Influence of density and site on fine root characteristics of Pinus tabuliformis plantations in loess area of western Shanxi Province, northern China
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摘要:目的
探究不同林分密度、坡度和坡向条件下油松人工林细根（≤ 2 mm）生物量和细根形态的垂直分布规律，为晋西黄土区植被管理和生态建设评价提供依据。
方法以油松人工林为研究对象，选择不同林分密度M1（< 2 000 株/hm2）、M2（2 000 ~ 3 000 株/hm2）、M3（3 000 ~ 4 000 株/hm2）、M4（4 000 ~ 5 000 株/hm2）、M5（> 5 000 株/hm2），不同坡度（≤ 20°、20° ~ 30°、30° ~ 40°）和坡向（阴坡和阳坡）的样地，采用根钻法分层获取0 ~ 100 cm土层中的细根，对细根生物量密度、根长密度、组织密度、比根长和比表面积的垂直分布特征及其影响因素进行研究。
结果（1）0 ~ 100 cm土层的细根生物量密度随林分密度增大呈单峰变化趋势（M4密度条件下达到最大值606.19 g/m3），不同坡度和坡向条件下细根生物量密度及其垂直分布没有明显变化趋势。细根生物量密度随土层深度增加呈显著递减趋势（P < 0.05），主要集中在0 ~ 20 cm土层中，占比38%以上。（2）随着林分密度增加，0 ~ 100 cm土层的细根根长密度呈单峰变化趋势（M4密度下达到最高值3 639.73 m/m2），比根长和比表面积呈先减小后增加的趋势（在M4密度下达到最低值：比根长601 cm/g，比表面积101.09 cm2/g）。坡度和坡向对细根形态及其垂直分布的影响均不显著。垂直方向上，各林分密度0 ~ 40 cm土层的细根根长密度占比均在60%以上。在0~20 cm土层，比根长和比表面积随林分密度的增加先减少后增加（P < 0.05）。（3）相关性分析显示，林分密度和土层深度对细根生物量密度和细根形态有显著影响。细根生物量密度和根长密度与林分密度、土壤全碳、全氮以及有机碳显著正相关，与土壤深度和C∶N显著负相关。比根长、比表面积与林分密度和土壤有机碳显著负相关，与土壤深度显著正相关（P < 0.05）。
结论林分密度是油松人工林细根特征的关键调控因子，可通过林分管理措施来调整人工林林分密度以及细根生存策略，以此提高油松人工林应对环境胁迫的适应性，为半干旱区人工林可持续经营提供理论支持。
Abstract:ObjectiveThis paper explores the vertical distribution of fine root biomass (≤ 2 mm) and fine root morphology of P. tabuliformis plantations under different stand densities, slopes and aspects, so as to provide a basis for vegetation management and ecological construction evaluation in the loess region of western Shanxi Province of northern China.
MethodWe investigated the vertical distribution and influencing factors of fine root characteristics, including fine root biomass density, length density, tissue density, specific root length and specific surface area in 0−100 cm soil layer of P. tabuliformis under five stand densities (M1(< 2 000 tree/ha), M2(2 000−3 000 tree/ha), M3(3 000−4 000 tree/ha), M4(4 000−5 000 tree/ha), M5(> 5 000 tree/ha)), three slopes (≤ 20°, 20°−30°, 30°−40°) and two aspects (shady slope and sunny slope).
Result(1) The fine root biomass density in 0−100 cm soil layer exhibited a unimodal pattern with the increase in stand density, reaching its peak at 606.19 g/m3 with M4 density. The slope and aspect showed no significant impact on fine root biomass density. The density of fine root biomass decreased significantly with the increase of soil depth (P < 0.05), mainly concentrated in 0−20 cm soil layer, accounting for more than 38%. (2) With the increase of stand density, the fine root length density of 0−100 cm soil layer showed a unimodal pattern (the maximum value with 3 639.73 m/ m2 at M4 density ), and the specific root length and specific surface area showed a trend of decreasing first and then increasing (the minimum values with 601 cm/g and 101.09 cm2/g, respectively). While slope and aspect had no significant effects on the morphology and vertical distribution of fine roots. In the vertical direction, the ratio of fine root length density in 0−40 cm soil layer of each stand density was more than 60%. The specific root length and specific surface area of the 0-20 cm soil layer initially decreased and then increased as stand density increased(P<0.05). (3) Correlation analysis showed that stand density and soil depth significantly influenced fine root biomass density and morphology. Fine root biomass density and root length density were significantly positively correlated with stand density, soil total carbon, total nitrogen and organic carbon, significantly negatively correlated with soil depth and C∶N. Specific root length and specific surface area were significantly negatively correlated with stand density and soil organic carbon, and significantly positively correlated with soil depth (P < 0.05).
ConclusionStand density is a key regulatory factor for fine root characteristics of P. tabuliformis plantations. Stand management measures can be used to adjust stand density and fine root survival strategies, so as to improve the adaptability of P. tabuliformis plantations to cope with environmental stress, and provide theoretical support for sustainable management of artificial forest in semi-arid regions.
