Growth patterns of Juglans mandshurica secondary forest with stand age and stand density in Northeast China
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摘要:目的
通过研究胡桃楸次生林生长随林龄和林分密度的变化规律，探讨胡桃楸不同龄组生长的适宜林分密度，以期为胡桃楸次生林经营提供数据支持。
方法本研究在东北三省东部张广才岭（ZGCL）、老爷岭（LYL）、长白山（CBS）和哈达岭（HDL）4个调查地区，设置不同的胡桃楸林龄、林分密度调查样地，分析其胸径（DBH）、树高、蓄积等指标与林龄和林分密度的关系。
结果（1）长白山地区胡桃楸平均胸径、平均树高和蓄积量值均最大，显著大于其他地区（P < 0.05），各指标大小关系为CBS > LYL > ZGCL > HDL。（2）通过模型拟合，林龄与胡桃楸胸径、树高、蓄积以Logistic模型拟合效果最优（R2值分别达到0.983、0.962和0.973），林分密度与胡桃楸胸径、树高、蓄积以二次项模型拟合最优（R2值分别达到0.834、0.666和0.859）。（3）各地区胡桃楸胸径、树高和蓄积大小均随着林龄的增加呈现出逐渐增大的趋势，且前期增速较大，当达到50年之后，增速变缓。（4）各地区胡桃楸胸径、树高和蓄积大小均随着林分密度的增加呈现出逐渐降低的趋势，低密度下降低趋势较小，超过一定密度后，降低速度较快。（5）4个地区胡桃楸胸径、树高和蓄积生长情况表现为：< 40年时，在450 ~ 550株/hm2的中等林分密度下生长最好； > 40年时，在350 ~ 450株/hm2的低林分密度下生长最好，即胡桃楸林龄越大，对于林分密度的要求越高。
结论初步探明了不同地区胡桃楸不同林龄的适宜控制密度，即可通过人工抚育和疏伐等方式控制不同林龄段林分密度，满足胡桃楸的生长空间。该结果可为胡桃楸次生林经营提供一定支撑。
Abstract:ObjectiveThis paper researches the suitable stand density for the growth of secondary forest of Juglans mandshurica in different age groups by understanding the growth patterns of J. mandshurica with stand age and stand density, in order to provide theoretical support for the subsequent management of secondary forests of J. mandshurica.
MethodSurvey plots of different stand ages and stand densities for J. mandshurica were set up in Zhangguangcailing (ZGCL), Laoyeling (LYL), Changbai Mountain (CBS) and Hadaling (HDL) of the eastern part of the three northeastern provinces, to analyze the relationship between DBH, tree height and accumulation with stand age and stand density.
Result(1) The average DBH, average tree height and accumulation of J. mandshurica were the largest in Changbai Mountain, which were significantly larger than those in other areas (P < 0.05), and the relationship between each index was CBS > LYL > ZGCL > HDL. (2) According to the model fitting, logistic model was the best fitting method for stand age with DBH, tree height and accumulation of J. mandshurica (R2 values of 0.983, 0.962, and 0.973, respectively). The quadratic model was the best fitting method for stand density with DBH, tree height and accumulation of J. mandshurica (R2 values of 0.834, 0.666 and 0.859, respectively). (3) The DBH, tree height and accumulation of J. mandshurica were increasing with age in each region, and the increase rate was faster in the early stage. However, the growth rate slowed down after reaching 50 years. (4) The DBH and tree height of J. mandshurica decreased with increasing stand density in each region, and the decreasing trend was smaller at low density, but the decreasing speed was higher when the density exceeded a certain level. (5) In the four regions, the growth of J. mandshurica in terms of DBH, tree height, and volume showed that for trees less than 40 years old, optimal growth occurred at a medium stand density of 450−550 tree/ha. For trees over 40 years old, optimal growth was found at a lower stand density of 350−450 tree/ha.
ConclusionThe results preliminarily reveal the suitable control density for different ages of J. mandshurica stand in varied regions, which can be controlled through artificial nurturing and thinning to meet the growth space of J. mandshurica trees. These findings can serve as a basis for the management of J. mandshurica secondary forests.
