Response of growth and physiological characteristics of three Magnolia spp. seedlings to drought stress
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摘要:目的
研究干旱胁迫下天女木兰、望春玉兰、红花玉兰‘娇红2号’的生长和生理变化，揭示3种玉兰幼苗对干旱胁迫的响应机理，评价3种玉兰的抗旱性，为干旱地区引种、推广提供参考。
方法以3种玉兰的2年生盆栽播种苗为试验材料，设置4个处理水平（土壤相对含水量80% ~ 90%（CK），60% ~ 70%（T1），40% ~ 50%（T2），20% ~ 30%（T3）），干旱胁迫50 d后分析生长、生理等19个指标的变化。
结果（1）中度和重度干旱胁迫（T2、T3）显著降低了3种玉兰的地径和各器官生物量增长量，显著增大了望春玉兰和红花玉兰‘娇红2号’的根冠比（P < 0.05）；重度干旱胁迫下（T3），红花玉兰‘娇红2号’的株高和各器官生物量增长量显著高于望春玉兰（P < 0.05）；（2）与CK相比，T1处理时红花玉兰‘娇红2号’叶绿素含量增加，其他干旱水平3种玉兰叶绿素含量逐渐降低；3种玉兰丙二醛含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性随干旱加剧逐渐增加，T3与CK均存在显著差异；望春玉兰脯氨酸含量先降低后升高，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’脯氨酸含量随干旱加剧呈上升趋势；3种玉兰过氧化物酶活性随干旱加剧变化规律不同，天女木兰过氧化物酶活性T2处理最高，望春玉兰和红花玉兰‘娇红2号’T3处理最高。（3）红花玉兰‘娇红2号’T1处理净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率最高，较CK分别高出2.67%、1.94%、3.09%，气孔导度和水分利用效率随干旱加剧逐渐降低；重度干旱胁迫（T3）显著降低了天女木兰和望春玉兰的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率（P < 0.05）。（4）隶属函数分析表明，3种玉兰抗旱性强弱为天女木兰 > 红花玉兰‘娇红2号’ > 望春玉兰。
结论干旱胁迫影响了3种玉兰幼苗的生长和生理活性，使叶片细胞结构受损，植株生长缓慢，但植物能通过调节渗透调节物质含量和自身保护酶活性来抵御干旱，维持自身的正常生理代谢功能。综合各指标可知，天女木兰抗旱性最强，望春玉兰最弱。
Abstract:ObjectiveThis study investigated the effects of drought stress on growth and physiological changes of Magnolia sieboldii, M. biondii, M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’ to explore the influence mechanism of drought stress on three Magnolia spp. seedlings, evaluate the drought resistance of Magnolia spp. seedlings, and provide a basis for the introduction and promotion of seeds in arid areas.
MethodThe 2-year-old potted seedlings of 3 kinds of Magnolia spp. seedlings were used as experimental materials, 4 treatment levels (SWC80%−90% (CK), 60%−70% (T1), 40%−50% (T2), 20%−30% (T3)) were set, and the changes of 19 indexes, including growth and physiology were analyzed after 50 d of drought stress.
Result(1) Moderate and severe drought stress (T2, T3) significantly decreased the ground diameter increment and biomass increment of 3 kinds of Magnolia spp. seedlings, and significantly increased the root-shoot ratio of M. biondii and M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’(P < 0.05). Under severe drought stress (T3), the increment of plant height and biomass of M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’ was significantly higher than that of M. biondii (P < 0.05). (2) Compared with CK, T1 increased the chlorophyll contents of M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’, and the content of chlorophyll in the 3 kinds of Magnolia spp. seedlings gradually decreased at other drought levels. With the intensification of drought, the content of malondialdehyde, soluble sugar, soluble protein and the activity of superoxide dismutase, catalase of the 3 kinds of Magnolia spp. seedlings gradually increased, and T3 and CK showed significant differences. Proline content of M. biondii decreased first and then increased, and the proline content of M. sieboldii and M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’ showed an increasing trend with the intensification of drought. The peroxidase activity of 3 kinds of Magnolia spp. seedlings varied with the intensities of drought. The peroxidase activity of M. sieboldii was the highest at T2, and those of M. biondii and M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’ were the highest at T3. (3) The net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration and transpiration rate of M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’ were the highest at T1, which were 2.67%, 1.94% and 3.09% higher than CK, respectively. The stomatal conductivity and water use efficiency decreased gradually with the worsening of drought. Severe drought stress (T3) significantly reduced the net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration, transpiration rate, stomatal conductivity and water use efficiency (P < 0.05) of M. sieboldii and M. biondii. (4) The analysis of membership function showed that the drought resistance of 3 kinds of Magnolia spp. seedlings was M. sieboldii > M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’ > M. biondii.
ConclusionDrought stress affects the growth and physiological activities of the 3 kinds of Magnolia spp. seedlings, damages the leaf cell structure and slows plant growth, but the plants could resist drought and maintain their normal physiological metabolic functions by adjusting their own osmoregulatory substance content and protective enzyme activities. Based on the indicators, the drought resistance of M. sieboldii is the strongest, and the drought resistance of M. biondii is the weakest.