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根系是植物连接地上部分和土壤的桥梁，而细根（直径 ≤ 2 mm）作为植物根系吸收水分和养分的主要器官，具有资源消耗少、表面积大、吸收水分养分的效率高等特点，担负着物质循环和能量流动的重要功能，是森林生态系统最重要的组成部分[1]。研究表明，植物应对环境胁迫的能力在很大程度上取决于细根，且细根会随着环境的变化而改变其生存策略[2]。细根生物量能够反映植物对地上地下部分资源分配的策略，是细根重要的生理指标[3]。细根的形态特征能衡量植物获取土壤中水分、养分的能力及策略[4]，这些细根性状在很大程度上反映了植物应对环境胁迫时的适应性[5]。
林分密度、土壤养分、地形是影响细根性状（生物量、细根形态）的主要因素[6]，其中林分密度是控制林分和细根生长的关键因素[7]。张艳杰等[8]对马尾松（Pinus massoniana）人工林细根生物量的研究表明，林分密度与细根生物量密度之间存在负相关关系，但有研究认为油松（Pinus tabuliformis）细根生物量密度随林分密度增大而增大[9]。在细根形态方面，有研究指出侧柏（Platycladus orientalis）人工林的细根形态与林分密度呈正相关关系[10]，而对杨树（Populus spp.）人工林的研究表明，细根形态随林分密度增加而递减[11]。可见，在细根生物量和形态方面不同的研究人员针对不同树种所取得的研究结论并不一致。土壤养分对细根形状的影响方面，有研究表明土壤养分状况决定根生物量和形态的垂直分布[12]，而坡度和坡向等立地因子对乔木细根形状的研究相对较少[13]。因此，研究林分密度和立地条件对细根性状及其垂直分布的影响，对科学评价林木对水土资源的利用效率及树木的适宜性，充分发挥水土保持林地的生态服务功能具有重要意义。
黄土高原水土流失严重，生态环境脆弱，油松因其根系发达，耐干旱，适应性强的特点，在退耕还林工程中被广泛栽植[14]。细根生物量密度和形态是反映林木吸收和利用水土资源的关键指标[15]。现有在黄土高原开展的油松根系研究大多集中在林分特征、土壤性质对根系垂直分布的影响方面[16-17]，在细根性状方面的研究多侧重于生物量或细根形态，而针对细根生物量密度和细根形态开展多因素综合评价的研究相对较少。为此，本研究以晋西黄土区的油松人工林为对象，采用根钻法采集细根，测定细根生物量密度和形态的垂直分布特征，并分析这些特征与林分密度和立地条件的关系，以期为黄土高原水土保持植物的选择和水土保持植被生态服务功能的科学评价提供依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究地概况
研究地位于山西省吉县蔡家川流域（110°39′45″ ~ 110°47′45″ E，36°14′27″ ~ 36°18′23″ N）。该流域为黄河的三级支流，东西走向长约14 km，面积38 km2，海拔900 ~ 1 513 m，地貌类型为黄土梁状丘陵沟壑（图1）。属暖温带大陆性季风气候，年均气温10 ℃， ≥ 10 ℃的积温3 358 ℃·d，最高气温38.1 ℃，最低气温−20.4 ℃，无霜期约170 d，多年平均日照时长2 565.8 h。年均降水量575.9 mm，降雨季节分配不均匀，70%左右的降雨集中在6－9月份，且年际变化较大。上游植被覆盖类型主要是由白桦（Betula platyphylla）、山杨（Populus davidiana）、丁香（Syringa oblate）、辽东栎（Quercus wutaishanica）等组成的次生林，中游主要是刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松、侧柏（Platycladus orientalis）组成的人工林，下游为荒草地和农地。灌木树种主要有虎榛子（Ostryopsis davidiana）、沙棘（Hippophae rhamnoides）和黄刺玫（Rosa xanthina）等。
1.2 样地设置与调查
2022年7－9月，在山西省临汾市吉县蔡家川流域，选择生长状况良好、土壤类型基本一致、林龄相近的油松人工林为研究对象，选取3个相距4 km左右的地点为样地，设置5个不同林分密度的样地44个。调查所有样地的坡度、坡向、海拔等信息，并对样地内的所有的油松进行每木检尺，记录树高、胸径等。各样地林分密度：M1（< 2 000 株/hm2），M2（2 000 ~ 3 000 株/hm2），M3（3 000 ~ 4 000 株/hm2）、M4（4 000 ~ 5 000 株/hm2）和M5（> 5 000 株/hm2），坡度分为3个坡度类型：低坡度（≤ 20°）、中坡度（20° ~ 30°）和高坡度（30° ~ 40°），坡向分为阴坡和阳坡。样地基本信息参见表1。
表 1 样地基本信息Table 1. Basic information of sample plots样地编号
Sample plot No.海拔
Elevation/m林分密度/（株·hm−2）
Stand density/
（plant·ha−1）林分密度类型
Type of stand
density坡度
Slope/（°）坡度类型
Type of
slope坡向
Aspect平均树高
Mean tree
height/m平均胸径
