Effects of aspect on growth and biomass allocation of Quercus mongolica saplings in the mountain area of northern Hebei Province, northern China
-
摘要:目的
探讨冀北山地不同坡向对蒙古栎幼树生长及生物量分配的影响，旨在为该地区蒙古栎造林提供科学依据。
方法本研究以冀北山地东坡、东南坡、西坡蒙古栎9年生幼树为研究对象，测定各坡向蒙古栎幼树地径、株高、冠幅及各器官生物量。采用单因素方差分析法检验各坡向蒙古栎幼树地径、株高、冠幅及生物量是否存在显著差异。以标准化主轴估计法检验各坡向蒙古栎幼树器官生物量间的异速生长关系。
结果（1）东坡地径、株高均显著大于东南坡，其中地径差值0.29 cm，株高差值11.81 cm，两坡向间冠幅无显著差异。西坡地径、株高、冠幅均显著小于东坡和东南坡；地径−株高生长曲线斜率表现为东南坡（0.458）最大，东坡（0.377）居中，西坡（0.349）最小。（2）总生物量积累在东坡（1 144.50 g/株）和东南坡（961.58 g/株）间无显著差异，西坡（365.33 g/株）显著小于东坡和东南坡；东坡和东南坡间叶、干、根生物量积累无显著差异，而东坡枝生物量积累（217.59 g/株）显著大于东南坡（159.17 g/株）。西坡各器官生物量积累均显著小于其他两坡向。（3）生物量分配比表现为西坡枝（13.32%）、干（24.10%）生物量分配比显著小于其他两坡向，而根生物量分配比（44.79%）显著大于其他两坡向（东坡34.28%；东南坡32.67%）。东坡枝生物量分配比显著大于东南坡，而叶分配比显著小于东南坡，干和根生物量分配比在东坡和东南坡间无显著差异。（4）各坡向成对器官生物量均呈等速生长关系，但呈现不同的器官分配趋向。
结论蒙古栎幼树在3个坡向表现出不同的生长规律，东坡是蒙古栎幼树生长的最佳坡向。
Abstract:ObjectiveThis paper aims to explore the effects of different aspects on the growth and biomass allocation of Quercus mongolica saplings in the mountain area of northern Hebei Province of northern China, so as to provide scientific basis for the afforestation of Quercus mongolica in the area.
MethodThe 9-year-old Quercus mongolica saplings on the east, southeast and west aspects of the mountain area of northern Hebei Province were selected. The basal diameter, plant height, crown width and organ biomass were measured in different aspects. One-way analysis ( ANOVA ) was used to test whether there were significant differences in basal diameter, plant height, crown width and biomass among the aspects. The method of standardized main axis estimation was used to test the allometric relationship between the organ biomass of Quercus mongolica saplings in different aspects.
Result(1) The basal diameter and plant height of the east aspect were significantly larger than those of the southeast aspect, with a difference of 0.29 cm in ground diameter and 11.81 cm in plant height. And there was no significant difference in crown width between the east aspect and the southeast aspect. The basal diameter, plant height and crown width of the west slope were significantly smaller than those of the east slope and the southeast slope. The slope of diameter-height curve was highest on the southeast slope (0.458), centered on the east slope (0.377), and lowest on the west slope (0.349). (2) There was no significant difference in total biomass accumulation between the east slope aspect (1 144.50 g/tree) and the southeast aspect (961.58 g/tree), and the west aspect (365.33 g/tree) was significantly smaller than the east aspect and the southeast aspect. There was no significant difference in biomass accumulation of leaves, trunks, and roots between the east aspect and the southeast aspect. The biomass accumulation of stems on the east slope (217.59 g/tree) was significantly higher than that on the southeast slope (159.17 g/tree). The biomass accumulation of all organs on the west aspect was significantly lower than that on the other two slopes. (3) The biomass allocation ratio of stems (13.32%) and trunks (24.10%) on the west aspect was significantly lower than that on the other two aspects, while the root biomass allocation ratio on the west aspect (44.79%) was significantly higher than that on the other two slopes (east aspect 34.28%; southeast aspect 32.67%). The stem biomass allocation ratio on the east aspect was significantly higher than that on the southeast aspect, while the leaf allocation ratio on the eastern aspect was significantly lower than that on the southeast aspect. And the trunk and root allocation ratio had no significant difference between the east aspect and the southeast aspect. (4) The biomass of paired organs in each slope direction showed an isokinetic growth relationship, but it showed different organ allocation trends.
ConclusionQuercus mongolica saplings show different growth patterns in the three slope directions, and the east aspect is the optimal aspect for it.
