，分别占山东种子植物科、属、种的91.1%、81.9%和66.1%[19]。崂山气候属于暖温带季风气候，兼具海洋性气候，年均气温11 ~ 12 ℃，年降水量650 ~ 900 mm，年均无霜期209 d[19]。崂山由花岗岩组成，土壤主要是棕壤[21]。崂山植被成分以华北成分为主，兼具东北和亚热带成分[19]。崂山的地带性针叶林主要建群种是赤松（Pinus densiflora），阔叶林主要建群种是麻栎（Quercus acutissima）、栓皮栎（Quercus variabilis）、辽东桤木（Alnus sibirica）等 [22]。
2. 研究方法
2.1 取样方法
由于崂山次生林大多位于寺庙、道观等景区周边，所以分别在巨峰、太清、上清、北九水景区内，各沿1条调查样线，从低海拔到高海拔，选取典型次生植物群落，共设置50个20 m × 20 m的样地。为全面反映不同海拔范围内的物种及环境信息，在每 100 m的海拔范围内，保证不少于3个样地（表1）。将每个20 m × 20 m的样地划分为16个5 m × 5 m的小样方，对每个小样方内胸径 ≥ 5 cm 的乔木进行测量，记录乔木的植物种名、数量、胸径、冠幅。将样地以在中间画十字的方式分为4部分，从各部分中随机抽取1个小样方进行灌木和草本植物的调查，记录植物种名、高度、盖度，用4个小样方的物种调查结果替代20 m × 20 m样地整体灌木、草本植物的组成结构。在物种调查的同时，利用GPS读取样地经纬度、海拔高度信息并利用罗盘测量其坡度、坡向。此外，我们分别在每个样地的4个边角和中心位置，去除土壤表层的枯枝落叶层，在0 ~ 20 cm土深处各取300 g土样，风干后将5个土样混合，在实验室进行测定。
表 1 崂山次生植物群落调查样地位置Table 1. Location of investigating sample plots of secondary plant communities in Laoshan Mountain调查样线
Investigating sample line位置
Location海拔范围
Altitude range/m样地号
Sample plot No.1 上清景区 Shangqing scenic spot 100 ~ 300 1# ~ 6# 2 巨峰景区 Jufeng scenic spot 300 ~ 800 7# ~ 22# 3 太清景区 Taiqing scenic spot 0 ~ 300 23# ~ 31# 4 北九水景区 Beijiushui scenic spot 200 ~ 700 32# ~ 50# 2.2 数据处理与分析
2.2.1 环境变量
根据前人的研究结果，在区域尺度对植物群落分布起决定作用的是地形和土壤因素[5]，地形因子主要包括海拔、坡度、坡向和坡位[23-25]，土壤因子主要包括土壤含水量、有机质含量、氮含量、磷含量、钾含量以及电导率和pH值[23, 26-27]。由于调查时间跨度较大，受降雨影响土壤含水量难以准确测量，并且植物能够直接利用的氮、磷、钾元素主要为铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾，所以最终选择的环境因子包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤电导率和pH值以及土壤有机质、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾含量。在建立环境数据矩阵时，海拔和坡度以实测值为准，坡向和坡位以等级制表示，土壤因子以实验测得数据为准。坡位分为3级：1表示下坡位，2表示中坡位，3表示上坡位。坡向分为4级：用以正北为起点（0º）的顺时针旋转角度表示，在0º ~ 45º和315º ~ 360º之内的为1阴坡，在45º ~ 90º和270º ~ 315º之内的为2半阴坡，在90º ~ 135º和225º ~ 270º之内的为3半阳坡, 在135º ~ 225º之内的为4阳坡，数值越大表示坡向越向阳，得到的光照越多[28]。
2.2.2 物种重要值计算
为客观反映不同种群在群落中的地位，用重要值表示其优势度[2,29]。计算公式为：
乔木重要值 = （相对频度 + 相对多度 + 相对优势度）/3
灌木和草本重要值 = （相对高度 + 相对盖度）/2
2.2.3 样地分类与排序
选用Ward最小方差聚类法将样地划分为不同的聚类簇，通过绘制轮廓宽度图来确定最终划分的聚类簇。将物种重要值矩阵结合环境因子矩阵进行典范对应分析（CCA），根据测定结果估计地形和土壤因子对群落构成的影响。
2.2.4 物种多样性
选用Shannon-Wiener指数和Pielou指数进行群落的物种多样性分析[29]。
（1） Shannon-Wiener指数公式为：
H′=−s∑i=1PilnPi （2） Pielou指数公式为：
Jsw=H′/lnS 式中：S为所有物种数；Ni为第i个物种的个体数，N为所有的个体总数；Pi = Ni/N是一个个体属于第i类的概率。
采用李军玲[30]的公式对乔、灌、草各层物种赋予一定的权重，以衡量各群落总体多样性大小。公式为：T = W1T1 + W2T2 + W3T3，式中：T为群落总体多样性指数；T1、T2、T3分别为乔木层、灌木层、草本层的多样性指数；W1、W2、W3分别为给定乔木层、灌木层、草本层的权重系数，其大小依次为0.5、0.3、0.2，即T = 0.5T1 + 0.3T2 + 0.2T3。
