油松<i>SAUR</i>基因家族鉴定及其干旱胁迫表达模式分析

燕佳惠; 周成城; 钮世辉; 李伟

doi:10.12171/j.1000-1522.20230333

油松SAUR基因家族鉴定及其干旱胁迫表达模式分析

林木遗传育种全国重点实验室，北京林业大学生物科学与技术学院，林木育种与生态修复国家工程研究中心，北京 100083

基金项目: 科技创新2030-农业生物育种重大项目（2023ZD0405804）。

详细信息

作者简介:
燕佳惠。主要研究方向：林木生物技术。Email：1484175192@qq.com　地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者:
李伟，博士，教授。主要研究方向：针叶树遗传改良。Email：bjfuliwei@bjfu.edu.cn　地址：同上。

中图分类号: S791.254
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出版历程
- 收稿日期: 2023-11-17
- 修回日期: 2024-01-03
- 录用日期: 2024-06-20
- 网络出版日期: 2024-06-26
- 刊出日期: 2024-08-29

Identification of SAUR gene family in Pinus tabuliformis and analysis on its expression patterns under drought stress

National Key Laboratory of Forest Genetics and Breeding, School of Biological Science and Technology, National Engineering Research Center of Forest Breeding and Ecological Restoration, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

摘要

摘要:
目的
本研究旨在鉴定油松生长素响应基因SAUR家族，分析其基本特征及其在干旱胁迫中的作用，以期为油松及其他针叶树 SAUR基因家族功能解析提供参考。
方法
以油松全基因组数据信息为基础，blast比对鉴定出SAUR基因家族，通过生物信息学方法分析其基因结构、氨基酸特性、染色体定位、基因进化、基因功能，并通过RNA-Seq数据分析其在干旱胁迫下的表达模式。
结果
（1）在油松中共鉴定出66个SAUR家族基因，命名为PtSAUR1 ~ PtSAUR66，其中 60个SAUR家族成员不均匀地分布在9 条染色体上，多呈现簇状分布。（2）蛋白理化特征分析结果表明，76%的SAUR蛋白呈碱性；亚细胞预测结果显示，74%的SAUR蛋白可定位到细胞核中。（3）油松与银杏和巨杉SAUR基因的共线关系结果显示：与银杏相比，油松与巨杉的同源关系更近。（4）顺式作用元件预测结果显示：SAUR 家族基因的启动子中预测到多种激素（茉莉酸甲酯、脱落酸、生长素等）、非生物胁迫（低温、干旱等）相关的顺式作用元件，其中茉莉酸甲酯相关的元件数最多，生长素相关的元件数最少。（5）系统进化分析显示：油松SAUR家族蛋白可分为7个类群，油松中既存在相近于被子植物的SAUR蛋白，也存在前期分离出来的油松独有的SAUR蛋白。（6）RNA-Seq数据分析结果显示：油松SAUR基因家族对于干旱胁迫具有一定的调节作用，其中PtSAUR23、PtSAUR59和PtSAUR66 3个基因成员变化显著，推测为抗旱的关键基因。
结论
油松SAUR家族基因可参与调控干旱胁迫，PtSAUR23、PtSAUR59和PtSAUR66可能在这个过程中起到关键的作用。
- 油松 /
- SAUR基因家族 /
- 干旱胁迫 /
- 基因表达
Abstract:
Objective
This paper aims to identify the small auxin-up RNA (SAUR) family of auxin-responsive genes in Pinus tabuliformis, analyze its basic characteristics and role in drought stress, in order to provide a reference for the functional analysis of SAUR gene family in P. tabuliformis and other conifers.
Method
Based on the whole genome data of P. tabuliformis, the SAUR gene family was identified by blast comparison. The gene structure, amino acid characteristics, chromosome localization, gene evolution, and gene function were analyzed using bioinformatics methods, and the expression patterns under drought stress were analyzed using RNA-Seq data. [Result] (1) A total of 66 SAUR family genes were identified in P. tabuliformis, named PtSAUR1−PtSAUR66. Among them, 60 SAUR family members were unevenly distributed on 9 chromosomes, mostly clustered. (2) The analysis of protein physicochemical characteristics showed that 76% of SAUR proteins were alkaline, and the subcellular prediction results showed that 74% of SAUR proteins can be localized in the nucleus. (3) The collinear relationship of SAUR genes of P. tabuliformis with Ginkgo biloba and Sequoiadendron giganteum showed that, compared with G. biloba, the homologous relationship between P. tabuliformis and S. giganteum was closer. (4) The prediction results of cis-acting elements showed that multiple hormones (methyl jasmonate, abscisic acid, auxin, etc.) and non-biological stress (low temperature, drought, etc.) related cis-acting elements were predicted in the promoters of the SAUR family genes. Among them, the number of elements related to methyl jasmonate was the highest, while the number of elements related to auxin was the lowest. (5) Systematic evolutionary analysis showed that the SAUR family proteins of P. tabuliformis can be divided into 7 groups. There were both SAUR proteins in P. tabuliformis, which was similar to angiosperms, as well as SAUR proteins unique to P. tabuliformis, which was previously isolated. (6) The RNA-Seq data analysis results showed that P. tabuliformis SAUR gene family had a certain regulatory effect on drought stress, with significant changes in the members of PtSAUR23, PtSAUR59, and PtSAUR66 genes, suggesting that they were key genes for drought resistance.
Conclusion
The SAUR family genes of P. tabuliformis can participate in regulating drought stress, among which PtSAUR23, PtSAUR59, and PtSAUR66 may play a key role in this process.
- Pinus tabuliformis /
- SAUR gene family /
- drought stress /
- gene expression