-
通常情况下，图像识别分类时存在着类内相似、类间差异的特点，但是在树种图像识别中，往往存在着类内差异、类间相似的现象[1]。同类树种之间，由于年龄大小、季节变化等因素，导致图像之间会有很大的差异；不同树种之间，尤其是同科树种之间，在局部特征和细节方面，却存在相似之处。这就给基于单一人工特征的传统识别方法带来了更大的难度。寻求新的方法快速准确地对树种图像进行自动识别是研究的关键所在。
现有的树种识别研究比较热门的有基于遥感影像和基于数字图像两个方面。Richter等[2]利用高光谱数据，通过引入基于偏最小二乘的判别分析，对树种进行分类，总体准确率达到78.4%；Pham等[3]将激光雷达和光谱数据相结合，利用随机森林确定重要的特征变量，支持向量机作为分类器，总体精确度为85.4%（Kappa系数为80.6%）。在基于数字图像方面，又可分为传统人工特征识别和神经网络智能识别。传统人工特征识别方面，陈明健等[4]将叶片传统特征、距离矩阵和角点矩阵相融合，对树种进行识别，识别率达到90%以上；李可心等[5]以树皮图像为研究对象，通过灰度共生矩阵，提取树皮图像的纹理信息，并利用SOM神经网络，对3类树种进行识别，识别率较为理想；杨洋[6]基于Haar小波变换的方法，并将SVM作为分类器，对树种进行识别，通过对叶片提取几何特征和纹理特征，并采用SVM的分类方法，取得了理想的识别准确率；于海鹏等[7]通过对木材图像提取色调、饱和度等9个特征参数，从纹理特征的最大相似性入手，对木材树种进行分类识别，检索正确率较高；孙伶君等[8]对木材图像采用分块LBP特征提取，使用衰减、卡方、欧式3种方法分类，最近邻法识别，准确率高达93.3%。神经网络智能识别方面，在国外，Bertrand等[9]将树干、树叶特征相结合，并将算法嵌入到智能手机中，大大增强了实用化和利用率。Zhao等[10]将树种叶片作为研究对象，基于Android系统，开发一款名为“Apleap”的移动端软件，不仅为专业人士识别带来便利，对普通民众来说，普及率大大提高；在国内，对于树种智能识别的研究起步相对较晚，赵鹏超等[11]以阔叶叶脉的纹理特征为切入点，构建卷积神经网络，最终训练识别率达到95%以上，为树种识别提供新思路。上述方法，尽管都取得了不错的识别效果，但也存在着一些问题，如大部分研究是依靠人工提取图像特征来满足实验要求。众所周知，同一棵树，在不同季节、不同年龄、不同拍摄角度等条件下，都会显示出不同的形态，其图像中各个特征信息都会随之发生变化，因此对继续提高树种识别率带来了困难。
近年来，深度卷积神经网络发展迅速，得到了广泛关注。物体不管呈现出何种状态，深度学习方法获取的低层和深层的特征信息都能够做到保持不变[12]。早期，Lecun等[13]提出L提出LeNet-5模型，基于反向传播算法对网络进行训练，通过卷积层和池化层将原始图像特征进行自动提取，并转化为相对应的特征子图，最后将全连接层作为“分类器”，进行最后的分类输出，并最终在MNIST手写字符数据集的识别上取得了成功。2012年，卷积神经网络迎来了发展高潮，Krizhevsky等[14]首次将深度学习理念应用到图像分类中，提出AlexNet模型，并在ImageNet[15]图像分类大赛中，以巨大优势获得冠军，使得卷积神经网络在图像处理领域成为最受欢迎的方法。在接下来的几年里，在经典卷积神经网络模型的基础上，不断有学者和研究人员进行改进和创新，如Simonyan等[16]提出的VGG模型、Szegedy等[17]提出的GoogLeNet模型、He等[18]提出的ResNet模型等。鉴于卷积神经网络在图像识别分类上的广泛应用，陆续有研究人员在树种图像识别中采用CNN。例如，上面提到的赵鹏超等人，将叶脉的纹理特征作为CNN的输入值，其分类效果明显高于传统人工特征方法，一定程度上表明深度学习方法的可行性。但是，此研究采用单一特征进行识别，不够全面，是否能应用到其他特征识别上来，还有待进一步验证。
基于上述问题，本文基于CNN模型，提出一种将图像深层特征和人工特征融合的树种图像深度学习识别方法，使用3路相同的CNN模型作为并行网络，对RGB图像、HSV图像、人工特征Gabor特征和颜色矩分别进行特征提取，并在最后一个全连接层进行汇总，识别输出。通过多特征融合解决了树种单一特征识别的限制问题，完成了对不同树种图像的自动识别。
1. 材料与方法
1.1 图像数据集
6类树种包括：樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）、落叶松（Larix gmelinii）、雪松（Cedrus deodara）和白皮松（Pinus bungeana）。示例图像见图1A ~ F。为满足深度学习模型训练要求，通过裁剪、水平翻转、旋转对原始图像进行扩增。树种图像数据集共计3 375幅，其中训练集2 775幅，测试集600幅，各个树种图像具体数量见图2。最后，利用python脚本语言将图像像素值调整至256 × 256像素，JPG格式保存。所有图像均采集于自然状态下，拍摄设备为数码相机和智能手机。
1.2 卷积神经网络
典型的卷积神经网络（CNN）主要由输入层、卷积层、池化层（降采样层）、全连接层和输出层组成[19]。
通常情况下，CNN网络的输入层为图像，紧接着是卷积层，卷积层通过对卷积核设置不同的个数和大小，将输入的图像转化为特征子图（feature map），传递到下一层。卷积的计算公式可以表示为：
Ilj=∑iIl−1i⊗kl−1ij+blj (1) 式中：
Ilj 代表第l层产生的第j个特征图；kl−1ij 代表卷积核个数；blj 为偏置项；⊗ 代表卷积运算。池化层通常紧连接着卷积层，选择某种池化方法[20]，对卷积得到的特征图进行池化，此操作也被称为下采样。池化的主要目的就是降低特征图的维度和在一定程度上保持特征的尺度不变性。池化层计算公式一般为：
Zlj=down(Ylj) (2) 式中：
Zlj 为池化层的输出项；Ylj 为池化层的输入项；down(Δ) 为池化函数。经过卷积和池化操作后，卷积神经网络会采用全连接层，作为“分类器”，对前面提取的大量特征进行分类，来确定最终的图像类别。计算公式如下：
h(IL)=f(WTIL+b) (3) 式中：
h(Δ) 为全连接层的输出项；IL 为第L层的卷积输出；W和b分别为全连接层的权重和偏置项；f(Δ) 为激励函数。除上述常规网络层之外，为提高CNN网络模型的性能和泛化能力，往往采用辅助方法。本文在每个卷积层采用ReLU激励函数，此函数不会随着输入项的增加而接近饱和[21]。ReLU激励函数计算公式如下：
f(x)=max (4) 式中：x为输入值。
另外，在ReLU函数后，也采用LRN（Local Response Normalization）[22]策略方法，旨在增强网络模型的泛化能力，计算公式如下：