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干旱是世界上危害最广泛、最严重的自然灾害之一，也是制约林业发展的重要因素[1]。在气候变化和人类活动的影响下，我国干旱灾害事件频发，受灾区域逐渐由我国北部地区向南部地区蔓延，目前我国干旱半干旱地区面积约占全国总面积的一半以上[2]。干旱是植物生长过程中的重要限制因素，会导致植物的生长减缓、光合速率降低、渗透压失衡、膜系统损伤等，严重影响植物生长阶段中的各个代谢过程[3−4]；同时外部环境的变化也激发了植物在干旱胁迫下的响应机制，包括形态生理和基因表达等[5−6]。
天女木兰（Magnolia sieboldii）是珍贵的孑遗植物，具有观花、观果、观叶等优良特性[7]；望春玉兰（M. biondii）是木兰科（Magnoliaceae）多年生落叶乔木，常用作嫁接的砧木，具有良好的园林绿化应用价值[8]；红花玉兰（M. wufengensis）是马履一等[9]于2004年在湖北省五峰县发现的木兰科玉兰亚属植物，红花玉兰‘娇红2号’（M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’）是红花玉兰新品种，花瓣呈荷花型，内外均为红色，腹面颜色略浅，花被12 ~ 13片，具有较高的观赏价值[10−11]。干旱是限制木兰科植物应用推广的逆境条件之一，研究木兰科植物在干旱条件下的生理特性变化有利于木兰科抗旱机制的揭示，为抗旱育种打下基础。前人[12−13]对部分木兰科植物进行抗旱性研究，发现干旱胁迫下武当木兰（M. sprengeri）、红花木莲（M. insignis）、乐昌含笑（Michelia chapensis）、乐东拟单性木兰（Parakmeria lotungensis）的生长受到不同程度的抑制，且有害物质累积增多，保护酶活性逐渐增强，表明木兰科植物可以通过调节自身的形态、保护酶系统以及渗透调节物质含量来减轻胁迫的伤害，维持正常生理代谢功能。此外，研究[14−15]发现红花玉兰抗旱性高于白玉兰（M. denudata）、二乔玉兰（M. soulangeana）和天目木兰（M. amoena）。目前关于天女木兰、望春玉兰和红花玉兰‘娇红2号’对干旱胁迫的响应机制尚不明确，尤其是对于红花玉兰新品种苗的抗旱性能还未开展相关研究。鉴于此，本文研究天女木兰、望春玉兰和红花玉兰‘娇红2号’3种玉兰的2年生播种苗在干旱胁迫下生长和生理特性的响应规律，以探究其干旱胁迫适应机制，筛选抗旱性较强的品种，为其在干旱地区引种和推广提供理论参考。
1. 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
本试验在北京林业大学鹫峰试验林场温室内（39°48′N，116°28′E）完成，海拔高度130 m，属温带湿润季风气候，年平均气温为12.5 ℃，年平均降水量628.9 mm，年日照数2 662 h，无霜期211 d。温室大棚内配套设施完善，具有保温、降温、遮光、增湿等多重功能。
1.2 研究材料
本研究供试材料为生长均匀、长势良好、无病虫害的2年生天女木兰、望春玉兰、红花玉兰‘娇红2号’，苗木平均株高为17.90 cm，平均地径为2.72 mm。于2021年3月进行移植盆栽，选用直径10 cm、高17 cm的塑料容器，每盆装土0.8 kg（草炭土与蛭石混合，体积比为3∶1）。移植后置于温室内缓苗，期间进行常规水肥管理，缓苗后进行干旱胁迫处理。
1.3 研究方法
1.3.1 试验设计
2021年6月初，采用完全随机设计。将每种幼苗分为4组，土壤相对含水量（土壤含水量与田间持水量的比值）分别为80% ~ 90%（CK），60% ~ 70%（T1），40% ~ 50%（T2），20% ~ 30%（T3）。每个处理15盆，每种幼苗60盆，3种幼苗共180盆。6月中下旬所有盆栽材料达到预定含水量时开始控水，期间每隔1 d上午09：00—10：00称质量，通过直接注水缓慢补充失去水分，避免土壤龟裂或结块，将土壤质量（分度值0.01 g的电子天平）换算成对应的土壤含水量，最终控制土壤相对含水量达到设定范围的最大值，确保试验期间每个处理的土壤相对含水量在设定范围之间。50 d后测定各项指标。
1.3.2 生长指标的测定
干旱胁迫第1天和第50天时，每处理选5株测定株高、地径，其中苗高指自地径处到顶芽的苗干长度，地径指距离地面5 cm处的苗干直径。干旱胁迫第1天和第50天，每个处理选3株平均标准株进行全株取样，洗净并分为根、茎、叶3部分后装袋，在105 ℃ 烘箱杀青30 min后在75 ℃烘箱中烘干至质量恒定，并计算株高、地径以及各器官质量的增长量和胁迫第50天的根冠比，本研究中以各器官质量的变化来表征生物量的变化。
1.3.3 生理指标的测定
干旱胁迫第50天时，每个处理随机选3株平均标准株，自上而下选取第3 ~ 5叶位成熟叶片进行各项生理指标的测定。其中，叶绿素采用乙醇提取法，可溶性糖采用蒽酮法，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法，脯氨酸采用茚三酮法，丙二醛采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶采用NBT还原法，过氧化物酶采用愈创木酚显色法，过氧化氢酶采用紫外线分光光度计法。
干旱胁迫第50天时，上午09：00—11：00选择植物上层成熟健康功能叶，采用美国LI-COR公司生产的Li-6400光合系统仪，设置红蓝光源强度为1 000 μmol/（m2·s）[16]，叶室温度为（25 ± 1） ℃，CO2浓度为400 μmol/（m2·s），测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），并计算水分利用效率（WUE）。
WUE=Pn/Tr (1) 1.4 数据处理和分析
选择重度干旱（T3）处理的数据，采用隶属函数法[15]对3种玉兰抗旱能力进行综合评价，计算公式为
U(Xi)=(Xi−Xmin)/(Xmax (2) {U} ( {X} _{ {i} } \mathrm{)=1-(} {X} _{ {i} } \mathrm- {X} _{ \mathrm{min}} )/( {X} _{ \mathrm{\max }} \mathrm- {X} _{ \mathrm{min}} \mathrm{)} \;\;\;\;{i} \mathrm{=1\text{, }2\text{, }3,\cdots },19 (3) 式中：Xi为某一指标的测定值/对照值，Xmin为Xi中最小值，Xmax为Xi中最大值。若指标与抗旱性呈正相关，用公式（2），反之用公式（3）。