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Keywords:
- forest management /
- Juglans mandshurica /
- secondary forest /
- stand age /
- stand density
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胡桃楸（Juglans mandshurica）为胡桃科（Juglandaceae）胡桃属（Juglans）落叶乔木，是我国珍贵的“东北三大硬阔”树种之一，是珍贵的用材和经济林树种，应用前景非常广泛[1]。但是由于长期的人为过度采伐与利用，胡桃楸天然林已基本消失殆尽，目前存留的绝大多数为胡桃楸次生林，且林分生长质量较差[2]。因此，加强对胡桃楸次生林林分质量相关研究显得尤为重要。目前关于胡桃楸的相关研究主要集中在遗传育种[3−4]、栽培技术[5]、生长发育[6−7]、资源开发利用[8]和生物多样性[9−10]等方面，有关胡桃楸生长与林龄和林分密度的关系方面研究较少。
不同年龄种群在不同地点的林分平均个体大小和密度之间的关系称之为林分密度效应[11]，林分密度是影响树木生长的主要因子之一，适宜的林分密度可以增强林分生长[12−15]和稳定性[16−17]，并在一定程度上影响林分的空间结构[16,18]、蓄积[19−20]、生物量[21−22]、碳储量[23−24]和土壤养分[25−28]等。由于林分密度在树木生长和林分经营中的重要性，众多学者对不同树种做了研究，其中关于水曲柳（Fraxinus mandshurica）[14,21]、桉树（Eucalyptus）[19]和马尾松（Pinus massoniana）[26]的研究结果表明，适宜的中等林分密度最有利于林分内树木的生长，而关于杨树（Populus）[12]、银合欢（Leucaena leucocephala）[13]、樟子松（Pinus sylvestris）[22]、落叶松（Larix gmelinii）[25]和杉木（Cunninghamia lanceolata）[27−28]等的研究表明，随着林分密度的增加，林分内树种各生长指标会逐渐降低。出现以上不同结果，主要是因为所研究的林分林龄较为单一，是处于静态变化下的研究，并不能反映林分整个生长过程下的变化情况。
基于此，众多学者引入林龄指标，同时分析了林分密度和林龄对林分生长的影响，其中通过对亚热带阔叶树种木荷（Schima superba）在不同林龄下的研究发现，不同级别径材需求的木荷，应栽培在不同密度、不同生境下，以保证其更好地生长[29]。对华北落叶松（Larix gmelinii var. principis-rupprechtii）的研究发现，不同林龄，不同密度下其生长速率不一，且呈单峰曲线生长趋势[30]。对南方杉木的研究则发现，随着林分林龄和密度的增加，个体间分化程度会增大，且变化不一[31]。上述研究虽对针阔叶树种的林分密度和林龄进行了分析，但并没有将二者共同作用对林分生长的影响进行分析，且多以人工林为主。因此，本研究依据胡桃楸林龄和林分密度从各自单一条件影响和共同作用两方面进行分析，旨在确定胡桃楸天然次生林不同林龄的适宜林分密度，以期为后期经营管理提供支撑。
1. 研究区概况
东北东部地区属温带大陆性季风气候，四季分明，雨热同季，夏季高温多雨，冬季寒冷漫长。气温年较差在35 ~ 42℃，年均降水量为400 ~ 600 mm，平均无霜期达到130 d，土壤类型主要以黑土为主，该地区的植被类型隶属于长白山植物区系，主要乔木树种有胡桃楸、水曲柳、黄檗（Phellodendron amurense）、蒙古栎（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、糠椴（Tilia mandshurica）、春榆（Ulmus pumila）、色木槭（Acer mono）、暴马丁香（Syringa reticulata）、稠李（Prunus padus）、白桦（Betula platyphylla）、枫桦（Betula costata）、山杨（Populus davidiana）、山槐（Albizia kalkora）、白牛槭（Acer mandshuricum）红松（Pinus koraiensis）、樟子松、臭松（Abies nephrolepis）、落叶松等。
按山脉和纬度分布情况，分别在张广才岭、老爷岭、长白山和哈达岭地区（123°58′13″ ~ 130°24′10″E，40°52′25″ ~ 46°48′50″N）对胡桃楸天然次生林基本情况进行了全面调查，共计调查样地80块。
2. 研究方法
2.1 样地设置
对4个研究区内进行全面踏查，选择胡桃楸作为优势树种且占比较高的次生林进行样地设置，每个地区设置不同密度的胡桃楸次生林样地各20块，共计80块，样地采用样圆法进行设置，即以某一点为圆心，以17.85 m为半径建立圆形样地，样地距离林缘大于20 m，不跨河流、道路或伐开的调查线，分别对样圆内胸径 ≥ 5 cm的所有活立木进行调查、挂号并定位，调查内容包括树种名称、胸径、树高、冠幅（S-N、W-E）、角度和距圆心的距离等，并同时记录每块样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度和腐殖质层深度等，样地基本情况如表1。
表 1 样地基本情况Table 1. Basic situation of sample plots指标 Index ZGCL LYL CBS HDL 样方数 Number of quadrat 20 20 20 20 纬度 Latitude 43°27′10″ ~ 46°03′03″N 42°48′56″ ~ 45°59′41″N 41°19′36″ ~ 43°32′29″N 41°57′11″ ~ 43°08′01″N 海拔 Altitude/m 235 ~ 570 261 ~ 680 322 ~ 752 381 ~ 711 坡度 Slope/（°） 0 ~ 21 0 ~ 21 0 ~ 21 0 ~ 21 坡向 Aspect 阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope坡位 Slope position 中下坡 Mid-downhill slope 中下坡 Mid-downhill slope 中下坡 Mid-downhill slope 中下坡 Mid-downhill slope 土层深度 Soil depth/cm 7.6 ~ 48.2 11.8 ~ 45.6 5.5 ~ 29.6 7.9 ~ 29.8 腐质层厚度 Humus thickness/cm 5 ~ 31 6 ~ 14 7 ~ 23 7 ~ 15 注：ZGCL. 张广才岭；LYL. 老爷岭；CBS. 长白山；HDL. 哈达岭。下同。Notes: ZGCL, Zhangguangcailing; LYL, Laoyeling; CBS, Changbai Mountain; HDL, Hadaling. The same below. 2.2 林龄和林分密度划分
