Composition and structural characteristics of evergreen broadleaved forest in Niumulin, Fujian Province of eastern China
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摘要:目的
探究福建省牛姆林自然保护区长期固定监测样地的木本植物组成和结构特征，为深入了解其植被多样性提供重要参考。
方法以福建省牛姆林自然保护区为研究对象，在保护区内建立3.04 hm2长期固定监测样地，调查并鉴定样地内DBH ≥ 1 cm的木本植物，分析该样地物种组成、径阶结构、高度级结构、物种累积曲线、多度累积曲线以及林分结构特征。
结果（1）牛姆林南亚热带常绿阔叶林DBH ≥ 1 cm木本植物共121种，隶属于36科64属，重要值排名前三的物种分别为米槠、马尾松和细枝柃，重要值均小于0.1，优势种的优势地位不明显。样地中常见种、偶见种和稀有种分别占总物种数的50.41%、23.97%和25.62%。（2）当样地数量小于13时，物种数随样地数量的增加而急剧增加，其后增加速率下降。（3）牛姆林样地的植物径阶结构与高度级结构相似，均为倒“J”型；优势种米槠和细枝柃的径阶结构为增长型，而优势种马尾松为衰退型。（4）除个体密度，19个样地的单位面积胸高断面积、单位面积蓄积量和单位面积生物量均不存在显著差异，样地单位面积生物量均值为270.84 t/hm2。
结论牛姆林样地的物种组成丰富但优势种不突出，牛姆林属于增长型森林，林分生产力略低于福建省平均水平。随着森林演替发展，未来有较大增长空间。
Abstract:ObjectiveThis paper investigates the composition and structural characteristics of woody plants in the permanent monitoring sample plots of Niumulin Nature Reserve, Fujian Province of eastern China, aiming to provide an important reference for deeper understanding of vegetation diversity.
MethodTaking the Niumulin Nature Reserve in Fujian Province as research subject, a 3.04 ha permanent monitoring sample plot was established within the reserve. Woody plants with DBH≥ 1 cm within the sample plot were surveyed and identified. The species composition, diameter and height class structure, species and abundance accumulation curve, and stand structure characteristics of the sample plots were analyzed.
Result(1) A total of 121 woody plant species with DBH ≥ 1 cm were identified in Niumulin, belonging to 36 families and 64 genera. The top three species by importance value were Castanopsis carlesii, Pinus massoniana, and Eurya loquaiana, all with importance values less than 0.1, the dominance of these species was not significant. Common, occasional, and rare species accounted for 50.41%, 23.97%, and 25.62% of the total species, respectively. (2) The relationship between number of sample plots and species richness showed a sharp increase in species with less than 13 sample plots, followed by a decrease in the rate of increase thereafter. (3) The structure of DBH was similar to that of height structure, both following an inverted “J”-shaped pattern. Dominant species like C. carlesii and E. loquaiana showed an increasing type in DBH class structure, while P. massoniana exhibited a declining type. (4) Except for individual density, 19 sample plots showed no significant differences in breast height per unit stand area, volume per unit stand area and biomass per unit stand area. The mean biomass per unit stand area of the Niumulin sample plot was 270.84 t/ha.
ConclusionThese results indicate that the Niumulin forest is rich in species, but the dominant species are not prominent and belong to the growth type. The stand productivity is slightly lower than that of the average in Fujian Province. However, with forest succession and development, the stand productivity of this forest will have great growth potential in the future.
