Effects of different pretreatment methods on the pore structure of wood cell wall
-
摘要:目的
探究水分所引发的木材细胞壁孔隙结构变化，并与微波处理、脱木质素处理等预处理方法进行比较，为木材改性提供科学依据。
方法将20 mm（径向） × 20 mm（弦向） × 5 mm（轴向）的杨木和杉木试材分别通过泡水1 h和1个月的方法进行水分处理，在500 W条件下微波处理18 min，在酸性条件下使用亚氯酸钠脱除试材中部分木质素。通过扫描电子显微镜和氮气吸附测试表征处理材的细胞壁微观形貌与孔隙结构，比较不同处理方法对细胞壁厚度、比表面积、孔径分布及孔体积等的影响。
结果水分处理后，杨木和杉木的细胞壁增厚，水分处理1 h试材的比表面积分别从1.535和1.154 m2/g增加到2.488和2.336 m2/g，水分处理1个月的试材比表面积进一步增加到2.822和2.940 m2/g。水分处理杨木试材在微、介孔范围内形成新的孔隙（造孔），且存在孔径增大（扩孔）现象。对于水分处理杉木试材，处理时间较短时其微孔范围内孔体积变化主要表现为扩孔效应，随着时间增加同时具有造孔和扩孔现象。在介孔范围中由于水溶性抽提物的脱除产生较大孔隙，并导致孔径的重新分布。微波处理杨木和杉木试材的细胞壁厚度和比表面积变化同与水分处理类似，处理后杨木试材中产生部分微孔，且杨木介孔及杉木孔径分布都表现为扩孔。脱木质素处理杨木和杉木的细胞壁厚度分别减少了1.79%和0.53%，但比表面积均增加，杉木试材中的微孔增加，其他孔径分布变化均因扩孔所致。
结论水分处理能够改变木材细胞壁孔隙结构，杨木和杉木泡水1 h和1个月的作用效果与质量损失率分别为1.29%和3.33%的微波处理，以及脱除率分别为10.94%和8.06%的脱木质素处理相当，并且具有独特的孔径分布变化规律。3种处理方法由于作用机理不同，增大孔体积的方式在不同树种的不同孔径范围内不尽相同。本研究为选择科学高效的木材预处理方法提供了参考。
Abstract:ObjectiveThis paper explores the changes in pore structure of wood cell walls induced by water and compares this method with the pretreatment methods such as microwave treatment and delignification, in order to provide a scientific basis for wood modification.
MethodPoplar (Populus euramericana) and Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) specimens of 20 mm (radial) × 20 mm (tangential) × 5 mm (longitudinal) were treated with water soaking for 1 h and 1 month, respectively, microwave treatment at 500 W for 18 min, as well as sodium chlorite under acidic conditions. The microscopic morphology and pore structure were characterized by scanning electron microscopy and nitrogen sorption test, and the effects of different treatment methods on cell wall thickness, specific surface area, pore size distribution and pore volume were compared.
ResultThe cell walls of poplar and fir thickened after water treatment, and the specific surface area of the water-treated wood for 1 h increased from 1.535 and 1.154 m2/g to 2.488 and 2.336 m2/g, and that of water-treated wood for 1 month further increased to 2.822 and 2.940 m2/g, respectively. For water-treated poplar, new pores were formed in the micropore and mesopore range (pore formation), and there was an increase in pore size (pore enlargement). For water-treated Chinese fir, the change in pore volume in the micropore range mainly reflected a pore enlargement effect, and there were both pore formation and enlargement phenomena with the increase of treating time. Larger pores were generated in the mesopore range due to the removal of water-soluble extractives, which led to a redistribution of pore size. The changes in cell wall thickness and specific surface area of microwave-treated poplar and Chinese fir were similar with those of water treatment, and some micropores were produced in poplar after microwave treatment, and the pore size distribution of mesopores in poplar and both pores in Chinese fir showed enlargement. The cell wall thickness of poplar and fir treated with delignification decreased by 1.79% and 0.53%, respectively, while the specific surface area increased, the micropores in Chinese fir rose, and the other changes of pore size distribution were due to the enlargement of pore size.
ConclusionThe effect of water treatment on poplar and Chinese fir for 1 h and 1 month was comparable to that of microwave treatment with mass loss percentage of 1.29% and 3.33%, and delignification treatment at removal rate of 10.94% and 8.06%, respectively, presenting a unique pore size distribution change pattern. The pore volume of three treatments varies in different pore size ranges for different tree species due to different treating mechanisms. This study provides a reference for selecting a scientific and efficient wood pretreatment method.