b_{x,y}^i = \frac{{a_{x,y}^i}}{{{{\left( {k + \alpha \displaystyle\sum\limits_{j = \max \left( {0,i - n/2} \right)}^{\min \left( {N - 1,i + n/2} \right)} {{{\left( {a_{x,y}^j} \right)}^2}} } \right)}^\beta }}} (5) 式中：b代表特征图中i泛化后对应的像素值；j代表j ~ i的像素值的平方和；x，y为像素的位置；a代表特征图中i对应的像素值；N为特征图里面最内层向量的列数；k，α，n，β均为超参数，本文取值分别为：k = 2，α = 0.000 1，n = 5，β = 0.75。
1.3 特征提取
1.3.1 RGB图像
RGB图像，即代表红（R）、绿（G）、蓝（B）3个通道的颜色，通过不同颜色分量来表示彩色图像。本文原始数据集，即RGB图像，直接作为本文第1路CNN网络的输入图像。
1.3.2 HSV图像
HSV图像，即代表色调（H）、饱和度（S）、亮度（V），较RGB图像相比，HSV图像更加符合人类对于颜色的直观感受。之所以选择HSV图像作为另一种特征，是因为在拍摄树种图像时，亮度的变化对树种识别产生一定程度的影响。因此，本文将树种图像从RGB颜色空间转化为HSV颜色空间，作为本文第2路CNN网络的输入图像。转换思路如下：
\begin{split} & H = \left\{ \begin{array}{*{20}{l}} \!\!\!\!\!{0^ \circ ,} & \!\!\!\!\!{{\rm{if}}\;{\rm{MAX}} = {\rm{MIN}}}\\ \!\!\!\!{{60^ \circ } \times \dfrac{{G - B}}{{{\rm{MAX}} - {\rm{MIN}}}} + {0^ \circ },} &\!\!\!\!\! {{\rm{if}}\;{\rm{MAX}} = R\;{\rm{and}}\;G \geqslant B}\\ \!\!\!\!{{60^ \circ } \times \dfrac{{G - B}}{{{\rm{MAX}} - {\rm{MIN}}}} + {360^ \circ },} & \!\!\!\!\!{{\rm{if}}\;{\rm{MAX}} = R\;{\rm{and}}\;G < B}\\ \!\!\!\!{{60^ \circ } \times \dfrac{{B - R}}{{{\rm{MAX}} - {\rm{MIN}}}} + {120^ \circ },} & \!\!\!\!\!{{\rm{if}}\;{\rm{MAX}} = G}\\ \!\!\!\!{{60^ \circ } \times \dfrac{{R - G}}{{{\rm{MAX}} - {\rm{MIN}}}} + {240^ \circ },} & \!\!\!\!\!{{\rm{if}}\;{\rm{MAX}} = B} \end{array} \right.\\ & S = \left\{ \begin{array}{*{20}{l}} \!\!\!\!\!{0^ \circ ,} & \!\!\!{{\rm{if}}\;{\rm{MAX}} = 0}\\ \!\!\!\!{\dfrac{{{\rm{MAX}} - {\rm{MIN}}}}{{{\rm{MAX}}}} = 1 - \dfrac{{{\rm{MIN}}}}{{{\rm{MAX}}}},} & \!\!\!\!\!{{\rm{Otherwise}}} \end{array} \right.\\ & V = {\rm{MAX}} \end{split} (6) 式中：R、G、B为红（R）、绿（G）、蓝（B）的颜色值；H、S、V为色调（H）、饱和度（S）、亮度（V）的值；MAX为R、G、B中的最大值，MIN为最小值；H在[0，360°]之间，S在[0，100°]之间，V在[0，MAX]之间。
1.3.3 LBP特征
本文采用LBP[23]来描述树种图像局部纹理特征，利用其灰度不变性、旋转不变性以及对光照变化的鲁棒性，能够表示90%以上的纹理信息。LBP计算公式如下：
{\rm{LBP}}\left( {{x_{\rm{c}}},{y_{\rm{c}}}} \right) = \sum\limits_{p = 0}^{p - 1} {{2^p}s\left( {{i_p} - {i_{\rm{c}}}} \right)} (7) s\left( x \right) = \left\{ \begin{gathered} 1\begin{array}{*{20}{c}} {}&{x \geqslant 0} \end{array} \\ 0\begin{array}{*{20}{c}} {}&{x < 0} \end{array} \\ \end{gathered} \right. (8) 式中：（xc，yc）是邻域窗口的中心元素，像素值大小为ic；ip是3 × 3邻域窗口内其他像素值；s（x）是符号函数。
LBP特征提取步骤：
（1） 首先，根据原始图像的像素大小为256 × 256，因此将检测窗口划分为16 × 16的子区域。
（2） 利用上述公式对每个子区域的像素点的LBP进行计算。
（3） 计算每个子区域的直方图，也就是每个LBP值出现的频率，并对直方图进行归一化处理。
（4） 最后将得到的所有直方图连接成为一个特征向量，即整个图像的LBP纹理信息。
1.3.4 HOG特征
本文采用HOG特征[24]来描述树种图像的形状特征，提高模型对光照因素的鲁棒性，其通过计算图像局部的方向梯度直方图来表达形状特征。HOG特征计算公式如下：
\begin{gathered} {G_{\rm{x}}}\left( {x,y} \right) = H\left( {x + 1,y} \right) - H\left( {x - 1,y} \right) \\ {G_{\rm{y}}}\left( {x,y} \right) = H\left( {x,y + 1} \right) - H\left( {x,y - 1} \right) \\ \end{gathered} (9) 式中：Gx（x，y）代表图像中像素点（x，y）水平方向梯度，Gy（x，y）代表图像中像素点（x，y）垂直方向梯度，H（x，y） 代表图像的像素值。
\begin{gathered} {G_{\rm{x}}}\left( {x,y} \right) = \sqrt {{G_{\rm{x}}}{{\left( {x,y} \right)}^2}{\rm{ + }}{G_{\rm{y}}}{{\left( {x,y} \right)}^2}} \\ \alpha \left( {x,y} \right) = {\tan ^{ - 1}}\left( {\frac{{{G_{\rm{y}}}\left( {x,y} \right)}}{{{G_{\rm{x}}}\left( {x,y} \right)}}} \right) \\ \end{gathered} (10) 式中：α（x，y）代表像素点（x，y）处的方向。
HOG特征提取步骤：
（1） 灰度化：由于颜色信息起的作用不大，因此将图像转化为灰度图像。
（2） 为减少光照等因素的影响，对整个图像进行归一化处理。
（3） 本文采用的梯度算子为：水平方向算子为[− 1, 0, 1]，垂直方向算子为[− 1, 0, 1]T。再通过公式（9）和公式（10）计算梯度幅值和梯度方向。
