加纳木霉ACCC30153对山新杨幼苗促生抗病功能分析

黄颖; 苗嘉琪; 遇文婧; 刁桂萍

doi:10.12171/j.1000-1522.20230346

加纳木霉ACCC30153对山新杨幼苗促生抗病功能分析

黄颖^{1, 2,},
苗嘉琪^{1, 3},
遇文婧²,
刁桂萍^1, ,

1.
东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨 150040
2.
黑龙江省森林保护研究所，黑龙江哈尔滨 150040
3.
西安立讯科技技师学院，陕西西安 710000

基金项目: 中央高校基本科研业务费专项（2572022DS07），黑龙江省省属科研院所科研业务费项目（LKSB2024-2、CZKYF2022-1-C048），黑龙江省博士后出站基金项目（2023）。

详细信息

作者简介:
黄颖，博士。主要研究方向：森林保护。Email：729218328@qq.com　地址：150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路 26 号东北林业大学林学院

责任作者:
刁桂萍，博士，副教授。主要研究方向：森林保护。Email：dgp2003@126.com　地址：同上。

中图分类号: S792.13
计量
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出版历程
- 收稿日期: 2023-11-28
- 修回日期: 2024-05-29
- 录用日期: 2024-11-25
- 网络出版日期: 2024-11-26
- 刊出日期: 2024-12-24

Growth promotion and disease resistance function of Trichoderma ghanaiana ACCC30153 on Populus davidiana × P. bolleana seedlings

Huang Ying^{1, 2,},
Miao Jiaqi^{1, 3},
Yu Wenjing²,
Diao Guiping^1, ,

1.
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China
2.
Heilongjiang Forest Protection Institute, Harbin 150040, Heilongjiang, China
3.
Xi’an Lixun Technology Technician College, Xi’an 710000, Shaanxi, China

摘要

摘要:
目的
探索并分析加纳木霉ACCC30153的促生抗病功能，为该菌株的田间应用提供理论依据和技术支持。
方法
利用加纳木霉 ACCC30153分生孢子悬浮液灌施山新杨幼苗，对山新杨幼苗的生长指标、生理指标和光合作用进行了研究；通过加纳木霉 ACCC30153与病原菌对峙试验及分析相关抗病基因表达差异，明确加纳木霉ACCC30153抗病功能。
结果
（1）灌施不同孢子浓度加纳木霉ACCC30153分生孢子悬浮液能够促进山新杨幼苗的生长。与对照相比，灌施1.5 × 10⁷ cfu/mL孢子浓度60 d后幼苗平均株高增加了63.99%。生理指标测定显示，灌施处理显著提高叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度，且显著高于对照组（P < 0.05）。（2）加纳木霉ACCC30153处理显著提高了山新杨叶片内防御酶的活性，包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD），表明加纳木霉通过提高防御酶活性增强了山新杨的抗病能力。（3）对峙试验结果表明，加纳木霉ACCC30153对多种病原真菌具有显著的拮抗作用。实时荧光定量RT-qPCR结果表明，加纳木霉ACCC30153分泌的溶解酶和蛋白水解酶在其拮抗病原真菌过程中发挥了重要作用。
结论
本研究明确了加纳木霉ACCC30153能够通过提高山新杨叶片内叶绿素含量、增强其光合速率促进山新杨幼苗的生长，并显著提高山新杨幼苗防御酶活性；同时能够分泌溶解酶及蛋白水解酶参与其对病原菌的拮抗作用。
- 加纳木霉 /
- 杨树 /
- 生防作用 /
- 促生作用
Abstract:
Objective
To provide a theoretical basis and technical support for the field application of Trichoderma ghanense ACCC30153, its growth-promoting and disease-resistance functions were analyzed.
Method
The study investigated the effects of irrigating poplar seedlings with a conidial suspension of T. ghanense ACCC30153 on growth indicators, physiological indicators, and photosynthesis. The disease resistance function of T. ghanense ACCC30153 was determined through pathogen confrontation tests and by analyzing the expression patterns of disease resistance genes.
Result
(1) Irrigating with different concentrations of T. ghanense ACCC30153 conidial suspension promoted the growth of poplar seedlings. Compared with the control, the average height of poplar seedlings increased by 63.99% after 60 days of irrigation with a conidial suspension of T. ghanense ACCC30153 at a concentration of 1.5 × 10⁷ cfu/mL. Additionally, physiological measurements demonstrated a significant increase in chlorophyll, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO₂ concentration in leaves compared to the control group (P < 0.05). (2) Comparison of disease resistance in poplar leaves irrigated with or without T. ghanense ACCC30153 conidial suspension revealed a significant improvement in disease resistance after treatment. Enzymatic activity of defense-related enzymes, including phenylalanine ammonia-lyase (PAL), superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), and peroxidase (POD), indicated that T. ghanense ACCC30153 enhanced disease resistance by increasing the activity of these defense enzymes in the leaves (P < 0.05). (3)The confrontation experiment showed that T. ghanense ACCC30153 exhibited significant antagonistic effects on against various pathogenic fungi. Furthermore, real-time fluorescence quantitative RT-qPCR analysis revealed that lysozymes and proteolytic enzymes secreted by T. ghanense ACCC30153 played critical roles in its antagonistic effects against pathogenic fungi.
Conclusion
This study demonstrated that T. ghanense ACCC30153 can promote the growth of poplar seedlings by increasing chlorophyll content, enhancing photosynthetic rates, and it significantly increased the activity of defense enzymes. Moreover, the T. ghanense ACCC30153 can secrete lytic enzymes and proteolytic enzymes to participate in its antagonism against pathogenic organisms.
- Trichoderma ghanense /
- poplar /
- biocontrol effect /
- growth promoting effect