林龄划分：以优势树种胡桃楸年龄作为林龄进行计算。在每块样地内，用生长锥钻取所有胡桃楸树种的树芯，并保证钻至髓芯，保存并标记好后好带回实验室，用WinDendro年轮分析系统测定年龄。根据所测年龄范围，应用系统聚类分析法，将所测胡桃楸林龄划分为 < 20龄（Ⅰ）、20 ~ 40龄（Ⅱ）、40 ~ 60龄（Ⅲ）和 > 60龄（Ⅳ）4个龄组。
林分密度划分：经调查计算，各地区样地胡桃楸次生林林分密度均在368 ~ 667株/hm2范围内，应用系统聚类分析法，同时结合实际林分密度分布情况，将所有林分密度划分为3个不同密度等级，分别为低密度林分（L），350 ~ 450株/hm2；中密度林分（M），450 ~ 550株/hm2；高密度林分（H），大于550株/hm2。且在密度划分结果中，保证每个地区每种密度林分均 ≥ 5块。
2.3 模型拟合
本文采用常见的7种模型进行拟合，拟合模型如下
线性模型：y=ax+b (1) 对数模型：y=alnx+b (2) 幂函数模型：y=aebx (3) 二次项模型：y=ax2+bx+c (4) Logistic模型：y=a/[1+e(b+cx)] (5) Weibull模型：y=a[1−exp(bx)c] (6) Richard模型：y=a[1−exp(bx)]c (7) 式中：y表示胡桃楸生长指标胸径、树高和蓄积；x表示林龄和林分密度；a、b、c分别为各模型参数。
2.4 数据分析
实验数据和表格建立均采用Excel 2007进行整理，同时采用SPSS 19对数据进行相关分析和比较，采用SigmaPlot 12.0进行作图。
3. 结果与分析
3.1 不同山脉胡桃楸次生林生长差异
通过对不同地区胡桃楸生长情况调查发现（表2），长白山地区胡桃楸平均胸径最大，达到20.31 cm，显著大于其他地区（P < 0.05），其次为老爷岭和张广才岭，二者之间差异不显著，哈达岭地区平均胸径最小，为18.96 cm，显著小于其他地区（P < 0.05）。各地区的树高大小关系为CBS > LYL > ZGCL > HDL，与胸径大小关系一致，长白山地区胡桃楸树高显著大于其他地区（P < 0.05）。各地区胡桃楸蓄积量同样是长白山地区表现最大，且显著高于其他地区（P < 0.05），老爷岭和张广才岭地区次之，哈达岭地区则显著小于其他地区（P < 0.05）。表明长白山地区胡桃楸生长较之其他地区更好。
表 2 胡桃楸生长情况Table 2. Growth situation of J. mandshurica区域 Area 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积量/（m3·hm−2）
Volume/（m3·ha−1）张广才岭 ZGCL 19.59 ± 0.87b 16.47 ± 0.52c 78.36 ± 1.23b 老爷岭 LYL 19.65 ± 0.96b 16.58 ± 0.43b 81.59 ± 0.89b 长白山 CBS 20.31 ± 0.75a 16.84 ± 0.58a 86.13 ± 1.51a 哈达岭 HDL 18.96 ± 0.65c 16.41 ± 0.61c 75.55 ± 0.99c 注：同列不同小写字母表示不同地区差异显著（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences in different regions (P < 0.05). 3.2 生长最优模型选择
为确定胡桃楸林龄和林分密度与生长关系的最优模型，现对常见的模型进行拟合。由表3可知林龄与胡桃楸胸径、树高和蓄积的最优拟合模型均为Logistic模型，R2值最大，分别为0.983、0.962和0.973，平均绝对误差（MAE）值最小，分别为6.070、2.078和23.936。林分密度与胸径、树高和蓄积的最优拟合模型均为二次项模型，R2值最大，分别为0.834、0.666和0.859，平均绝对误差（MAE）值最小，分别为5.258、1.843和24.203。因此本研究可由Logistic、二项式模型分别表示林龄、林分密度与胡桃楸胸径、树高和蓄积的关系。
表 3 模型拟合结果Table 3. Results of model fitting模型
Model指标
Item林龄/a Stand age/year 林分密度/（株·hm−2）
Stand density/(tree·ha−1)公式 Formula R2 MAE 公式 Formula R2 MAE 线性
Linear胸径 DBH y = 0.487 6x + 10.007 0 0.880 6.591 y = −0.086 9x + 74.537 0 0.826 6.118 树高 Tree height y = 0.155 4x + 12.296 0 0.723 2.228 y = −0.026 8x + 32.420 0 0.636 2.282 蓄积
Volumey = 1.962 3x − 19.633 0 0.920 25.233 y = −0.348 9x + 239.610 0 0.858 24.564 对数
Logarithm胸径 DBH y = 19.681ln x − 41.670 0.959 6.643 y = −43.45ln x + 300.53 0.806 6.018 树高Tree height y = 6.523 9ln x − 5.0921 0.852 2.155 y = −13.31ln x + 101.51 0.612 2.057 蓄积
Volumey = 77.366ln x − 220.890 0.956 25.373 y = −175.5ln x + 1153.2 0.848 24.370 指数
Exponent胸径 DBH y = 13.812exp(0.017 9x) 0.783 6.700 y = 146.14exp(−0.003x) 0.791 6.708 树高Tree height y = 12.707exp(0.009 1x) 0.672 2.209 y = 40.654exp(−0.002x) 0.618 1.887 蓄积
Volumey = 8.738 2exp(0.042 4x) 0.694 33.538 y = 2242.7exp(−0.007x) 0.722 33.791 二次项
Quadratic