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Keywords:
- species composition /
- forest structure /
- DBH class structure /
- biomass /
- Niumulin
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樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）隶属于松科（Pinaceae）松属（Pinus），是欧洲赤松（P. sylvestris）的一个变种，该树种抗旱、耐寒、耐瘠薄、防风固沙、适应性强，能够在降水量低、土壤贫瘠的沙土上顽强生长，是我国北方干旱和半干旱沙区防风固沙和水土保持的重要树种[1-4]。自1964年樟子松在陕西榆林红石峡引种栽培成功后[5]，经过几十年的推广造林，已成为毛乌素沙区防风固沙造林的常用树种，对陕北沙区生态环境的改善发挥了重要作用[6-8]。营建樟子松种子园的主要目的是为造林绿化和林业生产提供遗传和品质优良的种子[6]，随着樟子松母树年龄和树体高度的增加，采种难度也随之增加，树冠中上部的优质种子难以采收，导致种子质量参差不齐，严重影响了种子的产量和质量[9-10]。因此，矮化樟子松母树已成为沙区樟子松种子园亟待解决的技术问题之一，对种子园母树优质高产和科学管理具有重要意义。
关于种子园母树矮化和结实方面的研究，国内外已有大量报道。地中海白松（P. halepensis）[11]、欧洲赤松[12]、火炬松（P. taeda）[13]、辐射松（P. radiate）[14-16]、红松（P. koraiensis）[17-18]、油松（P. tabulaeformis）[19]、长白落叶松（Larix olgensis）[20]、杏仁桉（Eucalyptus regnans）[21]经过修剪、摘心、截冠等矮化处理后，结实量和种子品质均有所提高。洪永辉等[22-23]和谭小梅等[24]对马尾松二代种子园内的61个无性系母树进行截干处理，发现马尾松母树经过处理后分枝角变大，枝下高降低，冠幅增加，侧枝结果率、球果产量和籽粒质量均提高，采种成本大幅度下降。黄开勇等[25]对杉木种子园大龄母树进行截杆矮化处理，发现大多数杉木无性系母树截杆处理后种子产量明显提高，种子质量明显改善。戴俊等[26]研究发现杉木种子园内经截杆处理后的大部分无性系母树种子的发芽率、发芽势和发芽指数明显提高，且用其种子繁殖的子代苗木地径和苗高均显著高于未截杆处理母树种子繁殖的子代苗木。
目前关于樟子松矮化处理方面的研究报道相对较少。王曼[27]研究发现对老龄樟子松母树进行疏枝、截顶、截轮枝3种修剪措施后，樟子松母树结实量下降；王福森等[10]研究发现幼龄樟子松母树截冠矮化处理后，樟子松母树的单果质量和单株结实量分别提高了46.7%和95.5%，种子的质量增加了107%，发芽率和发芽势分别提高了8.1%和3.1%。截冠处理对樟子松壮龄母树结实方面的影响尚未见报道。本试验以榆林市樟子松种子园的壮龄母树为研究对象，对其进行截冠处理，并以相同系号的未截冠樟子松母树作为对照，研究截冠前后球果产量、球果大小、种子产量及质量指标的变化情况，揭示截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响，探索樟子松壮龄母树管理的关键技术，为樟子松种子园壮龄母树的优质高产和科学管理提供基础资料。
1. 材料方法
1.1 试验地概况
研究区设在陕西省榆林市樟子松种子园（109°46′02″ ~ 109°46′30″E、38°09′06″ ~ 38°09′27″N），位于榆林市城南约15.2 km处，地处毛乌素沙地南缘与黄土丘陵区过渡地带，平均海拔1 024 m。该种子园为西北地区最大的樟子松种子园，属温带半干旱大陆性季风气候，园内年平均气温8.1 ~ 10.7 ℃，极端低温− 32.7 ℃，极端高温38.6 ℃，年平均降水量432 mm，降水主要集中于7—9月，蒸发量大于1 900 mm，年平均风速5.1 m/s，最大风速为28.1 m/s。土壤为沙土和盖沙黄土，通透性好，有机质含量低，为0.32% ~ 0.54%，pH值为6.9 ~ 7.6。研究样地内主要植物有角茴香（Hypecoum erectum）、虎尾草（Chloris virgata）、角蒿（Incarvillea sinensis）、沙打旺（Astragalus adsurgens）、醉马草（Achnatherum inebrians）、冰草（Agropyron cristatum）。目前樟子松种子园内有68个无性系母树，主要源自内蒙古红花尔基天然樟子松林和榆林当地。研究区域内有18个樟子松无性系，树龄均为24年，平均胸径17.16 cm，平均冠幅4.69 m，定植密度5.0 m × 5.0 m。
1.2 试验方法
2016年3月8日至3月11日，对研究区内的18个樟子松无性系母树，按照冠幅不超过10 cm、树高不超过20 cm和胸径不超过1.5 cm的标准，每个无性系挑选出6株樟子松母树用于试验，每个无性系随机选取3株母树进行截冠处理，截去顶部3轮枝，余下的轮枝在每枝距离树干2/3处进行拉枝垂吊处理，并以相同无性系未截冠母树作为对照，截冠处理与未截冠处理的母树均采用相同的抚育管理措施，每年进行正常的施肥和人工除草各1次。
2018年11月15日至20日，对樟子松母树所有球果进行采摘，分别装袋标记。对截冠处理和对照组樟子松的单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率、球果的长径和短径、种子千粒质量和优良度8个指标进行测定分析，以此研究截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响。
1.3 数据分析
数据采用Excel 2016和DPS 17.1软件进行处理。对截冠处理母树和未截冠处理母树的各项指标进行统计分析，出籽率（SY）、截冠处理母树各指标相对于未截冠处理母树单个无性系的增益值（Gn）及平均增益值（GA）按照如下公式计算。
SY=P/C×100%, (1) 式中：P为单株种子质量，C为单株球果质量。
Gn=(An−Bn)/Bn×100% (2) 式中：An是第n个无性系樟子松母树截冠处理的指标测定值，Bn为第n号无性系母树未截冠处理的指标测定值。
GA=(G1+G2+G3+⋅⋅⋅Gn)/n×100% (3) 式中：G1、G2、G3、···Gn代表第1、2、3···n个无性系的增益值，n为无性系数量。