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我国野生动物种类繁多，分布广泛，其中国家一级保护动物约97种，二级保护动物约320种，野生动物资源已经成为我国重要的战略资源。对野生动物进行监测是野生动物保护管理工作的重要组成，利用红外自动感应相机、无线遥感等技术^[1-3]对野生动物进行图像监测是当前最有效的手段之一。这种方法可以提供野生动物的种群分布、物种多样性等信息，但是存在着人工识别效率低，监测周期长的问题。因此，采用机器学习技术对野生动物图像进行自动检测与识别成为当前的研究热点。

曾陈颖^[4]提出了一种基于BP神经网络的大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)识别方法。Okafor^[5]等提出一种基于深层学习与视觉词汇袋的野生动物识别方法，该方法使用灰度、颜色信息和不同的空间汇集方法来完成训练过程。但是利用红外自动感应相机监测野生动物时，由于相机布设在野外，拍摄时易受到动物本身的行为、周围环境和气候的影响，成像条件较差，导致识别的准确率低，因此学者们开始专注于解决由复杂环境背景导致的低识别率的问题。Villa等^[6]在文章中指出：图像包含的复杂背景信息对于识别的效果存在一定的影响，需要依靠准确的分割算法来提高识别准确率。Yu等^[7]将动物体从待训练图像中手动提取出来，这使得其对自建数据库的识别准确率提高到82%。近些年，深度学习理论的成熟与大数据的积累，为深度学习的应用提供了实践基础^[8]。在此基础上，通过应用深度学习理论构建了多种深度学习网络，并在ImageNet数据集上取得了极高的识别准确率。这些深度网络模型包括AlexNet^[9]、VGG Net^[10]、GoogleNet^[11]、Deep Residual Net^[12]和DenseNet^[13]等，与此同时，这些网络模型也被用于大熊猫、长颈鹿(Giraffa camelopardalis)等野生动物^[14]的图像识别。

就目前而言，深度神经网络已在动物图像的识别上广泛应用，Chen等^[15]使用自动图形切割算法分割野生动物区域，再使用深度卷积神经网络对20种野生动物进行识别，得到较好的识别精度。相比其他深度网络，近年兴起的DCNN(深度卷积神经网络)直接由数据本身得到特征和表达关系的自我学习，对图像具有极强的数据特征抽象能力，因此可以适应环境变化下的对象识别。目前，DCNN已在手写字符识别^[16]、行为识别^[17]以及农作物识别^[18-19]等方面获得了较好的效果，但是针对红外相机监测图像的检测与识别的研究仍面临着准确率低的问题。

针对以上问题，本研究提出一种基于目标检测与卷积神经网络(ROI-CNN)的野生动物监测图像的自动识别方法，通过基于回归算法的目标检测方法将野生动物所在区域从红外监测图像中分割出来，建立ROI图像数据库；将原始图像和ROI图像输入双通道卷积神经网络进行基于全局-局部的自动识别，最终实现高准确率的野生动物物种识别。

1. 材料与方法

1.1 野外环境下野生动物监测图像数据库的建立

2010—2016年间，项目组在内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区，利用红外感应触发相机对野生动物进行图像监测，获得了上千张野生动物监测图像，构建了野生动物监测图像数据库。监测图像均为24位RGB真彩色图像，分辨率为2 560 × 1 920。本研究从中选择了5种常见的国家级陆生保护动物^[20]为研究对象，包括马鹿(Cervus elaphus)、斑羚(Naemorhedus goral)、狍(Capreolus capreolus)、猞猁(Lynx lynx)和野猪(Sus scrofa)。表 1为图像数据库中5种动物的图像数量。

表 1 野生动物图像样本数据库

Table 1. Wildlife image sample database

图像数量 Image number	马鹿 Red deer	斑羚 Goral	狍 Roe deer	猞猁 Lynx	野猪 Boar
白天 Day time	542	574	498	186	69
黑夜 Night time	322	75	267	50	85
总图像 Total images	864	649	765	236	154

