Diversity and community structure of endophytic fungi in Pinus sibirica needles with different lesion grades
-
摘要:目的
研究不同病斑等级的西伯利亚红松针叶中内生真菌的多样性和菌群结构，为西伯利亚红松生物防治提供理论依据。
方法对西伯利亚红松针叶中的真菌进行高通量测序，并进行α和β多样性分析，利用Spearman相关性系数分析真菌间相关性，采用FUNGuild数据库预测真菌营养类群。
结果（1）α和β多样性分析表明，健康针叶内生真菌多样性丰富。与感病针叶相比，内生真菌多样性存在显著差异，而不同病斑等级的针叶多样性差异不显著，在发病后期针叶内生真菌群落多样性相似度较高。（2）真菌群落LEfSe分析表明健康叶片样品组中的差异指示类群最多（19个）。（3）群落结构分析表明，与感病针叶内生真菌群落结构相比，健康针叶中内生真菌群落结构较复杂，其中镰刀菌属占主要地位；不同病斑等级的西伯利亚红松针叶真菌群落结构也存在差异，其中在轻度染病的针叶中43.94%的优势内生真菌为拟青霉属；随着病斑等级的加深，优势内生真菌为穴褥盘孢属。（4）已染病的针叶与健康针叶相比，内生真菌营养类群发生明显变化，健康针叶内生真菌群落营养类型相对丰度较为均匀，随着病斑等级的增加，针叶内生真菌群落营养型从病理型向腐生型转变，且存在大量未知功能菌群。
结论在不同病斑等级的西伯利亚红松针叶内，内生真菌的多样性及其菌群结构存在显著差异（P < 0.05）。在健康的针叶内，内生菌的多样性指数最高、指示类群最多。但是随着病斑面积的增加，针叶中的营养型内生真菌从病理型真菌向腐生型真菌转变。
Abstract:ObjectiveThe diversity and flora structure of endophytic fungi in needles of Pinus sibirica with different lesion grades were studied to provide a theoretical basis for the microecological control of Siberian red pine diseases.
MethodThe fungi in needles of P. sibirica were sequenced by high-throughput sequencing method, α and β diversity were analyzed by Spearman correlation coefficient, and fungal trophic groups were predicted by FUNGuild database.
Result(1) α and β diversity analysis showed that the endophytic fungal diversity in asymptomatic needle leaves was higher, and the diversity of endophytic fungi was significantly different from infected needles. There was no significant difference in needle leaf diversity among different lesion grades, and the diversity of endophytic fungal communities of needle leaves was more similar in later stages of disease. (2) Fungal community LEfSe analyses showed the highest number of significant biomarkers (19) in the sample group of asymptomatic needle leaves. (3) Community structure analysis showed that, compared with the endophytic fungal community structure of infected needle leaves, the endophytic fungal community structure of asymptomatic needle leaves was more complex, in which Fusarium spp. was dominated; there were also differences in the fungal community structure of P. sibirica needle leaves with different lesion grades, in which 43.94% of dominant endophytic fungi in mildly infected needles was Penicillium spp., and as lesion grades deepened, the dominant endophytic fungus was Dothistroma spp. (4) The endophytic fungal trophic classification of diseased needle leaves changed significantly compared with asymptomatic needles. The relative abundance of endophytic fungal trophic classification in asymptomatic needle leaves was relatively uniform, and as the level of lesion increased, the endophytic fungal trophic classification in needle leaves shifted from pathological fungi to saprophytic fungi, and a large number of unknown functional fungal groups existed.
ConclusionThe diversity and community structure of endophytic fungi are significantly different (P < 0.05) in the needles of Pinus sibirica with different lesion grades. In healthy needles, endophytic bacteria have the highest diversity index and most indicator groups. However, with the increase of lesion grade, the nutrient type of endophytic fungi community changes from pathological type to saprophytic type.