Mean DBH/cm1 1 174.0 700 M1 25 MS PA 8.58 ± 0.90 defg 15.74 ± 1.77 a 2 1 063.0 1 025 M1 28 MS PA 7.52 ± 0.86 efg 14.13 ± 1.72 ab 3 1 170.0 1 100 M1 34 HS NA 8.72 ± 0.96 defg 15.26 ± 2.35 ab 4 1 183.0 1 125 M1 39 HS NA 8.34 ± 0.98 defg 14.55 ± 2.52 ab 5 1 176.0 1 250 M1 30 MS PA 8.22 ± 1.07 efg 14.04 ± 2.08 ab 6 1 350.0 1 866 M1 38 HS NA 8.87 ± 1.32 def 13.65 ± 3.23 ab 7 1 171.0 1 875 M1 27 MS PA 9.79 ± 1.38 abcd 12.75 ± 4.28 ab 8 1 366.8 1 875 M1 28 MS NA 11.15 ± 2.16 a 15.30 ± 4.30 a 9 1 343.8 2 075 M2 30 MS NA 9.06 ± 1.91 de 13.77 ± 4.10 ab 10 1 196.0 2 100 M2 30 MS NA 7.84 ± 1.88 efg 11.76 ± 3.67 bcd 11 1 075.0 2 150 M2 0 LS PA 8.67 ± 2.17 defg 10.73 ± 4.56 bcd 12 1 403.0 2 175 M2 18 LS PA 9.50 ± 1.98 bcd 14.37 ± 4.12 ab 13 1 339.8 2 875 M2 34 HS PA 6.44 ± 1.54 g 9.03 ± 3.79 de 14 1 336.2 2 900 M2 38 HS PA 6.55 ± 2.59 g 9.74 ± 5.36 cde 15 1 358.0 2 900 M2 26 MS NA 10.28 ± 1.23 abc 12.70 ± 3.16 abc 16 1 336.5 2 975 M2 30 MS NA 10.16 ± 1.76 abc 11.92 ± 4.24 bc 17 1 333.1 3 000 M3 0 LS PA 7.37 ± 1.35 fg 10.94 ± 3.54 bcd 18 1 368.4 3 000 M3 20 LS NA 8.88 ± 1.83 de 10.83 ± 4.15 bcd 19 1 374.2 3 000 M3 30 MS PA 8.16 ± 1.68 efg 10.69 ± 3.39 bcd 20 1 284.2 3 200 M3 25 MS NA 7.95 ± 1.69 efg 10.58 ± 3.84 bcd 21 1 370.3 3 288 M3 0 LS PA 10.13 ± 1.79 abc 11.90 ± 3.44 bc 22 1 350.0 3 400 M3 24 HS NA 6.88 ± 2.23 fg 9.94 ± 4.56 bcde 23 1 270.0 3 500 M3 40 HS PA 6.15 ± 1.71 g 8.33 ± 4.66 de 24 1 227.0 3 550 M3 33 HS NA 10.43 ± 1.81 ab 11.52 ± 3.59 bcd 25 1 215.0 3 600 M3 16 LS NA 9.72 ± 1.74 bcd 10.68 ± 3.97 bcd 26 1 304.0 3 600 M3 16 LS NA 7.93 ± 1.45 efg 10.99 ± 3.71 bcd 27 1 275.2 3 650 M3 27 MS NA 8.25 ± 1.59 efg 10.42 ± 3.66 bcd 28 1 301.3 3 700 M3 30 MS NA 7.84 ± 2.07 efg 9.72 ± 4.35 cde 29 1 394.6 3 821 M3 28 LS NA 7.28 ± 1.69 fg 9.83 ± 3.65 bcde 30 1 240.0 4 000 M4 26 MS PA 7.01 ± 1.31 fg 10.81 ± 2.56 bcd 31 1 198.8 4 000 M4 31 HS PA 6.10 ± 1.86 g 8.84 ± 3.27 de 32 1 325.0 4 025 M4 21 MS NA 10.31 ± 1.79 abc 11.00 ± 3.72 bcd 33 1 355.7 4 050 M4 23 MS NA 7.41 ± 1.92 fg 9.10 ± 4.59 de 34 1 344.0 4 088 M4 10 LS NA 8.98 ± 2.20 de 11.37 ± 4.01 bcd 35 1 357.0 4 100 M4 20 LS PA 8.15 ± 1.66 efg 9.48 ± 3.91 cde 36 1 279.0 4 200 M4 22 MS NA 8.27 ± 1.47 efg 10.64 ± 3.36 bcd 37 1 365.7 4 425 M4 30 MS PA 6.76 ± 1.61 g 8.84 ± 3.20 de 38 1 252.0 4 475 M4 36 HS PA 10.12 ± 1.99 abc 10.67 ± 3.73 bcd 39 1 339.7 4 500 M4 38 LS NA 7.03 ± 1.51 fg 10.11 ± 3.63 bcd 40 1 277.3 5 050 M5 20 LS NA 9.39 ± 1.64 cd 10.19 ± 3.72 bcd 41 1 333.6 5 250 M5 25 MS NA 8.26 ± 2.58 efg 8.56 ± 4.35 de 42 1 307.0 5 550 M5 25 MS PA 8.82 ± 2.09 def 8.86 ± 3.72 de 43 1 273.0 5 900 M5 24 MS PA 6.36 ± 1.56 g 7.09 ± 3.62 e 44 1 277.1 5 900 M5 0 LS PA 7.22 ± 1.54 fg 7.73 ± 3.78 de 注：不同小写字母表示样地间差异显著（P < 0.05）。M1 ~ M5分别表示林分密度 < 2 000 株/hm2、2 000 ~ 3 000 株/hm2，3 000 ~ 4 000 株/hm2、4 000 ~ 5 000 株/hm2和 > 5 000株/hm2。LS、MS、HS分别表示低坡度、中坡度和高坡度。NA、PA分别表示阴坡和阳坡。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences between the sample plots (P < 0.05). M1 to M5 represent 5 density types: < 2 000 tree/ha, 2 000 to 3 000 tree/ha, 3 000 to 4 000 tree/ha, 4 000 to 5 000 tree/ha, and > 5 000 tree/ha, respectively. LS, MS and HS indicate low, medium and high slope, respectively. NA and PA represent negative and positive aspect, respectively. The same below. 1.3 样品采集