term胸径 DBH y = −0.010 9x2 + 1.428 8x − 7.826 8 0.983 6.140 y = −0.000 1x2 + 0.028 8x + 45.465 0.834 5.258 树高 Tree height y = −0.005 0x2 + 0.588 5x + 4.089 4 0.959 2.198 y = 0.000 8x2 + 0.050 6x + 12.953 0 0.666 1.843 蓄积
Volumey = −0.029 3x2 + 4.499 0x − 67.701 0 0.968 24.064 y = −0.000 1x2− 0.242 9x + 212.980 0 0.859 24.203 Logistic 胸径 DBH y = 39.966 1/[1 + exp(2.144 6 − 0.088 9x)] 0.983 6.070 树高 Tree height y = 20.962 4/[1 + exp(1.905 3 − 0.122 2x)] 0.962 2.078 蓄积
Volumey = 102.023 4/[1 + exp(4.110 8 − 0.117 2x)] 0.973 23.936 Weibull 胸径 DBH y = 53.836 0[1 − exp(−0.061 3x) 0.345 3] 0.949 6.455 树高 Tree height y = 22.430 5[1 − exp(−0.232 5x) 0.214 3] 0.910 2.140 蓄积
Volumey = −210.807 8[1 − exp(−0.231 3x) (−0.026 8)] 0.884 28.643 Richard 胸径 DBH y = 41.624 9[1 − exp(−0.057 4x)]2.484 6 0.979 6.391 树高 Tree height y = 21.131 8[1 − exp(0.097 1x)]2.997 2 0.950 2.144 蓄积
Volumey = 109.834 9[1 − exp(−0.068 2x)]7.610 1 0.972 24.032 3.3 胡桃楸生长随林龄的变化规律
通过对各地区胡桃楸胸径、树高和蓄积与林龄之间关系的研究发现（图1），胡桃楸径生长、高生长、蓄积生长随着林龄的增加均呈现出逐渐增大的趋势。径生长和高生长前期增大速度较快，当达到一定林龄范围后，增加趋势变缓。通过林龄与胸径、树高Logistic模型拟合变化来看，各地区胡桃楸生长至50 ~ 60年时，其胸径和树高均进入缓慢生长阶段，并逐渐趋于平缓。蓄积生长前期增加缓慢，中期增加速度较快，当达到一定林龄范围后，后期增加趋势变缓，整体呈“S”型变化。通过林龄和蓄积Logistic模型拟合变化来看，各地区胡桃楸生长至50年之后，其蓄积进入缓慢生长阶段，并逐渐趋于平缓。
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图 1 不同地区胡桃楸林龄对其生长的影响Figure 1. Effects of stand age on growth of J. mandshurica in different regions3.4 胡桃楸生长随林分密度的变化规律
由图2可知，各地区胡桃楸径生长、高生长、蓄积生长均随着林分密度的增加呈现出逐渐降低的趋势。林分密度在450株/hm2以内，胡桃楸胸径降低趋势较小，超过450株/hm2后，其胸径降低速度加快；林分密度在500株/hm2以下时，胡桃楸树高降低趋势较小，超过500株/hm2后，其树高值降低速度加快；同时低密度下胡桃楸蓄积量均高于其他林分密度。以上结果均表明林分密度越高对胡桃楸径生长、高生长和蓄积生长影响越大。从整体拟合变化来看，4个地区林分密度与胡桃楸胸径、树高、蓄积均呈单峰曲线关系，在一定林分密度下各生长均存在最大值，即存在最优林分密度。
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图 2 不同地区林分密度对胡桃楸生长的影响Figure 2. Effects of stand density on growth of J. mandshurica in different regions3.5 生长与林龄和林分密度的相关关系
通过对各龄组和不同林分密度与胡桃楸生长指标进行方差分析发现（表4），龄组、林分密度和龄组与林分密度的交互作用对胡桃楸各生长指标的影响均达到极显著差异水平（P < 0.01）。说明胡桃楸的生长受龄组和林分密度，以及两者之间相互作用的影响。
表 4 龄组和林分密度与胡桃楸生长指标方差分析Table 4. Variance analysis of age groups, stand density and growth index of J. mandshurica变量 Variable 胸径 DBH 树高 Tree height 蓄积 Volume F P F P F P 龄组 Age group 106.368 < 0.01 23.363 < 0.01 65.873 < 0.01 林分密度 Stand density 6.761 < 0.01 2.795 < 0.01 7.151 < 0.01 龄组 × 林分密度 Age group × stand density 5.325 < 0.01 2.113 < 0.01 4.368 < 0.01 因此，为进一步了解胡桃楸林龄与林分密度对其生长的影响规律，现就二者共同作用对胡桃楸生长影响进行分析（表5），结果表明，同一林分密度下，随着林龄的增加，胡桃楸胸径、树高和蓄积均逐渐增加，不同林龄段之间差异性显著（P < 0.05），且在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ林龄段增加幅度大于Ⅳ林龄段。同一林龄下，随着林分密度的增加，胸径、树高和蓄积变化情况不一，在Ⅰ、Ⅱ低林龄段，表现为先增加后降低的趋势，而在Ⅲ、Ⅳ高林龄段，则表现为逐渐降低的趋势。
表 5 不同地区林分密度和林龄对胡桃楸生长影响Table 5. Effects of stand density and age on growth of J. mandshurica in different regions龄组
Age group林分密度/
（株·hm−2）
Stand density/
（tree·ha−1）张广才岭ZGCL 老爷岭LYL 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/
（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/