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我国木材的综合利用率低，平均70%以下，与发达国家的平均80%以上有较大差距^[1]。准确地检测木材缺陷对于提高木材利用率十分有效。木材无损检测能够在不破坏木材特性前提下，通过各种技术手段在较短时间内获得其理化特征来反映缺陷程度，是现今木材检测的重点研究方向^[2]。

木材无损检测技术出现的相对较晚，但是近几十年中发展迅速，先后有学者将超声波、X射线、微波和电阻测量等技术应用到木材无损检测^[3]。经过不断地探索和研究发现，每种方法都有各自的优点和不足。因此联合不同的测量方法对木材进行综合性评估有利于提高检测的精度，是未来木材无损检测的趋势^[2]。国内外有学者采用联合方法对木材进行无损检测。Divos^[4]使用声学断层成像和应力波技术，获得了树木内部截面上的缺陷形状。Wang等^[5]比较了目测法、声学法及阻抗仪测量的特点，认为综合多种方法能够提高木材检测的准确性。孙天用和王立海^[6]使用应力波和X射线二维CT图像技术测量了原木内部腐朽，发现两者都能反映腐朽区域的形状，且X射线能进一步反映腐朽程度。葛晓雯等^[7]运用应力波和阻抗仪技术检测了旱柳立木的内部腐朽，结果表明两种方法都能确定腐朽的位置，微钻阻力和应力波速有一定相关性。

应用阻抗仪和电阻断层成像仪(ERT)在野外环境下对内部有不同腐朽程度的红松(Pinus koraiensis)活立木进行测量。阻抗仪能够记录探针钻入木材时一维直线方向上的微钻阻力变化，一旦木材内部发生腐朽、裂纹、虫蛀等缺陷，其力学性能会有所下降，在微钻阻力变化曲线上相应地表现为阻力值的下降^[8]。电阻断层成像技术是电阻法应用于木材无损检测的发展，基于电磁理论和有限元理论，结合计算机成像技术，能够反映木材的二维或三维的电阻率分布情况^[9]。关于联合这两种检测手段进行木材无损检测的研究很少。本研究比较和评价这两种检测方法的测量结果，并根据各自的优点联合两种方法，明确划定红松活立木二维截面上的腐朽区域，为定量表征红松活立木腐朽提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1 材料

在黑龙江省五营国家森林公园内选择红松种植密集的区域，划定一块样地，其面积约为30 hm²，坡度平缓，一般不超过10°。由经验丰富的林场工作人员目测挑选15棵有不同腐朽程度的红松作为待测样木，相邻两棵样木的间距都大于10 m。15棵树的基本情况列于表 1。

表 1 样木的基本情况

Table 1. Profile of 15 sample trees to be measured

样木编号 No. of sample tree	胸径 DBH/mm	树高 Height of tree/m	含水率 Moisture content/%
1	411	22.8	40.88
2	796	31.4	38.44
3	618	29.7	50.46
4	600	27.9	69.92
5	713	30.8	46.97
6	487	27.7	41.50
7	461	25.6	53.67
8	359	21.7	54.42
9	439	24.9	34.33
10	640	30.3	49.17
11	563	27.5	32.01
12	583	28.4	34.13
13	537	26.8	56.97
14	665	29.2	35.39
15	468	26.1	53.90

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1.2 研究方法

首先在距离地面130 cm处用胸径尺测量样木的直径, 记为D₂，并使用指南针记录方向，同时用树木测高仪(瑞典制造)测量树高。再用PiCUS Treetronic树木电阻断层成像仪(德国制造)在同样高度的截面上测量，ERT的1号电压传感器置于正北(或南)方向，逆时针等间距布置12个传感器进行测量，测量完成后保存样木截面的电阻率图像。然后在同一高度上分别沿南北向和东西向用Resistograph树木微钻阻抗仪(德国制造)测量，记录微钻阻力变化曲线，文中所有阻力皆为微钻阻力。阻抗仪测量完成后，用树木生长锥(瑞典制造)分别在测量位置附近取1~2根木芯，放入密封袋中保存。图 1为6号样木的木芯照片。在实验室环境下取出木芯，用电子分析天平称其质量m₁(g)，再用电热鼓风干燥箱(70 ℃)将其烘干至恒重并记录质量m₂(g)和长度a(a取树木生长锥的长度25 cm)。再选择木芯的一段健康部分测量其质量m₃(g)和长度b(cm)，用m₃/b表示健康材的线密度，用am₃/b表示健康材的质量，记为m₄(g)。含水率MC(%)根据下式计算：

图 1 木芯照片

Figure 1. Photo of wood core

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$\text{MC}=\frac{{{m}_{1}}-{{m}_{2}}}{{{m}_{2}}}\times 100 \%$

质量损失率L(%)由下面的公式计算得到。对同一棵树取得的多个木芯，以其均值代表它的质量损失率。

$\mathit{L}=\frac{{{m}_{4}}-{{m}_{2}}}{{{m}_{4}}}\times 100 \%$

2. 结果与分析

2.1 阻抗仪检测表征与木芯质量损失率的关系

图 2实线部分为沿东西方向测得的6号样木的微钻阻力变化曲线图。发生腐朽等缺陷区域的力学强度会减小，阻抗仪测得的微钻阻力值相对于健康部分有所下降。从图上能够看出两处明显的微钻阻力下降区域，在横坐标上分别用线段EF和GH标记其位置。用微钻阻力的下降幅度定量表征腐朽程度，定义阻力损失Z (resi)如下^[10]：