-
Keywords:
- wood water /
- cell wall pore /
- microwave treatment /
- delignification treatment
-
黄栌（Cotinus coggygria）属漆树科（Anacardia-ceae）黄栌属落叶灌木或小乔木，喜光，耐寒。原产于中国西南、华北和浙江，南欧、叙利亚、伊朗、巴基斯坦及印度北部也有分布[1]。树姿优美，秋冬时叶片颜色变红，是中国重要的观赏树种，同时叶片含有芳香油[2]，可做调香原料。木材还是制作家具或用于雕刻的原料，也可从中提取黄色的工业染料。另外，黄栌的枝叶具有清湿热、镇痛疼、活血化瘀和降压等功效[3]，有着重要的生态和经济价值。
光合作用的变化是植物对环境条件变化产生的适应性应答机制，可直接反映出植物能量吸收固定的能力[4-5]，它为植物能量物质产生奠定基础，是决定植株生长状况的主要因素。合理的施肥用量不仅能使植物体内养分利用率最大化，还能有效增强光合能力，提高植物抗逆能力。已有研究表明，氮磷钾是植物生长和生理代谢的重要基础物质，合理施肥能提高植物叶片蛋白质合成以及碳水化合物转移，还能通过调节气孔开闭及酶活性影响光合作用[6]。熊靓等[7]研究表明，配方施肥能提高竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）叶片净光合速率（Pn）和光能利用效率（LUE），且氮磷钾三因素配施条件下叶片Pn和 LUE日平均值均比氮磷、氮钾和磷钾两因素配施条件下的高，进一步表明氮磷钾配施能使植物叶片更均衡地吸收营养元素。另外，氮磷钾配施还能提高叶片叶绿素含量，延长绿叶功能期，而叶绿素含量能够通过影响植株叶片组织衰老进程和酶分解程度[8]，引起叶片光合特性和光合产物累积量的变化，从而对植株的物质累积及生长发育产生影响。王虎兵等[9]研究表明，合理施肥对番茄（Lycopersicum esculentum）植株Pn、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）影响显著，同时发现叶片氮磷钾含量与叶绿素含量和Pn呈显著正相关关系，最终改善植株对养分的吸收、累积和分配，更有利于后期产量的形成。因此，研究植物光合特性对不同施肥配比的响应特征，对于探讨氮磷钾配比对植物生长发育的影响及指导栽培管理具有重要意义。
关于黄栌叶片光合特性在干旱胁迫[10-11]、不同光环境[12]和不同温湿度[13] 等方面的响应已有报道，而土壤是植物生长的基础，土壤肥力质量直接影响植物光合能力，其中矿质元素氮磷钾是植物生长的三要素，而合理的氮磷钾肥比例和用量配施，能满足植物养分需求，保持较高的叶片生理活性，提高光合效能，达到维持植株长势强健的目的。目前关于土壤养分对黄栌叶片光合作用的影响了解很少。为此，本研究开展氮磷钾三因素三水平正交试验，采用盆栽法初步探讨不同氮磷钾肥配施方案对黄栌叶片光合作用的调控效应，以期为黄栌的养分管理提供理论依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究地位于西南大学后山试验园（106°25′54″ E、29°47′56″ N），海拔227 m。属亚热带季风性湿润气候，雨量充沛，年平均气温18.2 ℃，8月最高气温44.3 ℃，1月最低气温−3.1 ℃。年均日照时数1 368 h，无霜期336 d，年均降水量1 345 mm，土壤类型为紫色土。土壤理化性质为有机质11.40 g/kg，pH值7.65，全氮0.10 g/kg，全磷0.93 g/kg，全钾4.19 g/kg，碱解氮76.55 mg/kg，有效磷16.67 mg/kg，速效钾84.79 mg/kg。
1.2 试验设计
本试验采用露天盆栽方式（栽培土壤选自试验园），2017年10月将3年生黄栌实生苗植于规格为30 cm × 40 cm（直径 × 高）的控根容器。2018年3月选择长势基本相同的黄栌，根据植物生长发育需肥规律按照单位面积进行折算，采用氮磷钾三因素三水平正交设计，以不施肥为空白对照，共10个处理，每个处理重复8次，具体施肥量见表1。采用穴施的方式，分别于2018年3、5和7月按总施肥量的37.5%、25%和37.5%比例施入。
表 1 黄栌施肥处理的试验方案Table 1. Test scheme of fertilization treatment for Cotinus coggygria处理
Treatment配施组合
Combined fertilizer
application全年施肥量/(g·株−1)
Annual fertilizer amount/(g·plant−1)N P2O5 K2O T1 N1P1K1 0 0 4 T2 N1P2K2 0 10 8 T3 N1P3K3 0 20 12 T4 N2P1K2 6 0 8 T5 N2P2K3 6 10 12 T6 N2P3K1 6 20 4 T7 N3P1K3 12 0 8 T8 N3P2K1 12 10 4 T9 N3P3K2 12 20 8 T10 N0P0K0 0 0 0 1.3 测定指标及方法
1.3.1 光合参数日变化测定
于2018年8月中旬，选择连续的晴朗无云天气，采用Li－6800便携式光合作用测量仪进行黄栌叶片光合日变化的测定。每个处理选择5株长势基本一致、生长健壮的黄栌，选取无病斑的3 ~ 5片成熟叶进行连续3 d的测定，并做好标记。测定Pn、Tr、Gs，同时记录光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、CO2浓度（Ca）和相对湿度（RH）等环境因子，测定时间为07:00—19:00，每2 h测定1次，每次测定记录6组数值。LUE采用叶片Pn与PAR的比值[14]。
1.3.2 光响应曲线测定
于2018年8月中旬，选择连续的晴朗无云天气，选取光合参数日变化标记的叶片，采用Li－6800便携式光合测量仪在09:00—11:00进行光响应曲线测定。光合仪的红蓝光源设定叶室中光合有效辐射强度分别为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s），测定过程中，将叶室温度控制在25 ℃，相对湿度控制在60%，CO2浓度为400 μmol/mol。光响应曲线采用叶子飘[15]提出的非直角双曲线模型进行拟合并得到表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）。
1.3.3 光合色素含量测定
光合参数测定完成后，立即摘下叶片带回实验室，采用V（丙酮）∶V（乙醇） = 2∶1的混合液浸提比色法测定叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl s）和类胡萝卜素（Car）含量[16]。
1.3.4 叶面积的测定
使用YMJ-C型号智能叶面积测量系统（浙江托普云农科技股份有限公司）测定叶面积。
1.4 数据处理