使用Microsoft Excel 2019进行数据统计、隶属函数分析，使用SPSS26进行方差分析，使用Origin 2018进行图表绘制。
2. 结果与分析
2.1 干旱胁迫对3种玉兰幼苗生长特性的影响
2.1.1 株高、地径增长量
表1显示：随干旱加剧，3种玉兰幼苗株高、地径增长量大多呈下降趋势。与CK相比，各处理下天女木兰的株高、地径增长量显著下降（P < 0.05），T2、T3处理下望春玉兰株高增长量显著下降（P < 0.05），各处理下红花玉兰‘娇红2号’的地径增长量显著下降（P < 0.05）。T3处理下，红花玉兰‘娇红2号’的株高增长量显著高于望春玉兰（P < 0.05）；T2处理下，红花玉兰‘娇红2号’的地径增长量显著高于望春玉兰（P < 0.05）。T3处理下，望春玉兰株高和地径增长量较CK下降最大，分别为85.77%和75.14%，一定程度上反映了望春玉兰的抗旱性较弱。
表 1 干旱胁迫对3种玉兰幼苗株高、地径增长量的影响Table 1. Effects of drought stress on height increment and ground diameter increment of three Magnolia spp. seedlings树种
Tree species株高增长量 Plant height increment/cm 地径增长量 Ground diameter increment/mm CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3 天女木兰
Magnolia sieboldii7.260 ± 2.352Aa 4.080 ± 1.031Ab 1.920 ± 1.778Abc 1.100 ± 0.768ABb 0.740 ± 0.317Aa 0.460 ± 0.085Ab 0.320 ± 0.068ABb 0.190 ± 0.113Ab 望春玉兰
M. biondii5.620 ± 0.756Aa 3.260 ± 0740Ab 1.800 ± 0.925Abc 0.800 ± 0.592Bb 0.740 ± 0.317Aa 0.490 ± 0.152Aab 0.262 ± 0.058Bbc 0.184 ± 0.117Ac 红花玉兰‘娇红2号’
M. wufengensis
‘Jiaohong No.2’5.180 ± 2.466Aa 5.660 ± 3.480Aa 3.340 ± 2.405Aa 2.060 ± 0.953Aa 1.180 ± 0.379Aa 0.710 ± 0.411Ab 0.400 ± 0.125Ab 0.330 ± 0.125Ab 注：不同小写字母表示相同树种中不同干旱处理之间差异显著（P < 0.05）；不同大写字母表示相同干旱处理下不同树种之间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences between varied drought treatments at the same tree species (P < 0.05); different capital letters indicate significant differences between varied tree species under the same drought treatment (P < 0.05). The same below. 2.1.2 各器官生物量增长量
表2、3显示：与CK相比，天女木兰根增长量在T2、T3处理下分别显著降低14.08%、16.38%，叶增长量在T2、T3处理下分别显著降低40.96%、58.43%，茎增长量在T3处理下显著降低63.14%，根冠比在T3处理下显著增加51.72%（P < 0.05）。与CK相比，望春玉兰各干旱处理下的根、茎、叶增长量以及根冠比发生显著变化（P < 0.05），T1、T2、T3处理下根增长量分别显著降低9.34%、11.45%、21.08%，茎增长量显著降低25.78%、49.22%、78.13%，叶增长量显著降低13.92%、47.47%、64.56%，根冠比显著增加8.16%、30.61%、56.46%。与CK相比，红花玉兰‘娇红2号’根增长量在T2、T3处理下显著下降14.99%、23.98%，茎增长量在T2、T3处理下显著下降32.90%、60.00%，根冠比在T2、T3处理下显著增加40.00%、32.09%（P < 0.05）。在CK和T1、T3处理下，望春玉兰的根、茎、叶增长量显著低于红花玉兰‘娇红2号’，根冠比显著高于‘娇红2号’（P < 0.05） 。以上结果表明：干旱胁迫抑制了3种幼苗生物量的积累，对地上部分的抑制作用高于对地下部分的抑制作用，3种玉兰通过提高根冠比增强了对干旱的抵抗作用，有效减少了水分的散失。
表 2 干旱胁迫对3种玉兰幼苗根、茎增长量的影响Table 2. Effects of drought stress on root increment and stem increment of three Magnolia spp. seedlings树种
Tree species根增长量 Root increment/g 茎增长量 Stem increment/g CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3 天女木兰
M. sieboldii3.480 ± 0.047Ba 3.470 ± 0.039Aa 2.990 ± 0.056Ab 2.910 ± 0.091Ab 1.400 ± 0.015Ba 1.210 ± 0.117Ba 1.190 ± 0.615Aa 0.516 ± 0.038ABb 望春玉兰
M. biondii3.320 ± 0.120Ba 3.010 ± 0.100Bb 2.940 ± 0.133Ab 2.620 ± 0.660Bc 1.280 ± 0.053Ca 0.950 ± 0.058Cb 0.650 ± 0.118Ac 0.280 ± 0.167Bd 红花玉兰
‘娇红2号’
M. wufengensis
‘Jiaohong No.2’3.670 ± 0.083Aa 3.580 ± 0.091Aa 3.120 ± 0.139Ab 2.790 ± 0.840Ac 1.550 ± 0.043Aa 1.440 ± 0.486Aa 1.040 ± 0.008Ab 0.620 ± 0.103Ac 2.2 干旱胁迫对3种玉兰幼苗生理特性的影响
2.2.1 叶绿素含量的变化