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红外自动感应相机在野外捕捉到的野生动物图像鲜有如图 1a所示的理想状况，监测图像通常会受到环境、动物行为和相机硬件的影响，存在如图 1b所示的遮挡问题，如图 1c、d所示的曝光以及动物颜色与背景难区分等问题，这些问题都会给图像监测中野生动物的检测与识别带来困难。

图 1 野生动物监测图像的常见情形

Figure 1. Common situations of wildlife monitoring images

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除此之外，红外自动感应相机也会因其他因素影响导致误触发拍摄大量无效图像，在训练中过大的数据量会导致检测与识别的效率低下。基于以上问题，本研究提出将ROI提取技术加入到野生动物图像的检测与识别中，减少复杂背景对动物识别的影响，同时提高模型训练的效率。

1.2 基于目标检测技术的野生动物区域自动检测分割

针对复杂背景对野生动物图像中动物的检测识别带来的影响，本研究采用一种基于回归算法的目标检测技术对图像中野生动物所在区域进行检测与分割。

回归检测算法网络DarkNet-19由19个卷积层、5个最大值池化层构成，首先将图像尺寸修改为448×448，输入网络进行预测，网络输出为S×S×(B×5+C)的张量，其中S为划分网格数，B为网络预测边框数，C为类别个数。然后将整幅图像划分为S×S个网格(grid cell)，每个网格预测B个检测边界框(bounding boxes)，以及每个框的置信度(confidence)，每个检测边界框包含5个参数(x、y、w、h和confidence)。(x, y)代表检测边界框的中心相对其母网格的位置，(w, h)为检测边界框的宽和高。置信度confidence计算公式如下：

${\rm{confidence}}=\operatorname{Pr}(\text { Object }) \times \mathrm{IOU}$

(1)

$\mathrm{IOU}=\frac{\operatorname{area}\left(\mathrm{BB}_{\mathrm{dt}} \cap \mathrm{BB}_{\mathrm{gt}}\right)}{\operatorname{area}\left(\mathrm{BB}_{\mathrm{dt}} \cup \mathrm{BB}_{\mathrm{gt}}\right)}$

(2)

式中：Pr(Object)为边界框包含目标物体的概率；IOU为检测框与标准框的交并比值；BB_gt为基于训练标签的参考标准框；BB_dt为检测边界框；area()表示面积。

本文中使用的S=7，即将输入图像首先分为49个网格，每个网格预测2个检测边界框，在算法中每个框包含x、y、w、h、confindence这5个数值，此处仅做野生动物区域回归，不做物种的具体类别预测，因此C取1，最后的输出是7×7×(2×5+1)的张量。采用误差平方和作为损失函数(loss)：

$\begin{array}{l}{\operatorname{loss}=\lambda_{\text { coord }} \sum\limits_{i=0}^{S^{2}} \sum\limits_{j=0}^{B} I_{i j}^{\mathrm{obj}}\left[\left(x_{i}-\hat{x}_{i}\right)^{2}+\left(y_{i}-\hat{y}_{i}\right)^{2}\right]+} \\ {\lambda_{\text { coord }} \sum\limits_{i=0}^{S^{2}} \sum\limits_{j=0}^{B} I_{i j}^{\mathrm{obj}}\left[\left(\sqrt{w_{i}}-\sqrt{\hat{w}_{i}}\right)^{2}+\left(\sqrt{h_{i}}-\sqrt{h_{i}}\right)^{2}\right]}\end{array}$

(3)

式中：λ_coord为定位误差的权重；x_i、y_i、w_i、h_i是第i个网格的位置以及宽和高； $\hat{x}_{i}, \hat{y}_{i}, \hat{w}_{i}, \hat{h}_{i}$ 是参考标准框的参数值。I_ij^obj表示第i个网格中第j个负责预测的预测值(predictor)。

在每一张图像中，会存在很多并不包含物体的网格，这些网格的置信度为0，它们的训练梯度远大于包含物体中心的部分网格，很可能会覆盖掉它们的梯度更新，使得模型不稳定，导致网络的发散。针对这个问题，本研究给定位误差更大的权重，使λ_coord=5，同时减小不包含物体中心网格的置信度误差的权重，包含物体中心网格的置信度误差则保持不变。

按照检测得到的野生动物所在区域的坐标(包含左上角坐标[x₁, y₁]和右下角坐标[x₂, y₂])对图像(图 2a)进行切割，输出如图 2b的目标区域图像，建立ROI图像库，为下一步的野生动物的自动识别提供数据基础。为了更精确地提取目标物种的特征，本研究需要目标检测算法的准确率达到90%以上才可进行后续的模型训练。