-
Keywords:
- endophytic fungi /
- fungal diversity analysis /
- Pinus sibirica /
- community structure
-
防浪林是种植于堤防迎水侧滩地上用于防浪护堤和抢险取材的专用林，既可以保持水土、调节气候、促进林业经济发展，又可以防浪消能、延长堤防寿命和减少堤防的维护费用，是堤防工程的重要组成部分[1-2]。目前我国各大江河堤岸的重要河段均种植了防浪林，且根据不同河段的实际情况，实施了不同的防浪林建设方案。物理模型实验是研究防浪林消浪机理的一个有效手段，对科学提出防浪林优化布局以及如何营造防浪林工程有重要理论指导意义和实用价值。目前已有很多学者进行了相关的物理实验研究。何飞等[3]在考虑植物根、茎、叶影响下设计水槽实验探究刚性植物的消浪特性，认为根、茎、叶均在不同程度上影响植物消浪特性。陈杰等[4]在研究刚性植物根、茎、叶对植物消波特性的影响中得出植物消波特性与植物淹没度有关，根、茎、叶的存在增加了植物拖曳力系数。陈杰等[5]还通过物理实验研究了规则波通过非淹没刚性植物波高的沿程变化，实验结果表明相比于矩形分布方式，三角形的分布方式消耗了更多的波能，消浪效果更明显。
以上相关的物理实验研究主要是针对植被本身的特性以及排列方式对消浪效果的影响，缺乏对林带宽度、植被密度、滩地波高等因素的考虑，以及不规则波条件下植被对消浪效果的影响。
本文以嫩江干流佰大街堤防为例，选取防浪林林带宽度、排列方式、密度、树型以及滩地波高作为影响因素，采用控制变量法，通过构建防浪林消浪物理模型研究其对消浪效果的影响，并提出合理的防浪林优化设计方案。
1. 研究区概况
嫩江干流佰大街堤防位于黑龙江省齐齐哈尔市泰来县境内，自汤池镇愚公堤经佰大街村至李地房子，堤防分为上、中、下3段，全长6.70 km。原佰大街堤上下段中间为高地相连，后因村民在高地附近修建民房，不断从高地取土，导致现有高地地面高程减少，最低处地面高程141.5 m，远低于此处河道50年一遇洪水位144 m，造成了防洪缺口。现状堤防属于扩建砂堤，筑堤土料比较松散，抗冲刷能力较弱，容易产生流土、管涌等现象。嫩江该河段高水位时，水面宽阔，堤前滩地现有防浪林1.0 km，多为5 ~ 8年生的杨树（Populus spp.）和少量柳树（Salix spp.）。预计规划新建防浪林10 km。该段堤防防洪标准目前仅为30 ~ 35年一遇。佰大街堤防如图1所示。
2. 物理模型设计
2.1 模型比尺确定
模型比尺的确定主要依据实验条件、波浪要素、造波机性能等因素，并综合考虑比尺效应带来的误差影响等。已有的物理模型实验研究中，王瑞雪[6]选择几何比尺1∶20，在长40 m× 宽0.5 m × 高0.8 m 的水槽中进行非刚性植物对波浪传播变形影响的实验研究；吉红香[7]选择几何比尺为1∶10，在长66 m × 宽1.0 m × 高1.6 m的水槽中研究滩地植物对波浪变形及消浪效果的影响。
本实验是在不规则波浪水槽中进行。为了消除比尺效应，更好的模拟嫩江干流防浪林的消浪效果，依据实际条件下防浪林的植被生长能力、波浪要素以及现有实验设备条件，结合实验方案的设计，对比造波机实际可造波周期，依照周期比例确定模型几何比尺，并根据重力相似准则确定时间比尺，最终确定本模型采用的比尺为1∶10。其中比尺确定公式[8]如（1）所示。
λ=lmlp,λt=λ−1/2,λf=λ1/2λu=λ−1/2,λF=λ−3,λQ=λ−5/2 (1) 式中：
λ 为模型长度比尺；lp 为原型长度；lm 为模型长度；λt 为时间比尺；λf 为频率比尺；λu 为速度比尺；λF 为力比尺；λQ 为流量比尺。2.2 实验方案与依据
关于植被消浪的物理模型实验设计方面，白玉川等[9]用裁减的桧柏（Sabina chinensis）枝模拟防浪林，研究了非破碎波条件下的防浪林消浪效果。胡嵋等[10]对于在堤岸上栽种植被消浪这一新的护岸工程，选取桧柏树枝作为防浪林的模型，择选出对消浪护岸具有主要影响的因素。王瑞雪[6]用PVC塑料圆管来模拟刚性植物树干进行波浪水槽物理模型实验。吴迪等[11]和曹海锦等[12]也分别利用聚乙烯仿真绿色植物模拟柔性植物进行柔性植物消浪及沿程阻流特性实验研究。通过不同的研究可以发现影响消浪效果的主要因素为防浪林林带宽度、排列方式、种植密度、林木高度等。
针对不同的实际条件，物理模型的设计方案有一定的差异，需根据实际情况和需要来设计实验方案。本实验根据嫩江干流的实际条件及水文资料，推算佰大街堤防典型断面的多年一遇水位高程及波要素极值，对比分析不同条件下波浪沿程衰减的变化。由于防浪林消浪效果的影响因素较多，因而本模型实验采用控制单因素变量法，得出各因素对消浪效果的影响。本实验中设计的主要对比方案有：不同的防浪林林带宽度、不同的防浪林排列方式、不同的防浪林密度、不同树型的防浪林、以及不同的来波波高等的消浪实验方案。分析不同实验方案条件下的消浪效果，提出该段的防浪林优化布局方案。