2.2.5 回归分析
首先通过Pearson相关性分析获取与物种多样性指数显著相关的地形和土壤因子，然后以显著相关的因子为自变量，分别以乔木、灌木、草本植物的物种Shannon-Wiener指数和Pielou指数为因变量进行回归分析，并采用局部加权回归散点平滑法（LOWESS）进行拟合。
本研究采用R-3.5.1以及Microsoft Excel 2016进行数据统计、分析和制图。
3. 结果与分析
3.1 崂山次生林物种组成及物种累积曲线
调查的50个样地中，共包括214种维管植物，分属于72科172属。木本植物有98种（乔木有66种，灌木32种），草本植物有116种。由图1可知，物种累积曲线在第50个样方时已趋于平缓，说明抽样较为充分。
3.2 环境因子对崂山次生植物群落物种分布的影响
3.2.1 基于Ward聚类的群落类型划分
运用物种重要值矩阵进行Ward聚类。根据轮廓宽度计算结果（图2），50个样方被分为10个群落类型最为合理（图3），用各分组中的优势乔木命名群落类型。
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图 2 Ward聚类轮廓宽度图红色部分为最高点 The red part is the highest pointFigure 2. Silhouette width of Ward clusters![]()
图 3 调查样地的Ward聚类数字1 ~ 50为样地编号Number 1−50 are sample plot No.Figure 3. Ward cluster of investigating sample plotsⅠ. 黑松（Pinus thunbergii） + 刺槐（Robinia pseudoacacia）—野蔷薇（Rosa multiflora）—马唐（Digitaria sanguinalis） + 中华草沙蚕（Tripogon chinensis）群落。乔木层优势种为黑松，主要伴生种为刺槐、臭椿（Ailanthus altissima）。灌木层优势种为野蔷薇，主要伴生种为胡枝子（Lespedeza bicolor）。草本层优势种为马唐和中华草沙蚕，主要伴生种为求米草（Oplismenus undulatifolius）、青岛薹草（Carex qingdaoensis）等。
Ⅱ. 刺槐—野蔷薇—青岛薹草群落。乔木层优势种为刺槐，主要伴生种为黑松、臭椿、麻栎（Quercus acutissima）。灌木层优势种为野蔷薇，主要伴生种为卫矛（Euonymus alatus）。草本层优势种为青岛薹草，主要伴生种为求米草、商陆（Phytolacca acinosa）。
Ⅲ. 麻栎—山楂叶悬钩子 + 野蔷薇—络石（Trachelospermum jasminoides）群落。乔木层优势种为麻栎，主要伴生种为野茉莉（Styrax japonicas）、黄连木（Pistacia chinensis）等；灌木层优势种为山楂叶悬钩子和野蔷薇，主要伴生种为三桠乌药（Lauraceae obtusiloba）和卫矛；草本层优势种为络石，主要伴生种为青岛薹草、求米草等。
Ⅳ. 麻栎 + 元宝枫（Acer truncatum）—郁李（Cerasus japonica） + 三裂绣线菊（Spiraea trilobata）—青岛薹草群落。乔木层优势种为元宝枫，主要伴生种为麻栎、赤松（Pinus densiflora）、盐肤木（Rhus chinensis）等。灌木层优势种为郁李和三裂绣线菊，主要伴生种为三桠乌药、山楂叶悬钩子等。草本层优势种为青岛薹草，主要伴生种为求米草、牛尾菜（Rhus chinensis）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）等。
Ⅴ. 楸树（Firmiana platanifolia） + 梧桐（Firmiana platanifolia）—野蔷薇—络石群落。乔木层优势种为楸树和梧桐，主要伴生种为麻栎和桑树（Morus alba）。灌木层优势种为野蔷薇，主要伴生种为山楂叶悬钩子；草本层优势种为络石，主要伴生种为求米草、茜草（Rubia cordifolia）、菝葜（Smilax china）等。
Ⅵ. 日本落叶松（Larix kaempferi） + 水榆花楸（Sorbus alnifolia）—山楂叶悬钩子—牛尾菜群落。乔木层优势种为日本落叶松，主要伴生种为水榆花楸、盐肤木、山樱花（Cerasus serrulata）。灌木层优势种为山楂叶悬钩子，主要伴生种为卫矛、绣线菊。草本层优势种为牛尾菜，主要伴生种为狗尾草（Setaria viridis）、唐松草等。
Ⅶ. 华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）—山楂叶悬钩子—菝葜群落。乔木层优势种为华北落叶松，主要伴生种为白木乌桕（Sapium japonicum）、榉树、华山矾（Symplocos chinensis）。灌木层优势种为山楂叶悬钩子，主要伴生种为卫矛、三桠乌药等。草本层优势种为菝葜，主要伴生种为堇菜（Viola verecunda）、青岛薹草、牛尾菜等。