图 2 野生动物图像目标检测分割

Figure 2. Target detection segmentation for wildlife images

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1.3 基于VGG16的训练网络

VGGNet是DCNN的典型代表，其3×3小卷积核的设计思想使得网络的参数更少，且在具有1 000个分类的大规模图像数据集ImageNet^[21]的分类和定位上的适用性已得到了充分的验证，因此本研究以此为基础设计针对野生动物监测图像的识别网络。图 3为16个权重层的网络结构。

图 3 VGG16网络架构

注：COV3-64表示卷积核大小为3 × 3，通道数为64的卷积层；COV3-128表示卷积核大小为3 × 3，通道数为128的卷积层；COV3-256表示卷积核大小为3 × 3，通道数为256的卷积层；COV3-512表示卷积核大小为3 × 3，通道数为512的卷积层；MAXPOOL表示采用最大值池化；FC-4096表示通道数为4096的全连接层；FC-1000表示通道数为1000的全连接层；分类层采用softmax函数。

Figure 3. VGG16 network architecture

Notes: COV3-64 represents a convolution layer with a convolutional kernel of 3×3 and a convolutional layer with 64 channels. COV3-128 represents a convolution layer with a convolutional kernel of 3×3 and a convolutional layer with 128 channels. COV3-256 represents a convolution layer with a convolutional kernel of 3×3 and a convolutional layer with 256 channels. COV3-512 represents a convolution layer with a convolutional kernel of 3×3 and a convolutional layer with 512 channels. MAXPOOL indicates that the maximum pool is used.FC-4096 denotes a fully connected layer with a channel number of 4096. FC-1000 denotes a fully connected layer with a channel number of 1000;the classification layer uses softmax function.

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VGGNet的输入为224×224的RGB图像，图像经过网络的处理，输出其属于每个类别的概率。VGGNet架构的核心由卷积层和池化层交替构成。其中前5部分分别由多个卷积核大小为3×3的卷积层构成，第6部分为3个全连接(fully-connected, FC)层。卷积层的主要作用是提取特征^[22]，即包含一组经数据驱动进行自主学习的卷积核，又称特征提取器。针对不同的特征提取密集度，卷积核用固定大小的卷积步幅与输入做卷积运算，经由激活函数变换后构成卷积特征图，代表对输入图像特征的响应。输出的特征图通常表示为：

$a_{n}^{l}=f\left(\sum\limits_{\forall m}\left(a_{m}^{l-1} \times k_{m, n}^{l}\right)+b_{n}^{l}\right)$

(4)

式中：a_n^l为第l层(当前层)的第n个特征图，a_m^l-1为第(l-1)层(上一层)的第m个特征图，k_{m, n}^l表示作用于2个特征图之间的卷积核，f(x)为激活函数，b_n^l代表偏置项。

池化层用于特征映射和降维，本研究中采用最大值池化，对卷积特征图进行下采样后构成池化特征图，通常表示为：

$a_{n}^{l}=f\left(r_{n}^{l} \times \frac{1}{s^{2}} \sum\limits_{s \times s} a_{n}^{l-1}+b_{n}^{l}\right)$

(5)

式中：s是选取的下采样模板，r_n^l为模板的权值。

经过多层级联后，全连接层对最后一个池化层输出的特征图作矢量变换，构成特征向量输送到分类层。

2. 基于全局-局部的双通道VGG16野生动物自动识别

基于上文提到的技术与方法，提出一种基于ROI-CNN的野生动物监测图像自动识别方法，首先采用基于回归算法的目标检测技术对图像中野生动物所在的区域进行检测，实现自动的分割与裁剪，得到以动物为主体的图像集(ROI图像)；提出一种双通道模型，将未经感兴趣区域提取的图像和ROI图像同时导入VGGNet进行训练，基于ImageNet数据库进行微调，最后接入分类器输出最终的识别结果。图 4为算法流程图。

图 4 算法流程图

Figure 4. Algorithm flow chart

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图 5所示为构建的基于VGG16的双通道网络模型，其中包括网络通道G1与网络通道G2。将未经感兴趣区域提取的图像数据库与经感兴趣区域提取后的ROI图像数据库作为训练样本，分别输入G1与G2，以softmax作为分类器，分别输出预测概率矩阵P_G1与P_G2：

图 5 双通道网络模型

Figure 5. Dual-channel network model

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$\boldsymbol{P}_{\mathrm{G} 1}=\left[P_{1\_1}, P_{1\_2}, P_{1\_3}, P_{1\_4}, P_{1\_5} \right]$

(6)

$\boldsymbol{P}_{\mathrm{G} 2}=\left[P_{2\_1}, P_{2\_2}, P_{2\_3}, P_{2\_4}, P_{2\_5}\right]$

(7)

式中：P_{i_j}表示网络输出的预测概率，i∈{1，2}，分别对应网络通道G1与G2；j∈{1，2，3，4，5}，分别对应5种被预测的物种。P_G1与P_G2为n=5的行向量，概率矩阵满足各类预测概率之和为1，即满足：

$\sum\limits_{j=1}^{5} P_{i j}=1$

(8)