（4） 将整个图像分割成小的Cell单元格（8 × 8像素）。
（5） 本文采用9个组距的直方图来统计8 × 8个像素的梯度信息，对单元格内的每个像素进行加权投影，得到该单元格对应的9维特征向量。
（6） 最后将得到的所有单元格组成大的块，块内归一化直方图，即整个图像的HOG纹理信息。
1.4 构建树种识别CNN模型
本文在经典卷积神经网络的基础上，进行改进和完善，根据数据集的实际情况，经过不断调试，构建了适合本文树种图像识别的3路并列网络模型（图3）。每路CNN树种识别模型，由4个卷积层、4个池化层、3个全连接层组成，具体的参数设置如下。
第1个卷积层：有64个卷积核，大小为11 × 11；步长为2，激励函数为ReLU；采用最大池化法，池化窗口大小为2 × 2；并加入LRN层。
第2个卷积层：有128个卷积核，大小为5 × 5；步长为2，激励函数为ReLU；采用最大池化法，池化窗口大小为2 × 2；特征图的高度宽度均填充2像素。
第3个卷积层：有128个卷积核，大小为5 × 5；步长为1；采用最大池化法，池化窗口大小为4 × 4；特征图的高度宽度均填充1像素，激励函数为ReLU。
第4个卷积层：有128个卷积核，大小为3 × 3；步长为2；采用最大池化法，池化窗口大小为2 × 2；特征图的高度宽度均填充1像素，激励函数为ReLU。
全连接层：前两个全连接层包含4 096个神经元，最后一个全连接层包含1 000个神经元。输出类别：6类树种名称。
1.5 识别结果评价标准
本文用验证识别准确率和平均验证识别准确率作为识别结果的评价标准。
\begin{array}{l} {\text{验证识别准确率}} = \dfrac{{\text{正确识别出树种类别的数量}}}{{\text{树种图形的总数量}}}\\ \!\!\!\!{\text{平均验证识别准确率}}\! =\! \dfrac{{\text{每类树种验证识别准确率之和}}}{{\text{树种类别总数}}} \end{array} 2. 结果与分析
本文实验是采用的编程语言是Python3.5，在TensorFlow框架下实现的。计算机操作系统为Windows 8.1，处理器为Intel(R) Core(TM) i5-3330 CPU，安装内存6 GB。CNN模型训练参数设置为：学习率0.000 1，迭代次数为6 000，Batch_size为64。整个并列网络训练时的准确率和损失率如图4所示。从图4中可以看出，在训练到5 000次时，训练准确率趋于稳定，且无较大变化。在训练开始的500次时，损失率迅速下降，经过5 000次后，损失率下降到0.1左右，并趋于一个平稳的状态。
基于本文方法的实验结果如表1所示。从最终识别结果可以看出，利用3路并列网络，将多个特征进行融合，平均验证识别准确率为91.17%，基本满足对树种图像的识别要求。其中，白皮松树种图像验证识别准确率最高，达到93.50%，落叶松识别准确率较低，达到88.70%。
表 1 本文方法的实验结果Table 1. Experimental results in this paper% 项目 Item 樟子松
Pinus sylvestris
var. mongolica山杨
Populus
davidiana白桦
Betula
platyphylla落叶松
Larix
gmelinii雪松
Cedrus
deodara白皮松
Pinus
bungeana验证识别准确率
Accuracy rate of verification and recognition91.50 90.40 92.80 88.70 90.10 93.50 平均验证识别准确率
Average accuracy rate of verification and recognition91.17 2.1 模型训练特征图显示
本文以一张白桦图像为例，分别展示了RGB图像、HSV图像、LBP图像和HOG图像在卷积层、池化层的特征图（图5 ~ 8）。由于篇幅有限，本文每层只展示4幅特征图。从图中可以得出4张图像可视化的共同点：在浅层的卷积和池化过程中，模型对图像的边缘信息最感兴趣；在越高层的卷积和池化过程中，提取的图像特征信息越来越抽象，越来越复杂，肉眼已经很难去识别。通过调用CNN的可视化功能，能够及时了解CNN识别图像的过程，也为我们改进网络模型结构提供了参考依据。
2.2 卷积核数目对实验的影响
本文对CNN模型的卷积层中卷积核数目进行不同的组合和测试，对比实验的具体参数和结果如表2所示。经过几种不同的卷积核数目的组合，64-128-128-128组合的训练准确率最高，达到了96.13%。一般情况下，卷积核数目越多，可提取学习的特征信息就越多，但也造成了网络模型中的参数骤增，计算速度变慢，容易在训练过程中造成过拟合。
表 2 不同卷积核数目的训练准确率Table 2. Training accuracy rate of different convolution kernel numbers卷积核数目
Convolution kernel number训练准确率
Training accuracy rate/%32-64-64-128 75.26 32-64-128-64 72.21 32-64-128-192 78.28 48-64-128-128 75.12 48-128-192-128 81.79 48-128-128-192 82.23 64-128-128-128 96.13 64-128-192-192 91.27 64-64-128-192 92.02 2.3 不同特征组合对实验的影响
由表3可以看出，在单一特征条件下，训练准确率和验证准确率最高的是RGB特征，分别为75.21%和72.17%；其次是HSV特征；HOG纹理特征和LBP形状特征的识别率最差。将HSV图像进行单通道提取，分别作为单一特征进行测试，虽然相对LBP-HOG特征来说，训练准确率和验证准确率有所提高，但是实验结果仍然不理想。将RGB像素值特征与其他特征进行融合，与单一特征或其他特征融合得到的模型相比，其中，“RGB + LBP形状 + H通道”的特征融合得到的识别效果最好，训练准确率和验证识别准确率分别为96.13%、93.50%。
表 3 不同特征组合的识别率Table 3. Recognition rate of different feature combinations特征
Feature训练准确率
Training accuracy rate/%验证准确集
Verification accuracy set验证集
Validation set验证识别准确率