图1显示：干旱胁迫对3种玉兰叶绿素含量均产生一定的影响。随干旱加剧，天女木兰和望春玉兰叶绿素含量逐渐减小，红花玉兰‘娇红2号’叶绿素含量在T1处理下最大，比CK高出6.78%。T2、T3处理下3种幼苗的叶绿素含量均显著低于CK（P < 0.05）。在CK和T2处理下，望春玉兰叶绿素含量显著高于天女木兰（P < 0.05）；在T1处理下，红花玉兰‘娇红2号’叶绿素含量显著高于望春玉兰和天女木兰（P < 0.05）。以上结果表明：轻度干旱促进了红花玉兰‘娇红2号’叶绿素的合成，中度和重度干旱显著降低了3种玉兰叶绿素的合成。
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图 1 干旱胁迫对3种玉兰幼苗叶绿素含量的影响Figure 1. Effects of drought stress on chlorophyll content of three Magnolia spp. seedlings2.2.2 丙二醛含量的变化
图2显示：随干旱加剧，3种玉兰丙二醛含量均逐渐增加。天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’在各处理下丙二醛含量与CK差异均显著（P < 0.05），其中天女木兰在T1、T2、T3处理下丙二醛含量较CK分别增加了15.19%、20.22%、27.58%，红花玉兰‘娇红2号’在T1、T2、T3处理下丙二醛含量较CK分别增加了9.80%、17.68%、21.96%。在CK、T1、T2处理下，3种玉兰的丙二醛含量差异显著（P < 0.05），平均值大小排序为天女木兰 > 望春玉兰 > 红花玉兰‘娇红2号’。丙二醛会引起植物体内蛋白质、核酸等物质的聚合反应，具有细胞毒性，含量越高越加剧细胞膜的损伤程度，以上结果表明：干旱胁迫加强了3种玉兰的膜脂过氧化作用，以及膜系统受破坏的程度。
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图 2 干旱胁迫对3种玉兰幼苗丙二醛含量的影响Figure 2. Effects of drought stress on malondialdehyde content of three Magnolia spp. seedlings2.2.3 渗透调节物质的变化
图3A显示：干旱胁迫显著增加了3种玉兰的可溶性糖含量（P < 0.05），且增速相对平稳，在T3达到最大值，天女木兰、望春玉兰、红花玉兰‘娇红2号’可溶性糖含量较CK分别升高67.56%、35.12%、79.91%。在T1、T2、T3处理下，红花玉兰‘娇红2号’可溶性糖含量均显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）。
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图 3 干旱胁迫对3种玉兰幼苗渗透调节物质含量的影响Figure 3. Effects of drought stress on osmoregulating substance content of three Magnolia spp. seedlings图3B显示：随干旱加剧，3种玉兰幼苗可溶性蛋白含量逐渐增加，在T3达到最大值，天女木兰、望春玉兰、红花玉兰‘娇红2号’可溶性蛋白含量较CK分别增加103.43%、55.86%、68.21%；T2、T3处理下，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’可溶性蛋白含量均显著高于CK（P < 0.05），各干旱处理下，望春玉兰可溶性蛋白含量均显著高于CK（P < 0.05）。各干旱处理中，红花玉兰‘娇红2号’可溶性蛋白含量均显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）。
图3C显示：随干旱加剧，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’脯氨酸含量均显著增加（P < 0.05），T3处理下最大，较CK分别增加214.50%、172.54%；望春玉兰脯氨酸含量随干旱加剧表现为先减小后增加，T3处理下脯氨酸含量显著升高251.74%（P < 0.05）。各干旱处理下，3种玉兰脯氨酸含量差异显著（P < 0.05），平均值大小排序为红花玉兰‘娇红2号’ > 天女木兰 > 望春玉兰。
综合以上渗透调节物质含量结果发现：干旱胁迫下，3种玉兰可通过积累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，结合更多的水分来提高溶解度，降低细胞渗透压，保证细胞膨压处于正常水平，维持自身正常的生长发育。
2.2.4 保护酶活性的变化
图4A显示：随干旱加剧，3种玉兰幼苗的超氧化物歧化酶活性均显著增加（P < 0.05），T3处理下最大，天女木兰、望春玉兰、红花玉兰‘娇红2号’较CK分别增加32.27%、24.34%、16.36%。各干旱处理下，3种玉兰的超氧化物歧化酶活性差异显著（P < 0.05），平均值大小排序为红花玉兰‘娇红2号’ > 望春玉兰 > 天女木兰。
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图 4 干旱胁迫对3种幼苗保护酶活性的影响Figure 4. Effects of drought stress on protecting enzyme activities of three Magnolia spp. seedlings图4B显示：随干旱加剧，过氧化物酶活性在3种玉兰幼苗中呈现不同的变化。天女木兰过氧化物酶活性表现为先增加后减小，在T2达到最大值，与CK相比，T2和T3显著增加87.27%、25.82%（P < 0.05）。望春玉兰表现为过氧化物酶活性先减小后增加，T3处理下最大，较CK显著增加21.38%（P < 0.05）。红花玉兰‘娇红2号’过氧化物酶活性表现为随干旱加剧逐渐增加，T1、T2、T3较CK分别显著增加99.07%、177.72%、261.36%（P < 0.05）。
图4C显示：随干旱加剧，天女木兰和望春玉兰过氧化氢酶活性均显著增加（P < 0.05），T3处理下最大，较CK分别增加110.46%、147.23%；红花玉兰‘娇红2号’过氧化氢酶活性在T2、T3处理下显著增加，较CK分别增加33.19%、46.74%（P < 0.05）。各干旱处理下，3种玉兰的过氧化氢酶活性差异显著（P < 0.05），平均值大小排序为天女木兰 > 望春玉兰 > 红花玉兰‘娇红2号’。
综合以上保护酶活性结果发现：3种玉兰能够通过增强保护酶活性来适应干旱。重度干旱下（T3）红花玉兰‘娇红2号’超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性最高，天女木兰过氧化氢酶活性最高。