采用两配对样本t检验法对单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率4个产量指标在截冠处理与对照之间的差异进行分析。
2. 结果与分析
2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响
以截冠处理的18个无性系樟子松母树作为一个样本，以未截冠相对应系号樟子松母树作为另一个样本，进行配对t检验，截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的t检验结果见表1。从表1可知，截冠处理母树与未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量2个产量指标没有显著性差异（P > 0.05），说明截冠处理对单果质量和单株球果质量影响不显著。樟子松母树的单株种子质量和出籽率在截冠处理与对照之间存在显著差异（P < 0.05），说明截冠处理对种子产量具有显著影响。
表 1 截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的配对t检验结果Table 1. Comparing sample t-test results on yield index of mother trees under top pruning and non-top pruning产量指标 Yield index 均值 Mean 标准差 Standard deviation t值 t value 自由度 df P值 P value 单果质量 Single cone mass − 1.022 5.286 0.820 17 0.423 3 单株球果质量 Cone mass per tree − 43.41 688.228 0.268 17 0.792 2 单株种子质量 Seed mass per tree − 5.448 10.492 2.203 17 0.041 7 出籽率 Seed-production rate − 0.408 0.595 2.910 17 0.009 8 2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析
截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析见表2。截冠处理后樟子松母树无性系单果质量增益值在− 62.41% ~ 235.04%之间，平均增益值为24.86%。其中10个无性系母树单果质量为正增益（1、6、28、47、29、13、60、46、34、21），其余8个无性系母树单果质量为负增益。樟子松壮龄母树无性系单株球果质量的增益值在− 61.82% ~ 189.47%之间，平均增益值为23.82%。7个无性系母树单株球果质量为正增益（1、6、47、29、60、34、21），11个无性系母树单株球果质量为负增益。从平均增益值来看，截冠后樟子松壮龄母树球果产量呈增长状态，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。
表 2 截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析Table 2. Gain analysis on cone yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后球果产量增益值
Gain value of cone yield of single clone after top pruning/%单果质量
Single cone mass/g单株球果质量
Cone mass per tree/g单果质量
Single cone mass/g单株球果质量
Cone mass per tree/g单果质量
Single cone mass单株球果质量
Cone mass per tree51 9.16 541.43 7.88 533.10 − 13.97 − 1.54 11 7.13 374.93 4.53 281.21 − 36.47 − 25.00 5 7.99 1 140.72 7.24 733.75 − 9.39 − 35.68 7 9.28 1 608.56 7.22 1 265.94 − 22.20 − 21.30 1 6.45 1 308.45 21.61 3 527.86 235.04 169.62 53 11.14 1 412.40 7.36 539.27 − 33.93 − 61.82 6 6.09 634.09 9.63 1 085.75 58.13 71.23 28 5.49 693.81 6.31 639.31 14.94 − 7.86 47 5.92 190.58 15.72 456.31 165.54 139.43 29 6.5 1 473.43 10.10 1 750.91 55.38 18.83 13 9.61 1 680.89 11.03 1 659.67 14.78 − 1.26 38 8.61 1 728.75 6.68 1 198.34 − 22.42 − 30.68 60 5.21 585.68 9.10 1 275.45 74.66 117.77 46 6.23 1 508.47 6.32 1 039.56 1.44 − 31.09 30 13.54 1 301.56 5.09 761.10 − 62.41 − 41.52 40 8.29 1 002.52 4.80 526.41 − 42.10 − 47.49 34 9.00 1 560.54 11.47 1 993.02 27.44 27.71 21 4.54 137.91 6.49 399.21 42.95 189.47 平均增益值
Average gain value/ / / / 24.86 23.82 注：“/”代表此项内容不存在。下同。Notes：“/” represents this content non-existents.The same below. 2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析
截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析见表3。截冠处理后樟子松单株种子质量的增益值在− 65.94% ~ 273.26%之间，其中仅有3个樟子松无性系单株种子质量为负增益（28、38、53），其余15个无性系为正增益。种子出籽率也出现了类似的结果，樟子松种子出籽率的增益值在− 39.33% ~191.38%之间，5个无性系母树种子出籽率为负增益（1、30、38、53、60），其余13个无性系为正增益。单株种子质量的平均增益值是81.38%，出籽率的平均增益值是55.94%，说明截冠处理能提高樟子松壮龄母树种子产量。
