Grafting technology and flowering and fruiting characteristics of monoecious Pistacia chinensis
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摘要:目的
本研究旨在探究不同嫁接方法和不同接穗类型对黄连木嫁接成活率的影响，以及雌雄同株嫁接树的性别表现和结实特性。
方法以自然散生6年生黄连木幼树和2年生黄连木实生幼苗为砧木，分别选取8株雌雄同株采穗母树和25份不同种源的黄连木枝条作为接穗，采用枝接和芽接进行嫁接，统计分析黄连木嫁接成活率、嫁接前后接穗的性别表现和嫁接树果实性状等指标。
结果（1）嫁接方法和接穗材料的类型对黄连木嫁接成活率有显著影响，枝接平均嫁接成活率显著高于芽接；且浙江西湖接穗的平均嫁接成活率最高，显著高于河北邢台、云南观音山、山东泰山等13个种源，云南观音山接穗的平均嫁接成活率最低，显著低于其他种源；除Pcb3-19、Pcb1-2外，Pcb3-18和Pcb1-3显著高于其他嫁接类型的平均嫁接成活率。（2）雌雄同株嫁接树当年生枝的性别类型与其嫁接前的接穗类型不完全相同，表明雌雄同株嫁接树性别存在不稳定性。（3）在单株水平上，雌雄同株嫁接树的果实性状优于雌雄同株实生树，雌雄同株嫁接树优株的雌花果实性状优于两性花果实。
结论在单株水平上，雌雄同株嫁接树的雌花果实性状最优。嫁接时采用枝接，接穗选择雌雄同株的雌花枝，可提高雌雄同株黄连木的嫁接成活率和提升果实性状。本研究为快速繁育雌雄同株黄连木并提升其果实性状的嫁接技术提供了理论依据。
Abstract:ObjectiveThis paper aims to investigate the effects of different grafting methods and different scion types on the grafting survival rate of Pistacia chinensis, as well as the sex performance and fruiting characteristics of monoecious grafted trees.
MethodWe used naturally dispersed 6-year-old P. chinensis young trees and 2-year-old P. chinensis live seedlings as rootstocks, selected 8 monoecious scion-seed trees and 25 branches of P. chinensis from different seed sources as scions, and grafted them by branching and budding. We statistically analyzed the survival rate of P. chinensis grafting, the sex performance of scion before and after grafting, and the fruiting characteristics of grafted trees.
Result(1) The grafting method and the type of scion material had a significant effect on the grafting survival rate of P. chinensis. The average survival rate of branch grafting was significantly higher than that of bud grafting. The average grafting survival rate of the scion from Xihu Lake in Zhejiang Province of eastern China was the highest, which was significantly higher than those of 13 seed sources such as Xingtai in Hebei Province of northern China, Guanyin Mountain in Yunnan Province of southwestern China, and Taishan Mountain in Shandong Province of eastern China, etc. That of the scion from Guanyin Mountain in Yunnan Province was the lowest, which was significantly lower than those of other seed sources. Except for Pcb3-19 and Pcb1-2, Pcb3-18 and Pcb1-3 were significantly higher than the average survival rate of other grafting types. (2) The sex types of current year’s branches of monoecious grafted trees were not exactly the same as those of their scion types before grafting, indicating that the sex of monoecious grafted trees was unstable. (3) At the single-plant level, the fruit traits of monoecious grafted trees were better than those of monoecious live trees, and the fruit traits of female flowers in monoecious grafted trees were superior to those of hermaphrodite flowers.
ConclusionAt the single-plant level, the female flowers and fruits of the monoecious grafted trees have the best traits. The use of branch grafting and the selection of female flowering branches from monoecious plants can increase the survival rate of grafting and improve fruit traits of monoecious P. chinensis. The study provides a theoretical basis for the grafting technology of rapid breeding of monoecious P. chinensis and improvement of its fruit traits.