采用Excel 2010 软件进行数据统计，SPSS 22.0 软件进行显著性差异分析（Duncan法进行多重比较），冗余分析（RDA）反映氮磷钾肥与黄栌叶片光合特性的关系。运用 Origin 2018 进行图表制作，Canoco 5.0 进行冗余分析。
2. 结果与分析
2.1 环境因子日变化
测定光合参数日变化时的环境因子日变化结果如图1所示。从07:00左右开始，Ta和PAR逐渐上升，在11:00左右达到最大值，分别是41.3 ℃和1 127.79 μmol/（m2·s），之后逐渐下降。Ca日变化幅度不明显，在11:00左右达最低值（385.69 μmol/mol）。RH从07:00—11:00逐渐下降，11:00—13:00基本稳定，13:00—15:00急速下降，在15:00左右达最低值（48.78%），之后维持在相对稳定水平。
2.2 氮磷钾配施对黄栌叶片光合色素和叶面积的影响
各处理Chl a、Chl b、Chl s和Car含量存在一定差异（见图2）。除T1、T2和T7外，其余处理的Chl s含量显著高于对照（P < 0.05），其中T5、T6和T8较高，分别是对照的1.67、1.67和1.84倍。T5、T6和T8的Car含量分别是对照的1.88、2.09和1.83倍。各处理叶面积大小如图3所示，T5和T7的叶面积显著高于T10（P < 0.05），分别是对照的2.10和2.29倍。
![]()
图 2 不同氮磷钾配施处理对黄栌光合色素含量的影响不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同。Different letters mean significant differences (P < 0.05). The same below.Figure 2. Effects of combined application of N, P and K on photosynthetic pigment content of C. coggygria![]()
图 3 不同氮磷钾配施处理对黄栌叶面积的影响Figure 3. Effects of combined application of N, P and K on leaf area of C. coggygria2.3 氮磷钾配施对黄栌叶片光合参数日变化的影响
2.3.1 氮磷钾配施对黄栌叶片Pn日变化的影响
不同氮磷钾配施下黄栌叶片Pn日变化的趋势大致相同。由图4可知，各处理均呈双峰型曲线，分别在09:00左右和13:00左右出现了峰值，两峰值的平均值分别为14.439和17.198 μmol/（m2·s）；在11:00左右出现了光合午休现象，平均值为11.987 μmol/（m2·s）。除T2外，其余处理的Pn日平均值显著高于对照（P < 0.05）（表2），其中T5、T6和T9较高，分别比对照提高了28.44%、28.89%和31.45%。
![]()
图 4 不同氮磷钾配施处理对黄栌叶片光合参数日变化的影响Figure 4. Effects of combined application of N，P，K on diurnal variations of photosynthetic parameters in leaves of C. coggygria表 2 不同氮磷钾配施下黄栌叶片光合参数日平均值Table 2. Daily average values of photosynthetic parameters of C. coggygria under different combined applications of N, P and K处理 Treatment Pn/(μmol·m−2·s−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) Gs/(mol·m−2·s−1) LUE/% T1 7.654 ± 0.202b 2.776 ± 0.169c 0.114 ± 0.010d 2.314 ± 0.161c T2 6.949 ± 0.202c 3.132 ± 0.091b 0.134 ± 0.007cd 3.048 ± 0.079a T3 7.794 ± 0.150b 3.092 ± 0.833b 0.121 ± 0.014d 2.385 ± 0.040c T4 7.602 ± 0.225b 3.290 ± 0.147b 0.143 ± 0.007bc 2.688 ± 0.072b T5 8.802 ± 0.225a 3.497 ± 0.148a 0.151 ± 0.012b 2.735 ± 0.131b T6 8.833 ± 0.196a 3.606 ± 0.125a 0.129 ± 0.004d 2.323 ± 0.161c T7 7.476 ± 0.151b 3.069 ± 0.109b 0.141 ± 0.009c 3.177 ± 0.047a T8 7.943 ± 0.186b 3.385 ± 0.833b 0.147 ± 0.010b 2.597 ± 0.115b T9 9.008 ± 0.177a 3.644 ± 0.103a 0.158 ± 0.005a 3.218 ± 0.072a T10 6.853 ± 0.614c 3.319 ± 0.183b 0.148 ± 0.008b 2.002 ± 0.160d 2.3.2 氮磷钾配施对黄栌叶片Tr日变化的影响
不同氮磷钾配施下黄栌叶片Tr日变化的趋势大致相同（图4），呈现出单峰型曲线变化，从07:00—11:00随时间延长逐渐上升，在11:00左右达峰值（平均值为7.006 mmol/（m2·s））后，11:00—19:00随时间延长逐渐下降。T5、T6和T9的Tr日平均值显著高于对照（P < 0.05）（表2），分别提高了5.36%、8.65%和9.79%；T1显著低于对照（P < 0.05），降低了16.36%。
2.3.3 氮磷钾配施对黄栌叶片Gs日变化的影响
Gs的日变化曲线与Pn相似（图4）。各处理均呈双峰型曲线，分别在09:00左右和13:00左右出现了峰值，两峰值的总平均值分别为0.237和0.251 mol/（m2·s）。在11:00左右出现了谷值（平均值为0.209 mol/（m2·s））。T9的Gs日平均值最高，显著高于对照（P < 0.05）（表2），提高了4.05%；T1、T2、T3、T6和T7显著低于对照（P < 0.05），分别降低了22.97%、9.46%、18.24%、12.84%和4.73%。
2.3.4 氮磷钾配施对黄栌叶片LUE日变化的影响
不同氮磷钾配施下黄栌叶片LUE日变化的变化趋势大致相同（图4）。07:00—11:00左右呈逐渐下降趋势，在11:00左右降至谷值（平均值为1.071%），除T3、T4和T7外，其余处理在11:00—13:00的LUE值逐渐上升，之后至15:00左右略微下降，15:00—17:00又小幅提升，而T3、T4和T7在11:00—17:00随时间延长LUE值逐渐上升，在17:00—19:00，所有处理的LUE值变化缓慢，与17:00左右相比几乎持平；所有施肥处理均显著高于对照（P < 0.05）（表2），其中T2、T7和T9的LUE日平均值较高；分别提高了52.25%、58.69%和60.74%。