图 2 电阻率和微钻阻力随探头钻入深度的变化

H₁和H₂分别为波谷的左右两边在右侧微钻阻力坐标轴上的投影长度(resi)；D₁为波谷在横坐标上的投影长度(mm)。

Figure 2. Electrical resistivity and micro-drilling resistance varying with drilling depth

H₁ and H₂ are projection lengths (resi) of left and right sides of the trough on the vertical axis of mocro-drilling resistance curve, respectively; D₁ is projection length (mm) of the trough on the horizontal axis.

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$Z=\frac{({{H}_{1}}+{{H}_{2}}){{D}_{1}}}{2{{D}_{2}}}$

式中:H₁和H₂分别为波谷的左右两边在右侧微钻阻力坐标轴上的投影长度，resi；D₁为波谷在横坐标上的投影长度，mm；D₂为所测截面的直径，mm。表 2中的平均阻力损失由该样木东西方向上的总阻力损失与南北方向上总阻力损失之和除以2得到，15棵样木的不同测量方向上的阻力损失列于表 3。

表 2 质量损失率与平均阻力损失

Table 2. Mass loss rate and average of resistance loss

样木编号 No. of sample tree	平均阻力损失 Average of resistance loss/resi	质量损失率 Mass loss rate/%
1	19.00	32.48
2	21.51	46.24
3	7.24	19.80
4	5.04	36.12
5	2.15	10.46
6	22.55	35.37
7	4.45	24.63
8	4.64	19.33
9	26.00	40.04
10	6.37	7.81
11	32.18	51.15
12	19.64	43.47
13	4.22	23.95
14	15.44	29.45
15	26.74	68.92

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表 3 阻力损失及对应的电阻率异常程度

Table 3. Resistance loss and corresponding abnormal extent of electrical resistivity

样木编号 No. of sample tree	方向 Direction	波谷个数 Number of troughs	左端圆心距 Center distance of left end (d₁)/mm	右端圆心距 Center distance of right end (d₂)/mm	阻力损失 Resistance loss/resi	电阻率异常程度 Abnormal extent of electrical resistivity/%
1	东西向East-west	3	78.0	31.5	9.14	103.83
		31.5	-44.0	8.50	43.73
			-62.5	-77.0	1.37	39.63
2	南北向North-south	2	266.5	-43.5	27.36	116.56
			257.0	185.5	6.68	57.53
	东西向East-west	2	185.5	167.0	1.02	42.73
			142.0	-23.0	7.94	77.21
3	东西向East-west	2	299.0	250.0	4.76	9.72
			167.0	132.0	2.48	52.31
4	东西向East-west	1	160.0	119.0	5.04	96.23
5	南北向North-south	2	-10.5	-30.5	1.49	29.56
			-30.5	-55.5	1.66	23.60
	东西向East-west	1	314.0	284.5	1.14	5.17
6	南北向North-south	4	107.5	58.5	5.08	33.98
			51.0	13.5	5.58	14.15
			13.5	0.5	1.22	17.42
			-21.5	-81.5	6.48	21.20
	东西向East-west	2	156.5	71.0	7.17	42.33
			39.5	-83.5	19.56	121.21
7	南北向North-south	2	-52.0	-72.5	2.75	8.12
			-77.5	-92.5	1.37	19.72
	东西向East-west	2	8.0	-19.5	3.00	42.00
			-108.5	-125.5	1.77	61.47
8	南北向North-south	1	127.0	106.5	4.64	0.75
9	南北向North-south	2	29.5	-28.0	10.81	111.24
			-28.0	-155.5	20.69	127.96
	东西向East-west	4	113.5	54.5	7.73	90.79
			44.5	-8.0	3.80	63.61
			-8.0	-74.5	7.83	38.58
			-116.0	-128.5	1.14	4.37
10	南北向North-south	2	25.0	-23.0	3.15	62.00
			-34.0	-76.0	3.94	75.07
	东西向East-west	1	194.0	106.0	5.64	64.32
11	南北向North-south	1	64.5	-154.5	34.62	129.35
	东西向East-west	3	160.5	141.5	1.51	21.56
			141.5	98.5	3.40	10.99
			98.5	-134.5	24.83	111.51
12	南北向North-south	2	216.5	151.5	6.83	6.83
			96.5	-33.5	4.46	4.46
	东西向East-west	1	136.5	-103.5	27.99	112.42
13	南北向North-south	1	-121.5	-152.0	3.41	43.99
	东西向East-west	1	-121.5	-166.5	5.03	91.07
14	南北向North-south	4	238.5	170.5	6.01	23.65
			170.5	155.5	0.79	53.95
			140.5	106.5	2.75	36.76
			106.5	22.5	4.89	26.78
	东西向East-west	2	161.5	5.0	13.06	109.34
			-15.5	-71.5	3.37	3.49
15	南北向North-south	1	188.0	-167.0	32.03	114.87
	东西向East-west	2	185.0	140.0	5.12	40.39
			140.0	-56.0	16.33	120.13