Ⅷ. 榉树（Zelkova serrata）—山楂叶悬钩子 + 卫矛—求米草群落。乔木层优势种为榉树，主要伴生种为华北落叶松、日本落叶松、水榆花楸。灌木层优势种为山楂叶悬钩子和卫矛，主要伴生种为三桠乌药和野蔷薇。草本层优势种为求米草，主要伴生种为大油芒（Spodiopogon sibiricus）、牛尾菜等。
Ⅸ. 辽东桤木（Alnus sibirica） + 山樱花—野蔷薇—菝葜 + 牛尾菜群落。乔木层优势种为辽东桤木，主要伴生种为山樱花、盐肤木、麻栎、野茉莉。灌木层优势种为野蔷薇，主要伴生种为山楂叶悬钩子和卫矛。草本层优势种为菝葜和牛尾菜，主要伴生种为大油芒、地榆（Sanguisorba officinalis）、络石等。
Ⅹ. 赤松—卫矛—求米草群落。乔木层优势种为赤松，主要伴生种为刺槐、短柄枹栎（Quercus serrata）。灌木层优势种为卫矛，主要伴生种为三裂绣线菊。草本层优势种为求米草，主要伴生种为青岛薹草、牛尾菜等。
3.2.2 环境因子对物种分布的影响
样地环境变量的统计分析见表2。根据变异系数可将变量划分为3个等级：低度变异（CV < 10%），中度变异（10% ≤ CV < 90%）和高度变异（CV ≥ 90%）[31]。不同环境因子的变异程度不同，其中土壤pH值的变异程度为低度变异，土壤速效磷的含量达到高度变异，其余因子的变异程度均为中度变异。
表 2 调查样地环境变量的描述性统计Table 2. Descriptive statistics of environmental variables in the investigating sample plots环境变量
Environmental variable海拔
Altitude/m坡度
Slope degree/(°)坡位
Slope position坡向
Slope aspect土壤
Soil pH土壤有机质含量
Soil organic matter content/
(g∙kg− 1)电导率
Conductivity/
(mS∙m− 1)有效磷含量
Available phosphorus content/
(mg∙kg− 1)硝态氮含量
Nitrate nitrogen content/
(mg∙kg− 1)铵态氮含量
Ammonium nitrogen content/
(mg∙kg− 1)速效钾含量
Available potassium content/
(mg∙kg− 1)符号
CodeALT SLO POS ASP pH SOM CON AP NN AN AK 均值 ± 标准误
Average ± SE268.43 ± 2.99 25.34 ± 0.10 1.98 ± 0.01 3.30 ± 0.01 5.09 ± 0.01 85.23 ± 0.61 13.56 ± 0.16 14.57 ± 0.19 45.18 ± 0.49 47.87 ± 0.49 152.74 ± 0.81 最小值
Minimum33.4 6 1 1 4.2 16 5.2 3.9 4.4 4.18 70 最大值
Maximum752.4 44 3 5 7.41 207 87.4 75.8 187 166 339 变异系数
CV/%77 28 41 35 13 50 84 93 75 72 37 样地总体CCA排序结果表明：11个环境因子对样地分布的总解释量为34.93%，不能解释的变量为65.07%（表3）。前3轴的累积方差贡献率可达到62.7%，反映排序大部分信息，且蒙特卡罗置换检验（999次置换）显示前3轴（CCA1、CCA2和CCA3）与环境因子显著相关（表4）。
表 3 调查样地CCA排序的特征值及解释量Table 3. Eigenvalues and explanatory quantities of CCA sort in the investigating sample plots项目 Item 特征值 Eigenvalue 解释量 Explanatory quantity 总特征值 Total eigenvalue 5.275 5 1.000 0 约束性 Constrained 1.842 7 0.349 3 非约束性 Unconstrained 3.432 8 0.650 7 表 4 调查样地各CCA排序轴的特征值与方差贡献率Table 4. Eigenvalue and variance contribution rate of each CCA sorting axis of the investigating sample plots项目 Item CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 各轴特征值 Eigenvalue of each canonical axis 0.551 0.364 0.240 0.162 方差贡献率 Variance contribution rate 0.299 0.198 0.131 0.088 累积方差贡献率 Cumulative variance contribution rate 0.299 0.497 0.627 0.715 全模型置换检验 Test of significance of all canonical axes < 0.001*** 每轴置换检验 Test of significance of each canonical axis < 0.001*** < 0.001*** 0.041* 0.736 注：* 表示P < 0.05，** 表示P < 0.01，*** 表示P < 0.001。Notes: * means P < 0.05，** means P < 0.01，*** means P < 0.001. 由Ward聚类和CCA排序的结果可知，各群落类型都有相对比较明确的分布范围（图4、5）。全模型置换检验表明，海拔、坡位、坡向和pH值与群落分布显著相关，与第1轴相关性最高的环境因子为海拔，变异尺度相对较大，与第2轴相关性最高的环境因子是坡位，与第3轴相关性最高的环境因子是坡向、pH值，变异尺度相对较小。