表 3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量增益分析Table 3. Gain analysis on seed yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后种子产量增益值
Gain value of seed yield of single clone after top pruning/%单株种子质量
Seed mass per tree/g出籽率
Seed-production rate/%单株种子质量
Seed mass per tree/g出籽率
Seed-production rate/%单株种子质量
Seed mass per tree出籽率
Seed-production
rate51 5.11 0.94 10.88 2.04 112.92 117.02 11 3.80 1.01 13.14 1.12 245.79 10.89 5 9.19 0.81 16.85 2.30 83.35 183.95 7 22.36 1.39 22.42 1.77 0.27 27.34 1 13.05 1.00 30.61 0.87 134.56 − 13.00 53 15.21 1.08 5.18 0.96 − 65.94 − 11.11 6 4.86 0.77 16.31 1.5 235.6 94.81 28 11.66 1.68 11.04 1.73 − 5.32 2.98 47 4.77 0.6 7.97 1.09 67.09 81.67 29 20.19 1.37 29.48 1.68 46.01 22.63 13 21.36 1.27 33.17 2.00 55.29 57.48 38 41.35 2.39 17.43 1.45 − 57.85 − 39.33 60 8.34 1.42 14.93 1.17 79.02 − 17.61 46 17.26 1.14 19.63 1.89 13.73 65.79 30 16.08 1.24 19.35 1.23 20.34 − 0.81 40 12.98 1.29 19.96 1.89 53.78 46.51 34 9.05 0.58 33.78 1.69 273.26 191.38 21 7.26 0.51 19.82 1.46 173.00 186.27 平均增益值
Average gain value/%/ / / / 81.38 55.94 2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响
截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响见表4。从增益值分析可知，截冠后樟子松壮龄母树球果的平均短径增益值在− 29.36% ~ 42.23%之间，平均增益值为− 0.25%，其中有11个无性系为正增益，7个无性系为负增益。截冠后樟子松壮龄母树球果的平均长径增益值在− 31.59% ~ 43.31%之间，平均增益值为1.37%，其中有7个无性系为正增益，11个无性系为负增益。表5为截冠处理与未截冠处理母树的球果大小指标的配对t检验结果，不难看出，截冠处理与对照母树的球果长径和球果短径均无显著差异（P > 0.05），说明截冠对樟子松壮龄母树球果大小的影响不显著。
表 4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响Table 4. Effects of top pruning on cone size of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后球果大小增益值
Gain value of cone size of single clone after top pruning/%球果短径
Cone short diameter/mm球果长径
Cone long diameter/mm球果短径
Cone short diameter/mm球果长径
Cone long diameter/mm球果短径
Cone short
diameter球果长径
Cone long
diameter51 19.17 ± 0.30 45.77 ± 1.72 19.81 ± 0.39 42.22 ± 1.43 3.34 -7.75 11 18.51 ± 0.16 40.21 ± 1.20 16.10 ± 0.75 35.78 ± 0.30 − 13.00 − 11.02 5 18.69 ± 0.57 42.66 ± 1.42 19.07 ± 0.45 35.84 ± 2.37 2.05 − 15.99 7 20.37 ± 0.62 45.18 ± 1.21 18.44 ± 0.14 43.86 ± 2.65 − 9.46 − 2.92 1 18.51 ± 0.55 35.45 ± 1.23 20.60 ± 0.07 38.31 ± 1.33 11.29 8.07 53 17.34 ± 0.67 47.49 ± 0.12 18.43 ± 0.50 40.58 ± 0.95 6.29 − 14.54 6 20.60 ± 0.07 38.13 ± 1.33 19.73 ± 0.27 45.19 ± 1.61 − 4.22 18.52 28 21.18 ± 0.47 31.94 ± 2.21 17.61 ± 0.22 35.92 ± 1.59 − 16.86 12.45 47 16.28 ± 0.61 40.08 ± 3.85 23.16 ± 0.41 57.44 ± 1.23 42.23 43.31 29 19.02 ± 0.20 35.32 ± 1.49 20.11 ± 0.98 40.80 ± 1.04 5.73 15.53 13 21.91 ± 0.44 43.40 ± 2.69 22.49 ± 0.73 36.11 ± 2.86 2.65 − 16.8 38 23.91 ± 0.46 40.94 ± 1.51 16.89 ± 0.28 34.57 ± 1.73 − 29.36 − 15.56 60 16.58 ± 0.70 29.48 ± 3.56 19.36 ± 0.30 41.77 ± 2.52 16.74 41.71 46 17.33 ± 0.41 40.45 ± 2.75 17.68 ± 0.51 37.08 ± 1.31 2.02 − 8.34 30 16.58 ± 1.21 51.69 ± 2.73 17.66 ± 0.43 35.36 ± 2.29 6.51 − 31.59 40 20.65 ± 0.17 36.50 ± 1.99 16.14 ± 0.88 35.50 ± 0.86 − 21.83 − 2.74 34 20.68 ± 0.29 42.58 ± 1.81 22.60 ± 0.48 52.22 ± 1.77 9.27 22.64 21 21.94 ± 0.39 33.54 ± 2.12 18.01 ± 0.30 32.80 ± 0.50 − 17.9 − 2.22 平均增益值