Verifying the recognition accuracy rate/%RGB 75.21 433 600 72.17 HSV 71.56 416 600 69.33 HOG-LBP 56.28 314 600 52.33 H 63.78 377 600 62.83 S 68.12 391 600 65.17 V 64.14 375 600 62.50 RGB + H 78.26 451 600 75.17 RGB + S 75.26 440 600 73.33 RGB + V 78.21 445 600 74.17 RGB + LBP 75.23 446 600 74.33 RGB + HOG 77.58 460 600 76.67 RGB + HOG + H 86.29 498 600 83.00 RGB + HOG + S 82.15 475 600 79.17 RGB + HOG + V 84.26 493 600 82.17 RGB + LBP + H 96.13 561 600 93.50 RGB + LBP + S 88.14 525 600 87.50 RGB + LBP + V 92.36 541 600 90.17 RGB + HSV + LBP-HOG 990.56 537 600 89.50 图9给出了本文树种识别模型对6类树种测试结果的混淆矩阵[25]。混淆矩阵的每一列代表树种实际的类别，每一行代表模型预测后的类别，直观地对本文模型的识别效果进行展示。本文识别模型得到的混淆矩阵，在对角线上显示高值，在矩阵的其余部分显示低值。混淆矩阵用从蓝色到红色的颜色标度表示，蓝色表示低值，红色表示高值。从图9中可以看出，对角线上红色最多，说明识别准确率最高，也进一步说明，本文提出的树种识别算法模型取得了理想的识别效果。
![]()
图 9 树种识别结果的混淆矩阵bh：白桦Betula platyphylla；zzs：樟子松Pinus sylvestris var. Mongolica；lys：落叶松Larix gmelinii；sy：山杨Populus davidiana；bps：白皮松Pinus bungeana；xs：雪松Cedrus deodaraFigure 9. Confusion matrix of tree species recognition results2.4 不同方法的实验结果
为验证本文提出的3路并列CNN网络模型的有效性，与SVM分类器、BP神经网络以及现有的深度学习LeNet-5模型、VGG-16模型作比较，比较结果见表4。由表4中数据可以看出，本文方法对6类树种的识别率最高。原因为：SVM和BP分类器，过度依赖于手动提取图像特征，尤其是在提取特征的过程中，不可避免的会发生一些图像关键特征的遗漏和受无关因素干扰的现象，造成识别率低；另外，LeNet-5模型，虽然是深度学习方法，但最初的设计仅仅应用于手写数字的识别，且一般情况下为灰度图像，在处理复杂的树种图像时，识别能力受到了大大的限制；VGG-16模型，是由13层卷积层和3层全连接层构成的深度学习模型，更适合于大样本量的数据识别，对于本文树种图像的小样本来说，对模型泛化能力的提高是一件困难的事，因此也没有取得理想的识别效果。本文的3路并列网络模型，从数据集中自动提取图像特征，从不同角度对图像特征进行深入挖掘并学习，使得模型泛化能力变强，识别效果理想。
表 4 与其他方法的识别率比较结果Table 4. Comparison results of recognition rates with other methods% 方法
Method识别率 Recognition rate 白桦
Betula platyphylla樟子松
Pinus sylvestris var. mongolica落叶松
Larix gmelinii雪松
Cedrus deodara山杨
Populus davidiana白皮松
Pinus bungeanaSVM 47.25 48.41 48.02 44.95 43.66 45.28 BP 36.25 39.41 40.25 39.65 39.12 38.25 LeNet-5 59.28 55.36 57.25 54.78 55.45 52.36 VGG-16 63.21 60.17 66.28 64.58 64.11 60.29 本文方法
Method in this study92.80 91.50 88.70 90.10 90.40 93.50 3. 结论与讨论
3.1 结 论
本文根据在树种图像识别时存在类内差异、类间相似的现象，提出3路并列CNN网络模型对6类树种图像进行识别。通过设计11层（4层卷积层、4层池化层、3层全连接层）CNN网络模型，分成3路，通过将RGB图像像素值特征、HSV图像色彩特征、LBP纹理和HOG形状特征进行融合，作为CNN模型的识别输入特征，在最后一层全连接层进行特征汇总，对树种种类进行识别分类。本文方法在一定程度上避免了单一特征或传统手动提取特征造成识别率低的问题，并在与SVM、BP、LeNet-5模型、VGG-16模型的比较实验中，识别效果更好，模型泛化能力得到大大提高。
众所周知，树种图像特征选择的好坏，直接影响着最终的识别结果。本文从全局特征中选择了LBP特征和HOG特征，分别从树种图像纹理和形状的角度出发，对树种图像特征做进一步表达。
本文实验研究结果表明，多特征融合的树种种类识别相对于单一特征和传统手动特征的识别方法，具有更好的识别能力。另外，多特征融合的分类器取得了对6类树种图像的最高识别率。
3.2 讨 论
尽管本文研究取得了理想的识别结果，但不同树种图像对应不同的特征，本文的CNN网络模型和参数是否仍能取得同样的识别结果，有待进一步验证。在后续的研究工作中，进一步扩大树种样本的种类和数量，继续探索更具代表性的图像特征，不断调试模型参数和权重，寻找最优的网络模型，训练出更好的CNN树种识别模型。
-
![]()
图 1 不同坡向蒙古栎幼树地径−株高拟合曲线
Figure 1. Basal diameter-tree height fitting curves of Quercus mongolica saplings in different aspects
![]()
图 2 不同坡向蒙古栎幼树生物量积累与分配特征
不同小写字母表示坡向间差异显著（P < 0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences among aspects (P < 0.05).
Figure 2. Biomass accumulation and allocation characteristics of Quercus mongolica saplings in different aspects
![]()
图 3 不同坡向蒙古栎幼树器官生物量异速生长关系
Y1、Y2、Y3分别为东坡、东南坡、西坡异速生长方程；PTest1为异速生长指数与1.0之间差异性检验；LB、SB、TB、RB分别为叶生物量、枝生物量、主干生物量、根生物量。 Y1, Y2 and Y3 are allometric growth equations on the east, southeast and west slopes, respectively; PTest1 indicates the significance test for difference between allometric growth index and 1.0; LB, SB, TB, RB are leaf biomass, stem biomass, trunk biomass, root biomass, respectively.