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图 4 调查样地第1轴和第2轴CCA排序图Ⅰ：黑松 + 刺槐—野蔷薇—马唐 + 中华草沙蚕，Ⅱ：刺槐—野蔷薇—青岛苔草，Ⅲ：麻栎—山楂叶悬钩子 + 野蔷薇—络石，Ⅳ：麻栎 + 元宝枫—郁李 + 三裂绣线菊—青岛苔草，Ⅴ：楸树 + 梧桐—野蔷薇—络石，Ⅵ：日本落叶松 + 水榆花楸—山楂叶悬钩子—牛尾菜，Ⅶ：华北落叶松—山楂叶悬钩子—菝葜，Ⅷ：榉树—山楂叶悬钩子 + 卫矛—求米草，Ⅸ：辽东桤木 + 山樱花—野蔷薇—菝葜 + 牛尾菜，Ⅹ：赤松—卫矛—求米草。下同。Ⅰ: Pinus thunbergii + Robinia pseudoacacia-Rosa multiflora-Digitaria sanguinalis + Tripogon chinensis, Ⅱ: Robinia pseudoacacia-Rosa multiflora-Carex qingdaoensis, Ⅲ: Quercus acutissima-Rubus crataegifolius + Rosa multiflora-Trachelospermum jasminoides, Ⅳ: Quercus acutissima + Acer truncatum-Cerasus japonica + Spiraea trilobata-Carex qingdaoensis, Ⅴ: Catalpa bungei + Firmiana platanifolia-Rosa multiflora-Trachelospermum jasminoides, Ⅵ: Larix kaempferi + Sorbus alnifolia-Rubus crataegifolius-Smilax riparia, Ⅶ: Larix principis-rupprechtii-Rubus crataegifolius-Smilax china, Ⅷ: Zelkova serrata-Rubus crataegifolius + Euonymus alatus-Oplismenus undulatifolius, Ⅸ: Alnus sibirica + Cerasus serrulata-Rosa multiflora-Smilax china + Smilax riparia, Ⅹ: Pinus densiflora-Euonymus alatus-Oplismenus undulatifolius. Same as below.Figure 4. Ordination diagram of investigating sample plots alongthe first two sorting axes of CCA![]()
图 5 调查样地第2轴和第3轴CCA排序图Figure 5. Ordination diagram of investigating sample plots along thesecond and third sorting axes of CCA根据物种CCA分析结果，乔木分布与海拔、坡位显著相关。高海拔地区主要有白木乌桕、山胡椒等，基本位于上坡位；而低海拔地区则主要有黑松、刺槐等，只有黑松位于上坡位，其余位于中坡位和下坡位（图6）。灌木分布也与海拔、坡位显著相关，高海拔上坡位主要有三桠乌药、三裂绣线菊等，低海拔上坡位主要有南蛇藤、紫穗槐等，下坡位有胡枝子、野蔷薇等（图7）。草本植物分布与海拔、土壤pH值显著相关，高海拔地区的草本植物主要有藜芦等，低海拔地区的草本植物主要有马唐等；大多数草本种类喜酸性土壤，而马唐、天门冬、麦冬有一定的耐盐碱性（图8）。
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图 6 乔木层主要物种CCA排序图1. 日本落叶松；2. 黑松；3. 盐肤木；4. 华北落叶松；5. 榉树；6. 水榆花楸；7. 山胡椒；8. 白木乌桕；9. 枫杨；10. 君迁子；11. 元宝枫；12. 赤松；13. 华山矾；14. 辽东桤木；15. 山樱花；16. 山合欢；17. 野茉莉；18. 北枳椇；19. 刺槐；20. 臭椿；21. 麻栎；22. 黄连木；23. 朴树；24. 榆树；25. 楸树；26. 桑树；27. 梧桐。