2.4 氮磷钾配施对黄栌叶片光合−光响应的影响
本研究采用叶子飘[15]推荐的方法绘制光响应曲线（图5），随着光照强度（PAR）的增加Pn也随之升高。尤其在PAR < 200 μmol/（m2·s）时，各配施处理的黄栌叶片Pn随PAR呈近似直线增加趋势，达到600 μmol/（m2·s）后，Pn升高幅度明显减小，逐渐趋于平缓，符合植物对PAR变化的相应规律。由表3可知，除T2和T4 外，其余处理的AQY显著低于对照（P < 0.05）；除T1、T2和T7外，其余处理的Pnmax与对照差异显著（P < 0.05）；T3、T8和T9的LSP显著高于对照（P < 0.05），除T1外，其余处理的LCP与对照差异显著（P < 0.05）；T2、T5和T9的Rd显著高于对照（P < 0.05），T1显著低于对照（P < 0.05）。
![]()
图 5 不同氮磷钾配施处理下的黄栌叶片的光合-光响应曲线Figure 5. Photosynthesis-light response curves of C. coggygria leaves under different combined applications of N，P and K表 3 不同氮磷钾配施下黄栌叶片光合-光响应参数Table 3. Phtosynthesis-light response parameters of C. coggygria leaves under different combined applications of N, P and K处理 Treatment AQY/(μmol·m−2·s−1) Pnmax/(μmol·m−2·s−1) LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) T1 0.047 ± 0.003d 6.515 ± 0.251d 1 110.258 ± 60.836c 14.325 ± 0.800d 0.634 ± 0.191d T2 0.069 ± 0.003ab 6.705 ± 0.212d 1 166.762 ± 28.746c 28.196 ± 2.212b 1.643 ± 0.211ab T3 0.063 ± 0.003bc 7.604 ± 0.407c 1 208.546 ± 73.310b 26.258 ± 1.986b 1.514 ± 0.171bc T4 0.069 ± 0.003ab 7.624 ± 0.202c 1 038.744 ± 44.339d 20.807 ± 1.600b 1.262 ± 0.191c T5 0.062 ± 0.003bc 9.285 ± 0.295b 1 045.167 ± 19.850d 27.366 ± 1.975b 1.523 ± 0.206b T6 0.059 ± 0.003c 10.846 ± 0.113a 1 142.211 ± 41.416c 28.954 ± 2.165b 1.507 ± 0.207bc T7 0.067 ± 0.003b 6.866 ± 0.215d 1 028.514 ± 19.836d 21.514 ± 1.643c 1.257 ± 0.203c T8 0.050 ± 0.003d 8.018 ± 0.216c 1 232.757 ± 60.396b 25.881 ± 0.851b 1.179 ± 0.149c T9 0.065 ± 0.003bc 11.206 ± 0.277a 1 596.117 ± 22.237a 33.284 ± 2.582a 1.817 ± 0.160a T10 0.074 ± 0.003a 6.412 ± 0.197d 1 072.515 ± 11.667cd 15.419 ± 0.949d 1.010 ± 0.085c 2.5 氮磷钾与光合特征参数的冗余分析
由表4可知，前两个排序轴解释了2组变量特征的71.84%，它们的累计解释量达96.33%，说明排序结果可信，能较好地解释2组变量的关系。由图6可知，氮磷钾对黄栌叶片光合特征参数具有重要影响，其中肥料贡献率大小依次为磷肥 > 氮肥 > 钾肥，其中磷对光合色素（Chl s和Car）的影响大，同时与Pn、Pnmax和LSP正相关程度大。氮钾对LUE的影响大，同时LUE与LCP、Tr和Gs正相关程度大。
表 4 氮磷钾与黄栌光合特征参数的RDA分析Table 4. RDA analysis of photosynthetic characteristic parameters of C. coggygria with N, P and K统计
Statistic特征值
Eigenvalue累计解释变量
Cumulative explaviation
variable/%解释拟合累积变量
Explaining the fitting
cumulative variable/%轴1 Axis 1 0.571 2 57.12 71.60 轴2 Axis 2 0.147 1 71.84 90.05 轴3 Axis 3 0.079 4 79.78 100.00 轴4 Axis 4 0.165 6 96.33 ![]()
图 6 氮磷钾与黄栌叶片光合特性参数的 RDA 排序图Figure 6. RDA diagram of photosynthetic parameters of C. coggygria with N, P and K2.6 氮磷钾对黄栌叶片光合日变化的综合分析
利用隶属函数分析法，对不同氮磷钾下黄栌叶片光合日变化进行综合分析。由表5可知，综合值排序最高的3个处理依次是T9（N3P3K2）、T7（N3P1K3）和T8（N3P2K1），其中T9的 Pn、Tr、Gs和LUE隶属度均显著高于对照（P < 0.05），分别是对照的1.79、2.02、3.10和2.49倍。
表 5 氮磷钾配施下黄栌光合日变化的模糊综合质量评价与排序Table 5. Evaluation and sequencing of diurnal variations of photosynthesis of C. coggygria to combined fertilization of N, P and K处理 Treatment Pn Tr Gs LUE 综合值 Comprehensive value 排序 Sort T1 0.46 ± 0.05b 0.60 ± 0.07cde 0.68 ± 0.07abc 0.60 ± 0.03b 2.34 5 T2 0.20 ± 0.12c 0.62 ± 0.09cd 0.77 ± 0.08ab 0.12 ± 0.06d 1.71 8 T3 0.23 ± 0.04c 0.46 ± 0.04de 0.52 ± 0.07bcd 0.85 ± 0.03a 2.06 7 T4 0.89 ± 0.04a 0.41 ± 0.05de 0.43 ± 0.04cde 0.35 ± 0.06c 2.08 6 T5 0.58 ± 0.04b 0.68 ± 0.04bc 0.75 ± 0.09ab 0.54 ± 0.05b 2.55 4 T6 0.87 ± 0.04a 0.16 ± 0.08e 0.18 ± 0.10e 0.34 ± 0.06c 1.55 10 T7 0.42 ± 0.03b 0.90 ± 0.05a 0.65 ± 0.09abc 0.94 ± 0.02a 2.91 2 T8 0.48 ± 0.04b 0.78 ± 0.07abc 0.81 ± 0.12ab 0.63 ± 0.05b 2.7 3 T9 0.95 ± 0.04a 0.87 ± 0.06ab 0.93 ± 0.05a 0.97 ± 0.03a 3.72 1 T10 0.53 ± 0.03b 0.43 ± 0.04de 0.30 ± 0.14de 0.39 ± 0.02c 1.65 9 3. 讨 论