2.2.5 光合参数的变化
图5A显示：随干旱加剧，天女木兰和望春玉兰净光合速率均显著降低（P < 0.05），天女木兰净光合速率在T1、T2、T3处理下较CK分别降低18.80%、22.22%、38.89%，望春玉兰净光合速率在T1、T2、T3处理下较CK分别显著降低15.72%、27.67%、28.30%；红花玉兰‘娇红2号’净光合速率表现为先增大后大幅度下降，在T2、T3处理下较CK分别显著降低34.60%、70.24%（P < 0.05）。在CK和T1、T2处理下，红花玉兰‘娇红2号’净光合速率显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）；在T3处理下，天女木兰净光合速率显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）。
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图 5 干旱胁迫对3种幼苗光合参数的影响Figure 5. Effects of drought stress on photosynthetic parameters of three Magnolia spp. seedlings图5B显示：随干旱加剧，天女木兰和望春玉兰胞间CO2浓度均显著降低（P < 0.05），天女木兰胞间CO2浓度在T1、T2、T3处理下较CK分别降低6.13%、8.64%、10.03%，望春玉兰胞间CO2浓度在T1、T2、T3处理下较CK分别降低6.81%、12.38%、19.81%；红花玉兰‘娇红2号’胞间CO2浓度表现为先增大后减小。在CK和T1、T2处理下，天女木兰胞间CO2浓度显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）；在T3处理下，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’胞间CO2浓度显著高于望春玉兰（P < 0.05）。
图5C显示：随干旱加剧，天女木兰和望春玉兰蒸腾速率逐渐降低，天女木兰蒸腾速率在T3处理下较CK显著降低13.94%（P < 0.05），望春玉兰蒸腾速率在T2、T3处理下较CK显著降低16.37%、16.37%（P < 0.05）；红花玉兰‘娇红2号’蒸腾速率表现为先增大后减小，T2、T3处理较CK分别显著降低25.77%、59.10%（P < 0.05）。在CK和T1处理下，红花玉兰‘娇红2号’蒸腾速率显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）；在T2处理下，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’的蒸腾速率显著高于望春玉兰（P < 0.05）；在T3处理下，天女木兰蒸腾速率显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）。
图5D显示：随干旱加剧，天女木兰气孔导度表现为先增大后减小，T2、T3处理下较CK分别显著降低15.87%、38.10%（P < 0.05）；望春玉兰气孔导度表现为先急剧下降后平稳下降，T1、T2、T3处理较CK分别显著降低63.86%、63.86%、73.49%（P < 0.05）；红花玉兰‘娇红2号’气孔导度显著降低（P < 0.05），T1、T2、T3处理较CK分别降低12.07%、22.41%、67.24%。在CK处理下，望春玉兰气孔导度显著高于另外两种玉兰（P < 0.05）；在T1、T2、T3处理下，天女木兰的气孔导度显著高于望春玉兰和红花玉兰‘娇红2号’（P < 0.05）。
图5E显示：随干旱加剧，天女木兰水分利用效率显著降低（P < 0.05），T1、T2、T3处理较CK分别显著降低17.70%、18.58%、28.32%（P < 0.05）；望春玉兰和红花玉兰‘娇红2号’水分利用效率逐渐降低，望春玉兰水分利用效率在T2、T3处理下较CK显著降低13.04%、13.04%（P < 0.05），红花玉兰‘娇红2号’水分利用效率在T2、T3处理下较CK显著降低12.12%、27.27%（P < 0.05）。水分利用效率作为衡量作物产量和用水量关系的一种指标，干旱胁迫下水分利用效率更高的植物通常更耐旱。在CK、T1、T2处理下，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’的水分利用效率显著高于望春玉兰（P < 0.05），一定程度上表明了望春玉兰的抗旱性较弱。
2.3 抗旱性评价
选择重度干旱（T3）处理的数据，采用隶属函数法[15]对3种玉兰抗旱能力进行综合评价。表4显示：天女木兰、望春玉兰、红花玉兰‘娇红2号’的隶属函数平均值分别为0.581、0.417、0.437，根据隶属函数值越大，抗旱性越强的特点，可知3种玉兰幼苗抗旱性强弱为天女木兰 > ‘娇红2号’ > 望春玉兰。
表 3 干旱胁迫对3种玉兰幼苗叶增长量、根冠比的影响Table 3. Effects of drought stress on leaf increment and root-shoot ratio of three Magnolia spp. seedlings树种
Tree species叶增长量 Leaf increment/g 根冠比 Root-shoot ratio CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3 天女木兰
M. sieboldii1.660 ± 0.011ABa 1.600 ± 0.878Aa 0.980 ± 0.257Bb 0.690 ± 0.068Bc 1.450 ± 0.008Ab 1.520 ± 0.007Ab 1.660 ± 0.274Ab 2.200 ± 0.028Ba 望春玉兰
M. biondii1.580 ± 0.064Ba 1.360 ± 0.057Bb 0.830 ± 0.058Cb 0.560 ± 0.539Cc 1.470 ± 0.019Ad 1.590 ± 0.042Ac 1.920 ± 0.028Ab 2.300 ± 0.128Aa 红花玉兰
‘娇红2号’
M. wufengensis
‘Jiaohong No.2’1.760 ± 0.070Aa 1.660 ± 0.073Aa 1.270 ± 0.047Ab 0.930 ± 0.589Ac 1.340 ± 0.055Bc 1.390 ± 0.087Bc 1.610 ± 0.033Ab 1.770 ± 0.072Ca 表 4 干旱胁迫下3种玉兰幼苗隶属函数值Table 4. Subordinate function values of three Magnolia spp. seedlings under drought stress指标