Figure 3. Relationship between allometric growth of organ biomass of Quercus mongolica saplings in different aspects
表 1 样地基本概况
Table 1 Basic information of sample plots
坡向
Aspect坡度
Gradient/（°）海拔
Altitude/m种植密度/（株·hm−2）
Planting density/（tree·ha−1）东 East 16 1 494 3 900 东南 Southeast 14 1 504 3 900 西 West 21 1 478 4 000 
下载: 导出CSV
表 2 不同坡向蒙古栎幼树生长状况
Table 2 Growth condition of Quercus mongolica saplings in different aspects
cm 坡向
Aspect地径
Basal diameter株高
Plant height冠幅
Crown
diameter东 East 3.46 ± 0.04 a 185.53 ± 1.92 a 95.10 ± 1.03 a 东南 Southeast 3.17 ± 0.04 b 173.71 ± 2.00 b 96.19 ± 1.49 a 西 West 2.20 ± 0.03 c 111.89 ± 1.63 c 60.87 ± 0.87 b 注：同列不同小写字母表示坡向间差异显著（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences among spects (P < 0.05).
下载: 导出CSV
表 3 不同坡向蒙古栎幼树各器官生物量间共同斜率检验及异速生长关系漂移类型
Table 3 Common slope test of biomass and drift type of allometric growth relationship of various organs of Quercus mongolica saplings in different aspects
Y X 共轴斜率
Coaxial slope共轴检验P值
P value of coaxial test共轴漂移检验P值
P value of coaxial drift test截距漂移检验P值
P value of intercept drift test漂移类型
Shift type叶生物量
Leaf biomass枝生物量
Branch biomass0.901 7 0.454 P < 0.001 P < 0.001 D 干生物量
Trunk biomass0.757 3 0.853 P < 0.001 P = 0.08 C 根生物量
Root biomass1.086 8 0.737 P < 0.001 P = 0.004 D 枝生物量
Branch biomass干生物量
Trunk biomass0.903 2 0.567 P < 0.001 P = 0.027 D 根生物量
Root biomass1.280 0 0.635 P < 0.001 P = 0.066 C 干生物量
Trunk biomass根生物量
Root biomass1.444 0 0.864 P < 0.001 P = 0.118 C 注：C. 共轴漂移；D. 截距漂移和共轴漂移同时发生。Notes: C, Intercept drift; D, Intercept drift and coaxial drift occured at the same time.
下载: 导出CSV
-
[1] 姜鹏, 韩璐, 梁文静, 等. 不同生长势杉木成熟林胸径−树高生长曲线研究[J]. 西北林学院学报, 2016, 31(4): 195−200. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.04.33 Jiang P, Han L, Liang W J, et al. Height, DBH growth models of Cunninghamia lanceolata with different growth potentials[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2016, 31(4): 195−200. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.04.33
[2] 曹梦, 潘萍, 欧阳勋志, 等. 基于哑变量的闽楠天然次生林单木胸径和树高生长模型研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 88−96. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190026 Cao M, Pan P, Ouyang X Z, et al. Growth model of DBH and tree height for individual tree of natural secondary Phoebe bournei forest based on dummy variable[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 88−96. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190026
[3] Poorter H, Niklas K J, Reich P B, et al. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control[J]. New Phytologist, 2012, 193(1): 30−50. doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03952.x
[4] 赵广帅, 刘珉, 石培礼, 等. 羌塘高原降水梯度植物叶片、根系性状变异和生态适应对策[J]. 生态学报, 2020, 40(1): 295−309. Zhao G S, Liu M, Shi P L, et al. Variation of leaf and root traits and ecological adaptive strategies along a precipitation gradient on Changtang Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(1): 295−309.
[5] McCarthy M C, Enquist B J. Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation[J]. Functional Ecology, 2007, 21(4): 713−720. doi: 10.1111/j.1365-2435.2007.01276.x
[6] Liu R, Yang X, Gao R, et al. Allometry rather than abiotic drivers explains biomass allocation among leaves, stems and roots of Artemisia across a large environmental gradient in China[J]. Journal of Ecology, 2021, 109(2): 1026−1040. doi: 10.1111/1365-2745.13532
[7] Niklas K J. Plant allometry: is there a grand unifying theory?[J]. Biological Reviews, 2007, 79(4): 871−889.
[8] 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展[J]. 中国科学:生命科学, 2015, 45(4): 325−339. Liu X J, Ma K P. Plant functional traits-concepts, applications and future directions[J]. Scientia Sinica(Vitae), 2015, 45(4): 325−339.
[9] Adler A, Karacic A, Weih M. Biomass allocation and nutrient use in fast-growing woody and herbaceous perennials used for phytoremediation[J]. Plant and Soil, 2008, 305(1−2): 189−206. doi: 10.1007/s11104-008-9551-2
[10] Reich P B, Luo Y, Bradford J B, et al. Temperature drives global patterns in forest biomass distribution in leaves, stems, and roots[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, 111(38): 13721−13726. doi: 10.1073/pnas.1216053111
[11] 周天阳, 高景, 贺俊东, 等. 高山草地环山样带异质坡向上3种植物的株高、叶片性状与生物量分配[J]. 应用与环境生物学报, 2018, 24(3): 425−433. Zhou T Y, Gao J, He J D, et al. Plant height, leaf traits, and biomass allocation of three species at heterogeneous slope aspects along a transect in an alpine meadow[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2018, 24(3): 425−433.
[12] 丁成琴, 史海静, 高原, 等. 地形微生境对区域温度变化的缓冲作用[J]. 生态学报, 2023, 43(12): 5137−5149. Ding C Q, Shi H J, Gao Y, et al. The buffering effect of topography induced microhabitat on regional temperature change[J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(12): 5137−5149.