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Keywords:
- Pistacia chinensis /
- monoecism /
- grafts /
- fruit traits /
- sex performance
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人类的生存面临着环境恶化与能源危机的严重挑战，结合植树造林发展生物质能源已成为国家的战略发展方向。黄连木（Pistacia chinensis）为漆树科（Anacardiaceae）黄连木属落叶乔木，是集绿化、用材、观赏、油料和药用为一体的高经济价值的木本油料树种[1]。黄连木在温带、亚热带和热带地区均能正常生长，分布区约占我国国土面积的44%，其分布范围广、耐旱、抗病性强，具有涵养水源、调节生态平衡等作用。黄连木果实含油率达30% ~ 40%，种仁含油率更是高达50%[2]，种子油中不饱和脂肪酸含量高达77. 81% ~ 83. 87%，且不饱和脂肪酸中的亚油酸和亚麻酸是人体必需脂肪酸，具有降血脂、软化血管、降低血压等作用，可作为工业或食用油原料，具有广阔的发展前景[3−4]。黄连木作为我国重要的油料树种，其优异种质保存、果实品质提高和产量提升是目前亟待解决的问题。
黄连木通常被认为是雌雄异株植物，自然分布的雌雄异株中，通常雄花优先于雌花开放，雌雄花花期的不同导致授粉成功率低，进而影响果实的性状及产量。在生产中，雌雄配比的调控消耗了大量的经济资源，若在保障产量的基础上免除雄株的配置，可降低人力、财力、物力的投入，同时大幅提高单株产量。本课题组在前期研究中发现了珍稀的雌雄同株种质[4]，为黄连木果实性状问题提供了新的解决方向。雌雄同株黄连木在同一株上存在性别和分布的异质性，即雌雄同株不同枝、雌雄同株同枝、雌雄同花序和雌雄同花等多个类型[5]，可用于研究雌雄同株性状的稳定性和开花结实特性。
目前，黄连木的繁育方法主要为实生繁殖、扦插繁殖、组织培养和嫁接繁殖。其中，黄连木种皮坚硬且外被蜡质，具有深休眠性，致使种子发芽率极低。扦插育苗的插穗极难生根[6]， 马淑英等[7]、刘洋等[8]以黄连木茎段、叶片为外植体进行组织培养时，材料均出现严重的褐化问题，以黄连木实生苗的茎尖为外植体虽能解决上述问题，但受限于黄连木种子的发芽困难，难以用在生产实践中[7−9]。嫁接技术以操作简便、保留母体优良品质、提高繁殖系数等优势被广泛应用于良种保存与快速繁育[10]。目前，已有大量关于黄连木嫁接方法、嫁接时间以及砧木和接穗选取等方面的研究，采用优良母树及优树枝条进行嫁接繁殖是发展的必然趋势，同时也是黄连木优质丰产的需要[11]。但现有报道均为雌雄异株和同一种源的黄连木嫁接研究，雌雄同株和不同种源黄连木的相关研究还未见报道。本研究基于课题组前期对雌雄同株黄连木生物学特性的初步研究[4−5,12]，利用雌雄同株和不同种源的黄连木材料探究适合的嫁接繁殖方法，并调查嫁接树成活后的开花结实特性，有助于保持雌雄同株母本优良品种的遗传特性，有效提高其繁殖系数，并促进嫁接树提早结实、丰产，对雌雄同株黄连木的开发、利用与推广以及推动我国生物质能源产业发展具有重大的理论与实践意义。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
砧木材料为河北省洪崖山国有林场的2年生实生幼苗，河北唐县自然散生的6年生黄连木幼树。接穗材料为河北唐县、北京房山、北京石景山等全国不同种源的25份黄连木种质枝条，课题组前期筛选的8株生长健壮、丰产的雌雄同株优良种质的不同性别类型枝条[5]（Pcb1、Pcb2、Pcb3、Pcb4、Pcb5、Pcb6、Pcb7、Pcb8）。用于观察对比果实性状的是3株树龄均为50年以上、长势良好的雌雄同株实生树（Pcb1、Pcb9、Pcb10）。
接穗选择树冠外围阳光充足、生长健壮、芽体饱满、无病虫害的枝条，修剪接穗长度为8 ~ 10 cm，每枝接穗上的接芽数保留2 ~ 5个，根据接穗上芽的饱满程度、形状等性状可将芽分为花芽、叶芽。花期对雌雄同株上的雌、雄、两性花的着生枝分别进行涂漆标记，接穗类型根据涂漆颜色和枝条形态记为雌枝（只有雌花着生的枝）、雄枝（只有雄花着生的枝）、两性花枝（只有两性花着生的枝）和发育枝（只有叶芽而无花芽的枝）。接穗“蜡封”保湿，延长嫁接时间[13]。
1.2 研究方法
1.2.1 不同嫁接方法下嫁接成活率的测定
以2年生实生幼苗为砧木，河北唐县、北京房山、北京石景山、北京植物研究所和安徽滁州5份不同种源的黄连木发育枝枝条作为接穗，分别采用芽接（2022年7月）和枝接（2023年4月）进行嫁接。采用随机区组设计，每种方法嫁接30株砧木，每10株为一个重复，重复3次，并进行标记。嫁接15 d后，统计不同嫁接方法下的嫁接苗成活率，以接穗呈饱满状态或芽点萌发作为嫁接成活的标准[14]，嫁接成活率为成活株数与嫁接总株数的比值。
1.2.2 不同接穗材料下嫁接成活率的测定
雌雄同株不同性别的接穗材料。2014年4月，以河北唐县自然散生的6年生黄连木幼树为砧木，选取8株雌雄同株黄连木（Pcb1、Pcb2、Pcb3、Pcb4、Pcb5、Pcb6、Pcb7、Pcb8）的雌枝、雄枝、混合花枝及发育枝，共23种类型的枝条作为接穗（表1），采用枝接法进行嫁接。每个类型嫁接10个接穗，重复3次。
表 1 不同性别的接穗材料对嫁接成活率的影响Table 1. Effects of different sexes of scion material on the survival rate of grafting接穗编号
Scion No.资源类型
Resource type平均嫁接成活率