（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）Ⅰ L 16.81 ± 0.62aC 14.32 ± 0.35aC 12.36 ± 0.15aD 17.12 ± 0.62aD 14.43 ± 0.52aC 13.65 ± 0.12aD M 16.93 ± 0.54aC 14.23 ± 0.25aC 13.55 ± 0.32aD 17.33 ± 0.65aD 14.55 ± 0.31aB 14.94 ± 0.09aD H 16.65 ± 0.35aC 13.95 ± 0.38aC 12.54 ± 0.25aC 17.15 ± 0.46aC 14.16 ± 0.24aB 12.55 ± 0.15aD Ⅱ L 25.36 ± 0.75aB 18.44 ± 0.24aB 36.25 ± 0.15aC 25.68 ± 0.38aC 18.84 ± 0.26aB 39.64 ± 0.32aC M 26.74 ± 0.65aB 18.91 ± 0.65aB 41.64 ± 0.16aC 26.99 ± 0.51aC 19.08 ± 0.35aA 42.51 ± 0.18aC H 24.22 ± 0.71aB 17.61 ± 0.45aB 31.08 ± 0.19aB 24.84 ± 0.35aB 18.12 ± 0.12aA 33.75 ± 0.29aC Ⅲ L 36.05 ± 0.82aA 20.52 ± 0.42aA 80.05 ± 0.45aB 36.76 ± 0.56aB 20.66 ± 0.34aA 81.24 ± 0.33aB M 35.85 ± 0.79aA 20.15 ± 0.35aA 77.56 ± 0.38aB 36.12 ± 0.67aB 20.14 ± 0.24aA 76.64 ± 0.51aB H 34.12 ± 0.75aA 19.58 ± 0.54aA 65.38 ± 0.34aA 35.11 ± 0.71aA 19.75 ± 0.26aA 69.88 ± 0.24aB Ⅳ L 43.96 ± 0.68aA 21.56 ± 0.35aA 105.64 ± 0.33aA 44.25 ± 0.56aA 21.76 ± 0.35aA 111.05 ± 0.55aA M 41.24 ± 1.12aA 20.44 ± 0.54aA 91.87 ± 0.25abA 41.83 ± 0.52aA 20.82 ± 0.24aA 96.37 ± 0.26abA H 38.83 ± 0.98aA 19.47 ± 0.53aA 77.58 ± 0.16bA 38.62 ± 0.34bA 19.51 ± 0.22aA 85.85 ± 0.16bA 龄组
Age group林分密度/
（株·hm−2）
Stand density/
（tree·ha−1）长白山 CBS 哈达岭 HDL 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/
（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）Ⅰ L 17.32 ± 0.45aD 14.63 ± 0.46aC 14.87 ± 0.25aD 16.43 ± 0.12aD 14.12 ± 0.21aC 12.58 ± 0.25aD M 17.63 ± 0.31aD 14.52 ± 0.17aC 15.22 ± 0.22aC 16.52 ± 0.21aD 14.33 ± 0.25aB 13.69 ± 0.34aC H 17.25 ± 0.25aC 14.45 ± 0.28aB 13.66 ± 0.13aC 16.46 ± 0.19aC 14.05 ± 0.11aB 13.56 ± 0.16aC Ⅱ L 25.88 ± 0.16aC 19.26 ± 0.13aB 41.28 ± 0.25aC 25.15 ± 0.25aC 18.11 ± 0.09aB 35.46 ± 0.35aC M 27.19 ± 0.18aC 19.49 ± 0.35aB 44.95 ± 0.36aB 26.24 ± 0.27aC 18.54 ± 0.31aA 39.87 ± 0.25aB H 25.31 ± 0.19aB 18.58 ± 0.39aA 37.56 ± 0.33aB 23.91 ± 0.31aB 17.16 ± 0.25aA 28.59 ± 0.28aB Ⅲ L 37.04 ± 0.27aB 20.94 ± 0.34aA 88.89 ± 0.42aB 35.58 ± 0.35aB 19.88 ± 0.16aA 77.71 ± 0.19aB M 36.55 ± 0.38aB 20.11 ± 0.28bB 79.52 ± 0.25aA 35.15 ± 0.38aB 19.15 ± 0.24abA 71.89 ± 0.41aA H 35.66 ± 0.34aA 19.92 ± 0.18bA 71.43 ± 0.28aA 33.72 ± 0.33aA 18.32 ± 0.28bA 62.35 ± 0.35aA Ⅳ L 44.87 ± 0.36aA 22.15 ± 0.27aA 112.58 ± 0.38aA 42.86 ± 0.34aA 21.03 ± 0.31aA 99.08 ± 0.37aA M 42.14 ± 0.25aA 21.11 ± 0.18aA 89.66 ± 0.44bA 40.64 ± 0.36aA 19.66 ± 0.29abA 86.38 ± 0.22abA H 39.15 ± 0.28aA 19.73 ± 0.19bA 76.31 ± 0.35bA 37.93 ± 0.31bA 18.84 ± 0.24bA 73.16 ± 0.28bA 注：同列不同小写字母表示相同龄组不同密度下差异显著（P < 0.05）；同列不同大写字母表示不同龄组相同密度下差异显著（P < 0.05）。Notes: different lowercase letters in the same column indicate significant differences under varied densities in the same age group (P < 0.05); different capital letters in the same column indicate significant differences under same densities in varied age groups (P < 0.05). 4个地区胸径、树高和蓄积生长情况表现为，Ⅰ、Ⅱ林龄阶段时，在450 ~ 550株/hm2林分密度下生长效果最好，但相对于其他林分密度差异不显著，Ⅲ、Ⅳ林龄阶段时，在350 ~ 450株/hm2林分密度下生长效果最好，且Ⅳ林龄阶段时差异显著（P < 0.05）。
4. 结论与讨论
4.1 不同地区胡桃楸天然次生林生长分析