根据研究区实际防浪林植被的外形参数，包括树高、树干直径、树冠直径、树冠以下树干高度等，按照比尺计算模型树的外形参数，根据所需材料的尺寸对模型树进行修剪和黏合，植物树干采用圆形木棒模拟，植物树冠部分采用塑料仿真枝叶模拟，由此制作合适的模型树，如图2所示。
同时，为更好的定量分析防浪林消浪机理，定义
q 为防浪林植被消浪系数：q=(h−h′)/h (2) 式中：
h 为无防浪林的波高，h′ 为经过防浪林消波后的波高。2.3 实验断面和波要素的选取
佰大街断面50年一遇洪水条件下滩地平均水深为2.83 m，此时防浪林处于部分淹没状态。依据该断面多年一遇水位及波浪要素值的推算结果中50年一遇的波要素，得出该堤段波浪周期在2 ~ 4 s之间，平均波高在0.1 ~ 0.6 m之间。根据《海港水文规范》推算出相应的1/10大波（规则波）波高，Hs（不规则波）有效波高，分别进行了规则波和不规则波消浪效果的模拟实验，实验波要素分别为1/10波高1.16 m、有效波高0.91 m、平均波高0.57 m、平均周期3.01 m。此外，为进一步研究不同波要素条件下防浪林消浪效果的差异，选取了1.1倍和0.9倍50年一遇波高条件进行对比实验。
2.4 实验设备及布置
本实验是在河海大学海岸工程实验大厅70 m长的不规则波浪水槽中进行，水槽宽1.0 m，高1.8 m，有效实验段宽1 m。水槽一端安装了推板式不规则生波机，通过电机系统控制推波板运动行程和频率[13]。数字波高仪采用YWS200-XX型，波高采集系统采用水工试验数据采集处理系统（DJ800型），精度为0.01 cm。所有量测信号均通过计算机采集、记录和分析，能模拟最大波高0.3 m、波周期0.5 ~ 5 s的不规则波，具备研究不规则波作用下的各种动力响应机制及波浪与建筑物相互作用关键技术和理论问题的能力。水槽底部铺设灰色混凝板，在灰塑料板上打孔用以固定植物模型。水槽左侧为造波机，波高传感器两个，分别布设在防浪林模型前后，采集波高的变化。最右侧为消波层，能够有效地吸收尾波的波能，避免波浪的反射对实验造成干扰（实验布置和实验实景图分别如图3和图4所示）。
3. 防浪林消浪机理物理实验结果分析
3.1 不同防浪林林带宽度和防浪林排列方式的消浪结果
根据实验方案，进行了佰大街断面在不同排列方式（等边三角形、正方形及梅花形，如图5 ~ 7所示）条件下的消浪实验。由于模型比尺为1∶10，因此根据佰大街的种植现状，确定实验室条件下的防浪林植被密度为17株/m2，树干直径为0.7 cm，树干高度为16 cm，树冠直径为13 cm，树冠为高度8 cm。规则波和不规则波条件下的实验结果分别如图8和图9所示。
![]()
图 8 不同排列方式规则波沿程消浪系数Figure 8. Regular wave dissipation coefficient along the path of different arrangements![]()
图 9 不同排列方式不规则波沿程消浪系数Figure 9. Irregular wave dissipation coefficient along the path of different arrangements对比不同的防浪林排列方式下防浪林的消浪效果，可见在规则波条件下，当林带宽度在40 m以上时，等边三角形和梅花形排列的防浪林要明显优于正方形排列；在不规则波条件下，当林带宽度在40 m以上时，等边三角形和正方形排列的防浪林要明显优于梅花形排列。因此，等边三角形排列方式相对较优。这与陈杰等[5]通过物理实验研究规则波通过非淹没刚性植物波高的沿程变化中得出三角形分布方式消浪效果最明显的结论一致。对比相同防浪林林带宽度下的规则波和不规则的消浪效果，可以发现规则波条件下防浪林的消浪系数较大，但两者差距较小。而实际条件下的波浪为不规则波，因而不规则波的消浪系数更为接近实际条件。
同时，还可以发现，不管是规则波还是不规则波条件下，随着林带宽度增加到30 m以后，防浪林的消浪系数对于林带宽度的敏感度降低，此时消浪效果提升空间很小。
3.2 不同密度的防浪林消浪效果
根据实验方案，进行了在不同密度的防浪林（实验室条件下8株/m2，17株/m2，27株/m2）条件下的消浪实验。其中实验室条件下树型为，树干直径0.7 cm，树干高度16 cm，树冠直径13 cm，树冠高度8 m。采用不规则波，实验结果如图10所示。
![]()