1, Larix kaempferi; 2, Pinus thunbergii; 3, Rhus chinensis; 4, Larix principis-rupprechtii; 5, Zelkova serrata; 6, Sorbus alnifolia; 7, Lindera glauca; 8, Sapium japonicum; 9, Pterocarya stenoptera; 10, Diospyros lotus; 11, Acer truncatum; 12, Pinus densiflora; 13, Symplocos chinensis; 14, Alnus sibirica; 15, Cerasus serrulata; 16, Albizia kalkora; 17, Styrax japonicus; 18, Hovenia dulcis; 19, Robinia pseudoacacia; 20, Ailanthus altissima; 21, Quercus acutissima; 22, Pistacia chinensis; 23, Celtis sinensis; 24, Ulmus pumila; 25, Catalpa bungei; 26, Morus alba; 27, Firmiana platanifolia.Figure 6. CCA sorting diagram of major species of arbor layer in Laoshan Mountain![]()
图 7 灌木层主要物种CCA排序图1. 紫穗槐；2. 南蛇藤；3. 牡荆；4. 三裂绣线菊；5. 郁李；6. 三桠乌药；7. 绣线菊；8. 山楂叶悬钩子；9. 花木蓝；10. 胡枝子；11. 野蔷薇；12. 木通；13. 金银花。1, Amorpha fruticosa; 2, Celastrus orbiculatus; 3, Vitex negundo; 4, Spiraea trilobata; 5, Cerasus japonica; 6, Lindera obtusiloba; 7, Spiraea salicifolia; 8, Rubus crataegifolius; 9, Indigofera kirilowii; 10, Lespedeza bicolor; 11, Rosa multiflora; 12, Akebia quinata; 13, Lonicera japonica.Figure 7. CCA sorting diagram of major species of shrub layer in Laoshan Mountain![]()
图 8 草木层主要物种CCA排序图1. 马唐；2. 乌敛莓；3. 棉团铁线莲；4. 天门冬；5. 崂山百合；6. 堇菜；7. 牛尾菜；8. 葛；9. 藜芦；10. 唐松草；11. 大油芒；12. 吉祥草；13. 孩儿参；14. 求米草；15. 茅草；16. 木防己；17. 麦冬；18. 萝藦；19. 茜草；20. 紫花地丁；21. 玉竹；22. 糙苏；23. 青岛苔草 ；24. 艾草；25. 日本蹄盖蕨；26. 狭叶珍珠菜；27. 地榆；28. 狗尾草；29. 酢浆草；30. 鸭跖草；31. 络石；32. 苔草；33. 商陆；34. 薯蓣；35. 豚草；36. 紫苏；37. 金银花；38. 牛筋草；39. 中华草沙蚕 。1, Digitaria sanguinalis; 2, Cayratia japonica; 3, Clematis hexapetala; 4, Asparagus cochinchinensis; 5, Lilium tsingtauense; 6, Viola verecunda; 7, Smilax riparia; 8, Pueraria lobata; 9, Veratrum nigrum; 10, Thalictrum aquilegifolium; 11, Spodiopogon sibiricus; 12, Reineckia carnea; 13, Pseudostellaria heterophylla; 14, Oplismenus undulatifolius; 15, Imperata cylindrica; 16, Cocculus orbiculatus; 17, Ophiopogon japonicus; 18, Metaplexis japonica; 19, Rubia cordifolia; 20, Viola philippica; 21, Polygonatum odoratum; 22, Phlomis umbrosa; 23, Carex qingdaoensis; 24, Artemisia argyi; 25, Athyrium niponicum; 26, Lysimachia pentapetala; 27, Sanguisorba officinalis; 28, Setaria viridis; 29, Oxalis corniculata; 30, Commelina communis; 31, Trachelospermum jasminoides; 32, Carex spp; 33, Phytolacca acinosa; 34, Dioscorea oppositifolia; 35, Ambrosia artemisiifolia; 36, Perilla frutescens; 37, Lonicera japonica; 38, Eleusine indica; 39, Tripogon chinensis.Figure 8. CCA sorting diagram of major species of herb layer in Laoshan Mountain3.3 环境因子对崂山次生植物群落物种多样性的影响