[13] 张晓红, 张会儒, 卢军, 等. 长白山蒙古栎次生林群落结构特征及优势树种空间分布格局[J]. 应用生态学报, 2019, 30(5): 1571−1579. doi: 10.13287/j.1001-9332.201905.010 Zhang X H, Zhang H R, Lu J, et al. Community structure characteristic and spatial distribution of dominant species of secondary Quercus mongolica forest in Changbai Mountain, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(5): 1571−1579. doi: 10.13287/j.1001-9332.201905.010
[14] 李晓凤. 冀北山地典型林分结构与生态功能研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2017. Li X F. Study on the structure and ecological function of typical forest stand in mountainous area of Northern Hebei Province[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2017.
[15] 李祉漪, 战昊, 张家榕, 等. 不同种源蒙古栎种子及其苗期生长性状变异研究[J]. 西北林学院学报, 2023, 38(1): 73−79. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2023.01.10 Li Z Y, Zhan H, Zhang J R, et al. Study on variation of seed and seedling growth traits of Quercus mongolica from different provenances[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2023, 38(1): 73−79. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2023.01.10
[16] 胡雪凡, 张会儒, 周超凡, 等. 不同抚育间伐方式对蒙古栎次生林空间结构的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 137−147. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190037 Hu X F, Zhang H R, Zhou C F, et al. Effects of different thinning patterns on the spatial structure of Quercus mongolica secondary forests[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 137−147. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190037
[17] 何亚婷, 何友均, 王鹏, 等. 不同经营模式对蒙古栎林土壤有机碳组分的长效性影响[J]. 生态环境学报, 2023, 32(1): 11−17. He Y T, He Y J, Wang P, et al. Effects of different forest management regimes on soil organic carbon in aggregate fraction in natural secondary Quercus mongolica forest[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2023, 32(1): 11−17.
[18] 孙媛姣, 陆秀君, 曾莞棋, 等. 施肥对蒙古栎幼林生长及养分含量的影响[J]. 沈阳农业大学学报, 2021, 52(4): 409−418. Sun Y J, Lu X J, Zeng W Q. Effect of fertilization on growth and nutrient content of Q. mongolica[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2021, 52(4): 409−418.
[19] 马成祥, 周广胜, 宋兴阳, 等. 增温、光照时间和氮添加对蒙古栎主要物候期的影响[J]. 应用生态学报, 2022, 33(12): 3220−3228. Ma C X, Zhou G S, Song X Y, et al. Effects of warming, photoperiod, and nitrogen addition on the main phenological phases of Quercus mongolica[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(12): 3220−3228.
[20] Wang C K. Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree species in Chinese temperate forests[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 222(1−3): 9−16. doi: 10.1016/j.foreco.2005.10.074
[21] 汪金松, 张春雨, 范秀华, 等. 臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型[J]. 生态学报, 2011, 31(14): 3918−3927. Wang J S, Zhang C Y, Fan X H, et al. Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(14): 3918−3927.
[22] 马学欣, 侯建花, 易晓梅. 不同地貌杉木人工林胸径树高生长曲线研究[J]. 华东森林经理, 2019, 33(1): 71−74. Ma X X, Hou J H, Yi X M. Study on the growth curve of DBH of Chinese fir plantation in different landforms[J]. East China Forest Management, 2019, 33(1): 71−74.
[23] 李亚麒, 孙继伟, 李江飞, 等. 云南松不同家系苗木生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(8): 18−28. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200142 Li Y Q, Sun J W, Li J F, et al. Biomass allocation and its allometric growth of Pinus yunnanensis seedlings of different families[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(8): 18−28. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200142
[24] 卫伟, 余韵, 贾福岩, 等. 微地形改造的生态环境效应研究进展[J]. 生态学报, 2013, 33(20): 6462−6469. doi: 10.5846/stxb201212271886 Wei W, Yu Y, Jia F Y, et al. Research progress in the ecological effects of micro-landform modification[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(20): 6462−6469. doi: 10.5846/stxb201212271886
[25] 张增可, 王齐, 吴雅华, 等. 基于CiteSpace植物功能性状的研究进展[J]. 生态学报, 2020, 40(3): 1101−1112. Zhang Z K, Wang Q, Wu Y H, et al. Research progress on plant functional traits based on CiteSpace[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(3): 1101−1112.
[26] Moles A T, Warton D I, Warman L, et al. Global patterns in plant height[J]. Journal of Ecology, 2009, 97(5): 923−932. doi: 10.1111/j.1365-2745.2009.01526.x
[27] 李利平, 安尼瓦尔·买买提, 王襄平. 新疆山地针叶林乔木胸径−树高关系分析[J]. 干旱区研究, 2011, 28(1): 47−53. doi: 10.3724/SP.J.1148.2011.00047 Li L P, Anwar M, Wang X P. Study on relationship between Height and DBH of mountain coniferous forests in Xinjiang[J]. Arid Zone Research, 2011, 28(1): 47−53. doi: 10.3724/SP.J.1148.2011.00047
[28] Li Y, Wang W, Zeng W, et al. Development of crown ratio and height to crown base models for Masson pine in southern China[J]. Forests, 2020, 11(11): 1216−1233. doi: 10.3390/f11111216
[29] 李程, 罗鹏, 李志清. 红松天然林胸径生长的空间异质性及其与地形的关系[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2017, 41(1): 129−135. Li C, Luo P, Li Z Q. Spatial heterogeneity of diameter at breast height growth for Korean pine natural forest and its relationship with terrain factors[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2017, 41(1): 129−135.
[30] 王东, 薛盼盼, 李桾溢, 等. 川西亚高山林线不同坡向岷江冷杉生长特征研究[J]. 陆地生态系统与保护学报, 2022, 2(2): 92−99. doi: 10.12356/j.2096-8884.2022-0009 Wang D, Xue P P, Li J Y, et al. A Study on the growth characteristics of Abies fargesii var. faxoniana on different slope aspects in the timberline ecotones in the subalpine area of western Sichuan, China[J]. Terrestrial Ecosystem and Conservation, 2022, 2(2): 92−99. doi: 10.12356/j.2096-8884.2022-0009
[31] 许中旗, 黄选瑞, 徐成立, 等. 光照条件对蒙古栎幼苗生长及形态特征的影响[J]. 生态学报, 2009, 29(3): 1121−1128. Xu Z Q, Huang X R, Xu C L, et al. The impacts of light conditions on the growth and morphology of Quercus mongolica seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3): 1121−1128.