Average gain value/ / / / − 0.25 1.37 表 5 截冠处理母树与未截冠母树球果大小指标的配对t检验结果Table 5. Comparing sample t-test results on cone size index of mother trees under top pruning and non-top pruning球果大小指标 Cone size index 均值 Mean 标准差 Standard deviation t值 t value 自由度 df P值 P value 球果短径 Cone short diameter 0.297 8 3.201 0.395 17 0.698 0 球果长径 Cone long diameter − 0.030 0 8.227 0.016 17 0.987 8 2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响
截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响见表6，对增益值进行分析可知，樟子松母树无性系截冠后种子千粒质量增益值范围为− 41.8% ~ 68.60%，平均增益值为7.43%，其中仅有6个负增益（5、7、11、28、38、51），其余12个都为正增益；单个无性系截冠后种子优良度增益值为6.25% ~ 45.00%之间，平均增益值为24.96%，且优良度增益全为正增益。截冠处理母树与未截冠母树的种子质量指标的配对t检验结果（见表7），截冠处理母树与对照母树种子千粒质量无显著差异（P > 0.05），截冠处理与对照母树种子优良度有显著差异（P < 0.05），截冠处理对种子千粒质量无明显影响，对种子优良度有明显影响。说明截冠处理可以提高樟子松母树种子质量。
表 6 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响Table 6. Effects of top pruning on seed quality of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees无性系号
Clone No.对照
CK截冠处理
Top pruning treatment单个无性系截冠后种子质量增益值
Gain value of seed quality of single clone after top pruning/%种子千粒质量
Thousand seed mass/g优良度
Seed soundness /%种子千粒质量
Thousand seed mass/g优良度
Seed soundness/%种子千粒质量
Thousand seed
mass优良度
Seed soundness51 10.48 ± 0.02 45 ± 1.28 8.72 ± 0.02 54 ± 1.56 − 16.79 20.00 11 9.45 ± 0.07 48 ± 1.35 7.95 ± 0.04 55 ± 1.78 − 15.87 14.58 5 7.89 ± 0.04 55 ± 1.02 7.04 ± 0.04 62 ± 1.87 − 10.77 12.73 7 8.36 ± 0.06 54 ± 1.32 6.11 ± 0.07 67 ± 1.71 − 26.91 24.07 1 9.10 ± 0.08 44 ± 1.09 13.2 ± 0.03 57 ± 2.43 45.05 29.55 53 7.04 ± 0.08 49 ± 1.43 9.57 ± 0.01 62 ± 2.10 35.94 26.53 6 7.42 ± 0.06 55 ± 1.52 8.50 ± 0.04 61 ± 1.37 14.56 10.91 28 7.56 ± 0.13 47 ± 1.76 4.40 ± 0.04 57 ± 1.56 − 41.80 21.28 47 7.62 ± 0.05 38 ± 1.24 9.86 ± 0.01 53 ± 1.62 29.40 39.47 29 5.86 ± 0.06 40 ± 1.31 9.88 ± 0.02 58 ± 2.02 68.60 45.00 13 8.83 ± 0.03 51 ± 1.27 11.13 ± 0.03 61 ± 1.74 26.05 19.61 38 9.73 ± 0.03 48 ± 1.42 7.39 ± 0.06 51 ± 2.48 − 24.05 6.25 60 7.18 ± 0.08 38 ± 1.24 7.90 ± 0.03 50 ± 1.91 10.03 31.58 46 8.85 ± 0.11 41 ± 1.44 8.96 ± 0.02 53 ± 2.13 1.24 29.27 30 7.96 ± 0.03 39 ± 1.09 8.03 ± 0.02 53 ± 1.53 0.88 35.90 40 7.75 ± 0.03 53 ± 1.53 8.86 ± 0.01 59 ± 1.41 14.32 11.32 34 6.41 ± 0.06 47 ± 1.43 7.69 ± 0.04 66 ± 2.66 19.97 40.43 21 7.84 ± 0.03 52 ± 1.47 8.15 ± 0.03 68 ± 1.73 3.95 30.77 平均增益值
Average gain value/ / / / 7.43 24.96 表 7 截冠处理与未截冠母树种子质量指标的配对t检验结果Table 7. Comparing sample t-test results on seed quality index of mother trees under top pruning and non-top pruning种子质量指标 Seed quality index 均值 Mean 标准差 Standard deviation t值 t value 自由度 df P值 P value 种子千粒质量 Thousand seed mass − 0.445 2.133 0.885 17 0.388 5 种子优良度 Seed soundness − 11.278 4.390 10.900 17 0.000 1 3. 讨 论