最后通过分类概率融合将概率矩阵P_G1与P_G2相加取平均值，得到最终的识别概率矩阵Q，并输出矩阵中概率最大值所对应的物种作为识别的结果。

$Q=\frac{\boldsymbol{P}_{\mathrm{G} 1}+\boldsymbol{P}_{\mathrm{C} 2}}{2}$

(9)

3. 实验和结果分析

本研究的硬件平台为E5-2620 CPU，两块GTX 1080ti GPU的工作站，软件为Ubuntu16.04操作系统、Python2.7的编程环境、Tensorflow1.3.0的深度学习框架。

3.1 野生动物目标检测器训练

首先采用1.2节介绍的基于回归的目标检测技术训练野生动物目标检测器。从样本库中随机选择每类野生动物图片的80%作为训练样本，使用labelImg作为图像标定软件，对训练集图像中的野生动物区域进行人工标定。以Darknet-19作为特征提取网络，采用随机梯度下降法(SGD)为优化函数，初始学习率为0.001，冲量(momentum)为0.9，训练批次(batch size)为8。训练过程迭代次数为1 200次，图 6为训练准确率的变化图。训练集准确率在训练迭代1 200次后达到97%以上，将数据库中其余20%的样本作为验证集，最终验证集准确率为96.6%。这说明野生动物目标检测器满足90%的准确率要求，可以用来提取监测图像中野生动物所在区域。

图 6 目标检测算法训练准确率

Figure 6. Training accuracy chart of the target detection algorithm

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3.2 双通道卷积神经网络模型训练

训练VGG16网络模型时，采用随机梯度下降(stochastic gradient descent, SGD)算法进行优化实验，学习率采用步进阶梯调节策略step。网络模型训练参数如表 2所示。

表 2 网络模型训练参数

Table 2. Training parameters of the network model

参数类型 Parameter type	批量数据 Batch data	优化算法 Optimization algorithm	初始学习率 Initial learning rate	迭代次数 Epochs	损失函数 Loss function
值或方法Value or method	64	随机梯度下降 Stochastic gradient descent	0.001	50	交叉熵函数Cross entropy function

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为了丰富图像训练集，更好地提取图像特征，提高模型泛化能力，本研究在训练过程中采用仿射变换和裁剪等方式对样本图像进行数据扩充，将原有训练样本数据扩充5倍。将图像数据库中的每类野生动物图像分成训练集、测试集和验证集。其中训练集和测试集分别占每类动物图像总数的70%和30%，随机从图像数据库中产生20%作为验证集。

选定平均识别精度的平均值MAP^[23](mean average precision)来评价识别模型的好坏，MAP的计算公式如式(10)：

$\operatorname{MAP}=\frac{\sum\limits_{q=1}^{5} \operatorname{Ave} P(q)}{5}$

(10)

式中：q为野生动物物种的编号，P(q)为野生动物监测图像中第q类物种的识别精度，AveP(q)为第q类物种的平均识别精度(average precision，AP)，MAP为5种物种的平均识别精度的均值。

3.3 不同CNN网络结构的对比实验

本研究算法中采用的网络结构是VGG16，为了验证不同网络结构对算法识别效果的影响，用VGG19结构代替VGG16进行训练识别，将两种结构下的训练效果进行对比。

图 7所示为两种结构下的模型在训练时损失函数值和准确率随迭代次数的变化，两种模型的训练均在40次迭代之后开始趋于稳定。对5种野生动物的识别效果以及训练的MAP值和验证时最大MAP值的对比如表 3所示。

图 7 损失函数值(a)和准确率(b)随迭代次数的变化

Figure 7. Variations of loss fuction values (a) and accuracy (b)with epoch changing

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表 3 不同物种的AP值与不同模型的MAP值

Table 3. AP value of different species and MAP value of varied models

算法类别 Algorithm class	AP					MAP(测试) MAP(test)	最大MAP(验证) Max. MAP(validation)
算法类别 Algorithm class	马鹿 Red deer	斑羚 Goral	狍 Roe deer	猞猁 Lynx	野猪 Boar	MAP(测试) MAP(test)	最大MAP(验证) Max. MAP(validation)
VGG19	0.87	0.82	0.82	0.83	0.81	0.83	0.87
本研究算法Algorithm in this research	0.94	0.91	0.91	0.88	0.92	0.91	0.94
注：AP代表平均识别精度，MAP代表平均识别精度的均值。Notes: AP is average identification precision, and MAP is mean AP.