图 10 不同密度不规则波沿程消浪系数Figure 10. Irregular wave dissipation coefficient along the path of different densities对比不同密度的防浪林的消浪效果，可以发现，当防浪林林带宽度为10 m时，不同密度的防浪林消浪效果差别不大，均为8%左右；当防浪林林带宽度大于10 m时，防浪林的消浪效果随着密度的增加而增加，密度27株/m2比密度8株/m2的消浪系数大5%到10%。但过高的密度会影响防浪林树木的正常生长，而且种植成本较高。可见，当林带宽度为40 m，排列方式为等边三角形时，0.17株/m2（原型条件）是较为经济合理的植被密度方案。此时，当防浪林林带宽度进一步增大50 m时，防浪林的消浪系数仅增加3.04%。
3.3 不同树型的防浪林消浪效果
根据实地测量，选取了4种树型作为树干和树冠条件的组合，如表1所示，采用相对较优的等边三角形排列方式，实验室条件下防浪林密度为17株/m2。规则波和不规则波条件下的模型实验结果分别如图11和图12所示。
表 1 树型尺寸Table 1. Tree size项目
Item树型1
Tree type 1树型2
Tree type 2树型3
Tree type 3树型4
Tree type 4树干高度
Trunk height/m0.26 0.26 0.26 0.16 树干半径
Trunk radius/m0.025 0.015 0.015 0.007 树冠高度
Crown height/m0.35 0.35 0.35 0.08 树冠直径
Crown radius/m0.25 0.25 0.17 0.13 ![]()
图 11 不同树型规则波沿程消浪系数Figure 11. Regular wave dissipation coefficient along the path of different tree types![]()
图 12 不同树型不规则波沿程消浪系数Figure 12. Irregularwave dissipation coefficient along the path of different tree types由以上结果可见，不同树型的消浪效果有着明显的差异。树型1（成年树）树干较粗，树冠较为茂密，茂密的根、茎、叶存在增加了植物拖曳力系数，因而消浪能力显著，规则波条件下，20 m宽的防浪林其消浪系数即达60%左右，50 m宽防浪林的消浪系数可达到80%以上。
树型2相对树型1的差别为树干半径较小，由消浪实验结果可见，树干的粗细对消浪效果的影响较小。树型3的消浪系数要小于树型2。而树型4（幼树）的消浪效果明显小于树型1、树型2和树型3。可见，不同防浪林树型对同一断面条件下的消浪效果有着重要的影响，对比其消浪系数可知，树冠的消浪作用要明显强于树干，因而在防浪林方案设计时，需考虑采用树冠消浪为主的方法。
3.4 不同来波波高影响下消浪效果
根据实验方案，进行了在不同来波波高（1.1倍50年一遇波高、50年一遇波高、0.9倍50年一遇波高）条件下的消浪实验。采用相对较优的等边三角形排列方式，实验室条件下，树干直径0.7 cm，树干高度16 cm，树冠直径13 cm，树冠高度8 cm。规则波和不规则波条件下的模型实验结果分别如图13和图14所示。
![]()
图 13 不同波高规则波沿程消浪系数Figure 13. Regular wave dissipation coefficient along the path of different wave heights![]()
图 14 不同波高不规则波沿程消浪系数Figure 14. Irregular wave dissipation coefficient along the path of different wave heights由图13和图14可见，不同波高条件下的消浪效果有所差异，但差异较小，且不规则波的消浪系数变化更为稳定。波高越大，消浪效果越好。
4. 结 论
嫩江干流佰大街堤防段，在合理的防浪林树型条件下，等边三角形排列的防浪林要优于梅花形和正方形排列方式；密度的增加对防浪林消浪效果有着一定的提高，但过高的密度会影响防浪林树木的正常生长；不同树型对不同断面条件的消浪效果有着重要的影响，且树冠的消浪作用要明显强于树干。不同波高条件下的消浪效果有所差异，但差异较小，且不规则波的消浪系数变化更为稳定。
-
![]()
图 2 西伯利亚红松针叶中的内生真菌OTU曲线
Figure 2. OTU curves of endophytic fungi in needles of P. sibirica
![]()
图 3 西伯利亚红松的不同病斑等级针叶OTU分类
数字代表某个样品独有或几种样品共有的OTU 数量。The number represents the quantity of OTUs unique to a sample or shared by several samples.