樟子松无性系种子园母树的矮化技术，既能降低樟子松母树结实高度便于球果采集，又能促进樟子松结实和提高种子的产量和质量，近年来成为种子园母树科学经营管理的研究热点[10,28-29]。本研究对樟子松种子园18个无性系壮龄母树进行截冠处理，发现截冠处理母树和未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量的统计学未达到显著水平，但二者的增益值分别达24.84%和23.82%，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量；这和辐射松[14]、油松[19]、大龄杉木[25]的研究结果一致。本研究发现，樟子松壮龄母树截冠处理后单株种子质量和种子出籽率明显提高，平均增益值分别达81.38%、55.94%，配对t检验显示差异显著，说明截冠处理对种子产量有明显促进作用。这和幼龄樟子松[10]、红松[18]、油松[19]、大龄杉木[25]、马尾松[30]的研究结果一致。一般来说，截冠处理消除了顶端优势，营养物质向母树中下部运输，同时冠幅增加，通风透光条件得到改善，树势增强，从而提高了母树的产量。
目前关于樟子松矮化处理和种子结实方面的研究报道不多。王福森等[10]研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量增加了46.7%，单株结实量增加了95.5%，种子产量增加了1.07倍。本研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量、单株结实量和种子的产量增加值均低于王福森等[10]的研究结果。原因可能是前者的试验研究区位于黑龙江省龙江县错海林场，降水量相对较高、蒸发量相对低；而本研究的试验区域位于毛乌素沙地，降雨量少、蒸发量大[31]，生长环境较前者相对恶劣；另一个原因可能是，前者在幼龄期对樟子松母树进行截冠处理，而本研究是壮龄期对樟子松母树进行截冠处理，幼龄樟子松的恢复能力比壮龄樟子松的恢复能力强。这和王玉光等[18]的研究结果一致，即红松母树在幼龄截干矮化后结实量比在壮龄期截干矮化结实量大。本研究发现截冠处理后12个无性系母树种子千粒质量增加，全部无性系母树种子优良度提高，说明截冠处理能明显提高樟子松母树的种子优良度和种子质量。这和王福森等[10]对幼龄樟子松母树的研究结果一致。
截冠处理对松科和杉科（Taxodiaceae）树种球果大小的影响的研究报道较少。谭小梅等[24]研究发现马尾松经截冠处理后球果的长径和短径分别增加了8.02%和7.44%。黄开勇等[25]研究发现，截冠处理对杉木球果大小有一定影响，对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响一致。本研究发现，截冠处理对樟子松母树球果大小也有一定的影响，但对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响不一致。分析原因可能是不同树种的生物学特性导致的差异，或者是截冠处理影响了球果长径和短径的变化，具体原因需进一步研究。
樟子松壮龄母树截干后单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率和种子千粒质量5个指标，在不同无性系之间差异较大，不同指标间规律性不强，原因可能是樟子松不同无性系截冠处理后表现不同，也可能是截冠处理选择样本的重复数过少造成的，具体原因尚需进一步探索。本研究还发现7个无性系（1、6、21、28、34、47、60）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为正值，8个无性系（5、7、11、28、30、40、51、53）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为负值。在今后的研究中，根据本试验的研究结果分别对截冠处理后单果质量和单株球果质量增益值为正值和负值的母树进行挑选，重新配置样地，然后进行截冠处理，同时增加无性系母树的重复株数，以此得到更为科学客观的结果。
值得一提的是，对于樟子松种子园壮龄母树来说，经过多次截冠处理来降低母树高度，不一定符合生产实际，主要原因是多次截干处理会造成樟子松树势衰弱，病虫害频发等问题[6,10]，此外也增加了成本。在实际的樟子松种子园经营管理中，最好的方法是对壮龄母树一次截冠使其降低到合理高度，且截冠处理以后要对樟子松母树进行科学和精心的管护。因此，樟子松母树截冠处理后，对其进行4个方向的拉枝垂吊处理，改变枝条的生长方向，缓和枝条长势，建立良好的冠形结构。这样处理会增加樟子松母树的空间利用率，改善母树的光照条件，增加樟子松对病虫害的抵抗能力，也可以促进花芽分化，增加有效结实部位，同时促进营养物质在树体合理分配，提高结实的产量和种子质量。
4. 结 论
对种子园18个无性系樟子松壮龄母树进行截冠处理，对比分析截冠处理和未截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量、种子产量、球果大小及种子质量的影响，主要结论如下：
（1）截冠处理对母树单果质量和单株球果质量2个指标影响不显著，其平均增益值分别达24.84%和23.82%；说明截冠处理在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。截冠处理对母树单株种子质量和种子出籽率有明显影响，说明截冠处理能明显提高樟子松壮龄母树种子产量。截冠处理对球果长和短径均无明显影响，截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小影响不显著。
（2）截冠处理后大部分无性系母树种子千粒质量为正增益，全部无性系母树种子优良度为正增益。说明截冠处理可以提高樟子松壮龄母树种子质量。总之，本研究证明截冠可以提高樟子松壮龄母树产量和种子质量。
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图 1 牛姆林样地布设示意图
白色框为40 m × 40 m的样地，共19个；黄色虚线将其划分为20 m × 20 m小样地，共76个。The white boxes are 40 m × 40 m sample plots, 19 in total, and the yellow dotted line divides sample plot into 20 m × 20 m quadrats, 76 in total.