Average grafting
survival rate/%Pcb3-18 雌花枝 Pistillate branch 76.67 ± 1.62 a Pcb1-3 雌花枝 Pistillate branch 73.33 ± 1.67 a Pcb3-19 发育枝 Developed branch 63.33 ± 5.28 ab Pcb1-2 雄花枝 Staminate branch 63.33 ± 11.90 ab Pcb5-20 雌花枝 Pistillate branch 53.33 ± 3.33 bc Pcb8-13 发育枝 Developed branch 53.33 ± 7.99 bc Pcb5-21 发育枝 Developed branch 43.33 ± 0.47 c Pcb2-5 雄花枝 Staminate branch 43.33 ± 7.29 c Pcb1-1 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 43.33 ± 7.21 c Pcb4-23 发育枝 Developed branch 26.67 ± 1.67 d Pcb4-22 雌花枝 Pistillate branch 23.33 ± 7.39 d Pcb7-16 发育枝 Developed branch 23.33 ± 8.10 d Pcb2-6 雌花枝 Pistillate branch 23.33 ± 10.83 d Pcb6-9 雄花枝 Staminate branch 6.67 ± 5.95 e Pcb6-8 雌花枝 Pistillate branch 6.67 ± 2.00 e Pcb1-4 发育枝 Developed branch 6.67 ± 1.72 e Pcb7-15 雄花枝 Staminate branch 3.33 ± 0.98 e Pcb8-12 雄花枝 Staminate branch 3.33 ± 1.19 e Pcb6-10 发育枝 Developed branch 3.33 ± 0.72 e Pcb6-7 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 3.33 ± 0.54 e Pcb3-17 两性花枝Hermaphrodite flower branch 0.00 ± 0.00 e Pcb7-14 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 0.00 ± 0.00 e Pcb8-11 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 0.00 ± 0.00 e 注：同列不同小写字母表示不同性别类型的接穗材料对嫁接成活率的影响存在显著差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in the effect of different sex types of scion material on grafting survival rate. 雌雄异株不同种源的接穗材料。2023年4月，以河北省洪崖山国有林场的2年生实生幼苗为砧木，河北唐县、北京房山、北京石景山等25份不同种源的黄连木发育枝枝条作为接穗，采用枝接法进行嫁接。
嫁接15 d后，统计嫁接树/苗的成活率，嫁接成活的标准和成活率的计算同上。
1.2.3 雌雄同株嫁接树与实生树枝性状调查
2016年4月，调查上述雌雄同株嫁接树和3株雌雄同株实生树，分别统计当年生枝的枝类型（雌花枝、雄花枝、混合花枝）并编号，与嫁接前的接穗类型比较分析。
1.2.4 雌雄同株嫁接树与实生树果实性状调查
2016年10月，调查并测定雌雄同株嫁接树和雌雄同株实生树Pcb1、Pcb9、Pcb10的果实性状。雌雄同株嫁接树果实分为雌花所结果实和两性花所结果实，共2种果实类型，每株每种类型果实随机测量30个果实的横纵径和单粒质量，不足30个则全部测量；雌雄同株实生树果实为Pcb1、Pcb9、Pcb10自然条件下雌花所结果实，分3个枝进行摘取，每个枝随机测量30个果实的横纵径和单粒质量。并计算单粒果实的体积和体积质量比。
果实横纵径包括横径、第一纵径、第二纵径，使用游标卡尺测量；果实单粒质量使用万分之一天平测量。果实形状为近球形，因此采用以下椭球体积公式计算果实体积。
V=4πabc3 式中：V为椭球体积，a、b、c分别为横径半长、第一纵径半长、第二纵径半长。体积质量比是果实体积与单粒质量的比值，在果实体积一定的情况下，体积质量比数值越小，则单粒质量越大。
1.3 数据分析和处理
采用Excel 2019对各指标数据进行统计，SPSS 25.0对不同嫁接方法和嫁接材料的成活率进行方差显著性分析，并在果实特性的研究中进行独立样本t检验，使用Origin 2020对各指标数据作图分析。
2. 结果与分析
2.1 不同嫁接方法对嫁接成活率的影响
统计以河北唐县、北京房山、北京石景山、北京植物研究所和安徽滁州5份不同种源的黄连木枝条为接穗，采用枝接、芽接的方法嫁接到2年生黄连木实生幼苗砧木上的嫁接成活率，分析结果（图1）表明：枝接、芽接对黄连木嫁接成活率的影响存在显著差异，且枝接对于5个不同地区黄连木的嫁接成活率均显著高于芽接。