Figure 3. Needle-leaf OTU classification of P. sibirica with different lesion grades
![]()
图 4 西伯利亚红松针叶中的真菌主坐标（PCoA）分析
Figure 4. Fungal principal coordinate (PCoA) analysis in the needles of P. sibirica
![]()
图 5 西伯利亚红松针叶内生真菌群落LEfSe分析
g_.属Genus；f_.科Family
Figure 5. Horizontal LEfSe analysis of endophytic fungi community in coniferous leaves of P. sibirica
![]()
图 6 不同病斑等级的西伯利亚红松针叶中真菌门水平组成
Figure 6. Horizontal composition of phylum fungi in the needles of P. sibirica with different lesion grades
![]()
图 7 不同病斑等级的西伯利亚红松针叶中真菌属水平组成
Figure 7. Horizontal composition of fungi in the needles of P. sibirica with different lesion grades
![]()
图 9 内生真菌相关热图
a. 篮状菌属；b.镰刀菌属；c.青霉属；d.曲霉属；e.盾壳霉属；f.毛孢子菌属；g.链格孢属；h.绿僵菌属 ；i.被孢霉属；j.马拉色菌属；k.珊瑚菌属；l.古根菌属；m.毛壳属；n.拟青霉属 ；o.枝孢属；p.附球菌属；q.拟腊肠茎点霉属；r.斯特拉菌属；s.索状霉属；t.四胞小球壳菌属；u.壳囊孢属；v.穴褥盘孢属；w.枝顶抱属；x.散斑壳属；y.丛赤壳属；z.盘菌属；a1.季也蒙酵母；a2.毕赤酵母属 ；a3.耐干霉菌属。*表示相关性显著（P < 0.05），**表示相关性极显著（P < 0.01）。a, Talaromyces; b, Fusarium; c, Penicillium; d, Aspergillus; e, Coniothyrium; f, Cutaneotrichosporon; g, Alternaria; h, Metarhizium; i, Mortierella; j, Malassezia; k, Clavaria; l, Archaeorhizomyces; m, Chaetomium; n, Purpureocillium; o, Cladosporium; p, Epicoccum; q, Allantophomopsis; r, Stellatospora; s, Hormonema; t, Sydowia; u, Cytospora; v, Dothistroma; w, Acrodontium; x, Lophodermium; y, Nectria; z, Septorioides; a1, Meyerozyma; a2, Pichia; a3, Xeromyces. * means significant correlation (P < 0.05), ** means extremely significant correlation (P < 0.01).
Figure 9. Correlated heat map of endophytic fungi
![]()
图 10 西伯利亚红松针叶中的内生菌群营养型
Figure 10. Vegetative type endophytic flora in coniferous leaves of P. sibirica
表 1 西伯利亚红松针叶按不同病斑等级分级依据
Table 1 Classification basis of needles of Pinus sibirica according to different lesion grades
样本编号
Sample No.分级依据
Classification basisPM1 健康无病斑的针叶
Asymptomatic needles without lesionPM2 病斑长度占针叶的1/3
Lesion length accounting for 1/3 of needlesPM3 病斑长度占针叶的1/2
Lesion length accounting for 1/2 of needlesPM4 病斑长度占针叶的2/3
Lesion length accounting for 2/3 of needlesPM5 针叶完全变黄枯萎
Needles turn completely yellow and wilt
下载: 导出CSV
表 2 西伯利亚红松的不同病斑等级针叶中的真菌多样性
Table 2 Fungal diversity in needles of P. sibirica with different lesion grades
样品编号 Sample No. Chao1 ACE Shannon-Wiener Simpson 覆盖率 Coverage/% PM1 426.67 ± 12.34b 440.48 ± 19.42a 7.13 ± 0.01a 0.01 ± 0.00b 99.80 PM2 474.09 ± 42.03ab 479.49 ± 39.06a 4.20 ± 0.20b 0.12 ± 0.01a 99.81 PM3 485.04 ± 21.62ab 488.70 ± 30.25a 4.75 ± 0.45b 0.14 ± 0.03a 99.82 PM4 517.98 ± 38.64a 523.76 ± 46.71a 4.82 ± 0.11b 0.15 ± 0.03a 99.78 PM5 501.13 ± 30.90a 500.18 ± 31.25a 4.50 ± 0.36b 0.14 ± 0.04a 99.81 注：同列不同字母表示在P < 0.05水平上差异显著。Note: different letters in the same column mean significant difference at P < 0.05 level.