1.3.1 根系取样
在每个样地对角线上选择5个取样点，每个样点去除地表枯落物后，使用内径为65 mm的根钻在不同深度上进行采样。采样深度为100 cm，每20 cm为一层，每个样点共取5层。将5个样点相同土层的5个土芯样品混合，放入自封袋内带回，在室内用水清洗根表面附着的土壤和杂质，装入自封袋内编号冷冻保存。共获取细根样品220份。
细根处理与测量：将冷冻保存的根系解冻后，用镊子挑出根系直径 ≤ 2 mm的细根并使用滤纸吸除根系表面水分，将细根平铺在根系扫描仪（EPSON V850 Pro）上，扫描出细根图片，然后用根系分析系统（WinRhizo）获得每个样地各层细根的形态参数（包括根长、根表面积和根体积）。最后将根系样品置于70 ℃的烘箱中烘干至恒质量。
FRBD=BFR/VZ (1) FRLD=L/AZ (2) FRTD=BFR/VFR (3) SRL=L/BFR (4) SSA=AS/BFR (5) 式中：FRBD为细根生物量密度（g/cm3），FRLD为细根根长密度（cm/cm2），FRTD为细根根组织密度（g/cm3），SRL为比根长（cm/g），SSA为比表面积（cm2/g），BFR为细根生物量（g），L为细根根长（cm），AS为细根表面积（cm2），VFR为细根体积（cm3），AZ为根钻的横截面积（cm2），VZ为根钻所钻取的土芯体积（cm3）。
1.3.2 土壤样品
在每个样地内挖取100 cm深的剖面，以20 cm一层进行土壤样品采集，分层做好标记带回。将获取的土壤样品放置在室温条件下自然风干，去除石砾和根系等杂物后进行研磨，过2 mm筛后装入自封袋内保存，用于测定土壤中的元素含量。
1.4 数据分析
采用Microsoft Excel 2019进行数据整理，用Shapiro-Wilk检验和Levene检验对数据进行正态性检验、方差齐性检验和残差检验，用R语言4.2.3软件对数据进行统计分析和可视化，用单因素方差分析和双因素方差分析研究林分密度、坡度、坡向以及它们与土层深度的交互作用对细根生物量密度和细根形态的影响。采用最小显著差数法检验不同林分条件和不同土层间各指标的差异。利用Pearson相关性分析方法计算不同林分条件、土壤性质与细根性状之间的相关性。
2. 结果与分析
2.1 细根生物量密度及其垂直分布
根据表2可知，林分密度、土层及其交互作用对油松FRBD均有极显著影响（P < 0.01）。0 ~ 100 cm土层油松人工林的平均FRBD为538.73 g/m3。从图2a可知，随着林分密度的增加，0 ~ 100 cm土层的FRBD呈先增加后减少的趋势，林分密度为4 000 ~ 5 000 株/hm2时FRBD最大（606.19 g/m3），当林分密度低于2 000 株/hm2时FRBD最小（393.03 g/m3）。M3和M4林分密度下的FRBD显著高于M1（P < 0.05）。由图2b、c可知，不同坡度和不同坡向条件下，0 ~ 100 cm土层中FRBD无显著差异（P > 0.05）。
表 2 林分特征和土层对细根性状的影响Table 2. Effects of stand characteristics and soil layers on fine root traits影响因素
Influencing factor生物量密度
Biomass
density (FRBD)根长密度
Root length
density (FRLD)组织密度
Tissue
density (FRTD)比根长
Specific root
length (SRL)比表面积
Specific surface
area (SSA)土层 Soil layer < 0.001 < 0.001 0.496 < 0.001 < 0.001 林分密度 Stand density < 0.001 < 0.001 0.556 0.029 0.011 坡度 Slope 0.409 0.065 0.096 0.202 0.540 坡向 Aspect 0.643 0.846 0.469 0.572 0.586 林分密度 × 坡度 Stand density × slope 0.576 0.334 0.595 0.224 0.164 林分密度 × 坡向 Stand density × aspect 0.347 0.596 0.549 0.039 0.038 林分密度 × 土层 Stand density × soil layer < 0.001 0.724 0.813 0.326 0.374 坡度 × 土层 Slope × soil layer 0.986 0.697 0.811 0.990 0.984 坡向 × 土层 Aspect × soil layer 0.797 0.905 0.718 0.759 0.764 ![]()
图 2 不同林分条件下细根生物量密度及垂直分布规律不同小写字母代表不同林分条件间差异性显著（P < 0.05），不同大写字母代表不同土层间差异性显著（P < 0.05）。 Different lowercase letters represent significant differences between varied stand conditions (P < 0.05), and different uppercase letters represent significant differences between varied soil layers (P < 0.05).Figure 2. Fine root biomass density and vertical distribution rules under different stand conditions在垂直方向上，不同林分密度、坡度和坡向条件下FRBD在整体上均呈现随深度的增加而减少的趋势（图2）。在不同林分密度下，0 ~ 20 cm土层FRBD最大（平均1 145.82 g/m3），平均占比为43.74%。各林分密度下0 ~ 20 cm土层中的FRBD由大到小依次为M4（1 468.02 g/m3）、M3（1 326.99 g/m3）、M5（1 215.08 g/m3）、M2（994.98 g/m3）、M1（834.92 g/m3），分别占各林分密度FRBD总量的48.59%、45.07%、44.24%、38.77%和42.49%。由图2a可见，0 ~ 60 cm土层的FRBD均随着林分密度的增加呈先增大后减小的趋势。不同林分密度条件下FRBD之间的差异随着土层的加深逐渐减少。不同密度FRBD仅在0 ~ 20 cm土层中有显著差异（P < 0.05）。由图2b、c可见，在各土层中，不同坡度和坡向间的FRBD差异均不显著（P > 0.05）。