[32] 徐飞, 郭卫华, 徐伟红, 等. 不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(12): 3098−3107. Xu F, Guo W H, Xu W H, et al. Effects of light intensity on growth and photosynthesis of seedlings of Quercus acutissima and Robinia pseudoacacia[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(12): 3098−3107.
[33] 薛思雷, 王庆成, 孙欣欣, 等. 遮荫对水曲柳和蒙古栎光合、生长和生物量分配的影响[J]. 植物研究, 2012, 32(3): 354−359. Xue S L, Wang Q C, Sun X X, et al. Effects of shading on the photosynthetic characteristics, growth, and biomass allocation in Fraxinus mandshurica and Quercus mongolica[J]. Bulletin of Botanical Research, 2012, 32(3): 354−359.
[34] 兰爱玉, 林战举, 范星文, 等. 坡向对青藏高原土壤环境及植被生长影响的实验研究[J]. 冰川冻土, 2023, 45(1): 42−53. Lan A Y, Lin Z J, Fan X W, et al. Effects of aspects on soil environment and plant growth on the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2023, 45(1): 42−53.
[35] 党晶晶, 赵成章, 李钰, 等. 祁连山高寒草地甘肃臭草叶性状与坡向间的关系[J]. 植物生态学报, 2015, 39(1): 23−31. doi: 10.17521/cjpe.2015.0003 Dang J J, Zhao C Z, Li Y, et al. Relationship between leaf traits of Melica przewalskyi and slope aspects in alpine grassland of Qilian Mountains, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(1): 23−31. doi: 10.17521/cjpe.2015.0003
[36] Falster D S, Westoby M. Plant height and evolutionary games[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(7): 337−343.
[37] 史元春, 赵成章, 宋清华, 等. 兰州北山侧柏株高与冠幅、胸径异速生长关系的坡向差异性[J]. 生态学杂志, 2015, 34(7): 1879−1885. Shi Y C, Zhao C Z, Song Q H, et al. Allometric relationship between height and crown width or diameter of Platycladus orientalis on different slope aspects of Lanzhou northern mountains[J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(7): 1879−1885.
[38] 袁晓红, 李际平. 杉木人工林南北坡向树高−胸径生长曲线研究[J]. 西北林学院学报, 2012, 27(2): 180−183. Yuan X H, Li J P. Height, DBH growth model of fir artificial forest on northern and southern slopes[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2012, 27(2): 180−183.
[39] Puglielli G, Laanisto L, Poorter H, et al. Global patterns of biomass allocation in woody species with different tolerances of shade and drought: evidence for multiple strategies[J]. New Phytologist, 2021, 229(1): 308−322. doi: 10.1111/nph.16879
[40] Peppe D J, Royer D L, Cariglino B, et al. Sensitivity of leaf size and shape to climate: global patterns and paleoclimatic applications[J]. New Phytologist, 2011, 190(3): 724−739. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03615.x
[41] 马雪梅, 刘强, 张志东, 等. 塞罕坝机械林场华北落叶松冠层光合作用的空间异质性[J]. 中南林业科技大学学报, 2023, 43(1): 113−122. Ma X M, Liu Q, Zhang Z D, et al. Spatial heterogeneity of canopy photosynthesis of larix princips-rupprechtii in Saihanba Mechanical Forest Farm[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2023, 43(1): 113−122.
[42] 范瑞瑞. 武夷山59种木本植物树皮、茎干、叶片功能性状特征及其关联研究[D]. 福州: 福建师范大学, 2018. Fan R R. Characteristics and correlation of functional traits of bark, wood and leaf in 59 woody plants in the Wuyi Mountain, eastern China[D]. Fuzhou: Fujian Normal University, 2018.
[43] 冯秋红, 史作民, 董莉莉. 植物功能性状对环境的响应及其应用[J]. 林业科学, 2008, 44(4): 125−131. Feng Q H, Shi Z M, Dong L L. Response of plant functional traits to the environment and its application[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(4): 125−131.
[44] Wang L, Li L, Chen X, et al. Biomass allocation patterns across China’s terrestrial biomes[J]. Plos One, 2014, 9(4): e93566. doi: 10.1371/journal.pone.0093566
[45] 李金航, 周玫, 朱济友, 等. 黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 65−77. Li J H, Zhou M, Zhu J Y, et al. Adaptability response of root architecture of Cotinus coggygria seedlings to soil nutrient stress[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(3): 65−77.
[46] 余明, 刘效东, 薛立. 温度和降水对森林生物量分配的影响研究进展[J]. 生态科学, 2021, 40(2): 204−209. Yu M, Liu X D, Xue L. Research on effects of temperature and precipitation on forest biomass allocation patterns[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 204−209.
[47] 肖智勇, 李根前, 代光辉, 等. 黄土高原不同坡向中国沙棘种群生物量投资与分配[J]. 东北林业大学学报, 2011, 39(5): 44−46, 57. Xiao Z Y, Li G Q, Dai G H, et al. Biomass allocation and investment of Hippophae rhamnoides ssp. sinensis populations under different aspects of slope in the Loess Plateau[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(5): 44−46, 57.
[48] Cheng D, Zhong Q, Niklas K J, et al. Isometric scaling of above- and below-ground biomass at the individual and community levels in the understorey of a sub-tropical forest[J]. Annals of Botany, 2015, 115(2): 303−313. doi: 10.1093/aob/mcu238
[49] Yang Y, Fang J, Ji C, et al. Above- and belowground biomass allocation in Tibetan grasslands[J]. Journal of Vegetation Science, 2009, 20(1): 177−184. doi: 10.1111/j.1654-1103.2009.05566.x
[50] Franco A L C, Gherardi L A, de Tomasel C M, et al. Root herbivory controls the effects of water availability on the partitioning between above-and below-ground grass biomass[J]. Functional Ecology, 2020, 34(11): 2403−2410. doi: 10.1111/1365-2435.13661
计量
- 文章访问数: 389
- HTML全文浏览量: 73
- PDF下载量: 44