通过相关性分析可知，与群落总体的物种Shannon-Wiener指数和Pielou指数显著相关的环境因子有海拔和速效磷（表5）。乔木、灌木、草本层物种Shannon-Wiener指数均与海拔相关，但仅乔木、灌木层物种Pielou指数与海拔相关；乔、灌层物种Shannon-Wiener指数和Pielou指数均与速效磷含量显著相关，而草本层物种与速效磷含量不相关。根据拟合曲线，物种Shannon-Wiener指数随海拔的升高变化较大，乔木、灌木、草本层物种均表现为先增加后减小的单峰曲线，乔木和灌木的峰值出现在400 ~ 600 m的中海拔地区，草本的峰值出现在200 ~ 400 m的低海拔地区（图9）。物种Pielou指数随海拔升高变化幅度较小，乔木、灌木层物种均随海拔的升高略微增加（图10）。物种Shannon-Wiener指数和Pielou指数均与速效磷含量呈显著负相关，根据拟合曲线（图11、12），在速效磷含量达到30 mg/kg时，乔木层和灌木层物种的多样性显著下降，随后基本保持平稳。
表 5 样地总体物种多样性与地形及土壤条件的相关性Table 5. Correlations between total species diversity and topography as well as soil conditions in the sample plots项目 Item ELE SLO POS ASP pH SOM CON AP NN AN QK 香浓指数 Shannon-Wiener index 群落总体
Total community0.39** 0.05 − 0.25 − 0.10 0.10 0.10 0.27 − 0.37** 0.23 − 0.07 0.14 乔木 Tree 0.45** 0.04 − 0.24 − 0.13 0.15 0.19 0.37** − 0.35** 0.27 0.04 0.23 灌木 Shrub 0.29* 0.14 − 0.20 − 0.02 − 0.03 0.03 − 0.03 − 0.30* 0.06 − 0.15 0.02 草本 Herb − 0.25* − 0.17 − 0.27 − 0.07 0.08 − 0.25 0.22 − 0.25 0.11 − 0.18 − 0.15 均匀度指数 Pielou index 群落总体
Total community0.27* 0.17 − 0.27 − 0.03 0.05 0.10 0.14 − 0.29* 0.20 − 0.11 0.06 乔木 Tree 0.38** 0.08 − 0.29* − 0.09 0.16 0.14 0.21 − 0.28* 0.24 − 0.04 0.18 灌木 Shrub 0.28 * 0.27 − 0.02 0.07 − 0.16 − 0.02 − 0.22 − 0.28* 0.05 − 0.10 − 0.12 草本 Herb − 0.058 0.03 0.15 − 0.09 0.02 0.04 0.06 0.09 − 0.14 − 0.23 − 0.21 注：* 表示P < 0.05，** 表示P < 0.01。Notes: * means P < 0.05, ** means P < 0.01. ![]()
图 9 乔木、灌木、草本物种Shannon-Wiener指数与海拔因子相关性Figure 9. Correlations between Shannon-Wiener indexes of tree, shrub, herb species and altitude![]()
图 10 乔木、灌木物种Pielou指数与海拔因子相关性Figure 10. Correlations between Pielou indexes of tree, shrub species and altitude![]()
图 11 Shannon-Wiener指数与土壤有效磷含量的相关性Figure 11. Correlations between Shannon-Wiener indexes of tree, shrub species and soil available phosphorus content![]()
图 12 Pielou指数与土壤有效磷含量的相关性Figure 12. Correlations between Pielou indexes of tree, shrub species and soil available phosphorus content4. 结论与讨论