2.2 细根形态特征
由表2可知，林分密度对FRLD、SRL和SSA有显著影响（P < 0.05）。从图3可以看出，随着林分密度的增加，FRLD呈现出先增加后减小的趋势，但不同密度间差异不显著。FRTD随林分密度增加变化不显著。SRL和SSA随着林分密度增加先减小后增大，但仅有SRL在不同林分密度间差异显著（P < 0.05）。由图4和图5可知，不同坡度和坡向条件下0 ~ 100 cm土层中细根形态之间均没有显著差异（P > 0.05）。
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图 3 不同林分密度下细根形态的垂直分布Figure 3. Vertical distribution of fine root morphology under different stand densities![]()
图 4 不同坡度下细根形态的垂直分布Figure 4. Vertical distribution of fine root morphology under different slopes![]()
图 5 不同坡向条件下细根形态的垂直分布Figure 5. Vertical distribution of fine root morphology under different aspects由图3、图4和图5可知，在垂直方向上，各细根形态特征随土层加深呈现出不同的趋势。不同林分密度、坡度和坡向的细根根长密度随土层的加深均呈现递减趋势。各林分密度下0 ~ 40 cm土层的细根根长密度占所有土层的60%以上。在0 ~ 20 cm土层中，FRLD随林分密度增加呈现先增加后减小的趋势，60 ~ 80 cm土层中FRLD则呈显著递增的趋势（P < 0.05）。各土层中不同坡度、坡向间的FRLD并没有显示出显著差异（P > 0.05）。SRL和SSA仅在0 ~ 20 cm土层中表现出随林分密度增加呈先减小后增加的趋势（P < 0.05）。比根长在M4、M5条件下，随着土壤深度的增加呈现出先增后减的趋势。各土层以及不同坡度和坡向条件下的SRL和SSA均没有显著差异（P > 0.05）。
2.3 细根特征与林分特征和土壤性质的相关性分析
由图6可知，油松人工林FRBD、FRLD与土层深度、土壤C∶N呈显著负相关关系（P < 0.01），与林分密度、土壤全氮、土壤全碳和土壤有机碳呈显著正相关（P < 0.05）。而油松细根的SRL和SSA与土层深度呈显著正相关（P < 0.01），与林分密度和土壤有机碳呈显著负相关（P < 0.05），FRTD仅与土壤有机碳呈显著负相关关系（P < 0.05）。林分坡度、坡向以及土壤全磷与细根生物量密度和形态均没有显著相关性（P > 0.05）。由图7和图8可知，在0 ~ 100 cm土层中，FRBD、FRLD、SRL和SSA均与林分密度呈现显著非线性相关关系（P < 0.05），细根组织密度与林分密度没有显著相关性（P > 0.05）。坡度与细根生物量密度和细根形态均没有显著相关性（P > 0.05）。
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图 6 细根特征与林分特征和土壤性质的相关性*、**和***分别表示细根性状指标与影响因素在P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001水平上显著相关。T.土层；DY.林分密度；S.林分坡度；A.林分坡向；TC.土壤全碳；TN.土壤全氮；C∶N.土壤碳氮比；TP.土壤全磷；SOC.土壤有机碳。 *, ** and *** indicate fine root traits are significantly correlated with influencing factors at P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001 levels, respectively. T, soil layer; DY, stand density; S, stand slope; A, stand aspect; TC, soil total carbon; TN, soil total nitrogen; C∶N, soil carbon to nitrogen ratio; TP, soil total phosphorus; SOC, soil organic carbon.Figure 6. Correlations of fine root characteristics with stand characteristics and soil properties![]()
图 7 0 ~ 100 cm土层细根特征与林分密度相关性Figure 7. Correlations between fine root characteristics and stand density in 0−100 cm soil layer![]()
图 8 0 ~ 100 cm土层细根特征与坡度相关性Figure 8. Correlations between fine root characteristics and slope in 0−100 cm soil layer3. 讨 论
3.1 林分密度与立地条件对细根生物量密度及其垂直分布的影响