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图 1 枝接、芽接对嫁接成活率的影响不同小写字母表示同一地区不同嫁接方法对嫁接成活率的影响存在显著差异（P < 0.05）。 Different lowercase letters indicate significant (P < 0.05) differences in grafting survival rates by varied grafting methods in the same region.Figure 1. Effects of branch-grafting, bud-grafting on grafting survival rates2.2 不同接穗材料对嫁接成活率的影响
2.2.1 雌雄同株不同性别接穗材料
选用8株雌雄同株黄连木不同性别的枝条作接穗，以河北唐县6年生黄连木幼树作砧木，采用枝接法嫁接。结果（表1）表明：雌花枝Pcb3-18的平均嫁接成活率最高，为（76.67± 1.62）%，其次为雌花枝Pcb1-3，平均嫁接成活率为（73.33± 1.67）%，以上两种嫁接类型除与Pcb3-19、Pcb1-2的差异不显著外，显著大于其他嫁接类型的平均嫁接成活率。
2.2.2 不同种源接穗材料
以25份不同种源的黄连木枝条作接穗，2年生实生幼苗作砧木，采用枝接法进行嫁接。结果（表2）表明：不同种源接穗的平均嫁接成活率范围为（82.11 ± 2.04）% ~ （100.00 ± 0.00）%，其中浙江西湖的平均嫁接成活率最高，为100.00%，与河北邢台、云南观音山、山东泰山、山东曲阜、河南林州、河南洛阳、湖北秭归、浙江普陀、广西雁山、四川资阳、贵州金沙、江西彭泽、江西星子的差异显著，与其他种源间差异不显著；云南观音山的平均嫁接成活率最低，为（82.11 ± 2.04） %，显著低于其他种源的平均嫁接成活率。
表 2 不同种源的接穗材料对嫁接成活率的影响Table 2. Effects of different provenances of scion material on grafting survival rates接穗编号
Scion No.种源
Provenance平均嫁接成活率
Average grafting
survival rate/%LGC1-67 河北唐县 Tangxian, Hebei 95.83 ± 2.03 abc SH2-SJ2 河北邢台 Xingtai, Hebei 89.68 ± 3.74 f GYS1-4 云南观音山
Guanyin Mountain, Yunnan82.11 ± 2.04 g YX1-5 山东泰山 Taishan Mountain, Shandong 90.80 ± 1.85 def GL1-5 山东曲阜 Qufu, Shandong 94.30 ± 2.64 cd MAS1-5 河南林州 Linzhou, Henan 90.03 ± 2.22 ef SMF1-BWL5 河南嵩县 Songxian County, Henan 97.22 ± 2.41 abc BWL1-5 河南洛阳 Luoyang, Henan 91.42 ± 0.44 def WJC1-9 河南鹤山 Heshan Mountain, Henan 96.76 ± 2.89 abc SY1-5 河南济源 Jiyuan, Henan 97.50 ± 2.21 abc GZZ1-JWX1 湖北秭归 Zigui, Hubei 88.45 ± 0.83 f MYD1-5 湖北宜昌 Yichang, Hubei 97.09 ± 2.52 abc DQS1-BST3 浙江普陀 Putuo, Zhejiang 89.28 ± 0.72 f ZWY1-TYL1 浙江西湖 Xihu Lake, Zhejiang 100.00 ± 0.00 a DTC1-5 广西雁山 Yanshan Mountain, Guangxi 91.42 ± 0.44 def HYS1-12 安徽滁州 Chuzhou, Anhui 97.15 ± 0.13 abc SFS1-5 北京房山 Fangshan, Beijing 98.81 ± 2.06 ab ZWSF1-ZWS16 北京植物研究所
Beijing Botanical Research Institute96.97 ± 1.31 abc BDC1-10 北京石景山
Shijingshan, Beijing96.49 ± 0.59 abc An1-陕29 陕西平利 Pingli, Shaanxi 95.99 ± 0.94 abc SC1-5 四川资阳 Ziyang, Sichuan 94.19 ± 5.04 cd XXS3-XJW3 贵州金沙 Jinsha, Guizhou 93.85 ± 1.96 cde ZSW1-MXC1 江西彭泽 Pengze, Jiangxi 94.67 ± 1.06 bcd ZJA1-GYQ4 江西星子 Xingzi, Jiangxi 94.88 ± 0.98 bcd YBY1-WQ1 重庆渝北 Yubei, Chongqing 96.15 ± 3.85 abc 注：同列不同小写字母表示不同种源的接穗材料对嫁接成活率的影响存在显著差异（P < 0.05）。Notes: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in the effect of scion material from different seed sources on grafting survival rates. 2.3 嫁接树的性别表现
对雌雄同株上不同性别类型的枝条进行嫁接处理后，统计14株嫁接树的性别表现。结果（表3）显示：在调查的14株嫁接树中，开花植株共11株，占调查的嫁接树总数的78.57%；开花植株中，全部开雌花的嫁接树共7株，占开花植株总数的63.64%；其余4株同时含雌花和两性花的嫁接树2株，同时含雌花、雄花和两性花的嫁接树2株。以上结果说明：嫁接树当年生枝的性别类型与其嫁接前的接穗类型不完全相同，雌雄同株嫁接树性别存在不稳定性。