由于地区的不同，林分所处的经纬度、海拔等存在差异，再加上光照、水分和养分等环境因素的不同，导致同一树种生长存在差异[32]。如张闻博等[33]对不同地区毛竹（Phyllostachys edulis）的研究，罗也等[34]对东北不同地区乔木林分生长的研究均发现地区的不同会导致同一树种生长存在差异。本研究发现长白山地区胡桃楸平均胸径、平均树高和蓄积均最大，显著大于其他地区（P < 0.05），各指标大小关系为CBS > LYL > ZGCL > HDL，说明长白山地区胡桃楸生长空间较之其他地区更好，能够获得更多的光照和水肥等生长资源。这与前人[32]的研究结果保持一致，即区域的差异在一定程度上影响着林木的生长。
4.2 林龄对胡桃楸生长的影响
林龄反映了林分生长过程的动态变化，各因素对于林木生长的影响在不同林龄下存在较大差异[30]。例如对杉木[35]、木荷[29]、落叶松[30]等的研究均发现，随着林龄的增加，林木径高生长均随之增加。这与本研究结果相一致，即各地区胡桃楸胸径、树高和蓄积大小均随着林龄的增加呈现出逐渐增大的趋势，且前期增大速度较大，当达到一定林龄范围后，增加趋势变缓，直到不再增加。通过拟合和计算，各地区胡桃楸生长至50 ~ 60年之间时，胡桃楸胸径、树高和蓄积出现最大值。这与罗也等[2]关于胡桃楸基准林龄的研究结果保持一致，即胡桃楸在50 ~ 60年时生长趋于稳定。
4.3 林分密度对胡桃楸生长的影响
适宜的林分密度有利于林分和树种的健康生长[36−37]。不同的林分密度下，林分内树种所接收的光照、吸收的土壤水分和养分是有所不同的，这是导致林分内树种生长产生差异的主要原因[38]。胸径和树高是研究密度控制最主要的指标，有研究表明，林分密度过高会在一定程度上影响树种胸径和树高的生长，例如张程等[19]研究发现，中等密度栽植的桉树林在径高和材积生长上均表现为最好，密度越高其径高和材积生长量越低。也有研究发现，林分密度只与胸径呈负相关关系，但对树高无规律性影响，例如Pachas等[39]研究发现林分密度的不同对银合欢胸径生长有负向作用，但对其树高增长无显著规律。而本研究结果表明各地区胡桃楸胸径、树高和蓄积大小均随着林分密度的增加呈现出逐渐降低的趋势，低密度下降低趋势较小，超过一定密度后，降低速度加快，说明林分密度越高，对胡桃楸生长的抑制作用越大。通过拟合和计算，在一定林分密度下各地区胡桃楸胸径和树高指标存在最大值，即存在生长最优林分密度，而蓄积生长则表现为低密度大于高密度林分，主要是因为林分密度过高时，会造成光照、水分、养分和生存空间的竞争，林木个体所获得的资源减少，从而导致林木生长降低。本研究与部分学者的研究结果一致[40−41]，但朱仕明等[42]对乐昌含笑（Michelia chapensis），Neilsen等[43]对桉树的研究表明，林分密度对树高无显著影响，这与本结果不同，一方面以上作者的研究多以人工林为主，而本研究以天然次生林为主，另一方面可能与研究的树种、林龄、密度范围、立地条件和经纬度之间的差异有关。
4.4 林龄和林分密度共同作用对胡桃楸生长的影响
确定不同林龄下合理的林分密度，对于林分的生长发育和充分利用环境资源具有重要意义[30]。如王翰琛等[44]和杨桂娟等[31]对杉木的研究、楚秀丽等[29]对木荷的研究、王云霓等[30]对华北落叶松的研究，均发现不同密度下，不同年龄树木生长指标之间存在显著差异。本文通过研究发现，同一林分密度下，随着林龄的增加，胡桃楸胸径、树高和蓄积均逐渐增加，且在低林龄段增加幅度大于高林龄段。同一林龄下，随着林分密度的增加，胸径、树高和蓄积变化情况不一，在Ⅱ以下的低林龄段，表现为先增加后降低的趋势，而Ⅱ以后的高林龄段，则表现为逐渐降低的趋势，说明高林龄段胡桃楸适宜较小密度林分，而低林龄段胡桃楸在中等密度下生长最为适合，即胡桃楸林龄越大，对于林分密度的要求越高。总体来看，4个地区胸径、树高和蓄积生长情况表现为：Ⅰ、Ⅱ林龄段，450 ~ 550株/hm2的中等林分密度下生长最好，Ⅲ、Ⅳ林龄段时，350 ~ 450株/hm2的低林分密度下生长最好。
以上研究结果可为未来胡桃楸林分经营提供数据支持，即在不同地区，胡桃楸不同林龄段内，通过抚育和疏伐控制林分密度，满足其生长空间，同时考虑到本研究是基于大尺度下研究林龄和林分密度对胡桃楸生长的影响，经纬度以及气候因素的变化同样会对生长规律有一定的影响，这也是接下来研究的重点。
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图 1 不同地区胡桃楸林龄对其生长的影响
Figure 1. Effects of stand age on growth of J. mandshurica in different regions
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图 2 不同地区林分密度对胡桃楸生长的影响
Figure 2. Effects of stand density on growth of J. mandshurica in different regions
表 1 样地基本情况
Table 1 Basic situation of sample plots
指标 Index ZGCL LYL CBS HDL 样方数 Number of quadrat 20 20 20 20 纬度 Latitude 43°27′10″ ~ 46°03′03″N 42°48′56″ ~ 45°59′41″N 41°19′36″ ~ 43°32′29″N 41°57′11″ ~ 43°08′01″N 海拔 Altitude/m 235 ~ 570 261 ~ 680 322 ~ 752 381 ~ 711 坡度 Slope/（°） 0 ~ 21 0 ~ 21 0 ~ 21 0 ~ 21 坡向 Aspect 阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope阴坡、半阴坡
Shady slope, semi-
shady slope坡位 Slope position 中下坡 Mid-downhill slope 中下坡 Mid-downhill slope 中下坡 Mid-downhill slope 中下坡 Mid-downhill slope 土层深度 Soil depth/cm 7.6 ~ 48.2 11.8 ~ 45.6 5.5 ~ 29.6 7.9 ~ 29.8 腐质层厚度 Humus thickness/cm 5 ~ 31 6 ~ 14 7 ~ 23 7 ~ 15 注：ZGCL. 张广才岭；LYL. 老爷岭；CBS. 长白山；HDL. 哈达岭。下同。Notes: ZGCL, Zhangguangcailing; LYL, Laoyeling; CBS, Changbai Mountain; HDL, Hadaling. The same below. 