下载: 导出CSV
-
[1] 刘俊国, 宋辉, 刘桂丰, 等. 塔河蒙克山西伯利亚红松试验林高生长分析[J]. 森林工程, 2009, 25(1): 1−3. doi: 10.3969/j.issn.1001-005X.2009.01.001 Liu J G, Song H, Liu G F, et al. Height growth analysis in the experimental forest on Pinus sibirica Du Tour of Mengke Mountain in Tahe[J]. Forest Engineering, 2009, 25(1): 1−3. doi: 10.3969/j.issn.1001-005X.2009.01.001
[2] 韦睿, 滕文华, 赵光仪, 等. 引种西伯利亚红松种源试验[J]. 东北林业大学学报, 2011, 39(1): 5−6. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2011.01.002 Wei R, Teng W H, Zhao G Y, et al. Provenance trial of introduced Pinus sibirica[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(1): 5−6. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2011.01.002
[3] 赵光仪, 杨春田, 周长虹. 大兴安岭引种西伯利亚红松的必要和可能[J]. 林业科技, 1991(1): 1−4. Zhao G Y, Yang C T, Zhou Z H. The necessity and possibilty of introduction Pine siberica in the great Xingan Mountains[J]. Forestry Science & Technology, 1991(1): 1−4.
[4] 杨国庆, 时玉龙. 引进西伯利亚红松种子和接穗的检疫[J]. 植物检疫, 2003, 17(1): 36−38. doi: 10.3969/j.issn.1005-2755.2003.01.019 Yang G Q, Shi Y L. Quarantine of introduced Pinus sibirica seeds and scions[J]. Plant Quarantine, 2003, 17(1): 36−38. doi: 10.3969/j.issn.1005-2755.2003.01.019
[5] Souvik K, Satpal S, Chelliah J. Biotechnological potential of plant-associated endophytic fungi: hope versus hype[J]. Trends in Biotechnology, 2014, 32(6): 297−303. doi: 10.1016/j.tibtech.2014.03.009
[6] Tanaka M, Yoshimura M, Suto M, et al. Production of lepidimoide by an endophytic fungus from polysaccharide extracted from Abelmoschus sp.: identification of the product and the organism producing it[J]. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2002, 93(6): 531−536. doi: 10.1016/S1389-1723(02)80233-X
[7] Khan A R, Ullah I, Waqas M, et al. Host plant growth promotion and cadmium detoxification in Solanum nigrum, mediated by endophytic fungi[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2017, 136: 180−188. doi: 10.1016/j.ecoenv.2016.03.014
[8] 宋薇薇, 朱辉, 余凤玉, 等. 植物内生菌及其对植物病害的防治作用综述[J]. 江苏农业科学, 2018, 46(6): 12−16. Song W W, Zhu H, Yu F Y, et al. Plant endophytes and their control effects on plant diseases: a review[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2018, 46(6): 12−16.
[9] 隋丽, 万婷玉, 路杨, 等. 内生真菌对植物促生、抗逆作用研究进展[J]. 中国生物防治学报, 2021, 37(6): 1325−1331. Sui L, Wan T Y, Lu Y, et al. Review of fungal endophytes on plant growth promotion and stress resistance[J]. Chinese Journal of Biological Control, 2021, 37(6): 1325−1331.
[10] 王桥美, 严亮, 胡先奇, 等. 茶轮斑病对茶树叶片内生真菌群落结构的影响[J]. 微生物学报, 2021, 61(9): 2949−2961. Wang Q M, Yan L, Hu X Q, et al. Effects of tea grey blight on the community structure of endophytic fungi in tea leaves[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2021, 61(9): 2949−2961.