林木的细根生物量密度与林分密度、树种特性及土层深度等密切相关[18]。油松的林分状况受环境因素影响显著，尤其对林分密度比较敏感[19]。林分密度的变化会影响林分郁闭程度、环境条件和生长状况，从而显著影响林木生产力[20]。本研究结果显示，油松细根生物量密度与林分密度呈正相关（图6），随着林分密度的增大，油松总细根生物量密度显著提高，在林分密度达到4 000 ~ 5 000株/hm2时达到峰值，这与贾亚运等[21]对针叶林细根生物量密度的研究结果相似。这一现象可能是因为林分密度增加时，单位面积林木数量提高，导致单位面积上细根总量也相应增加。此外，随林分密度提高，单株林木可获取的资源减少，因此林木需要分配更多生物量到细根，以确保土壤资源的有效获取[7,22]。但在林分密度超过5 000株/hm2时，细根生物量密度出现显著减少，这可能是高林分密度导致单个林木生长空间显著减少，林木间竞争剧烈，影响到了根系的生长[21]。
以往对根系垂直分布的研究结果显示，细根生物量密度会在垂直方向上呈显著递减的趋势[23]。本研究结果表明，不同林分密度、坡度和坡向条件下油松细根生物量密度与均土层深度呈显著负相关。油松细根集中在0 ~ 20 cm的表层（38.77% ~ 48.59%），这与Zhou等[24]对人工林细根生物量密度的垂直分布研究结果一致。0 ~ 40 cm土层中，细根生物量密度随着林分密度的增加而先增大后减少，呈现出单峰变化趋势。当深度超过40 cm时，林分密度对细根生物量密度的影响逐渐减弱。这可能是因为在表层土壤中，微生物对凋落物的分解和矿化作用提供了大量的养分，从而改善了土壤水分和养分状况。因此，较高的细根生物量密度有助于资源的吸收与利用[25]。随着土层的加深，林木自身特性和土壤条件的限制，导致深层的细根生物量密度显著减少[12]。在不同坡度和坡向条件下，细根生物量密度及垂直分布特征没有明显差异。这表明在本研究区域，坡度小于40°与不同坡向对细根生物量密度及其垂直分布影响不显著，这一结果与胡宇美等[26]在黄土高原地区关于地下生物量影响因素的研究结论相似。
3.2 林分密度与立地条件对细根形态及其垂直分布的影响
细根形态是细根功能性状的表现形式，反映了细根从土壤中获取水分养分的能力及对环境条件的适应策略[4]。本研究表明，林分密度显著影响细根形态，而坡度和坡向对细根形态的影响并不显著。具体来说，细根根长密度随林分密度的变化与细根生物量密度一致，而比根长与比表面积随林分密度增大先减少后增加，不同林分密度下的根组织密度没有明显的差异。在林分密度条件较低时，单个林木可获取的资源比高密度条件下更丰富，因此林木生长出较高的比根长和比表面积的细根，以提高根系的养分吸收效率[24]。
在垂直方向上，0 ~ 40 cm土层的油松人工林具有较高的细根根长密度，且随着土层加深显著减少（图3），这与安慧等[27]对细根形态垂直分布的研究结果一致。较高的根长密度有助于提高土壤资源的吸收效率。然而，在深层土壤中，由于林木自身特征和土壤性质的影响，细根分配会显著减少[28]。较高的比根长和比表面积通常具有较高的水分和资源吸收速率，这表明，林分密度增加后，林木间资源竞争加剧，细根的资源获取策略逐渐转向深层的土壤资源[2]。不同土层中，比根长和比表面积仅在0 ~ 20 cm土层表现出随林分密度的增加而减少的趋势，这可能是由于表层土壤水分养分资源丰富，林木通过改变0 ~ 20 cm土层细根的资源吸收效率来适应林分密度的改变。在各土层中，坡度和坡向对细根形态的影响均不显著。
3.3 细根性状的影响因素
在森林生态系统中，枯枝落叶在表层被微生物分解后，会向土壤中释放大量养分，从而改善表层的水分和养分条件，为林木细根向表层聚集提供了有利条件[29]。本研究发现，细根生物量密度和根长密度与土壤有机碳、全碳、全氮呈现显著正相关关系，与土壤C∶N呈显著负相关关系，这与其他学者对针叶林土壤性质与细根特征关系的研究结果相似[27]。土壤有机碳与比根长、比表面积呈现显著负相关关系，而土壤全磷与细根性状的相关性较弱。这与燕辉等[30]研究土壤磷与人工林细根垂直分布时得到的结果一致。这些说明，油松人工林细根性状与土壤碳、氮的垂直分布格局密切相关，土壤中较高的碳、氮含量能给林木根系提供更多的养分，是促进根系生长的重要因素[17]。有研究显示，细根生物量密度变化是土壤资源可用性的一个重要指标。在干旱环境中，树木往往是通过增加细根生物量来提高根系表面积和土壤资源吸收效率[31]。林分密度的提高会加剧林木间的竞争，影响资源在地上和地下的分配，改变细根性状和土壤资源的垂直分布，促使林木增加细根生物量来提高细根吸收效率。因此，控制林分密度的大小可以显著影响细根的生长发育，从而影响林地土壤生态系统资源的吸收和利用。
4. 结 论
随林分密度增加，油松人工林细根生物量密度和根长密度先增加后减小，比根长和比表面积呈先减后增的趋势。在垂直方向上，细根生物量密度和根长密度均随土壤深度的增加显著递减。细根生物量密度、比根长和比表面积仅在0 ~ 20 cm土层受林分密度的影响显著。在林分密度超过4 000株/hm2时，比根长和比表面积在垂直方向上呈先增后减的趋势。不同土层和不同林分密度条件下，细根组织密度没有显著差异。坡度和坡向对细根生物量密度和细根形态及其垂直分布均没有显著影响。林分密度、土壤深度、土壤全碳、土壤全氮、土壤C∶N和土壤有机碳与细根生物量密度和根长密度显著相关，细根比根长和比表面积仅与林分密度、土壤深度和土壤有机碳显著相关。晋西黄土区油松人工林细根性状及其垂直分布主要受林分密度主导。
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图 2 不同林分条件下细根生物量密度及垂直分布规律
不同小写字母代表不同林分条件间差异性显著（P < 0.05），不同大写字母代表不同土层间差异性显著（P < 0.05）。 Different lowercase letters represent significant differences between varied stand conditions (P < 0.05), and different uppercase letters represent significant differences between varied soil layers (P < 0.05).