表 3 嫁接树接穗材料情况Table 3. Scion material information of grafting trees接穗材料母树编号
Female tree No. of scion material接穗原资源类型
Original type of scion resource嫁接树编号
Grafting tree No.当年生枝类型
Current year’s branch typePcb1-1 两性花枝
Hermaphrodite flower brancha-3 纯雌花枝 Pure female flowering branch Pcb1-2 雄花枝 Staminate flower branch b-1 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branchb-3 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branchb-6 纯雌花枝，发育枝
Pure female flowering branch, developed branchPcb1-3 雌花枝 Pistillate flower branch c-1 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-2 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-3 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-4 发育枝 Developed branch c-5 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-6 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branchc-9 发育枝 Developed branch c-10 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-11 发育枝 Developed branch Pcb4-23 发育枝 Developed branch d-11 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branch2.4 嫁接树的果实性状比较
2.4.1 雌雄同株嫁接树与雌雄同株实生树
比较雌雄同株嫁接树的雌花果实与相同自然条件下雌雄同株实生树的雌花果实发现：雌雄同株嫁接树雌花果实的平均第一纵径、平均第二纵径、平均体积、平均单粒质量分别为6.37 mm、5.61 mm、125.38 mm3、0.11 g，均显著优于雌雄同株实生树的果实（表4）。在果实体积一定的情况下，体积质量比数值越小，则单粒质量越大，雌雄同株嫁接树雌花果实平均体积质量比为1 160.06 mm3/g，显著小于雌雄同株实生树果实，即雌雄同株嫁接树的雌花果实单粒质量较大。综合以上参数，雌雄同株嫁接树雌花果实显著优于雌雄同株实生树果实。
表 4 雌雄同株嫁接树与实生树雌花果实的果实性状比较Table 4. Comparison of fruit characteristics between monoecious grafted trees and fruiting trees with female flowers果实类型
Fruit type平均横径
Average cross
diameter/mm平均第一纵径
Average first
longitudinal
diameter/mm平均第二纵径
Average second
longitudinal
diameter/mm平均体积
Average
volume/mm3平均单粒质量
Average mass
per kernel/g平均体积质量比
Average volume-
to-mass ratio/(mm3·g−1)嫁接树雌花果实
Pistillate fruit of grafted tree6.64 ± 0.50 b 6.37 ± 0.52 a 5.61 ± 0.59 a 125.38 ± 25.49 a 0.11 ± 0.02 a 1 160.06 ± 176.82 a 实生树雌花果实
Pistillate fruits of live tree6.70 ± 0.51 a 5.63 ± 0.48 b 4.89 ± 0.40 b 97.74 ± 18.92 b 0.08 ± 0.30 b 1 549.03 ± 969.62 b 注：同列不同小写字母表示雌雄同株的嫁接树与实生树的果实性状存在显著差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in fruiting traits between monoecious grafted and live trees. 2.4.2 雌雄同株嫁接树的雌花果实与两性花果实
在8株结果的雌雄同株嫁接树中，将各株、各类型果实分为雌花果实和两性花果实，其中雌花果实包括a-3、b-1、b-3、c-1、c-2、c-5、c-6、d-11号嫁接树的果实，两性花果实包括b-3号和d-11号嫁接树的果实。比较雌花与两性花果实的性状发现：调查的所有雌雄同株嫁接树果实中，雌花果实的平均横径为6.73 mm，平均第一纵径为6.33 mm，平均第二纵径为5.59 mm，平均体积为125.92 mm3，平均单粒质量为0.109 8 g，均显著优于两性花果实性状，且雌花果实单粒质量显著大于两性花果实（表5）。综合以上参数，雌雄同株嫁接树的雌花果实显著优于两性花果实。