本研究发现不同氮磷钾配施下的黄栌叶片Pn和Gs均呈双峰型曲线，分别在09:00左右和13:00左右出现了峰值，在11:00左右出现了午休现象（图4），说明黄栌叶片光合因子日变化趋势的主导因子是基因型，而土壤中的氮磷钾营养因子对其无明显影响。一般认为，植物叶片Pn日变化出现午休现象的原因与气孔导度降低和叶片光合作用能力有关，前者是因为Gs下降或关闭阻碍了CO2的供应，后者是因为叶片中光合色素含量少致使Pn降低[17]，本研究中Gs在11:00左右降低，阻止了大气中CO2的供应。环境因子中的PAR和Ta在11:00左右达最大值（图1），可能是强光和高温的共同作用使光合关键酶−Rubisco酶活性受抑制，导致光合速率减小[18]。本研究还发现Tr呈单峰型曲线，在11:00左右达到峰值（图4），而Pn和Gs却在 11:00左右出现峰值，表明其Pn日变化除受气孔限制外，更主要的是受非气孔限制[19]。气孔蒸腾是主要的水分散失形式，调节着植物体内的水分平衡，可能是在外界环境Ta过高、PAR强度过大时，叶片通过增大蒸腾速率降低叶片温度，刺激了气孔，为避免过量失水Gs降低，此时可能以角质层蒸腾的方式进行蒸腾作用，使光合速率明显下降[19-20]。
叶绿素和类胡萝卜素可以捕获光能并将能量传递到光反应中心产生化学能[21]，通过合理配施氮磷钾肥对增加黄栌叶片光合色素含量、提高叶片Pn具有重要作用。氮是叶绿素的主要成分，施氮可直接影响植物体内叶绿素和光合酶类的合成与活性，通过合成叶绿素和增加酶数量提高植物Pn[22]；磷和钾能促进植物叶绿素合成，影响植物体内多种光合酶活性，并参与电子传递和植物能量代谢，在ATP反应中起关键作用，影响着光合产物的合成、运输及转化[23]。邱佳妹等[24]的研究发现，氮肥和钾肥是影响麦冬（Ophiopogon japonicas）幼苗叶片光合色素含量的主要因素，磷肥对麦冬幼苗叶片的光合色素含量无显著影响，与本研究结果不一致。本研究发现，氮磷钾肥对黄栌叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量的贡献率表现为磷肥 > 氮肥 > 钾肥（图6），其中，T5（N2P2K3）、T6（N2P3K1）和T8（N3P1K1）显著提高了黄栌叶片叶绿素和类胡萝卜素含量（图2），进而使黄栌叶片光合能力显著提高（如表2中Pn和表3中Pnmax明显高于其他处理）。这是由于土壤养分条件和研究对象对养分的吸收、转化和利用能力不同造成的，邱佳妹等[24]的研究栽培基质为蛭石和珍珠岩，主要营养物质是磷、钙和钾，麦冬为多年生草本植物，其幼苗在开始生长时对氮肥的需求量大，秋冬时需施磷肥，而蛭石中的磷素能为其生长提供必要养分，造成后期施用磷肥对光合色素含量的影响不显著。而本研究中黄栌为落叶灌木，对土壤的养分需求量大于草本植物，本研究盆栽土壤中有效磷含量较低（16.67 mg/kg），所以施加磷肥产生的效应会较大。另外，T3（N1P3K3）中磷施加量为最高水平（20 g/株），而光合能力却提高不明显，可能是因为在氮磷钾肥配施情况下，在氮肥处于低水平时，阻碍了黄栌植株体内叶绿素的合成，减弱了叶片的光合能力[25]。
氮磷钾配施对叶片光合特征参数也具有显著影响。罗凡等[26]研究发现单施磷肥可显著提高春季茶树新梢叶片Tr，氮磷钾配施可显著增加叶片Tr和Gs。杨腾等[27]研究发现，氮肥能显著提高文冠果（Xanthoceras sorbifolia）幼苗的Pnmax、AQY和LSP，进而增强光能转化效率和利用范围，促进幼苗生长。本研究发现磷对Pn、Pnmax和LSP影响大，可能是磷肥提高了黄栌叶片中Rubisco酶活性，让其在高光照条件下仍能继续光合作用，促使光饱和点升高，光反应时间更长，积累更多光合产物[28]。氮钾对LUE的影响大，一方面是氮和钾配施量大的处理T5（N2P2K3）和T7（N3P1K3）（见图3）叶面积显著高于对照，说明氮肥和钾肥能增加叶面积，接收更多太阳能供植物利用[29]。另一方面，钾不仅促进植株对氮元素的吸收和转运，还提高植物叶片对光能的利用能力[30]。此外，LUE与LCP、Tr和Gs正相关程度大，是因为植物通过调节叶片气孔导度提高叶肉细胞的光合活性，而LCP反映了植物对弱光的利用能力，LCP越低，说明黄栌对07:00和19:00时的弱光利用能力越强[31]。因此，通过合理施肥来调节植物养分供应状况也是促进黄栌叶片Pn、Pnmax、LSP和LUE的关键。
4. 结 论
本试验范围内，氮磷钾配施能有效促进黄栌叶片光合色素合成，进而显著促进黄栌的光合能力。其中，肥料贡献率表现为磷肥 > 氮肥 > 钾肥，T9的光合日变化参数值（Pn、Tr、Gs和LUE）和光响应参数值（Pnmax、LSP、LCP和Rd）较高。综合分析结果表明T9（氮肥施用量12 g/株，磷肥施用量20 g/株，钾肥施用量8 g/株）是本试验最优处理，进一步说明磷肥对提高黄栌叶片光合色素含量起重要作用，进而显著提高其光合能力，该结论可为黄栌的栽培管理提供科学参考。
-
![]()
图 1 木材细胞壁扫描电镜图和细胞壁厚度统计直方图
Figure 1. Scanning electron microscope images of wood cell walls and histograms of cell wall thickness statistics
![]()
图 2 水分处理试材的氮气吸附–脱附曲线图
Figure 2. Nitrogen adsorption and desorption curves of the water-treated wood
![]()
图 3 HK法所得水分处理试材细胞壁微孔孔径分布图
Figure 3. Pore size distribution of cell wall micropores in the water-treated wood obtained by HK method
![]()
图 4 BJH法所得水分处理试材细胞壁介孔孔径分布图
Figure 4. Pore size distribution of cell wall mesopores in the water-treated wood obtained by BJH method
![]()
图 5 BJH法所得水分处理试材细胞壁介孔累计孔体积图