Index天女木兰
M. sieboldii望春玉兰
M. biondii红花玉兰‘娇红2号’
M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’株高增长量 Plant height increment 0.238 1.000 0.000 地径增长量 Ground diameter increment 0.000 1.000 0.067 根增长量 Root increment 1.000 0.000 0.595 茎增长量 Stem increment 0.701 0.000 1.000 叶增长量 Leaf increment 0.361 0.000 1.000 根冠比 Root-shoot ratio 0.825 1.000 0.000 叶绿素 Chlorophyll 0.060 1.000 0.000 可溶性糖 Soluble sugar 0.418 0.000 1.000 可溶性蛋白 Soluble protein 0.213 0.000 1.000 脯氨酸 Proline 0.218 0.000 1.000 丙二醛 Malondialdehyde 1.000 0.518 0.000 超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 0.000 0.398 1.000 过氧化物酶 Peroxidase 0.000 0.447 1.000 过氧化氢酶 Catalase 1.000 0.632 0.000 净光合速率 Net photosynthetic rate 1.000 0.489 0.000 胞间 CO2浓度 Intercellular CO2 concentration 1.000 0.000 0.641 气孔导度 Stomatal conductivity 1.000 0.150 0.000 蒸腾速率 Transpiration rate 1.000 0.391 0.000 水分利用效率 Water use efficiency 1.000 0.889 0.000 平均值 Average value 0.581 0.417 0.437 抗旱性排序 Drought resistance ranking 1 3 2 3. 讨 论
3.1 不同干旱胁迫对3种玉兰幼苗生长生理特性的影响
植物抗旱性通常表现在多个方面，包括生长特性[17]、生理生化[18]、光合特性[19]、解剖特征[20−21]等，且每个方面有多个指标用于植物的抗旱性综合评价，说明植物通过多指标协同综合来应对干旱胁迫。耐旱和御旱是表征植物抗旱性的两种方式，二者通常在干旱逆境下综合起作用[22]。耐旱性指植物维持生长和忍耐脱水的能力，植物会通过增加渗透调节物质，降低植物渗透势，增强抵御干旱的能力[23]，通过提高抗氧化酶活性，减少膜脂过氧化对植物的损伤[24−25]。御旱性指植物通过节水方式保持植物的高水势，主要通过改变植物原有的物质分配策略[26−28]，调节生长速率[29]，调节气孔开闭[16]来应对干旱胁迫。本研究中，不同玉兰树种耐旱性和御旱性共同作用，在干旱胁迫下均通过减缓生长速率和降低生物量减少水分蒸腾，提高根冠比增强植株的抗性；通过提高叶片中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量等含量调节渗透平衡；通过提高抗氧化物质超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性来清除植物体内过多的超氧自由基，维持自由基含量稳定；通过关闭气孔蒸腾等方式提高抗旱性。
随着干旱程度加剧，3种玉兰幼苗株高、地径以及各器官增长量呈减小趋势，根冠比逐渐增大，叶绿素含量呈下降趋势（天女木兰和望春玉兰逐渐下降，红花玉兰‘娇红2号’先增大后减小），丙二醛、渗透调节物质、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性随干旱加剧逐渐增大，过氧化物酶活性变化规律不明显，光合指标整体下降。干旱胁迫下苗木生长指标和光合指标协同作用，干旱导致气孔关闭，切断了外界向叶绿体提供CO2的途径[30]，从而引起光合速率的下降，而光合速率的降低与幼苗株高、地径、生物量积累的减少之间有着密切联系。丙二醛含量高低反应植物膜受伤害的程度，植物体内丙二醛含量的累积可使叶片中的蛋白质复合体失去选择透过性造成叶绿素降解增加，进而影响光合速率[31−32]，同时和渗透物质相互协调，控制细胞渗透压，有助于保护植物免受脱水损伤和其他环境压力的影响[33]。抗氧化酶活性在干旱胁迫下的增高，可以减少丙二醛含量造成的植物膜脂过氧化对植物的损伤[34−35]。水分利用效率可作为判定某一树种的抗旱性[36]，植物通常会提高自身的水分利用效率来增强对干旱的耐受性[37]，而本研究3种玉兰水分利用效率随干旱加强逐渐下降，与朱婧等[38]的研究一致，说明干旱胁迫下净光合速率下降的幅度大于蒸腾速率下降的幅度。
3.2 不同玉兰幼苗的抗旱策略对比及评价
各玉兰树种对干旱胁迫的响应既有相似之处又各有特点。脯氨酸具有较强的水和作用，溶解度高于其他渗透调节物质，植物通过积累较多的脯氨酸调节细胞渗透势、降低细胞凝固点，降低细胞酸性[39−40]。本研究发现，望春玉兰在轻度干旱处理下（T1）脯氨酸含量较CK降低，而天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’的脯氨酸含量较CK增加，这可能是轻度干旱激发了望春玉兰脯氨酸脱氢酶的产生，加强脯氨酸氧化降解酶的作用，从而减少了脯氨酸的含量。叶绿素是植物进行光合作用所必需的色素，其合成与分解受植物自身功能、外界环境条件等多因素的共同影响[27]。干旱胁迫对不同树种叶绿素的影响不尽相同，紫穗槐（Amorpha fruticosa）[41]研究发现叶绿素含量随干旱胁迫的加强而增加；武当木兰、红花木莲、乐昌含笑和乐东拟单性木兰[13]的叶绿素含量则逐渐降低。本研究发现，天女木兰和望春玉兰叶绿素含量随干旱胁迫增加而降低，而红花玉兰‘娇红2号’在轻度干旱处理下（T1）叶绿素含量高于对照，中度干旱和重度干旱处理下（T2、T3）叶绿素含量显著低于CK，这可能是在轻度干旱时，红花玉兰‘娇红2号’减少自身光合作用对叶绿素的消耗以抵御干旱，而中度和重度干旱时，产生大量毒害离子损害了叶片细胞结构，叶绿素合成受阻[42]。