表 5 雌雄同株嫁接树的雌花和两性花果实性状比较Table 5. Comparison of fruit traits of female and bisexual flowers of monoecious grafted trees果实类型
Fruit type平均横径
Average cross
diameter/mm平均第一纵径
Average first
longitudinal
diameter/mm平均第二纵径
Average second
longitudinal
diameter/mm平均体积
Average
volume/mm3平均单粒质量
Average mass
per kernel/g平均体积质量比
Average volume-
to-mass ratio/(mm3·g−1)嫁接树雌花果实
Pistillate fruits of grafted tree6.73 ± 0.50 a 6.33 ± 0.52 a 5.59 ± 0.59 a 125.92 ± 25.49 a 0.11 ± 0.02 a 1 156.74 ± 176.82 a 嫁接树两性花果实
Hermaphrodite fruits of grafted tree5.77 ± 0.54 b 5.47 ± 0.91 b 4.69 ± 0.77 b 79.16 ± 26.31 b 0.06 ± 0.03 b 1 616.29 ± 839.95 b 注：同列不同小写字母表示雌雄同株嫁接树的雌花与两性花的果实性状存在显著差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in fruiting traits between female and hermaphroditic flowers of monoecious grafted trees. 3. 讨论与结论
不同嫁接方法和接穗材料类型均对嫁接成活率的影响存在显著差异。对2年生黄连木砧木进行枝接的嫁接成活率显著高于芽接，与张爱荣等[15]在黄连木中的研究结果一致。砧木的大小和嫁接时间均会影响嫁接成活率，本试验只针对春、夏季2年生黄连木砧木嫁接方法的研究。不同性别的接穗材料嫁接结果中，雌花枝的平均嫁接成活率相对较高，其中Pcb3-18和Pcb1-3的雌花枝的平均嫁接成活率除与Pcb3-19、Pcb1-2的差异不显著外，显著高于其他嫁接类型；黄连木不同性别的当年生枝条生长发育存在差异，Pcb3、Pcb1的雌花枝韧皮部较厚，嫁接成活率高，而Pcb6、Pcb7和Pcb8的两性花枝韧皮部较薄，供给植株的营养较少，导致嫁接成活率较低。不同种源接穗的嫁接结果显示：云南观音山的平均嫁接成活率最低，为82.11%，显著小于其他种源的平均嫁接成活率。砧木与接穗的亲和力对嫁接成活率有显著影响[16]，不同种源的接穗与砧木亲缘关系的远近不同，两者的亲和力强度也会不同，进而影响黄连木嫁接成活率。番茄（Solanum lycopersicum）[17]、柑橘（Citrus reticulata）[18]等相关研究均表明种内不同品种的接穗与砧木亲缘关系越近，嫁接成活率越高。在生产中，优先选择优株和亲缘关系近的种质作为接穗，并采用枝接法嫁接，可提高嫁接成活率，有利于良种壮苗培育。
雌雄同株嫁接树性别存在不稳定性，嫁接树的性别类型与它们的接穗不完全相同。试验发现，在相同的生存环境下，黄连木雌雄同株嫁接树雌花数量最多，比例最大，这表明雌雄同株嫁接树更易于雌花的生长。推测形成这种现象的原因是雌雄同株类型嫁接树的两性花不稳定，易分化为雌花，以至于该类型更多地向雌花方向发育。棕榈（Trachycarpus fortunei）的研究结果[19]表明其两性花可分化为单性花，雄花退化为雌花。后续可对黄连木雌雄同株的两性花分化机制进一步研究。
本研究发现，雌雄同株嫁接树果实性状优于雌雄同株实生树水平，雌雄同株嫁接树优株的雌花果实性状优于两性花果实。嫁接对果实性状影响显著，推测是砧穗互作加速了果实中光合产物的形成和积累，使前后果实性状差异显著[20]。除此之外，本试验中的嫁接树砧木较实生树树龄小，活力更强，供给植株的营养更多，因此果实横纵径和单粒质量明显大于自然条件下实生树果实。王翠香等[21]对枣树（Ziziphus jujuba）嫁接树果实的研究结果也表明砧木树龄较小时，果实性状也相对更好。与雌雄同株嫁接树雌花果实相比，两性花果实大小和单粒质量整体较差，且果实间差异较大，推测是两性花雌雄配子体均需要营养供给，在相同条件下，两性花营养供给不足以及分配不均导致了果实质量发育较差，差异较大，这与寿诚学等[22]对葫芦（Lagenaria siceraria ）果实的研究结果一致。后续研究可进一步筛选出高产的优良雌雄同株种质，并结合栽培措施促进雌雄同株性状的提升。
综合本研究分析结果，在生产上采用枝接，接穗主要选择雌雄同株的雌花枝，适时适当地采取人工花果调控措施，增加雌花和雌花果实数量，可提高雌雄同株黄连木的嫁接成活率并提升果实性状，以更好地保护、利用黄连木这一雌雄同株珍稀资源。
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图 1 枝接、芽接对嫁接成活率的影响
不同小写字母表示同一地区不同嫁接方法对嫁接成活率的影响存在显著差异（P < 0.05）。 Different lowercase letters indicate significant (P < 0.05) differences in grafting survival rates by varied grafting methods in the same region.