Figure 5. Cumulative pore volume of cell wall mesopores in the water-treated wood obtained by BJH method
![]()
图 6 HK法所得微波处理和脱木质素处理试材细胞壁微孔孔径分布图
Figure 6. Pore size distribution of cell wall micropores in the microwave treated and delignified wood obtained by HK method
![]()
图 7 BJH法所得微波处理和脱木质素处理试材细胞壁介孔孔径分布图
Figure 7. Pore size distribution of cell wall mesopores in the microwave treated and delignified wood obtained by BJH method
![]()
图 8 BJH法所得微波处理和脱木质素处理试材细胞壁介孔累计孔体积图
Figure 8. Cumulative pore volume of cell wall mesopores in the microwave treated and delignified wood obtained by BJH method
表 1 水分处理材的含水率、微波处理材的质量损失率和脱木质素材的木质素脱除率
Table 1 Moisture content of water-treated wood, mass loss rate of microwave-treated wood and lignin removal of delignified wood
% 试材
Sample水分处理1 h材的含水率
Moisture content of
1 h-water-treated wood水分处理1个月材的含水率
Moisture content of
1 month-water-treated wood微波处理材的质量损失率
Mass loss rate of microwave
treated wood脱木质素材的木质素脱除率
Lignin removal rate of
delignified wood杨木 Poplar wood 57.19 145.74 1.29 10.94 杉木 Chinese fir wood 79.72 185.92 3.33 8.06 
下载: 导出CSV
表 2 3种处理后细胞壁厚度统计
Table 2 Cell wall thickness statistics after three treatments
试样
Sample处理方式
Treatment method试件数量
Number of
sample平均值
Average
value/nm标准差
Standard
deviation/nm变异系数
Coefficient of
variation值域
Value range/nm杨木 Poplar wood 未处理材 Untreated wood 49 2.23c 0.50 0.22 1.17 ~ 3.46 水分处理1个月材
1 month-water-treated wood163 2.73a 0.54 0.20 1.67 ~ 4.55 微波处理材
Microwave-treated wood137 2.38bc 0.41 0.17 1.47 ~ 3.51 脱木质素处理材
Delignified wood164 2.19c 0.54 0.25 1.31 ~ 4.30 杉木 Chinese fir wood 未处理材 Untreated wood 91 1.90b 0.46 0.24 1.00 ~ 3.39 水分处理1个月材
1 month-water-treated wood57 2.32a 0.40 0.17 1.59 ~ 3.66 微波处理材
Microwave-treated wood97 2.26a 0.40 0.17 1.40 ~ 3.94 脱木质素处理材
Delignified treated wood106 1.89b 0.45 0.24 1.07 ~ 3.03 注：同一列数据上标相同字母表示差异不显著（P > 0.05），不同字母表示差异显著（P < 0.05）。Notes: the same letter marked on the data in the same column indicates that the difference is not significant (P > 0.05), and different letters indicate significant differences (P < 0.05).
下载: 导出CSV
表 3 水分处理试材的氮气吸附孔隙结构参数
Table 3 Nitrogen adsorption pore structure parameters of the water-treated sample wood
试样 Sample 处理方式 Treatment method SBET/（m2·g−1） Vtotal/（mm3·g−1） Dd/nm 杨木 Poplar wood 未处理材 Untreated wood 1.535 3.268 3.408 水分处理–烘箱干燥材 Water-treated and oven dried wood 0.491 0.883 1.833 水分处理1 h–冷冻干燥材 1 h-water-treated and freeze dried wood 2.488 7.113 3.059 水分处理1个月–冷冻干燥材 1 month-water-treated and freeze dried wood 2.822 7.025 3.411 杉木 Chinese fir wood 未处理材 Untreated wood 1.154 9.471 3.799 水分处理–烘箱干燥木材 Water-treated and oven dried Wood 0.676 1.580 1.840 水分处理1 h–冷冻干燥材 1 h-water-treated and freeze dried wood 2.336 9.249 3.409 水分处理1个月–冷冻干燥材 1 month-water-treated and freeze dried wood 2.960 8.303 3.055 注：SBET为BET测得的孔隙比表面积；Vtotal为吸脱附曲线计算的总孔体积；Dd为BJH法脱附曲线所得的最可几孔径。下同。Notes: SBET is the pore specific surface area measured by BET. Vtotal is the total pore volume calculated by adsorption and desorption curves. Dd is the most available pore size obtained from the desorption curve of BJH method. The same below.