Figure 1. Layout map of Niumulin sample plot
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图 3 牛姆林样地的物种多度累积曲线
Figure 3. Species abundance accumulation curve of Niumulin sample plot
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图 4 牛姆林样地DBH ≥ 1 cm木本植物径阶分布
1级DBH为1 ~ 5 cm，2级DBH为5 ~ 9 cm，3级DBH为9 ~ 13 cm，4级DBH为13 ~ 17 cm，5级DBH为17 ~ 21 cm，6级DBH为21 ~ 25 cm，7级DBH为25 ~ 29 cm，8级DBH为29 ~ 33 cm，9级DBH为33 ~ 37 cm，10级DBH为37 ~ 41 cm，11级DBH ≥ 41 cm。采用上限排外法。下同。1st class, DBH from 1 to 5 cm; 2nd class, DBH from 5 to 9 cm; 3rd class, DBH from 9 to 13 cm; 4th class, DBH from 13 to 17 cm; 5th class, DBH from 17 to 21 cm; 6th class, DBH from 21 to 25 cm; 7th class, DBH from 25 to 29 cm; 8th class, DBH from 29 to 33 cm; 9th class, DBH from 33 to 37 cm; 10th class, DBH from 37 to 41 cm; 11th class, DBH ≥ 41 cm. The upper limit exclusion method is adopted. The same below.
Figure 4. DBH class distribution of woody plant with DBH ≥ 1 cm in Niumulin sample plot
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图 5 牛姆林样地3种优势树种的径阶结构
Figure 5. DBH class structure of three dominant tree species in Niumulin sample plot
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图 6 牛姆林样地木本植物高度级分布
1级高度为0.5 ~ 3.5 m，2级高度为3.5 ~ 6.5 m，3级高度为6.5 ~ 9.5 m，4级高度为9.5 ~ 12.5 m，5级高度为12.5 ~ 15.5 m，6级高度 ≥ 15.5 m。1st level, height from 0.5 to 3.5 m; 2nd level, height from 3.5 to 6.5 m; 3rd level, height from 6.5 to 9.5 m; 4th level, height from 9.5 to 12.5 m; 5th level, height from 12.5 to 15.5 m; 6th level, height ≥ 15.5 m.
Figure 6. Distribution pattern of height classes for woody plants in Niumulin sample plot
表 1 牛姆林样地物种组成
Table 1 Species composition of Niumulin sample plot
类别 Category 科数量（占比）
Family number (proportion)属数量（占比）
Genus number (proportion)种数量（占比）
Species number (proportion)裸子植物 Gymnosperms 2 （5.56%） 2 （3.13%） 2 （1.65%） 被子植物 Angiosperms 34 （94.44%） 62 （96.87%） 119 （98.35%） 单子叶植物 Monocotyledons 1 （2.78%） 1 （1.56%） 1 （0.83%） 双子叶植物 Dicotyledons 33 （91.66%） 61 （95.31%） 118 （97.52%） 合计 Total 36 64 121 
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表 2 牛姆林样地重要值排名前10的物种
Table 2 Top 10 ranking species in terms of importance value in Niumulin sample plot
物种
Species重要值
Important value相对显著度
Relative prominence相对多度
Relative abundance相对频度
Relative frequency米槠 Castanopsis carlesii 0.095 0.185 0.075 0.026 马尾松 Pinus massoniana 0.088 0.251 0.003 0.010 细枝柃 Eurya loquaiana 0.082 0.019 0.202 0.026 罗浮柿 Diospyros morrisiana 0.068 0.067 0.111 0.026 毛竹 Phyllostachys pubescens 0.051 0.063 0.064 0.025 拉氏栲 Castanopsis lamontii 0.045 0.112 0.006 0.017 栲树 Castanopsis fargesii 0.041 0.093 0.011 0.020 木荷 Schima superba 0.040 0.063 0.032 0.025 黄丹木姜子 Litsea elongata 0.020 0.005 0.032 0.025 黄绒润楠 Machilus grijsii 0.019 0.003 0.030 0.025 合计 Total 0.550 0.859 0.566 0.225
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表 3 牛姆林树木个体数排名前10的科、属、种