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表 3中，2~6列为不同物种测试集的平均识别精度AP，第7列为测试集5种物种的平均识别精度的均值MAP，第8列为训练过程中，验证集的最大MAP值。综合分析图 7和表 3可得：1)无论采用哪种结构，验证时的最大MAP值和测试时的MAP值相差较小，说明模型没有产生欠拟合或者过拟合的问题；2)训练时，相比于VGG19结构，VGG16结构下的损失函数值下降更快，稳定后的损失函数值更低，训练效率较高；3)两种结构下的测试准确率差值较小，但是VGG16结构下的测试准确率始终高于VGG19；4)针对研究中这5种野生动物，VGG16结构下的模型识别效果均优于VGG19，且最高的准确率差值达到11%；5)验证时，VGG16结构的最大MAP值为0.94，而VGG19结构的最大MAP值仅为0.87。

VGG19网络相较于VGG16虽然具有更深的网络层数，但网络层数越深，网络反向传播的梯度相关性越差，造成梯度弥散现象，所以并非网络层数越深，识别效果越优。综上所述，本研究采用VGG16结构的模型，使得训练效果更优，训练效率更高，能够得到更高的MAP值，更加适合于红外自动感应相机下野生动物监测图像的物种识别。

3.4 算法性能评估实验

R-CNN、Fast R-CNN^[24]是DCNN初期应用算法中的主流方法，其思想也影响了目前大量的检测模型网络。R-CNN的核心思想是从输入图像中选出上千个候选框，对每个候选框做卷积运算以及特征提取，再使用分类器判别其类别；而Fast R-CNN则是只对输入图像做一次卷积运算得到特征图，找到每个候选框在特征图上的映射，再提取出特征输入分类器进行判别。这两种算法都是在输入图像上划分出大量的候选框进行处理，本研究算法则是对输入图像进行处理，分割出目标所在的区域，再进行之后的模型训练以及识别分类。为了证明本研究提出算法的有效性，在野生动物监测图像集上，分别利用4种算法对5种野生动物进行物种识别，图 8所示为不同算法准确率的对比，其MAP值的对比如表 4所示。

图 8 4种模型下的5种野生动物测试准确率

Figure 8. Test accuracy of five kinds of wildlife under four models

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表 4 不同算法的MAP

Table 4. MAP of different algorithms

算法类别 Algorithm class	VGG16	R-CNN	Fast R-CNN	本研究算法 Algorithm in this research
最大MAP(验证) Max.MAP(validation)	0.672	0.803	0.895	0.931
MAP(测试) MAP(test)	0.656	0.762	0.856	0.912

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综合分析图 8、表 4可得：1)训练时，针对5种野生动物，本研究算法的训练效果相比于VGG16、R-CNN与Fast R-CNN均为最佳，测试时MAP的值也最高；2)与单独的VGG16结构相比，本研究算法对5种野生动物的测试准确率均高出20%以上，验证时的最大MAP值高出0.259，证明对图像进行ROI提取能够降低复杂背景信息对图像识别的影响，得到更好的识别效果；3)对于狍的准确率，本研究算法比R-CNN的准确率高出18%，狍的图像质量较差，动物本身与背景经常难以区分，说明本研究算法比R-CNN更好地减少了背景对图像识别的影响；4)与Fast R-CNN的表现相比，由于马鹿图像质量较好，大多比较清晰、辨识度高，受背景影响较小，本研究算法在马鹿的识别上仅高出2%，相比之下，背景更为复杂的猞猁、野猪、斑羚和狍图像的识别上，本研究算法的准确率就比Fast R-CNN提高了8%、5%、6%、7%，也说明了本研究算法在处理背景复杂的图像上优于Fast R-CNN，能够达到更高的识别准确率；5)验证时，本研究算法的最大MAP值最大，VGG16的最小，与识别效果的比较关系相对应，且对于4种算法，验证时的最大MAP值和测试时的MAP值的差值均较小，再次证明训练没有产生过拟合的问题。

综上所述，与VGG16、R-CNN与Fast R-CNN相比，本研究算法在马鹿、猞猁、野猪、斑羚和狍的红外相机监测图像的检测与识别上具有更高的精度，图像初期的检测分割处理减少了无效背景的影响，对于树木遮挡、光线变化有较好的鲁棒性，更加满足野生动物监测图像识别的要求。

4. 结论

针对红外自动感应相机在野外环境下拍摄的野生动物监测图像，提出一种基于ROI-CNN的图像自动识别方法，利用基于回归算法的目标检测与全局-局部的双通道卷积神经网络，有效克服复杂背景信息对野生动物监测图像物种识别的干扰。通过实验分析，采用VGG16作为卷积网络的测试准确率最高，对内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区内5种陆生野生动物的平均识别率均可达到90%左右。为了验证本研究算法的有效性，设计了与VGG16、R-CNN、Fast R-CNN算法的对比试验，与5种野生动物的测试准确率和MAP值进行对比，实验结果表明：针对全部5种野生动物，本研究提出算法的测试准确率最高，达到更高的测试MAP值，识别效果最优。

图 1 加纳木霉ACCC30153对山新杨幼苗促生作用

CK.对照；T1.孢子浓度1.5 × 10³ cfu/mL；T2.孢子浓度1.5 × 10⁵ cfu/mL；T3.孢子浓度1.5 × 10⁷ cfu/mL。不同小写字母表示同一时间不同处理之间差异显著（P < 0.05）。CK, control; T1, spore concentration of 1.5 × 10³ cfu/mL; T2, spore concentration of 1.5 × 10⁵ cfu/mL; T3, spore concentration of 1.5 × 10⁷cfu/mL. Different lowercase letters indicate significant differences in same time under varied treatments (P < 0.05).