[11] 牛燕芬, 李扬苹, 罗富成, 等. 植物内生真菌对寄主生长及抗逆性的增效机理研究进展[J]. 草原与草坪, 2015, 35(2): 91−96. Niu Y F, Li Y P, Luo F C, et al. Promotion mechanisms on endophyte of plant to growth and stress tolerance of hosts plant[J]. Grassland and Turf, 2015, 35(2): 91−96.
[12] 兰楠. 利用天南星科凝集素构建内生工程真菌及其抗虫防病效果研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2010. Lan N. Construction of engineered endophythe with araceae lectin for inhibitingaphids and pathogen fungi [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2010.
[13] 刘翠华, 宋景和. 西伯利亚红松S_(2-2)型苗不同种源生长差异研究[J]. 林业科技, 2012, 37(5): 4−5. doi: 10.3969/j.issn.1001-9499.2012.05.003 Liu C H, Song J H. Studies on the growth differences of Pinus sibirica S_(2-2) seedlings from different seed sources[J]. Forestry Science & Technology, 2012, 37(5): 4−5. doi: 10.3969/j.issn.1001-9499.2012.05.003
[14] 吴海荣, 吴海龙. 大海林林业局西伯利亚红松育苗相关问题的探讨[J]. 林业勘查设计, 2015(3): 47−48. doi: 10.3969/j.issn.1673-4505.2015.03.020 Wu H R, Wu H L. Discussion on related to Pinus sibilica seedlings in Dahailin Forestry Bureau[J]. Forest Investigation Design, 2015(3): 47−48. doi: 10.3969/j.issn.1673-4505.2015.03.020
[15] 谢宪, 梁军, 朱彦鹏, 等. 赤松纯林不同松枯梢病病级针叶的内生真菌多样性及群落结构[J]. 林业科学, 2020, 56(9): 51−57. doi: 10.11707/j.1001-7488.20200906 Xie X, Liang J, Zhu Y P, et al. Diversity and community structure of endophytic fungi in the pure forest of Pinus densiflora infected by different incidences of Sphaeropsis sapinea[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2020, 56(9): 51−57. doi: 10.11707/j.1001-7488.20200906
[16] Ferreira M C, Vieira M D L A, Zani C L, et al. Molecular phylogeny, diversity, symbiosis and discover of bioactive compounds of endophytic fungi associated with the medicinal Amazonian plant Carapa guianensis Aublet (Meliaceae)[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2015, 59: 36−44. doi: 10.1016/j.bse.2014.12.017
[17] 刘学周, 赵智灵, 李绍宾, 等. 西洋参内生菌群落结构与多样性[J]. 微生物学报, 2015, 55(3): 330−340. Liu X Z, Zhao Z L, Li S B, et al. The community structure and diversity of the endophytes in American ginseng[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2015, 55(3): 330−340.
[18] Adams R I, Miletto M, Taylor J W, et al. Dispersal in microbes: fungi in indoor air are dominated by outdoor air and show dispersal limitation at short distances[J]. The ISME Journal, 2013, 7(7): 1262−1273. doi: 10.1038/ismej.2013.28
[19] Zhang P, Guan P, Hao C, et al. Changes in assembly processes of soil microbial communities in forest-to-cropland conversion in Changbai Mountains, northeastern China[J]. The Science of the Total Environment, 2022, 818: 151738. doi: 10.1016/j.scitotenv.2021.151738
[20] Knight R, Caporaso J G, Kuczynski J, et al. QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data[J]. Nature Methods, 2010, 7(5): 335−336. doi: 10.1038/nmeth.f.303
[21] Zhang X, Fu G, Xing S, et al. Structure and diversity of fungal communities in long-term copper-contaminated agricultural soil[J]. Science of the Total Environment, 2022, 806(Pt 3): 151302.
[22] Khan S, Chen N, Zhang C, et al. Soil fungal taxonomic diversity along an elevation gradient on the semi-arid Xinglong Mountain, Northwest China[J]. Archives Microbiology, 2020, 202(8): 2291−2302. doi: 10.1007/s00203-020-01948-2
[23] 姚迪, 唐蕴哲, 张婧一, 等. 不同树龄杜仲内生真菌群落结构解析及优势菌群动态变化[J]. 中国微生态学杂志, 2023, 35(8): 885−893, 899. Yao D, Tang Y Z, Zhang J Y, et al. Endophytic fungal community structure and dynamic changes of dominant flora in different ages of Eucommia ulmoides[J]. Chinese Journal of Microecology, 2023, 35(8): 885−893, 899.