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质量损失率是反映木材性质的一个重要指标^[11]，在本试验中用它作为腐朽程度的真值。15棵样木的平均阻力损失和质量损失率列于表 2。以质量损失率为自变量，平均阻力损失为因变量进行一元回归分析，结果如图 3所示。回归方程Z=0.512L-2.232(R²=0.646，P＜0.01)的拟合程度较高，表明了木芯的质量损失率越大，对应的阻力损失(即微钻阻力的下降程度)越大，两者呈线性正相关关系。

图 3 质量损失率与平均阻力损失散点图

Figure 3. Scatter-plot of mass loss rate and average of resistance loss

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出现这种现象的原因是随着腐朽的持续进行，木材降解程度增加，绝干密度减小，木芯质量损失率增加。相关研究表明：随着质量损失率增加，木材的弹性模量和抗弯强度等力学性能也会显著下降^[12]。而阻抗仪记录的是探头受到的微钻阻力值，也是木材力学性能的表现。因此木材质量损失率和阻力损失有较强的线性相关关系，在本次试验中能够将微钻阻力下降的位置和相应的阻力损失作为该一维直线方向上腐朽的参考位置和相应的腐朽程度。

2.2 ERT检测表征与阻抗仪检测表征的关系

ERT的工作原理是通过激励电极在立木表面施加交变电流，在立木内部形成一定交变电场，内部电阻率的任何变化都会引起立木表面电位的变化，通过测量电极收集立木周围的电位变化信息，根据一定的算法重建立木截面上的电阻率分布，得到截面上的电阻率二维图像^[13]。其中木材电阻率受含水率、温度、密度和纹理方向等因素的影响^[11]。图 4为6号样木的ERT图像，能够展现立木二维截面上的电阻率分布，蓝色越深对应电阻率越小，红色越深则相反。ERT图像与微钻阻力变化曲线均在距地130 cm处测得。

图 4 ERT图像

Figure 4. ERT image

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前文已经证明了阻抗仪检测能够准确反映活立木一维直线方向上的腐朽情况，因此以微钻阻力变化曲线为参考，用同一方向上的电阻率变化与其对比。在ERT图像上根据颜色渐变手工提取东西和南北方向的电阻率值并制成曲线，图 2中的虚线部分为6号样木东西方向上的电阻率变化曲线。对比阻抗仪记录的微钻阻力变化曲线和相应的电阻率变化曲线，能够发现发生微钻阻力值明显下降的位置，相应的电阻率也有明显变化，如图 2中EF段电阻率陡然增大而GH段电阻率明显减小。因此这种现象定性地说明腐朽部分的电阻率值会变得与健康材质的电阻率明显不同，而变化趋势相反是因为这两处的腐朽程度不同或存在不同类型的缺陷。一般来说，与健康材的电阻率相比，处于前中期腐朽的木材的电阻率会发生明显下降^[14]，而非常严重腐朽或空洞部分的电阻率则会显著增大^[15]。值得一提的是，由于阻抗仪检测是将探头从树皮逐渐打入木质部，因此得到的微钻阻力变化曲线包含一定厚度的树皮部分；而ERT检测则是将探测器直接钉入木质部，得到的图像是不包括树皮部分的，所以图 2中的电阻率与微钻阻力的曲线会受树皮厚度的影响，图 2只能用来定性判断微钻阻力下降与电阻率变化的关系。

因为前述的阻力损失Z与质量损失率L有很好的线性关系，能够通过微钻阻力下降的位置和相应的阻力损失大小判断腐朽的位置和腐朽程度，所以在ERT图像上的相同直线方向上标记出微钻阻力下降的位置作为腐朽发生的位置，如图 4上的EF和GH段。在ERT图像上判断腐朽时，为了消除树皮厚度对位置判断的影响，先从样木的胸径得出其半径(r=D₂/2)，再减去微钻阻力变化曲线上腐朽位置的两个坐标以消去树皮厚度，得到腐朽位置的圆心距，列于表 3。以6号样木为例，E点的圆心距d₁=r-OE, F点圆心距d₂=r-OF, 负值表示在圆心另一侧。再根据圆心距标记ERT图像上一维直线方向上的腐朽位置。在微钻阻力变化曲线范围内将其他部分标记为健康部分，如图 4中除了EF段和GH段以外的线段。为了研究腐朽部分与健康部分的电阻率差异，定义电阻异常程度V(%)如下：

$V=\frac{|{{R}_{1}}-{{R}_{2}}|}{{{R}_{2}}}\times 100\%$

式中：R₁为微钻阻力变化曲线中波谷对应线段(视为腐朽部分，如图 4中的EF段或GH段)的电阻率均值；R₂表示在阻抗仪的测量长度范围内，除了波谷以外的区间(视为健康部分，如图 4中的除了EF段和GH段以外的部分)对应的电阻率均值。考虑到不同的样木的生长阶段和立地环境有差别，为了尽可能消除这些差别导致的电阻率差异，用每棵样木自身的腐朽部分与健康部分的电阻率差来抵消这些因素的影响，以便将不同样木腐朽与健康部分的电阻率差异进行比较。