下载: 导出CSV
表 4 微波处理及脱木质素处理试材的氮气吸附孔隙结构参数
Table 4 Nitrogen adsorption pore structure parameters of microwave treated and delignified wood
试样 Sample 处理方式 Treatment method SBET/（m2·g−1） Vtotal/（mm3·g−1） Dd/nm 杨木 Poplar wood 未处理材 Untreated wood 1.535 3.268 3.408 微波处理–烘箱干燥材 Microwave treated and oven dried wood 2.247 7.005 3.058 微波处理–冷冻干燥材 Microwave treated and freeze dried wood 0.867 2.589 3.411 脱木质素处理–烘箱干燥材 Delignified and oven dried wood 2.710 8.656 3.821 脱木质素处理–冷冻干燥材 Delignified and freeze dried wood 1.049 3.404 3.061 杉木 Chinese fir wood 未处理材 Untreated wood 1.154 9.471 3.799 微波处理–烘箱干燥材 Microwave treated and oven dried wood 3.006 7.582 3.057 微波处理–冷冻干燥材 Microwave treated and freeze dried wood 1.388 3.401 3.410 脱木质素处理–烘箱干燥材 Delignified and oven dried wood 3.296 8.714 3.053 脱木质素处理–冷冻干燥材 Delignified and freeze dried wood 1.732 5.723 3.055
下载: 导出CSV
表 5 不同处理方法对细胞壁孔隙的作用机理
Table 5 Mechanism of action of different treatments on cell wall pores
试样
Sample孔径范围
Pore size range水分处理1 h
Water treatment
for 1 h水分处理1个月
Water treatment
for 1 month微波处理
Microwave
treatment脱木质素处理
Delignification treatment杨木
Poplar wood微孔范围
Microporous range造孔
Pore formation造孔
Pore formation造孔
Pore formation扩孔
Pore enlargement介孔范围
Mesoporous range造孔 + 扩孔
Pore formation and
pore enlargement造孔 + 扩孔
Pore formation and
pore enlargement扩孔
Pore enlargement扩孔
Pore enlargement杉木
Chinese fir wood微孔范围
Microporous range扩孔
Pore enlargement造孔 + 扩孔
Pore formation and
pore enlargement扩孔
Pore enlargement造孔 + 扩孔
Pore formation and
pore enlargement介孔范围
Mesoporous range扩孔
Pore enlargement扩孔
Pore enlargement
下载: 导出CSV
-
[1] 刘一星, 赵广杰. 木材学[M]. 北京: 中国林业出版社, 2012. Liu Y X, Zhao G J. Wood science[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2012.
[2] Everett D H. Manual of symbols and terminology for physicochemical quantities and units, appendix Ⅱ: definitions, terminology and symbols in colloid and surface chemistry[J]. Pure and Applied Chemistry, 2013, 31(4): 577−638.
[3] 刘文静, 张玉君. 细胞壁空隙对木材性能及加工利用的影响[J]. 世界林业研究, 2021, 34(2): 44−48. doi: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0101.y Liu W J, Zhang Y J. Effects of pore structure in cell wall on wood properties and processing utilization[J]. World Forestry Research, 2021, 34(2): 44−48. doi: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0101.y
[4] He X, Xiong X, Xie J, et al. Effect of microwave pretreatment on permeability and drying properties of wood[J]. BioResources, 2017, 12(2): 3850−3863.
[5] Donaldson L A, Cairns M, Hill S. Comparison of micropore distribution in cell walls of softwood and hardwood xylem[J]. Plant Physiology, 2018, 178: 1142−1153.
[6] Yang T, Ma E, Cao J. Dynamic moisture sorption and dimensional stability of furfurylated wood with low lignin content[J]. Holzforschung, 2019, 74(1): 68−76. doi: 10.1515/hf-2019-0033
[7] Yang T, Ma E, Cao J. Synergistic effects of partial hemicellulose removal and furfurylation on improving the dimensional stability of poplar wood tested under dynamic condition[J]. Industrial Crops and Products, 2019, 139: 111550. doi: 10.1016/j.indcrop.2019.111550
[8] Li Y, Fu Q, Yu S, et al. Optically transparent wood from a nanoporous cellulosic template: combining functional and structural performance[J]. Biomacromolecules, 2016, 17(4): 1358−1364. doi: 10.1021/acs.biomac.6b00145
[9] Chen C, Song J, Zhu S, et al. Scalable and sustainable approach toward highly compressible, anisotropic, lamellar carbon sponge[J]. Chem, 2018, 4(3): 544−554. doi: 10.1016/j.chempr.2017.12.028
[10] 罗文圣, 赵广杰. 木材细胞壁的空隙构造及物质的输运过程[J]. 北京林业大学学报, 2001, 23(2): 85−89. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2001.02.019 Luo W S, Zhao G J. Pore structure of cell wall of wood and transport processes of substance[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2001, 23(2): 85−89. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2001.02.019
[11] Hui L, Liu Z, Ni Y. Characterization of high-yield pulp (HYP) by the solute exclusion technique[J]. Bioresource Technology, 2009, 100(24): 6630−6634. doi: 10.1016/j.biortech.2009.07.055
[12] 仲翔, 张少军, 马尔妮. 不同含水率状态下木材细胞壁孔径分布变化[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(11): 128−136. doi: 10.12171/j.1000-1522.20210260 Zhong X, Zhang S J, Ma E N. Variation in pore size distribution of wood cell wall under different moisture states[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(11): 128−136. doi: 10.12171/j.1000-1522.20210260
[13] Jang E S, Kang C W. An experimental study on efficient physical wood modification for enhanced permeability-focusing on ultrasonic and microwave treatments[J]. Wood Material Science & Engineering, 2023, 18(2): 446−453.