Figure 1. Effects of branch-grafting, bud-grafting on grafting survival rates
表 1 不同性别的接穗材料对嫁接成活率的影响
Table 1 Effects of different sexes of scion material on the survival rate of grafting
接穗编号
Scion No.资源类型
Resource type平均嫁接成活率
Average grafting
survival rate/%Pcb3-18 雌花枝 Pistillate branch 76.67 ± 1.62 a Pcb1-3 雌花枝 Pistillate branch 73.33 ± 1.67 a Pcb3-19 发育枝 Developed branch 63.33 ± 5.28 ab Pcb1-2 雄花枝 Staminate branch 63.33 ± 11.90 ab Pcb5-20 雌花枝 Pistillate branch 53.33 ± 3.33 bc Pcb8-13 发育枝 Developed branch 53.33 ± 7.99 bc Pcb5-21 发育枝 Developed branch 43.33 ± 0.47 c Pcb2-5 雄花枝 Staminate branch 43.33 ± 7.29 c Pcb1-1 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 43.33 ± 7.21 c Pcb4-23 发育枝 Developed branch 26.67 ± 1.67 d Pcb4-22 雌花枝 Pistillate branch 23.33 ± 7.39 d Pcb7-16 发育枝 Developed branch 23.33 ± 8.10 d Pcb2-6 雌花枝 Pistillate branch 23.33 ± 10.83 d Pcb6-9 雄花枝 Staminate branch 6.67 ± 5.95 e Pcb6-8 雌花枝 Pistillate branch 6.67 ± 2.00 e Pcb1-4 发育枝 Developed branch 6.67 ± 1.72 e Pcb7-15 雄花枝 Staminate branch 3.33 ± 0.98 e Pcb8-12 雄花枝 Staminate branch 3.33 ± 1.19 e Pcb6-10 发育枝 Developed branch 3.33 ± 0.72 e Pcb6-7 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 3.33 ± 0.54 e Pcb3-17 两性花枝Hermaphrodite flower branch 0.00 ± 0.00 e Pcb7-14 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 0.00 ± 0.00 e Pcb8-11 两性花枝 Hermaphrodite flower branch 0.00 ± 0.00 e 注：同列不同小写字母表示不同性别类型的接穗材料对嫁接成活率的影响存在显著差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in the effect of different sex types of scion material on grafting survival rate. 
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表 2 不同种源的接穗材料对嫁接成活率的影响
Table 2 Effects of different provenances of scion material on grafting survival rates
接穗编号
Scion No.种源
Provenance平均嫁接成活率
Average grafting
survival rate/%LGC1-67 河北唐县 Tangxian, Hebei 95.83 ± 2.03 abc SH2-SJ2 河北邢台 Xingtai, Hebei 89.68 ± 3.74 f GYS1-4 云南观音山
Guanyin Mountain, Yunnan82.11 ± 2.04 g YX1-5 山东泰山 Taishan Mountain, Shandong 90.80 ± 1.85 def GL1-5 山东曲阜 Qufu, Shandong 94.30 ± 2.64 cd MAS1-5 河南林州 Linzhou, Henan 90.03 ± 2.22 ef SMF1-BWL5 河南嵩县 Songxian County, Henan 97.22 ± 2.41 abc BWL1-5 河南洛阳 Luoyang, Henan 91.42 ± 0.44 def WJC1-9 河南鹤山 Heshan Mountain, Henan 96.76 ± 2.89 abc SY1-5 河南济源 Jiyuan, Henan 97.50 ± 2.21 abc GZZ1-JWX1 湖北秭归 Zigui, Hubei 88.45 ± 0.83 f MYD1-5 湖北宜昌 Yichang, Hubei 97.09 ± 2.52 abc DQS1-BST3 浙江普陀 Putuo, Zhejiang 89.28 ± 0.72 f ZWY1-TYL1 浙江西湖 Xihu Lake, Zhejiang 100.00 ± 0.00 a DTC1-5 广西雁山 Yanshan Mountain, Guangxi 91.42 ± 0.44 def HYS1-12 安徽滁州 Chuzhou, Anhui 97.15 ± 0.13 abc SFS1-5 北京房山 Fangshan, Beijing 98.81 ± 2.06 ab ZWSF1-ZWS16 北京植物研究所
Beijing Botanical Research Institute96.97 ± 1.31 abc BDC1-10 北京石景山
Shijingshan, Beijing96.49 ± 0.59 abc An1-陕29 陕西平利 Pingli, Shaanxi 95.99 ± 0.94 abc SC1-5 四川资阳 Ziyang, Sichuan 94.19 ± 5.04 cd XXS3-XJW3 贵州金沙 Jinsha, Guizhou 93.85 ± 1.96 cde ZSW1-MXC1 江西彭泽 Pengze, Jiangxi 94.67 ± 1.06 bcd ZJA1-GYQ4 江西星子 Xingzi, Jiangxi 94.88 ± 0.98 bcd YBY1-WQ1 重庆渝北 Yubei, Chongqing 96.15 ± 3.85 abc 注：同列不同小写字母表示不同种源的接穗材料对嫁接成活率的影响存在显著差异（P < 0.05）。Notes: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in the effect of scion material from different seed sources on grafting survival rates.