本研究中，红花玉兰‘娇红2号’在轻度干旱处理下（T1）株高增长量、净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率略有提高，随着干旱胁迫加强进而降低，降势逐渐增大，而天女木兰和望春玉兰并未出现先增后减的现象，说明红花玉兰‘娇红2号’在轻度干旱处理下（T1）生长和光合受到的影响较小，植物还未通过提高御旱性对应干旱胁迫，株高增长量提高可能是由于轻度干旱激发红花玉兰‘娇红2号’某种相关基因或酶的表达，增加了细胞的分裂和生长速度[43]。望春玉兰在轻度干旱处理下（T1）气孔导度急剧下降63.56%，且下降幅度比光合速率大，干旱胁迫加强后下降幅度和光合速率一致，可能是由于干旱导致气孔阻力大，气孔调节是望春玉兰应对干旱的主要措施。相关研究表明，气孔因素和非气孔因素均为干旱胁迫下净光合速率降低的原因，当净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度变化一致，则认为净光合速率降低主要受气孔因素的影响，反之认为是非气孔因素[44]。本研究中，天女木兰和红花玉兰‘娇红2号’轻度干旱处理下（T1）是非气孔因素，中度和重度干旱处理下（T2、T3）是气孔因素；望春玉兰各种干旱胁迫下均为气孔因素。天女木兰干旱胁迫下各生长指标的变化程度小，渗透调节物质和酶活性等变化幅度较大，表明天女木兰维持自身的正常生理代谢功能的能力更强。利用隶属函数法分析3种玉兰的抗旱性发现，3种玉兰的抗旱性由强到弱为天女木兰 > ‘娇红2号’ > 望春玉兰。
4. 结 论
随干旱加剧，红花玉兰‘娇红2号’在株高增长量、叶绿素含量、净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率表现出先增大后减小，而天女木兰和望春玉兰随干旱程度增加逐渐减小。中度和重度干旱处理降低了3种玉兰的株高增长量、地径增长量、各器官增长量、叶绿素含量以及光合参数，增大了根冠比、丙二醛、渗透调节物质以及保护酶活性。天女木兰通过增加渗透调节物质和酶活性维持自身正常生长的能力最强，红花玉兰‘娇红2号’在轻度干旱下受到的影响较小，望春玉兰调节能力最弱且气孔调节是其主要的调节方式。隶属函数法分析，3种玉兰幼苗抗旱性强弱为天女木兰 > ‘娇红2号’ > 望春玉兰。
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图 1 干旱胁迫对3种玉兰幼苗叶绿素含量的影响
Figure 1. Effects of drought stress on chlorophyll content of three Magnolia spp. seedlings
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图 2 干旱胁迫对3种玉兰幼苗丙二醛含量的影响
Figure 2. Effects of drought stress on malondialdehyde content of three Magnolia spp. seedlings
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图 3 干旱胁迫对3种玉兰幼苗渗透调节物质含量的影响
Figure 3. Effects of drought stress on osmoregulating substance content of three Magnolia spp. seedlings
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图 4 干旱胁迫对3种幼苗保护酶活性的影响
Figure 4. Effects of drought stress on protecting enzyme activities of three Magnolia spp. seedlings
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图 5 干旱胁迫对3种幼苗光合参数的影响
Figure 5. Effects of drought stress on photosynthetic parameters of three Magnolia spp. seedlings
表 1 干旱胁迫对3种玉兰幼苗株高、地径增长量的影响
Table 1 Effects of drought stress on height increment and ground diameter increment of three Magnolia spp. seedlings
树种
Tree species株高增长量 Plant height increment/cm 地径增长量 Ground diameter increment/mm CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3 天女木兰
Magnolia sieboldii7.260 ± 2.352Aa 4.080 ± 1.031Ab 1.920 ± 1.778Abc 1.100 ± 0.768ABb 0.740 ± 0.317Aa 0.460 ± 0.085Ab 0.320 ± 0.068ABb 0.190 ± 0.113Ab 望春玉兰
M. biondii5.620 ± 0.756Aa 3.260 ± 0740Ab 1.800 ± 0.925Abc 0.800 ± 0.592Bb 0.740 ± 0.317Aa 0.490 ± 0.152Aab 0.262 ± 0.058Bbc 0.184 ± 0.117Ac 红花玉兰‘娇红2号’
M. wufengensis
‘Jiaohong No.2’5.180 ± 2.466Aa 5.660 ± 3.480Aa 3.340 ± 2.405Aa 2.060 ± 0.953Aa 1.180 ± 0.379Aa 0.710 ± 0.411Ab 0.400 ± 0.125Ab 0.330 ± 0.125Ab 注：不同小写字母表示相同树种中不同干旱处理之间差异显著（P < 0.05）；不同大写字母表示相同干旱处理下不同树种之间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences between varied drought treatments at the same tree species (P < 0.05); different capital letters indicate significant differences between varied tree species under the same drought treatment (P < 0.05). The same below. 