Figure 2. Fine root biomass density and vertical distribution rules under different stand conditions
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图 3 不同林分密度下细根形态的垂直分布
Figure 3. Vertical distribution of fine root morphology under different stand densities
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图 4 不同坡度下细根形态的垂直分布
Figure 4. Vertical distribution of fine root morphology under different slopes
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图 5 不同坡向条件下细根形态的垂直分布
Figure 5. Vertical distribution of fine root morphology under different aspects
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图 6 细根特征与林分特征和土壤性质的相关性
*、**和***分别表示细根性状指标与影响因素在P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001水平上显著相关。T.土层；DY.林分密度；S.林分坡度；A.林分坡向；TC.土壤全碳；TN.土壤全氮；C∶N.土壤碳氮比；TP.土壤全磷；SOC.土壤有机碳。 *, ** and *** indicate fine root traits are significantly correlated with influencing factors at P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001 levels, respectively. T, soil layer; DY, stand density; S, stand slope; A, stand aspect; TC, soil total carbon; TN, soil total nitrogen; C∶N, soil carbon to nitrogen ratio; TP, soil total phosphorus; SOC, soil organic carbon.
Figure 6. Correlations of fine root characteristics with stand characteristics and soil properties
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图 7 0 ~ 100 cm土层细根特征与林分密度相关性
Figure 7. Correlations between fine root characteristics and stand density in 0−100 cm soil layer
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图 8 0 ~ 100 cm土层细根特征与坡度相关性
Figure 8. Correlations between fine root characteristics and slope in 0−100 cm soil layer
表 1 样地基本信息
Table 1 Basic information of sample plots
样地编号
Sample plot No.海拔
Elevation/m林分密度/（株·hm−2）
Stand density/
（plant·ha−1）林分密度类型
Type of stand
density坡度
Slope/（°）坡度类型
Type of
slope坡向
Aspect平均树高
Mean tree
height/m平均胸径
Mean DBH/cm1 1 174.0 700 M1 25 MS PA 8.58 ± 0.90 defg 15.74 ± 1.77 a 2 1 063.0 1 025 M1 28 MS PA 7.52 ± 0.86 efg 14.13 ± 1.72 ab 3 1 170.0 1 100 M1 34 HS NA 8.72 ± 0.96 defg 15.26 ± 2.35 ab 4 1 183.0 1 125 M1 39 HS NA 8.34 ± 0.98 defg 14.55 ± 2.52 ab 5 1 176.0 1 250 M1 30 MS PA 8.22 ± 1.07 efg 14.04 ± 2.08 ab 6 1 350.0 1 866 M1 38 HS NA 8.87 ± 1.32 def 13.65 ± 3.23 ab 7 1 171.0 1 875 M1 27 MS PA 9.79 ± 1.38 abcd 12.75 ± 4.28 ab 8 1 366.8 1 875 M1 28 MS NA 11.15 ± 2.16 a 15.30 ± 4.30 a 9 1 343.8 2 075 M2 30 MS NA 9.06 ± 1.91 de 13.77 ± 4.10 ab 10 1 196.0 2 100 M2 30 MS NA 7.84 ± 1.88 efg 11.76 ± 3.67 bcd 11 1 075.0 2 150 M2 0 LS PA 8.67 ± 2.17 defg 10.73 ± 4.56 bcd 12 1 403.0 2 175 M2 18 LS PA 9.50 ± 1.98 bcd 14.37 ± 4.12 ab 13 1 339.8 2 875 M2 34 HS PA 6.44 ± 1.54 g 9.03 ± 3.79 de 14 1 336.2 2 900 M2 38 HS PA 6.55 ± 2.59 g 9.74 ± 5.36 cde 15 1 358.0 2 900 M2 26 MS NA 10.28 ± 1.23 abc 12.70 ± 3.16 abc 16 1 336.5 2 975 M2 30 MS NA 10.16 ± 1.76 abc 11.92 ± 4.24 bc 17 1 333.1 3 000 M3 0 LS PA 7.37 ± 1.35 fg 10.94 ± 3.54 bcd 18 1 368.4 3 000 M3 20 LS NA 8.88 ± 1.83 de 10.83 ± 4.15 bcd 19 1 374.2 3 000 M3 30 MS PA 