表 3为15棵样木东西和南北方向上的阻力损失及对应的电阻率异常程度。阻力损失值由微钻阻力变化曲线上的波谷(微钻阻力的明显下降)计算而来, 部分样木只在一个方向的微钻阻力变化曲线上有明显的波谷，波谷的数量和位置(以圆心距表示)同样列于表 3。以电阻率异常程度为自变量，阻力损失为因变量做两者的散点图，非线性回归得到两者呈显著的指数关系，回归方程为Z=2.813+0.182e^0.039V(R²=0.755，P＜0.01)，结果如图 4所示。从图上看出除了极少数几个点的电阻率异常程度小于5%，绝大多数的电阻率异常程度都大于10%。说明微钻阻力发生明显下降的腐朽部分，其对应的电阻率与健康部分相差普遍较大，能够根据ERT图像上电阻率的异常部分判断是否发生腐朽，即该部分的电阻率是否明显异于周围部分。这与我们从两者的曲线变化关系图中观察到的情况一致，也说明阻力损失和电阻率异常程度存在联系。

图 5 电阻率异常程度和阻力损失散点图

Figure 5. Scatter-plot of abnormal extent of electrical resistivity and resistance loss

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回归曲线前半部分(V≤90%)呈现很平缓的上升。这段曲线的阻力损失都小于10 resi，对应着阻抗仪测试方向上有不连续而且腐朽程度较小的部分，其力学强度受腐朽的影响不大；而这些部分的电阻率均值与没有腐朽的部分相差从0到近100%，变化幅度非常明显。说明力学性能稍微下降的轻微腐朽部分的阻力损失都很小且彼此之间差别不大，此时阻力损失只能判断是否有轻度的腐朽发生；虽然轻微腐朽部分的力学性能相差很小，但影响其电阻率的某些微观因素(如离子浓度)却会发生很大变化^[14]，导致几乎相同的阻力损失值会对应相差很大的电阻率异常程度。所以此时电阻率异常程度和阻力损失间的正相关关系不明显，前者相比后者能更细致地反映轻微腐朽的程度，电阻率检测对轻微腐朽更加敏感。曲线的后半部分(V>90%)的斜率明显增大，呈现快速上升趋势。这段曲线的阻力损失明显变大，对应测试方向上有连续且腐朽程度较大的部分，其力学强度显著下降；这些部分的电阻率异常程度的变化不再明显，从100%到130%。说明当腐朽严重到力学性能发生大幅下降时，影响木材电阻率的因素的变化速度减慢，电阻率异常程度有小幅的增加，阻抗仪检测对较严重的腐朽更加敏感。这与相关研究所得到的电阻法对早期腐朽敏感，而阻抗仪法对严重腐朽的测量最为准确的结论相符^[16]。

这一现象是因为两种检测方法的原理不同, 导致它们对腐朽的反应不同。活立木刚遭到腐朽菌感染后，其纤维素含量相对不变^[17]，腐朽菌会先消耗细胞内含物及细胞间隙物质，力学性能变化不大，所以曲线前部分的阻力损失值变化很小。随着腐朽持续进行，腐朽菌逐渐把细胞壁中的纤维素、半纤维素分解为糖类，使木材纤维结晶区的结晶度降低^[18]，这个过程由点到面逐渐进行，导致其力学性能发生较明显下降^[19]，这与曲线上斜率明显增大相对应。腐朽进行到后期时，细胞壁结构完全水解，木材组织遭到严重破坏，宏观结构发生变化, 如发生筛孔或轮裂等^[20]，所以曲线后部分的阻力损失很大。此外，裂纹和空洞缺陷也会使微钻阻力值陡然下降^[21]，在微钻阻力变化曲线上形成波谷, 其阻力损失大小由缺陷的尺寸决定。

相关研究表明木材电阻会在早期腐朽阶段大幅下降，因为在早期腐朽阶段，含水率虽然会上升但其并不是影响电阻率的主要因素，而作为主要因素的离子浓度会在木材腐朽菌作用下显著增加，导致其电阻率大幅下降^[22]。所以曲线前部分的电阻率异常程度变化很大，表明此时腐朽使木材电阻率变化很快。而曲线的走势发生明显变化后，电阻率异常程度的变化程度比较小。此时腐朽部分的电阻率虽然比健康部分低很多，但是随着腐朽程度的增加其变化不再明显，说明木材电阻率在中后期腐朽时的变化则趋于平稳。这种现象与相关的腐朽对木材电阻影响的研究结果相符，其原因可能是木腐菌的分解作用会随着腐朽菌生长趋于平稳^[14]。至于微钻阻力下降段的电阻率相对于健康部分增大的原因有两种：一是在腐朽非常严重的位置，树木组织失去功能，得不到水分供给，电阻率因水分减少而显著增大^[15]，此时电阻率异常程度和阻力损失值都很大；二是发生裂纹、空洞等缺陷部位的电阻率也会明显增大，这种情况下测得的电阻率其实近似为绝缘的空气电阻率，对应的电阻率异常程度都很大，而阻力损失的大小由缺陷的尺寸决定。

以微钻阻力变化曲线上有明显阻力下降的位置为腐朽的参考位置，用这些位置与健康部分的电阻率均值的差值定义了腐朽部分的电阻率异常程度。通过非线性回归发现阻力损失和电阻率异常程度呈正相关指数关系，且电阻率异常程度基本都大于10%，说明ERT图像上电阻率高于或低于周围区域的位置存在不同程度腐朽, ERT能够反映红松活立木二维截面上的腐朽情况。两者的回归曲线可以分为变化趋势相差很大的两部分，由此推断出ERT检测对于轻微腐朽更加敏感而阻抗仪检测对较严重的腐朽更加敏感。