崂山乡土植物种类丰富，不同历史时期分别引进黑松、刺槐、日本落叶松等外来树种，目前植物群落的组成结构十分复杂。依据树种在样地中的重要值大小，可划分为10个主要类型：Ⅰ. 黑松 + 刺槐—野蔷薇—马唐 + 中华草沙蚕群落，Ⅱ. 刺槐—野蔷薇—青岛薹草群落，Ⅲ. 麻栎—山楂叶悬钩子 + 野蔷薇—络石群落，Ⅳ. 麻栎 + 元宝枫—郁李 + 三裂绣线菊—青岛薹草群落，Ⅴ. 楸树 + 梧桐—野蔷薇—络石群落，Ⅵ. 日本落叶松 + 水榆花楸—山楂叶悬钩子—牛尾菜群落，Ⅶ. 华北落叶松—山楂叶悬钩子—菝葜群落，Ⅷ. 榉树—山楂叶悬钩子 + 卫矛—求米草群落，Ⅸ. 辽东桤木 + 山樱花—野蔷薇—菝葜 + 牛尾菜群落，Ⅹ. 赤松—卫矛—求米草群落。CCA排序结果显示相同的群落类型具有相似的立地条件，数量分类与排序分布格局吻合较好，验证了该分类方式的合理性。在崂山地区，海拔、坡位、坡向和土壤pH值4个环境因子与群落分布有显著相关性，反映出生境过滤作用对群落构建的影响，验证了生态位理论。各层植物的Shannon-Wiener指数和Pielou指数都和海拔因子显著相关。除海拔之外，土壤速效磷含量是影响木本植物物种多样性的重要因素，但对草本层植物的物种多样性并没有显著影响。
本研究选取的11个环境因子对样地物种分布的总解释量为34.93%，不能解释的变量为65.07%。这一方面可能因为所选环境因子还不够充分，例如土壤含水率、土壤厚度等也可能发挥环境筛的作用[25,32]，另一方面可能存在其他影响因素，例如扩散限制作用、种间相互作用或人为干扰等 [33-34]，对此还需要进一步研究。
山地环境中，海拔可以反映降雨量、光辐射和气温条件等生境条件的变化，往往对群落物种组成有重要影响[35]。崂山各层物种的Shannon-Wiener指数均随海拔升高先增大再减小，这不仅是物种和环境因子相互作用的结果，还可能与人为干扰有关。目前低海拔地区主要分布有黑松、刺槐、麻栎、紫穗槐、牡荆等耐干旱贫瘠的树种，因为土壤水分通常会表现出随海拔的增加而增加的趋势[36]，所以低海拔的物种组成可能受到了水分的制约。另外，历史上低海拔地区的原生植被受破坏最为严重，又引种栽培了竞争力较强的黑松、刺槐等外来树种，使原生植被的恢复更加困难。有研究表明，刺槐作为外来入侵植物已经对青岛地区乃至整个山东半岛地区的生态坏境造成了负面影响[37]，应该采取有效措施严防其逸生和规模化生长，保护生物多样性。中海拔地区人为干扰相对较少，各层的原生植被恢复较好，同时又具有最适宜的水热条件，因此物种多样性最丰富。高海拔地区主要分布有华北落叶松、日本落叶松等喜寒凉的树种，生境影响可能从水分制约向热量制约转变，因此在人为干扰较少的情况下物种多样性仍然下降。由于低海拔区域植物景观单调，存在人为补种少量外来树种以丰富景区植被观赏性的行为，导致乔木、灌木层物种的均匀度指数随海拔的升高略微增加，而草本层植物由于无人为干扰而没有变化。卢鹏林[20]对崂山植物垂直分布格局的研究也验证了海拔是决定物种多样性的主导因子的结论，但其结果显示群落总体Shannon-Wiener指数与海拔关系为双峰型曲线，在海拔300和600 m处为峰值，与本文研究结果不符，这可能是调查样地的选择不同所导致的。卢鹏林[20]的样地包括人工林和次生林，并且仅采用了2条调查样线，共计26个样地，分为5种群落类型。而本调查研究主要针对次生植物群落，且样地数量更多，群落类型更加全面。
崂山森林群落木本植物的物种多样性与土壤速效磷含量显著负相关，与前人的研究结果相一致[38-39]，而草本植物可能因为对磷元素需求量较小，其物种多样性与土壤速效磷含量并没有显著的相关性。年轻的生态系统通常缺少大气沉降起源的氮元素而富有岩石起源的磷元素[40]，Menge等[41]研究者认为随着群落演替进行，物种多样性增加，土壤磷元素含量会因植物大量消耗而降低，逐渐表现出相对稳定的磷限制，这可能是物种多样性和速效磷含量显著负相关的重要原因。McCrea等[42]在研究西米德兰兹草地物种多样性与土壤因子的相关性时发现，当土壤中矿质磷含量超过70 mg/kg（1次）或50 mg/kg（5次），维管植物多样性显著降低。在崂山地区，有效磷含量超过30 mg/kg时，群落物种多样性已显著下降，因此可以通过测定土壤有效磷含量来大致判断群落物种多样性水平，为生物多样性恢复和群落近自然经营提供参考。
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图 2 各个保护地之间的系统发育相似性指数
颜色越深表示相关性越高。红色代码表示太行山系保护地，绿色代码表示燕山山系保护地。The darker the color block is, the higher the correlation is. Red protected area codes represent the Taihang Mountains, green protected area codes represent the Yanshan Mountains.
Figure 2. Phylogenetic similarity index between protected areas
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图 3 各个保护地维管植物多样性之间的聚类分析
红色代码表示太行山系保护地，绿色代码表示燕山山系保护地。Red protected area code represents the Taihang Mountains; green protected area code represents the Yanshan Mountains.