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表 2 干旱胁迫对3种玉兰幼苗根、茎增长量的影响
Table 2 Effects of drought stress on root increment and stem increment of three Magnolia spp. seedlings
树种
Tree species根增长量 Root increment/g 茎增长量 Stem increment/g CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3 天女木兰
M. sieboldii3.480 ± 0.047Ba 3.470 ± 0.039Aa 2.990 ± 0.056Ab 2.910 ± 0.091Ab 1.400 ± 0.015Ba 1.210 ± 0.117Ba 1.190 ± 0.615Aa 0.516 ± 0.038ABb 望春玉兰
M. biondii3.320 ± 0.120Ba 3.010 ± 0.100Bb 2.940 ± 0.133Ab 2.620 ± 0.660Bc 1.280 ± 0.053Ca 0.950 ± 0.058Cb 0.650 ± 0.118Ac 0.280 ± 0.167Bd 红花玉兰
‘娇红2号’
M. wufengensis
‘Jiaohong No.2’3.670 ± 0.083Aa 3.580 ± 0.091Aa 3.120 ± 0.139Ab 2.790 ± 0.840Ac 1.550 ± 0.043Aa 1.440 ± 0.486Aa 1.040 ± 0.008Ab 0.620 ± 0.103Ac
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表 3 干旱胁迫对3种玉兰幼苗叶增长量、根冠比的影响
Table 3 Effects of drought stress on leaf increment and root-shoot ratio of three Magnolia spp. seedlings
树种
Tree species叶增长量 Leaf increment/g 根冠比 Root-shoot ratio CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3 天女木兰
M. sieboldii1.660 ± 0.011ABa 1.600 ± 0.878Aa 0.980 ± 0.257Bb 0.690 ± 0.068Bc 1.450 ± 0.008Ab 1.520 ± 0.007Ab 1.660 ± 0.274Ab 2.200 ± 0.028Ba 望春玉兰
M. biondii1.580 ± 0.064Ba 1.360 ± 0.057Bb 0.830 ± 0.058Cb 0.560 ± 0.539Cc 1.470 ± 0.019Ad 1.590 ± 0.042Ac 1.920 ± 0.028Ab 2.300 ± 0.128Aa 红花玉兰
‘娇红2号’
M. wufengensis
‘Jiaohong No.2’1.760 ± 0.070Aa 1.660 ± 0.073Aa 1.270 ± 0.047Ab 0.930 ± 0.589Ac 1.340 ± 0.055Bc 1.390 ± 0.087Bc 1.610 ± 0.033Ab 1.770 ± 0.072Ca
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表 4 干旱胁迫下3种玉兰幼苗隶属函数值
Table 4 Subordinate function values of three Magnolia spp. seedlings under drought stress
指标
Index天女木兰
M. sieboldii望春玉兰
M. biondii红花玉兰‘娇红2号’
M. wufengensis ‘Jiaohong No.2’株高增长量 Plant height increment 0.238 1.000 0.000 地径增长量 Ground diameter increment 0.000 1.000 0.067 根增长量 Root increment 1.000 0.000 0.595 茎增长量 Stem increment 0.701 0.000 1.000 叶增长量 Leaf increment 0.361 0.000 1.000 根冠比 Root-shoot ratio 0.825 1.000 0.000 叶绿素 Chlorophyll 0.060 1.000 0.000 可溶性糖 Soluble sugar 0.418 0.000 1.000 可溶性蛋白 Soluble protein 0.213 0.000 1.000 脯氨酸 Proline 0.218 0.000 1.000 丙二醛 Malondialdehyde 1.000 0.518 0.000 超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 0.000 0.398 1.000 过氧化物酶 Peroxidase 0.000 0.447 1.000 过氧化氢酶 Catalase 1.000 0.632 0.000 净光合速率 Net photosynthetic rate 1.000 0.489 0.000 胞间 CO2浓度 Intercellular CO2 concentration 1.000 0.000 0.641 气孔导度 Stomatal conductivity 1.000 0.150 0.000 蒸腾速率 Transpiration rate 1.000 0.391 0.000 水分利用效率 Water use efficiency 1.000 0.889 0.000 平均值 Average value 0.581 0.417 0.437 抗旱性排序 Drought resistance ranking 1 3 2
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期刊类型引用(1)
1. 张丽丽，田丹青，万晓，曹群阳，葛亚英. 不同土壤含水量对重瓣松果菊生长、生理特性和菊苣酸含量的影响. 浙江大学学报(农业与生命科学版). 2025(01): 164-176 . 
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