Figure 1. Promotion function of Trichoderma ghanense ACCC30153 on growth of P. davidiana × P. bolleana seedlings

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图 2 不同处理下山新杨移栽苗净光合速率（P_n）日变化特性

Figure 2. Diurnal variation characteristics of net photosynthetic rates (P_n) in P. davidiana × P. bolleana under different treatments

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图 3 不同处理下山新杨移栽苗的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（E）、气孔导度（G_s）和胞间CO₂浓度（C_i）

不同小写字母表示同一时间不同处理间的显著性差异（P < 0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences between varied processes at the same time (P < 0.05).

Figure 3. Net photosynthetic rate (P_n), transpiration rate (E), stomatal conductance (G_s) and intercellular CO₂ concentration(C_i) of transplanted P. davidiana × P. bolleana seedlings under different treatments

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图 4 山新杨幼苗叶片生理酶活性

Figure 4. Leaf physiological enzyme activity of P. davidiana × P. bolleana seedlings

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图 5 对峙试验

T.加纳木霉ACCC30153；A.叶枯病病原菌；T-A.加纳木霉ACCC30153与叶枯病病原菌对峙；C.烂皮病病原菌；T-C.加纳木霉ACCC30153与烂皮病病原菌对峙。T, T. ghanense ACCC30153; A, A. alternate; T-A, confrontation test of T. ghanense ACCC30153 and A. alternate; C, C. chrysosperma; T-C, confrontation test of T. ghanense ACCC30153 and C. chrysosperma.

Figure 5. Confrontation test

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图 6 加纳木霉ACCC30153不同诱导下溶解酶基因表达量

MM. 微量无机盐基础培养基Mineral inorganic salt medium；CA. 细链格孢菌细胞壁 Cell walls of A. alternata；CC. 金黄壳囊孢菌细胞壁 Cell walls of C. chrysosperma；FA. 细链格孢菌发酵液 Fermentation supernatant of A. alternata；FC. 金黄壳囊孢菌发酵液 Fermentation supernatant of C. chrysosperma

Figure 6. Expression levels of lytic enzyme gene of T. ghanense ACCC30153 under different treatments

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表 1 引物设计

Table 1 Primer design

基因编号 Gene No.	引物序列（5′—3′） Primer sequence (5′—3′)
TghECh	F：GCGACCTGCTCCAGAGATTGAG	R：GCCCGTGTTTGTCACCTCCA
TghChi	F：GGCACTTGGTACGAGCCATTCA	R：CCGCTTGTAGTCCTCGCCATT
TghAsp	F：AGGCGTCCAGGTCATCGTAGA	R：CGGATCGAGCAGCGAGTTGTT
TghAse	F：TGGACTCTGGATGTGCGTCAAC	R：GCCGATCCATGTGCCTTCTTCT
TghXyn	F：TTGTCACTTTCTCCGGCGTCG	R：CCGTGTTCTTGGCCGTAACGA
TghNac	F：CTTTGTCGGCGGCAAGGGAT	R：CGATGATGGACGGCTGGTTGA
TghSep	F：CCGTCGTCTACTGCCTCAACAA	R：GCTCTACGATGCTGCGGTGAA
TghGlu	F：CGGCATCCACAAGCGACACA	R：TCATCGTCTTCGTCCTCGTCCT
TghEgl	F：GAGTTCAACGCCCGCAACCA	R：CGCTCCGGCATTGACCTTCTT
TghGTP	F：CTTTGTCGGCGGCAAGGGAT	R：CGATGATGGACGGCTGGTTGA
actin	F：AAGGAGTCCGTCGTCGAGGTT	R：AGTTGAGGGCGGAGCGGATA
α-tublin	F：CTGGTCACGGCTGGACTACAAG	R：GCATCAAGTCGTCGTCGTCGT
β-tublin	F：GTTACCTGACGTGCTCCACCAT	R：CGGAACATGGCGGTGAACTGT

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表 2 不同处理60 d后山新杨移栽苗的生长状况

Table 2 Growth of P. davidiana × P. bolleana seedlings under different treatments after 60 days