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表 3 嫁接树接穗材料情况
Table 3 Scion material information of grafting trees
接穗材料母树编号
Female tree No. of scion material接穗原资源类型
Original type of scion resource嫁接树编号
Grafting tree No.当年生枝类型
Current year’s branch typePcb1-1 两性花枝
Hermaphrodite flower brancha-3 纯雌花枝 Pure female flowering branch Pcb1-2 雄花枝 Staminate flower branch b-1 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branchb-3 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branchb-6 纯雌花枝，发育枝
Pure female flowering branch, developed branchPcb1-3 雌花枝 Pistillate flower branch c-1 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-2 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-3 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-4 发育枝 Developed branch c-5 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-6 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branchc-9 发育枝 Developed branch c-10 纯雌花枝 Pure female flowering branch c-11 发育枝 Developed branch Pcb4-23 发育枝 Developed branch d-11 纯雌花枝，混合花枝
Pure female flowering branch, mixed flowering branch
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表 4 雌雄同株嫁接树与实生树雌花果实的果实性状比较
Table 4 Comparison of fruit characteristics between monoecious grafted trees and fruiting trees with female flowers
果实类型
Fruit type平均横径
Average cross
diameter/mm平均第一纵径
Average first
longitudinal
diameter/mm平均第二纵径
Average second
longitudinal
diameter/mm平均体积
Average
volume/mm3平均单粒质量
Average mass
per kernel/g平均体积质量比
Average volume-
to-mass ratio/(mm3·g−1)嫁接树雌花果实
Pistillate fruit of grafted tree6.64 ± 0.50 b 6.37 ± 0.52 a 5.61 ± 0.59 a 125.38 ± 25.49 a 0.11 ± 0.02 a 1 160.06 ± 176.82 a 实生树雌花果实
Pistillate fruits of live tree6.70 ± 0.51 a 5.63 ± 0.48 b 4.89 ± 0.40 b 97.74 ± 18.92 b 0.08 ± 0.30 b 1 549.03 ± 969.62 b 注：同列不同小写字母表示雌雄同株的嫁接树与实生树的果实性状存在显著差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in fruiting traits between monoecious grafted and live trees.
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表 5 雌雄同株嫁接树的雌花和两性花果实性状比较
Table 5 Comparison of fruit traits of female and bisexual flowers of monoecious grafted trees
果实类型
Fruit type平均横径
Average cross
diameter/mm平均第一纵径
Average first
longitudinal
diameter/mm平均第二纵径
Average second
longitudinal
diameter/mm平均体积
Average
volume/mm3平均单粒质量
Average mass
per kernel/g平均体积质量比
Average volume-
to-mass ratio/(mm3·g−1)嫁接树雌花果实
Pistillate fruits of grafted tree6.73 ± 0.50 a 6.33 ± 0.52 a 5.59 ± 0.59 a 125.92 ± 25.49 a 0.11 ± 0.02 a 1 156.74 ± 176.82 a 嫁接树两性花果实
Hermaphrodite fruits of grafted tree5.77 ± 0.54 b 5.47 ± 0.91 b 4.69 ± 0.77 b 79.16 ± 26.31 b 0.06 ± 0.03 b 1 616.29 ± 839.95 b 注：同列不同小写字母表示雌雄同株嫁接树的雌花与两性花的果实性状存在显著差异（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05) in fruiting traits between female and hermaphroditic flowers of monoecious grafted trees.
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