Table 3 Top 10 ranking families, genera, and species in terms of number of individuals in Niumulin sample plot
科
Family个体数
Number of individual属
Genus个体数
Number of individual种
Species个体数
Number of individual山茶科 Theaceae 4 592 柃木属 Eurya 3 524 细枝柃 Eurya loquaiana 3 504 樟科 Lauraceae 2 545 锥属 Castanopsis 2 137 罗浮柿 Diospyros morrisiana 1 925 壳斗科 Fagaceae 2 252 柿属 Diospyros 1 930 米槠 Castanopsis carlesii 1 303 柿科 Ebenaceae 1 930 山矾属 Symplocos 1 382 毛竹 Phyllostachys pubescens 1 109 山矾科 Symplocaceae 1 382 刚竹属 Phyllostachys 1 109 木荷 Schima superba 557 禾本科 Gramineae 1 109 润楠属 Machilus 749 黄丹木姜子 Litsea elongata 549 茜草科 Rubiaceae 782 木姜子属 Litsea 628 黄绒润楠 Machilus grijsii 527 冬青科 Aquifoliaceae 463 樟属 Cinnamomum 625 密花山矾 Symplocos congesta 402 虎耳草科 Saxifragaceae 392 木荷属 Schima 557 峨眉鼠刺 Itea oblonga 392 杜英科 Elaeocarpaceae 311 新木姜子属 Neolitsea 528 闽粤栲 Castanopsis fissa 381 合计 Total 15 758 合计 Total 13 169 合计 Total 10 649
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表 4 牛姆林各样地林分结构特征
Table 4 Characterization of stand structure for each sample plot in Niumulin
样地
Sample plot物种数
Number of species个体密度/（株数·hm−2）
Density of individual/
(plant ·ha−1)单位面积胸高
断面积/（m2·hm−2）
Basal area per unit
stand area/(m2·ha−1)单位面积蓄积量 ×
10−4/（m3·hm−2）
Volume per unit
area × 10−4/(m3·ha−1)单位面积生物量/（t·hm−2）
Biomass per unit
area/(t·ha−1)1 58 4 337.50 ± 1 877.11bc 44.93 ± 30.97a 6.86 ± 5.56a 301.15 ± 246.78a 2 58 3 493.75 ± 516.95c 32.26 ± 14.11a 5.48 ± 3.86a 227.70 ± 132.92a 3 64 4 787.50 ± 597.74bc 61.35 ± 9.34a 8.31 ± 1.97a 485.38 ± 88.82a 4 65 5 168.75 ± 969.83bc 41.25 ± 14.16a 5.94 ± 2.24a 308.84 ± 115.85a 5 60 5 412.50 ± 782.76abc 23.81 ± 10.71a 2.85 ± 1.86a 167.20 ± 102.36a 6 64 5 037.50 ± 2 220.22bc 30.37 ± 11.59a 4.08 ± 1.76a 224.52 ± 48.56a 7 67 6 762.50 ± 1 295.59abc 37.40 ± 12.68a 4.39 ± 1.84a 277.92 ± 135.71a 8 68 5 931.25 ± 1 409.69abc 31.69 ± 13.52a 3.88 ± 1.92a 223.07 ± 123.04a 9 67 5 837.50 ± 1 364.81abc 25.88 ± 7.72a 3.20 ± 1.57a 192.38 ± 68.51a 10 72 7 412.50 ± 1 894.78ab 31.47 ± 7.21a 4.21 ± 1.71a 213.95 ± 153.76a 11 53 4 656.25 ± 1 072.26bc 24.40 ± 9.55a 2.76 ± 1.30a 153.74 ± 94.09a 12 57 6 443.75 ± 605.66abc 57.51 ± 15.02a 8.65 ± 2.47a 436.35 ± 144.96a 13 55 5 256.25 ± 735.80bc 41.86 ± 15.37a 6.03 ± 2.63a 311.34 ± 172.90a 14 61 7 337.50 ± 1 925.43ab 57.35 ± 16.89a 8.70 ± 4.47a 412.09 ± 136.76a 15 64 6 562.50 ± 1 621.92abc 35.60 ± 10.95a 4.56 ± 2.18a 287.59 ± 38.23a 16 71 6 375.00 ± 857.08abc 31.33 ± 21.60a 5.56 ± 5.79a 197.60 ± 210.46a 17 70 8 556.25 ± 1 238.68a 30.73 ± 13.09a 3.93 ± 2.04a 214.40 ± 130.08a 18 63 5 193.75 ± 1 204.92bc 36.15 ± 19.54a 4.89 ± 2.16a 304.08 ± 216.58a 19 63 4 087.50 ± 607.08bc 25.91 ± 7.40a 3.65 ± 1.67a 206.57 ± 74.47a 均值 Mean 63.15 5 718.42 ± 1 687.58 36.91 ± 17.05 5.15 ± 3.11 270.84 ± 151.04 注：同一列中不同小写字母表示差异显著（p < 0.05）。Note: different lowercase letters in same column indicate significant differences (p < 0.05).
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