Figure 3. Cluster analysis of vascular plant diversity among various protected areas
表 1 北京市各区植物多样性统计
Table 1 Statistics of plant diversity in each district of Beijing
区
District物种丰富度
Species richness种系统发育多样性
Species phylogenetic diversity属丰富度
Genus richness属系统发育多样性
Genus phylogenetic diversity延庆 Yanqing (YQ) 1 230 32 367.01 541 25 050.10 门头沟 Mentougou (MT) 1 177 31 827.56 508 24 124.05 密云 Miyun (MY) 1 157 31 862.72 512 24 532.59 怀柔 Huairou (HR) 996 29 456.58 467 23 335.61 房山 Fangshan (FS) 942 28 566.42 462 22 948.89 昌平 Changping (CP) 615 23 002.15 373 19 523.21 平谷 Pinggu (PG) 587 22 565.17 366 19 644.69 海淀 Haidian (HD) 579 20 546.96 352 17 713.23 顺义 Shunyi (SY) 262 11 351.29 179 10 622.38 丰台 Fengtai (FT) 189 9 463.00 140 8 926.84 石景山 Shijingshan (SJ) 124 6 658.27 103 6 435.52 
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表 2 北京各区的净相关指数
Table 2 Net relatedness index of each district of Beijing
区
District净相关指数
Net relatedness index系统发育结构
Phylogenetic structureHR −1.71 离散型 Overdispersed MT −1.49 离散型 Overdispersed MY −0.95 离散型 Overdispersed FS 0.51 聚集型 Underdispersed PG 0.80 聚集型 Underdispersed CP 2.08 聚集型 Underdispersed SJ 2.47 聚集型 Underdispersed FT 2.47 聚集型 Underdispersed SY 2.54 聚集型 Underdispersed HD 3.17 聚集型 Underdispersed YQ 4.10 聚集型 Underdispersed
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表 3 各自然保护地的多样性指数
Table 3 Diversity index of each natural protected area
保护地
Protected area所在山系
Mountains所在区县
District or
county物种丰富度
Species
richness种系统发育多样性
Species phylogenetic
diversity属丰富度
Genus
richness属系统发育多样性
Genus phylogenetic
diversity小龙门国家森林公园
Xiaolongmen National Forest Park （XL）太行山系
Taihang Mountains门头沟
Mentougou799 24 842.65 406 20 001.42 百花山自然保护区
Baihuashan Mountain Natural Reserve （BH）太行山系
Taihang Mountains门头沟
Mentougou798 24 797.76 404 19 951.10 雾灵山自然保护区
Wulingshan Mountain Natural Reserve （WL）燕山山系
Yanshan Mountains密云
Miyun643 22 122.75 354 18 387.80 喇叭沟门自然保护区
Labagoumen Natural Reserve （LB）燕山山系
Yanshan Mountains怀柔
Huairou621 21 825.27 352 18 420.82 玉渡山自然保护区
Yudushan Mountain Natural Reserve （YD）燕山山系
Yanshan Mountains延庆
Yanqing605 20 983.17 350 18 121.53 松山自然保护区
Songshan Mountain Natural Reserve （SS）燕山山系
Yanshan Mountains延庆
Yanqing592 21 268.05 341 18 270.16 上方山国家森林公园
Shangfangshan Mountain National
Forest Park （SF）太行山系
Taihang Mountains房山
Fangshan524 19 905.42 311 17 120.57 云蒙山自然保护区
Yunmengshan Mountain Natural Reserve （YM）燕山山系
Yanshan Mountains怀柔
Huairou493 18 706.89 304 16 297.49 蒲洼自然保护区
Puwa Natural Reserve （PW）太行山系
Taihang Mountains房山
Fangshan491 19 054.71 303 16 703.58 云峰山自然保护区
Yunfengshan Mountain Natural Reserve （YF）燕山山系
Yanshan Mountains怀柔
Huairou471 18 989.10 289 16 186.17 四座楼自然保护区
Sizuolou Natural Reserve （SZ）燕山山系
Yanshan Mountains平谷
Pinggu422 18 611.67 287 16 679.14 西山国家森林公园
Xishan Nountain National Forest Park （XS）太行山系
Taihang Mountains海淀
Haidian402 15 621.19 255 14 103.94 十渡国家地质公园
Shidu National Geopark （SD）太行山系
Taihang Mountains房山
Fangshan400 17 624.57 275 15 970.28 石花洞自然保护区
Shihuadong Natural Reserve （SH）太行山系
Taihang Mountains房山
Fangshan358 15 860.58 245 14 447.39
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表 4 北京市各保护地的系统发育净相关指数和保护植物统计
Table 4 Net relatedness index of systematic development and statistics of protected plants in various protected areas of Beijing
保护地
Protected area净相关指数
Net relatedness index系统发育结构
Phylogenetic structure国家级保护植物种数
Number of nationally protected plant speciesWL −1.53 离散型 Overdispersed 9 LB −1.11 离散型 Overdispersed 6 YF −0.18 离散型 Overdispersed 2 SH −0.06 离散型 Overdispersed 2 SD 0.34 聚集型 Underdispersed 4 SF 0.49 聚集型 Underdispersed 4 SZ 0.53 聚集型 Underdispersed 3 YM 0.58 聚集型 Underdispersed 3 PW 0.95 聚集型 Underdispersed 6 XL 1.51 聚集型 Underdispersed 7 BH 1.72 聚集型 Underdispersed 10 SS 1.84 聚集型 Underdispersed 6 YD 2.00 聚集型 Underdispersed 5 XS 2.57 聚集型 Underdispersed 3
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