[24] 张丽娜, 朱天辉, 杨佐忠, 等. 灰斑病对山茶叶部真菌群落的影响[J]. 四川农业大学学报, 2011, 29(3): 378−385. doi: 10.3969/j.issn.1000-2650.2011.03.015 Zhang L N, Zhu T h, Yang Z Z, et al. Influence of Camellia gray spot disease on foliar fungal communities[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2011, 29(3): 378−385. doi: 10.3969/j.issn.1000-2650.2011.03.015
[25] 王铮, 邵鹏, 钟斯文, 等. 樟子松不同病斑等级针叶内生真菌多样性及群落结构[J]. 吉林农业大学学报, 2022, 2: 1-9. Wang Z, Shao P, Zhong S W, et al. Diversity and community structure of endophytic fungi in different disease spot grades of Pinus sylvestris var. mongolica needles[J]. Journal of Jilin Agricultural University, 2022.
[26] 钟雅婷, 邹东霞, 廖旺姣, 等. 轮斑病导致的桉树叶片内生真菌群落结构差异分析[J]. 中南林业科技大学学报, 2022, 42(4): 68−75. Zhong Y T, Zou D X, Liao W J, et al. Differential analysis of community structure of endophytic fungi in the eucalyptus leaves infected by Coniella Eucalyptorum[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2022, 42(4): 68−75.
[27] Arnold A E, Lutzoni F. Diversity and host range of foliar fungal endophytes: are tropical leaves biodiversity hotspots?[J]. Ecology, 2007, 88(3): 541−549. doi: 10.1890/05-1459
[28] Tedersoo L, Bahram M, Põlme S, et al. Global diversity and geography of soil fungi[J]. Science, 2014, 346: 1078.
[29] Vandenkoornhuyse P, Quaiser A, Duhamel M, et al. The importance of the microbiome of the plant holobiont[J]. New Phytology, 2015, 206(4): 1196−1206. doi: 10.1111/nph.13312
[30] 谢宪. 赤松针叶内生微生物群落结构对松枯梢病的影响[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2021. Xie X. Effects of Endophytic Microbial Community Structure in Needles of Pinus densiflora on Pine Shoot Blight [D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2021.
[31] 赵胜花, 秦强, 刘丽洁, 等. 松针红斑病研究进展分析[J]. 内蒙古林业, 2022(2): 34−35. doi: 10.3969/j.issn.1033-8221.2022.2.nmgly202202014 Zhao S H, Qin Q, Liu L J, et al. Analysis of progress in the study of Dothistroma pini[J]. Inner Mongolia Forestry, 2022(2): 34−35. doi: 10.3969/j.issn.1033-8221.2022.2.nmgly202202014
[32] 郝泽婷. 淡紫拟青霉非还原型聚酮化合物合成基因簇的鉴定及表达分析[D]. 太原: 山西师范大学, 2018. Hao Z T. The Identification and expression analysis of the non-reductive polyketone compound synthetic gene cluster of Purpureocillium lilacinum[D]. Taiyuan: Shanxi Normal University, 2018.
[33] 肖顺, 张绍升, 刘国坤. 淡紫拟青霉对根结线虫的防治作用[J]. 福建农业大学学报, 2006, 35(5): 463−465. Xiao S, Zhang S S, Liu G K. Control effect of Paecilomyces lilacinus on Meloidogyne spp.[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition), 2006, 35(5): 463−465.
[34] 乔月静. 轮作方式与杀线剂对甘薯产量及根际线虫、真菌、细菌群落的影响[D]. 北京: 中国农业大学, 2014. Qiao Y J. Effect of cropping patterns and nematicides on yield and communities of nematodes, bacterial, fungi in the rhizosphere of sweet potato[D]. Beijing: China Agricultural University, 2014.
[35] Venche T, Gary C, Iben M T, et al. Sydowia polyspora associated with current season needle necrosis (CSNN) on true fir (Abies spp.)[J]. Fungal Biology, 2010, 114(7): 317−326. Venche T, Gary C, Iben M T, et al. Sydowia polyspora associated with current season needle necrosis (CSNN) on true fir (Abies spp.)[J]. Fungal Biology, 2010, 114(7): 317−326.
计量
- 文章访问数: 278
- HTML全文浏览量: 26
- PDF下载量: 37