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表 2 胡桃楸生长情况
Table 2 Growth situation of J. mandshurica
区域 Area 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积量/（m3·hm−2）
Volume/（m3·ha−1）张广才岭 ZGCL 19.59 ± 0.87b 16.47 ± 0.52c 78.36 ± 1.23b 老爷岭 LYL 19.65 ± 0.96b 16.58 ± 0.43b 81.59 ± 0.89b 长白山 CBS 20.31 ± 0.75a 16.84 ± 0.58a 86.13 ± 1.51a 哈达岭 HDL 18.96 ± 0.65c 16.41 ± 0.61c 75.55 ± 0.99c 注：同列不同小写字母表示不同地区差异显著（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences in different regions (P < 0.05).
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表 3 模型拟合结果
Table 3 Results of model fitting
模型
Model指标
Item林龄/a Stand age/year 林分密度/（株·hm−2）
Stand density/(tree·ha−1)公式 Formula R2 MAE 公式 Formula R2 MAE 线性
Linear胸径 DBH y = 0.487 6x + 10.007 0 0.880 6.591 y = −0.086 9x + 74.537 0 0.826 6.118 树高 Tree height y = 0.155 4x + 12.296 0 0.723 2.228 y = −0.026 8x + 32.420 0 0.636 2.282 蓄积
Volumey = 1.962 3x − 19.633 0 0.920 25.233 y = −0.348 9x + 239.610 0 0.858 24.564 对数
Logarithm胸径 DBH y = 19.681ln x − 41.670 0.959 6.643 y = −43.45ln x + 300.53 0.806 6.018 树高Tree height y = 6.523 9ln x − 5.0921 0.852 2.155 y = −13.31ln x + 101.51 0.612 2.057 蓄积
Volumey = 77.366ln x − 220.890 0.956 25.373 y = −175.5ln x + 1153.2 0.848 24.370 指数
Exponent胸径 DBH y = 13.812exp(0.017 9x) 0.783 6.700 y = 146.14exp(−0.003x) 0.791 6.708 树高Tree height y = 12.707exp(0.009 1x) 0.672 2.209 y = 40.654exp(−0.002x) 0.618 1.887 蓄积
Volumey = 8.738 2exp(0.042 4x) 0.694 33.538 y = 2242.7exp(−0.007x) 0.722 33.791 二次项
Quadratic
term胸径 DBH y = −0.010 9x2 + 1.428 8x − 7.826 8 0.983 6.140 y = −0.000 1x2 + 0.028 8x + 45.465 0.834 5.258 树高 Tree height y = −0.005 0x2 + 0.588 5x + 4.089 4 0.959 2.198 y = 0.000 8x2 + 0.050 6x + 12.953 0 0.666 1.843 蓄积
Volumey = −0.029 3x2 + 4.499 0x − 67.701 0 0.968 24.064 y = −0.000 1x2− 0.242 9x + 212.980 0 0.859 24.203 Logistic 胸径 DBH y = 39.966 1/[1 + exp(2.144 6 − 0.088 9x)] 0.983 6.070 树高 Tree height y = 20.962 4/[1 + exp(1.905 3 − 0.122 2x)] 0.962 2.078 蓄积
Volumey = 102.023 4/[1 + exp(4.110 8 − 0.117 2x)] 0.973 23.936 Weibull 胸径 DBH y = 53.836 0[1 − exp(−0.061 3x) 0.345 3] 0.949 6.455 树高 Tree height y = 22.430 5[1 − exp(−0.232 5x) 0.214 3] 0.910 2.140 蓄积
Volumey = −210.807 8[1 − exp(−0.231 3x) (−0.026 8)] 0.884 28.643 Richard 胸径 DBH y = 41.624 9[1 − exp(−0.057 4x)]2.484 6 0.979 6.391 树高 Tree height y = 21.131 8[1 − exp(0.097 1x)]2.997 2 0.950 2.144 蓄积
Volumey = 109.834 9[1 − exp(−0.068 2x)]7.610 1 0.972 24.032
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表 4 龄组和林分密度与胡桃楸生长指标方差分析
Table 4 Variance analysis of age groups, stand density and growth index of J. mandshurica
变量 Variable 胸径 DBH 树高 Tree height 蓄积 Volume F P F P F P 龄组 Age group 106.368 < 0.01 23.363 < 0.01 65.873 < 0.01 林分密度 Stand density 6.761 < 0.01 2.795 < 0.01 7.151 < 0.01 龄组 × 林分密度 Age group × stand density 5.325 < 0.01 2.113 < 0.01 4.368 < 0.01
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表 5 不同地区林分密度和林龄对胡桃楸生长影响
Table 5 Effects of stand density and age on growth of J. mandshurica in different regions
龄组
Age group林分密度/
（株·hm−2）
Stand density/