8.16 ± 1.68 efg 10.69 ± 3.39 bcd 20 1 284.2 3 200 M3 25 MS NA 7.95 ± 1.69 efg 10.58 ± 3.84 bcd 21 1 370.3 3 288 M3 0 LS PA 10.13 ± 1.79 abc 11.90 ± 3.44 bc 22 1 350.0 3 400 M3 24 HS NA 6.88 ± 2.23 fg 9.94 ± 4.56 bcde 23 1 270.0 3 500 M3 40 HS PA 6.15 ± 1.71 g 8.33 ± 4.66 de 24 1 227.0 3 550 M3 33 HS NA 10.43 ± 1.81 ab 11.52 ± 3.59 bcd 25 1 215.0 3 600 M3 16 LS NA 9.72 ± 1.74 bcd 10.68 ± 3.97 bcd 26 1 304.0 3 600 M3 16 LS NA 7.93 ± 1.45 efg 10.99 ± 3.71 bcd 27 1 275.2 3 650 M3 27 MS NA 8.25 ± 1.59 efg 10.42 ± 3.66 bcd 28 1 301.3 3 700 M3 30 MS NA 7.84 ± 2.07 efg 9.72 ± 4.35 cde 29 1 394.6 3 821 M3 28 LS NA 7.28 ± 1.69 fg 9.83 ± 3.65 bcde 30 1 240.0 4 000 M4 26 MS PA 7.01 ± 1.31 fg 10.81 ± 2.56 bcd 31 1 198.8 4 000 M4 31 HS PA 6.10 ± 1.86 g 8.84 ± 3.27 de 32 1 325.0 4 025 M4 21 MS NA 10.31 ± 1.79 abc 11.00 ± 3.72 bcd 33 1 355.7 4 050 M4 23 MS NA 7.41 ± 1.92 fg 9.10 ± 4.59 de 34 1 344.0 4 088 M4 10 LS NA 8.98 ± 2.20 de 11.37 ± 4.01 bcd 35 1 357.0 4 100 M4 20 LS PA 8.15 ± 1.66 efg 9.48 ± 3.91 cde 36 1 279.0 4 200 M4 22 MS NA 8.27 ± 1.47 efg 10.64 ± 3.36 bcd 37 1 365.7 4 425 M4 30 MS PA 6.76 ± 1.61 g 8.84 ± 3.20 de 38 1 252.0 4 475 M4 36 HS PA 10.12 ± 1.99 abc 10.67 ± 3.73 bcd 39 1 339.7 4 500 M4 38 LS NA 7.03 ± 1.51 fg 10.11 ± 3.63 bcd 40 1 277.3 5 050 M5 20 LS NA 9.39 ± 1.64 cd 10.19 ± 3.72 bcd 41 1 333.6 5 250 M5 25 MS NA 8.26 ± 2.58 efg 8.56 ± 4.35 de 42 1 307.0 5 550 M5 25 MS PA 8.82 ± 2.09 def 8.86 ± 3.72 de 43 1 273.0 5 900 M5 24 MS PA 6.36 ± 1.56 g 7.09 ± 3.62 e 44 1 277.1 5 900 M5 0 LS PA 7.22 ± 1.54 fg 7.73 ± 3.78 de 注：不同小写字母表示样地间差异显著（P < 0.05）。M1 ~ M5分别表示林分密度 < 2 000 株/hm2、2 000 ~ 3 000 株/hm2，3 000 ~ 4 000 株/hm2、4 000 ~ 5 000 株/hm2和 > 5 000株/hm2。LS、MS、HS分别表示低坡度、中坡度和高坡度。NA、PA分别表示阴坡和阳坡。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences between the sample plots (P < 0.05). M1 to M5 represent 5 density types: < 2 000 tree/ha, 2 000 to 3 000 tree/ha, 3 000 to 4 000 tree/ha, 4 000 to 5 000 tree/ha, and > 5 000 tree/ha, respectively. LS, MS and HS indicate low, medium and high slope, respectively. NA and PA represent negative and positive aspect, respectively. The same below. 
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表 2 林分特征和土层对细根性状的影响
Table 2 Effects of stand characteristics and soil layers on fine root traits
影响因素
Influencing factor生物量密度
Biomass
density (FRBD)根长密度
Root length
density (FRLD)组织密度
Tissue
density (FRTD)比根长
Specific root
length (SRL)比表面积
Specific surface
area (SSA)土层 Soil layer < 0.001 < 0.001 0.496 < 0.001 < 0.001 林分密度 Stand density < 0.001 < 0.001 0.556 0.029 0.011 坡度 Slope 0.409 0.065 0.096 0.202 0.540 坡向 Aspect 0.643 0.846 0.469 0.572 0.586 林分密度 × 坡度 Stand density × slope 0.576 0.334 0.595 0.224 0.164 林分密度 × 坡向 Stand density × aspect 0.347 0.596 0.549 0.039 0.038 林分密度 × 土层 Stand density × soil layer < 0.001 0.724 0.813 0.326 0.374 坡度 × 土层 Slope × soil layer 0.986 0.697 0.811 0.990 0.984 坡向 × 土层 Aspect × soil layer 0.797 0.905 0.718 0.759 0.764
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