2.3 联合ERT和阻抗仪的检测表征与质量损失率的关系

由于微钻阻力变化曲线上的波谷位置与ERT图像上电阻率极大值或极小值的位置相对应，电阻率异常程度与阻力损失存在较强的相关关系，因此可以认为ERT图像上电阻率的极值位置存在不同程度的腐朽或其他缺陷。然而ERT图像上电阻率是逐渐变化的，仅根据图像上电阻率大小所对应的颜色深浅只能对腐朽区域进行粗略定位。以图 4所示的6号样木的ERT图像为例，EF段及其周围的深红色高电阻率区域为电阻率呈极大值的腐朽区域，该区域的边界位置的黄色和浅黄色区域是否为腐朽却无法仅通过电阻率判断。此外，不同样木的生长阶段和立地条件总有差异，导致不同样木截面上影响电阻率的含水率、温度和密度等众多因素也有所差异。即使是在距地面同样高度的截面上，不同样木的腐朽位置测得的电阻率也不同。因此很难仅根据ERT图像界定腐朽电阻率的统一范围，无法根据腐朽区域的电阻率范围在ERT图像上明确确定腐朽的位置。

为了解决这个问题，考虑两种测量方法的优势，结合阻抗仪测得的微钻阻力变化曲线和ERT图像进行分析。在ERT图像上找出阻抗仪的测量方向及范围，用细的直条表示阻抗仪的测量方向和范围，微钻阻力值发生比较明显下降的位置的腐朽部分标记为白色，其他位置的健康区域标记为黑色，依据是阻抗仪能够在一维直线方向上准确地反应活立木的腐朽情况。然后运用监督分类的方法对ERT图像进行分析，以选出的腐朽部分为训练样区，区分腐朽部分与健康部分。监督分类法是以统计识别函数为理论基础，根据已知训练区提供的样本通过选择特征参数，求出特征参数作为决策规则，建立判别函数以对待分类影像进行的图像分类^[23]。这样处理的依据是：ERT检测对轻微腐朽很敏感，即使是轻微的腐朽，其电阻率与健康部分相差较大，这些部分在ERT图像上与其他部分的颜色有较明显的差异，满足监督分类的要求。图 6为6号样木的ERT图像分析过程，左边为原ERT图像，其中白色直条为根据微钻阻力变化曲线标记的腐朽位置，黑色直条为健康位置，直条总长为阻抗仪测量长度；右图为经监督分类后图像，其中红色区域为处理后得到的腐朽区域，绿色为健康区域，蓝色为背景区域。用处理后的腐朽区域面积占总截面积的比例表示由这种方法得到的腐朽程度，具体公式为：

图 6 ERT图像分析过程

Figure 6. Process of analyzing ERT image

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${{P}_{\text{d}}}=\frac{{{\mathit{P}}_{\text{r}}}}{1-{{P}_{\text{b}}}}$

式中: P_d为腐朽区域占截面的比例，%；P_r和P_b分别为红色所代表的腐朽区域和蓝色所代表的背景区域占整个图像的面积比，%。用这种方法对15棵样木的ERT图像进行分析，所得的腐朽面积占截面的比例见表 4。

表 4 ERT图像中腐朽面积占截面比例

Table 4. Percentage of decay area in ERT image

样木编号No. of sample tree	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
腐朽面积比例Percentage of decay area (P_d)/%	33.60	40.88	28.90	34.09	26.89	37.65	23.24	21.42	42.53	19.59	55.21	65.25	22.38	43.81	75.37

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以质量损失率为自变量，上述方法得到的腐朽面积占截面的比例P_d为因变量，对两者进行线性回归分析，结果如图 7所示。回归方程P_d=0.917L-8.616(R²=0.787，P＜0.01)的拟合程度很高，说明木芯的质量损失率越大，结合两种检测方法得到的腐朽面积越大，两者呈显著正相关关系。这一现象是由于ERT图像上监督分类的结果是用阻抗仪的微钻阻力变化曲线定位得到的，红色区域实质上是一维直线上力学性能下降的区域在二维截面上的扩展，扩展的依据是前文讨论的腐朽部分的阻力损失与电阻率异常程度之间存在相关关系，微钻阻力下降段的腐朽位置电阻率与其他健康位置的电阻率相差较大。而质量损失率作为本文中腐朽程度的参考值，已经证明它与阻力损失有线性正相关关系，会随力学性能下降而减小。因为计算得到的腐朽面积比例P_d和质量损失率L都与力学强度下降有密切关系，所以两者表现出较好的线性相关关系。这种现象也印证了腐朽会使木材的力学和电学性能都发生变化，这种联合阻抗仪和ERT图像表征腐朽程度的方法具有可行性。

图 7 质量损失率和ERT图像中腐朽面积比例散点图

Figure 7. Scatter-plot of mass loss rate and percentage of decay area in ERT image

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对比阻力损失与质量损失率的回归方程，此方法得到的腐朽程度与质量损失率的相关系数更大，拟合程度提高。说明与一维方向上的微钻阻力变化曲线相比，结合微钻阻力变化曲线对ERT图像分析后得到的二维截面图像，能更加全面地反映活立木内部的腐朽情况。而且此方法能明确地表示出红松活立木截面上的腐朽区域，充分利用了阻抗仪检测在一维方向上的准确性以及电阻率对轻微腐朽敏感的特点，克服了仅根据ERT图像难以明确确定腐朽区域的困难。