（tree·ha−1）张广才岭ZGCL 老爷岭LYL 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/
（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/
（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）Ⅰ L 16.81 ± 0.62aC 14.32 ± 0.35aC 12.36 ± 0.15aD 17.12 ± 0.62aD 14.43 ± 0.52aC 13.65 ± 0.12aD M 16.93 ± 0.54aC 14.23 ± 0.25aC 13.55 ± 0.32aD 17.33 ± 0.65aD 14.55 ± 0.31aB 14.94 ± 0.09aD H 16.65 ± 0.35aC 13.95 ± 0.38aC 12.54 ± 0.25aC 17.15 ± 0.46aC 14.16 ± 0.24aB 12.55 ± 0.15aD Ⅱ L 25.36 ± 0.75aB 18.44 ± 0.24aB 36.25 ± 0.15aC 25.68 ± 0.38aC 18.84 ± 0.26aB 39.64 ± 0.32aC M 26.74 ± 0.65aB 18.91 ± 0.65aB 41.64 ± 0.16aC 26.99 ± 0.51aC 19.08 ± 0.35aA 42.51 ± 0.18aC H 24.22 ± 0.71aB 17.61 ± 0.45aB 31.08 ± 0.19aB 24.84 ± 0.35aB 18.12 ± 0.12aA 33.75 ± 0.29aC Ⅲ L 36.05 ± 0.82aA 20.52 ± 0.42aA 80.05 ± 0.45aB 36.76 ± 0.56aB 20.66 ± 0.34aA 81.24 ± 0.33aB M 35.85 ± 0.79aA 20.15 ± 0.35aA 77.56 ± 0.38aB 36.12 ± 0.67aB 20.14 ± 0.24aA 76.64 ± 0.51aB H 34.12 ± 0.75aA 19.58 ± 0.54aA 65.38 ± 0.34aA 35.11 ± 0.71aA 19.75 ± 0.26aA 69.88 ± 0.24aB Ⅳ L 43.96 ± 0.68aA 21.56 ± 0.35aA 105.64 ± 0.33aA 44.25 ± 0.56aA 21.76 ± 0.35aA 111.05 ± 0.55aA M 41.24 ± 1.12aA 20.44 ± 0.54aA 91.87 ± 0.25abA 41.83 ± 0.52aA 20.82 ± 0.24aA 96.37 ± 0.26abA H 38.83 ± 0.98aA 19.47 ± 0.53aA 77.58 ± 0.16bA 38.62 ± 0.34bA 19.51 ± 0.22aA 85.85 ± 0.16bA 龄组
Age group林分密度/
（株·hm−2）
Stand density/
（tree·ha−1）长白山 CBS 哈达岭 HDL 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 蓄积/
（m3·hm−2）
Volume/
（m3·ha−1）Ⅰ L 17.32 ± 0.45aD 14.63 ± 0.46aC 14.87 ± 0.25aD 16.43 ± 0.12aD 14.12 ± 0.21aC 12.58 ± 0.25aD M 17.63 ± 0.31aD 14.52 ± 0.17aC 15.22 ± 0.22aC 16.52 ± 0.21aD 14.33 ± 0.25aB 13.69 ± 0.34aC H 17.25 ± 0.25aC 14.45 ± 0.28aB 13.66 ± 0.13aC 16.46 ± 0.19aC 14.05 ± 0.11aB 13.56 ± 0.16aC Ⅱ L 25.88 ± 0.16aC 19.26 ± 0.13aB 41.28 ± 0.25aC 25.15 ± 0.25aC 18.11 ± 0.09aB 35.46 ± 0.35aC M 27.19 ± 0.18aC 19.49 ± 0.35aB 44.95 ± 0.36aB 26.24 ± 0.27aC 18.54 ± 0.31aA 39.87 ± 0.25aB H 25.31 ± 0.19aB 18.58 ± 0.39aA 37.56 ± 0.33aB 23.91 ± 0.31aB 17.16 ± 0.25aA 28.59 ± 0.28aB Ⅲ L 37.04 ± 0.27aB 20.94 ± 0.34aA 88.89 ± 0.42aB 35.58 ± 0.35aB 19.88 ± 0.16aA 77.71 ± 0.19aB M 36.55 ± 0.38aB 20.11 ± 0.28bB 79.52 ± 0.25aA 35.15 ± 0.38aB 19.15 ± 0.24abA 71.89 ± 0.41aA H 35.66 ± 0.34aA 19.92 ± 0.18bA 71.43 ± 0.28aA 33.72 ± 0.33aA 18.32 ± 0.28bA 62.35 ± 0.35aA Ⅳ L 44.87 ± 0.36aA 22.15 ± 0.27aA 112.58 ± 0.38aA 42.86 ± 0.34aA 21.03 ± 0.31aA 99.08 ± 0.37aA M 42.14 ± 0.25aA 21.11 ± 0.18aA 89.66 ± 0.44bA 40.64 ± 0.36aA 19.66 ± 0.29abA 86.38 ± 0.22abA H 39.15 ± 0.28aA 19.73 ± 0.19bA 76.31 ± 0.35bA 37.93 ± 0.31bA 18.84 ± 0.24bA 73.16 ± 0.28bA 注：同列不同小写字母表示相同龄组不同密度下差异显著（P < 0.05）；同列不同大写字母表示不同龄组相同密度下差异显著（P < 0.05）。Notes: different lowercase letters in the same column indicate significant differences under varied densities in the same age group (P < 0.05); different capital letters in the same column indicate significant differences under same densities in varied age groups (P < 0.05).
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1. 杨周，张建军，赵炯昌，胡亚伟，李阳，王勃. 晋西黄土区油松林土壤碳氮磷计量特征对林龄和密度的响应. 北京林业大学学报. 2024(12): 30-40 . 
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