生长指标 Growth indicators	CK	T1	T2	T3
茎粗 Stem diameter/cm	0.21 ± 0.004^a	0.26 ± 0.011^a	0.38 ± 0.005^b	0.55 ± 0.010^b
根长 Root length/cm	2.26 ± 0.261^a	2.29 ± 0.142^a	5.26 ± 0.166^b	6.11 ± 0.211^b
叶片数 Leaf number	13.6 ± 0.050^a	15.2 ± 0.115^a	22.6 ± 0.168^b	23.8 ± 0.008^b
鲜质量 Fresh mass/g	6.05 ± 0.035^a	6.79 ± 0.122^a	9.28 ± 0.135^b	11.55 ± 0.256^b
干质量 Dry mass/g	1.03 ± 0.056^a	2.34 ± 0.045^a	4.54 ± 0.246^b	5.08 ± 0.002^b
注：同行不同小写字母表示不同处理下同一生长指标的差异显著（P < 0.05）。Note: different lowercase letters in the same line indicate significant differences in same growth index under varied treatments (P < 0.05).

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表 3 不同处理下山新杨叶片叶绿素a含量

Table 3 Contents of chlorophyll a in leaves of P. davidiana × P. bolleana under different treatments μg/g

处理 Treatment	0 h	1 h	3 h	6 h	12 h	1 d	5 d	10 d	15 d
CK	0.84^a	1.07^b	2.72^b	2.11^b	3.53^b	3.61^b	3.65^b	3.68^b	3.39^b
T1	0.94^a	2.81^b	2.55^b	3.82^ab	3.42^b	4.16^ab	4.35^b	5.46^a	6.31^a
T2	0.97^a	2.85^b	3.78^ab	5.83^a	5.29^a	7.11^a	7.67^a	6.02^a	7.72^a
T3	0.94^a	5.98^a	4.71^a	4.16^ab	4.53^ab	5.95^ab	5.68^ab	5.80^a	6.74^a
注：同列不同小写字母表示不同处理之间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters in the same column indicate significant differences under varied treatments (P < 0.05). The same below.

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表 4 不同处理下山新杨叶片叶绿素b含量

Table 4 Contents of chlorophyll b in leaves of P. davidiana × P. bolleana under different treatments μg/g

处理 Treatment	0 h	1 h	3 h	6 h	12 h	1 d	5 d	10 d	15 d
CK	0.81^a	0.24^b	1.85	1.88^b	2.08^b	2.08^b	3.68^b	2.07^b	3.33^b
T1	0.77^a	4.93^a	4.63^a	4.95^a	4.93^a	4.90^a	4.94^ab	5.46^ab	5.32^a
T2	0.91^a	3.73^a	2.65^b	4.23^a	4.48^a	5.04^a	5.71^a	6.66^a	6.16^a
T3	1.21^a	3.67^a	3.92^ab	4.40^a	4.99^a	4.82^a	5.36^a	6.21^a	6.15^a

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表 5 不同处理下山新杨叶片叶绿素总含量

Table 5 Total contents of chlorophyll in leaves of P. davidiana × P. bolleana under different treatments μg/g

处理 Treatment	0 h	1 h	3 h	6 h	12 h	1 d	5 d	10 d	15 d
CK	1.64^a	1.30^c	4.57^b	3.99^b	5.62^b	5.69^b	7.33^b	5.75^b	6.72^b
T1	1.71^a	7.74^b	7.18^a	8.77^ab	8.35^ab	9.06^ab	9.28^ab	10.93^ab	11.63^ab
T2	1.87^a	6.57^b	6.43^ab	10.07^a	9.78^a	12.15^a	13.38^a	12.68^a	13.88^a
T3	2.14^a	9.65^a	8.64^a	8.56^ab	9.51^a	10.76^ab	11.04^ab	12.01^a	12.90^a

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1. 材料与方法
1.1 野外环境下野生动物监测图像数据库的建立
1.2 基于目标检测技术的野生动物区域自动检测分割
1.3 基于VGG16的训练网络
2. 基于全局-局部的双通道VGG16野生动物自动识别
3. 实验和结果分析
3.1 野生动物目标检测器训练
3.2 双通道卷积神经网络模型训练
3.3 不同CNN网络结构的对比实验
3.4 算法性能评估实验
4. 结论

1. 材料与方法
1.1 野外环境下野生动物监测图像数据库的建立
1.2 基于目标检测技术的野生动物区域自动检测分割
1.3 基于VGG16的训练网络
2. 基于全局-局部的双通道VGG16野生动物自动识别
3. 实验和结果分析
3.1 野生动物目标检测器训练
3.2 双通道卷积神经网络模型训练
3.3 不同CNN网络结构的对比实验
3.4 算法性能评估实验
4. 结论

参考文献(31)

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加纳木霉ACCC30153对山新杨幼苗促生抗病功能分析

作者简介: 黄颖，博士。主要研究方向：森林保护。Email：729218328@qq.com 地址：150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路 26 号东北林业大学林学院

责任作者: 刁桂萍，博士，副教授。主要研究方向：森林保护。Email：dgp2003@126.com 地址：同上。

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