3. 结论

对ERT图像和阻抗仪两种无损检测方法进行了比较和评价，结合两种方法的优势，并利用监督分类的图像分析法对活立木树干内部腐朽进行了检测和定量表征，结果表明：

1) 根据微钻阻力下降的程度定义阻力损失，木芯的质量损失率与平均的阻力损失呈较显著的正相关关系，阻抗仪能够准确测量红松活立木一维直线方向上的腐朽情况。

2) 微钻阻力下降区域的电阻率与其他区域相差很大，以这些区域为腐朽区域，用腐朽区域和健康区域的电阻率值定义电阻率异常程度。阻力损失值和对应区域的电阻率异常程度存在显著指数关系，说明了ERT能够检测木材二维截面上的腐朽情况。但是仅从ERT图像不能明确得到腐朽的区域，只能根据电阻率过高或过低大致判断腐朽部位。由上述指数函数关系还得到ERT检测对于轻度腐朽更加敏感，而阻抗仪检测对较严重的腐朽更加敏感。

3) 结合阻抗仪和ERT图像检测各自的优点，根据微钻阻力变化曲线上阻力下降的位置，在ERT图像对应的一维方向上确定腐朽位置，运用监督分类的图像分析手段在红松活立木二维截面上明确确定腐朽区域，腐朽面积占截面比例与质量损失率呈显著正相关关系，证明了这种联合阻抗仪和ERT定量表征红松活立木腐朽的方法有相当的可行性。

图 1 油松 SAUR 基因的染色体分布

Figure 1. Chromosomal distribution of P. tabuliformis SAUR gene

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图 2 油松与银杏和巨杉SAUR基因的共线性分析

红线代表 SAUR 的共线性关系。The red line represents collinear relationship of SAUR.

Figure 2. Collinearity analysis of P. tabuliformis with Ginkgo biloba and Sequoiadendron giganteum SAUR genes

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图 3 油松 SAUR 基因家族的系统发育树（A）、保守基序（B）和保守结构域（C）

Figure 3. Phylogenetic tree (A), conserved motifs (B), and conserved domains (C) of the P. tabuliformis SAUR gene family

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图 4 油松 SAUR 基因家族启动子顺式作用元件预测分析

Figure 4. Predictive analysis of SAUR gene family promoter cis-element in P. tabuliformis

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图 5 油松与拟南芥SAUR蛋白系统进化分析

Figure 5. Phylogenetic analysis of SAUR protein sequences in P. tabuliformis and Arabidopsis thaliana

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图 6 油松 SAUR 基因家族在干旱胁迫下的表达模式

Drought-8d、Drought-23d 分别为干旱处理8 d、23 d；CK-D8d、CK-D23d分别为对照处理8 d、23 d；Rewater-1d、Rewater-10d 分别为复水后1 d和10 d；CK-R1d、CK-R10分别为Rewater-1d、Rewater-10d的对照处理。下同。Drought-8d and Drought-23d are drought treatments for 8 and 23 d, respectively. CK-D8d and CK-D23d are control treatments for 8 and 23 d, respectively. Rewater-1d and Rewater-10d are 1 and 10 d after rehydration, respectively. CK-R1d and CK-R10 are control treatments for Rewater-1d and Rewater-10d, respectively. The same below.

Figure 6. Expression patterns of SAUR gene family in P. tabuliformis under drought stress

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图 7 油松3个SAUR 基因在干旱胁迫下的表达模式

Figure 7. Expression patterns of 3 SAUR genes in P. tabuliformis under drought stress

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表 1 油松SAUR基因家族成员的序列特征和亚细胞定位预测

Table 1 Sequence characteristics and subcellular localization prediction of members of the SAUR gene family of P. tabuliformis