[14] 谢满华. 化学处理木材的应力松弛[D]. 北京: 北京林业大学, 2006. Xie M H. Stress relaxation of chemically treated wood [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2006.
[15] 杨甜甜. 湿度周期作用下糠醇改性杨木的水分吸着与变形响应机制[D]. 北京: 北京林业大学, 2020. Yang T T. Moisture sorption and deformation response mechanisms of furfurylated poplar wood to cyclically changing relative humidity[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2020.
[16] 張文博, 徳本守彦, 武田孝志, 等. 木材のメカノソープテイブクリープ及ぼす脱リグニン处理の影响Ⅱ[J]. 木材学会志, 2006, 52(1): 29−36. Zhang W B, Morihiko T , Takashi T, et al. Effects of delignifying treatments on mechano-sorptive creep of wood Ⅱ[J]. Journal of the Japan Society of Wood Science and Technology, 2006, 52(1): 29−36.
[17] Branaver S, Emmeff P H, Teller E. Adsorption of gases in multimolecular layers[J]. Journal of the American Chemical Society, 1938, 60(2): 309−319. doi: 10.1021/ja01269a023
[18] Horvath G, Kawazoe K. Method for the calculation of effective pore size distribution in molecular sieve carbon[J]. Journal of Chemical Engineering of Japan, 1983, 16(8): 470−475.
[19] 暴丽霞, 高培峰, 彭绍春. 多孔材料孔径分布测试方法的研究[J]. 材料科学, 2020, 10(2): 95−103. Bao L X, Gao P f, Peng S C. Analysis method of pore size distribution of porous materials[J]. Materials Science, 2020, 10(2): 95−103.
[20] Barrett E P, Joyner L G, Halenda P H. The determination of pore volume and area distribution in porous substances[J]. Journal of the American Chemical Society, 1951, 73(1): 373−380. doi: 10.1021/ja01145a126
[21] Jang E S, Kang C W. Delignification effects on Indonesian momala (Homalium foetidum) and Korean red toon (Toona sinensis) hardwood pore structure and sound absorption capabilities[J]. Materials, 2021, 14: 5215.
[22] 孙晶. 重金属影响微藻生长富集油脂的机理研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2015. Sun J. Influence of heavy metals on microalgal growth and lipids accumulation [D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2015.
[23] Dong Y, Ma E, Li J, et al. Thermal properties enhancement of poplar wood by substituting poly (furfuryl alcohol) for the matrix[J]. Polymer Composites, 2020, 41(3): 1066−1073. doi: 10.1002/pc.25438
[24] 曹梦丹, 张雪霞, 任文庭, 等. 干燥方式对毛竹细胞壁孔隙结构的影响[J]. 林业工程学报, 2021, 6(6): 58−65. Cao M D, Zhang X X, Ren W T, et al. Effect of drying methods on the cell wall pore structure of Phyllostachys edulis[J]. Journal of Forestry Engineering, 2021, 6(6): 58−65.
[25] Sing K S W, Everett D H, Haul R A W, et al. Reporting physisorption data for gas/solid systems with special reference to the determination of surface area and porosity[J]. Pure and Applied Chemistry, 1985, 57(4): 603−619. doi: 10.1351/pac198557040603
-
期刊类型引用(10)
1. 袁玉虹，何天友. 氮磷钾配比施肥对短葶山麦冬生长及有效成分的影响. 九江学院学报(自然科学版). 2024(01): 123-128 . 
百度学术
2. 王晓荣，胡兴宜，龚苗，付甜，庞宏东，杨佳伟. 长江中下游地区28个常见乡土树种幼苗光合固碳能力比较. 湖北农业科学. 2023(01): 112-117 . 百度学术
3. 汤靖文，李晨晞，彭政淋，苏嘉熙，卫星. 氮磷钾肥对水曲柳雌雄株叶片光合生理及化学计量特征的影响. 森林工程. 2023(02): 30-38+46 . 百度学术
4. 景娜，高玉红，张巧霞，文明，徐鹏，崔政军，吴兵，剡斌，王一帆. 氮肥运筹对旱地胡麻同化物形成及籽粒产量的调控效应. 生态学杂志. 2023(07): 1644-1652 . 百度学术
5. 李川，王玉书，黄小辉. 钙、镁缺乏对核桃生长和光合特性的影响. 福建林业. 2023(04): 38-41 . 百度学术
6. 黄小辉，吴焦焦，魏立本，王玉书，冯大兰，张宏. 不同缺素条件下核桃幼苗的生长和生理变化. 北京林业大学学报. 2023(09): 33-41 . 本站查看
7. 尹梦雅，李志辉，杨艳，李昌珠，汤玉喜，唐洁，秦平书，吴兴华. 施肥对黄栀子幼苗生长与光合特性的影响. 东北林业大学学报. 2022(05): 32-36 . 百度学术
8. 唐新瑶，亢亚超，梁喜献，马道承，王凌晖. 氮磷钾配比施肥对观光木幼苗生理与光合特性的影响. 西北林学院学报. 2022(04): 37-42 . 百度学术
9. 李林珂，王一诺，薛潇，张文，吴焦焦，高岚，谭星，荣星宇，段儒蓉，刘芸. 黄栌光合和呈色特性对重庆阴雨天气的响应. 南京林业大学学报(自然科学版). 2022(05): 95-103 . 百度学术
10. 高恩婷，曾庆扬，谷战英，卢雨析，李扬，冯楠可，熊荟璇，张春来，曾乐景. 不同间作模式对山苍子光合特性及其栽培土壤水分和养分的影响. 经济林研究. 2022(04): 61-71 . 百度学术
其他类型引用(16)
计量
- 文章访问数: 452
- HTML全文浏览量: 145
- PDF下载量: 56
- 被引次数: 26