基因名称 Gene name	基因号 Gene ID	氨基酸长度 Amino acid length/aa	蛋白质分子量 Protein molecular mass/kDa	等电点 Isoelectric point (PI)	亚细胞定位预测 Predicted subcellular localization
PtSAUR1	Pt0G04300	146	17.05	6.21	细胞核 Nucleus
PtSAUR2	Pt0G10820	132	15.33	9.71	细胞核 Nucleus
PtSAUR3	Pt0G13730	196	21.92	9.67	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR4	Pt0G14520	118	13.59	9.66	叶绿体/细胞质/线粒体/细胞核/过氧化物酶体 Chloroplast/cytoplasm/mitochondrion/nucleus/peroxisome
PtSAUR5	Pt0G24890	154	17.63	6.49	细胞核 Nucleus
PtSAUR6	Pt0G42350	162	18.97	5.97	细胞核 Nucleus
PtSAUR7	Pt1G07530	114	13.01	9.87	叶绿体/线粒体Chloroplast/mitochondrion
PtSAUR8	Pt1G07600	114	13.03	9.30	细胞核 Nucleus
PtSAUR9	Pt1G07630	118	13.55	9.30	细胞核 Nucleus
PtSAUR10	Pt1G08120	196	21.84	9.67	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR11	Pt1G08660	142	16.28	9.45	细胞核 Nucleus
PtSAUR12	Pt1G08670	181	20.41	9.14	细胞核 Nucleus
PtSAUR13	Pt1G08690	145	16.29	9.34	细胞核 Nucleus
PtSAUR14	Pt1G08700	184	20.82	8.31	细胞核 Nucleus
PtSAUR15	Pt1G08710	145	16.36	9.23	叶绿体/线粒体/细胞核 Chloroplast/mitochondrion/nucleus
PtSAUR16	Pt1G08740	136	15.53	9.32	细胞膜/叶绿体/高尔基体/线粒体/细胞核 Cell membrane/chloroplast/Golgi apparatus/mitochondrion/nucleus
PtSAUR17	Pt1G08750	128	14.60	9.30	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR18	Pt1G08870	139	15.85	8.99	细胞核 Nucleus
PtSAUR19	Pt1G08900	142	16.21	9.35	叶绿体/线粒体/细胞核 Chloroplast/mitochondrion/nucleus
PtSAUR20	Pt1G09080	142	16.33	9.32	细胞核 Nucleus
PtSAUR21	Pt1G09110	144	16.27	9.13	细胞核 Nucleus
PtSAUR22	Pt1G09150	117	13.05	9.30	细胞核 Nucleus
PtSAUR23	Pt1G09200	147	16.69	7.72	细胞质 Cytoplasm
PtSAUR24	Pt1G09260	152	17.56	9.42	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR25	Pt1G09740	154	17.46	9.10	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR26	Pt1G09750	152	17.27	9.14	线粒体/细胞核 Mitochondrion/nucleus
PtSAUR27	Pt1G09760	149	17.14	9.51	叶绿体/细胞质/线粒体/细胞核/过氧化物酶体 Chloroplast/cytoplasm/mitochondrion/nucleus/peroxisome
PtSAUR28	Pt2G24850	117	13.09	9.10	细胞核 Nucleus
PtSAUR29	Pt2G25380	165	19.04	8.46	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR30	Pt2G26010	158	17.90	8.41	细胞核 Nucleus
PtSAUR31	Pt3G09210	170	19.53	9.77	细胞核 Nucleus
PtSAUR32	Pt3G29990	149	17.06	9.28	细胞核 Nucleus
PtSAUR33	Pt3G64810	196	22.48	8.83	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR34	Pt3G68980	206	23.73	8.99	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR35	Pt3G72940	201	23.08	9.78	叶绿体/细胞质/线粒体 Chloroplast/cytoplasm/mitochondrion
PtSAUR36	Pt3G72970	193	22.10	8.73	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR37	Pt4G13060	155	17.85	8.50	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR38	Pt4G13090	177	19.77	8.41	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR39	Pt4G15910	136	15.23	5.05	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR40	Pt5G16460	196	22.22	9.98	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR41	Pt5G43140	151	17.63	5.96	细胞核 Nucleus
PtSAUR42	Pt5G43160	154	17.60	6.49	细胞核 Nucleus
PtSAUR43	Pt5G43260	146	16.77	5.95	细胞核 Nucleus
PtSAUR44	Pt5G43280	152	17.58	5.79	细胞核 Nucleus
PtSAUR45	Pt5G43310	154	17.85	8.77	细胞核 Nucleus
PtSAUR46	Pt5G43380	144	16.54	5.39	细胞核 Nucleus
PtSAUR47	Pt5G43400	137	15.49	6.06	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR48	Pt6G17180	149	17.35	5.07	细胞核 Nucleus
PtSAUR49	Pt6G42330	201	23.35	10.27	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR50	Pt6G42410	85	9.76	7.74	细胞核 Nucleus
PtSAUR51	Pt6G42420	102	12.07	9.79	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR52	Pt9G21730	163	19.18	9.46	细胞膜/叶绿体/线粒体/过氧化物酶体 Cell membrane/chloroplast/mitochondrion/peroxisome
PtSAUR53	PtJG06370	196	22.02	9.87	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR54	PtJG14220	172	19.36	9.4	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR55	PtJG14230	143	16.57	9.34	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR56	PtJG31250	146	16.61	8.73	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR57	PtJG31720	158	17.93	7.69	叶绿体/细胞质/细胞核 Chloroplast/cytoplasm/nucleus
PtSAUR58	PtJG33080	165	18.96	10.36	叶绿体 Chloroplast
PtSAUR59	PtJG33090	227	25.74	10.22	叶绿体/细胞核 Chloroplast/nucleus
PtSAUR60	PtQG10070	141	15.92	6.48	叶绿体/细胞质/细胞核 Chloroplast/cytoplasm/nucleus
PtSAUR61	PtQG18490	153	17.26	9.30	细胞核 Nucleus
PtSAUR62	PtQG18510	158	18.00	8.33	细胞核 Nucleus
PtSAUR63	PtQG18540	166	18.85	6.50	细胞核 Nucleus
PtSAUR64	PtQG18560	121	13.88	6.21	细胞核 Nucleus
PtSAUR65	PtQG18620	142	16.25	6.01	细胞核 Nucleus
PtSAUR66	PtQG18660	137	15.79	6.42	细胞核 Nucleus

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1. 材料与方法
1.1 材料
1.2 研究方法
2. 结果与分析
2.1 阻抗仪检测表征与木芯质量损失率的关系
2.2 ERT检测表征与阻抗仪检测表征的关系
2.3 联合ERT和阻抗仪的检测表征与质量损失率的关系
3. 结论

油松SAUR基因家族鉴定及其干旱胁迫表达模式分析

作者简介: 燕佳惠。主要研究方向：林木生物技术。Email：1484175192@qq.com 地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者: 李伟，博士，教授。主要研究方向：针叶树遗传改良。Email：bjfuliwei@bjfu.edu.cn 地址：同上。

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