Stigma receptivity and optimal pollination time of chestnut ‘Yanshanzaofeng’
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摘要:目的
探明板栗‘燕山早丰’柱头可授性和杂交花粉活力的有效检测方法及日变化规律，筛选板栗‘燕山早丰’最适授粉时间，为实现其高效杂交育种提供理论依据。
方法以河北省迁西县主栽板栗品种‘燕山早丰’为母本，选择与其花期相近且具有多粒、矮化等特异性状的‘王钱大栗’‘短枝芽变’‘三屯红栗’为父本，分别于雌雄盛花期不同时段进行人工授粉试验。首先，采用联苯胺–过氧化氢法和MTT染色法测定柱头可授性，TTC、I2-KI、醋酸洋红染色法和离体萌发法测定花粉活力。然后，在此基础上，于盛花期单日08:00—18:00每隔2 h取样，通过分析柱头可授性和花粉活力的日变化规律、坐果率和结实率等指标，探究‘燕山早丰’的最适授粉时间。
结果（1）采用联苯胺–过氧化氢法与MTT染色法检测‘燕山早丰’柱头可授性，前者反应迅速且柱头出现大量气泡，后者柱头变色用时较长。（2）醋酸洋红染色法对花粉活力检测效果最好，花粉活力均在75%以上，I2-KI染色法次之，其他方法效果不明显。（3）盛花期单日10:00—12:00柱头可授性和花粉活力最好。（4）不同杂交组合中，结实率最高值均出现在08:00—12:00授粉时段，以‘王钱大栗’和‘三屯红栗’为父本结实率最高。
结论板栗‘燕山早丰’最适杂交授粉时段为盛花期单日10:00—12:00。研究结果将为板栗人工杂交育种的成功提供理论指导，同时对解析板栗生殖生物学特性和繁殖机制具有重要意义。
Abstract:ObjectiveThe objective of this study is to investigate the effective detection method and variation law of stigma receptivity of chestnut ‘Yanshanzaofeng’ and hybrid pollen viability, and to screen the optimal pollination time of chestnut ‘Yanshanzaofeng’, so as to provide a theoretical basis for the realization of efficient hybrid breeding.
MethodThe main chestnut variety ‘Yanshanzaofeng’ in Qianxi County, Hebei Province of northern China was selected as the female parent, and varieties ‘Wangqiandali’, ‘Duanzhiyabian’ and ‘Santunhongli’ were selected as the male parents with feature such as multi-seed and dwarf, and the artificial pollination experiments were carried out at different time of flowering periods. Firstly, benzidine-hydrogen peroxide and MTT staining were used to determine stigma receptivity, TTC, I2-KI and magenta acetate staining and in vitro germination method were used to determine pollen viability, and then on this basis, samples were taken every 2 h from 08:00 to 18:00 on a single day during the full flowering period. The optimal pollination time of ‘Yanshanzaofeng’ was explored by analyzing the variation law of stigma receptivity and pollen viability, fruit setting rate and seed setting rate.
Result(1) Benididine-hydrogen peroxide and MTT staining were used to detect the stigma receptivity of ‘Yanshanzaofeng’, the former had a rapid response and a large number of bubbles appeared on the stigma, and the latter took a long time for stigma to change color. (2) Magenta acetate staining had the best effect on pollen viability, with the pollen viability above 75%, followed by I2-KI staining, and the effect of other methods was not obvious. (3) The stigma receptivity and pollen viability were best from 10:00 to 12:00 in the full flowering period. (4) Among different hybrid combinations, the highest seed setting rate occurred during the pollination period from 08:00 to 12:00, and the seed setting rate of ‘Wangqiandali’ and ‘Santunhongli’ as the male parents was the highest.
ConclusionThe most suitable hybrid pollination time for chestnut ‘Yanshanzaofeng’ is 10:00−12:00 on a single day during the full flowering period. The results of this study will provide theoretical guidance for the success of artificial cross-breeding of chestnut, and great significance for analyzing the reproductive biological characteristics and reproductive mechanism of chestnut.
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Keywords:
- chestnut /
- pollination time /
- stigma receptivity /
- benzidine-hydrogen peroxide /
- pollen viability
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黄土高原水蚀风蚀交错带是一个多动力综合作用区，水蚀和风蚀作用在时间上交替发生，空间上相互叠加，形成了风沙地貌、流水侵蚀地貌交错、嵌套的地表景观[1]。此外，该区域还受到冻融和重力侵蚀的影响，这些因素共同作用导致该区域的土壤侵蚀强度显著高于其北部的风蚀区和南部的水蚀区，形成了黄土高原上的一个侵蚀高值区[2−4]，也成为黄河粗泥沙的主要源区[5]。黄河中游沙盖黄土侵蚀亚区占整个多沙粗沙区的16.7%，该亚区内以风水相互作用形成的片沙覆盖黄土坡面为主，此类坡面呈现典型的沙土二元结构[6]。沙层和黄土层土壤性质相差较大，有明显的沙土界面，存在特殊的产流产沙模式[7−8]。目前针对沙盖黄土坡面这一特殊地貌类型土壤侵蚀过程及机理在坡面尺度上的研究相对薄弱，对其进行系统探究，对深入理解该区域土壤侵蚀机制、演变过程及其对环境变化的响应具有重要意义。
张丽萍等[7−8]最早基于原位模拟降雨试验在六道沟小流域内开展了沙盖黄土坡面土壤侵蚀特征的研究，发现该类型坡面在一定程度上能够减小地表产流量，小雨强下无径流产生，一旦产生径流，则含沙量很大，明显不同于黄土坡面产流产沙过程。惠振江[9]定性描述了沙盖黄土坡面产流产沙过程特征，并提出沙土界面流和沙界面流侵蚀的概念。在野外自然条件下，由于水蚀和风蚀耦合作用及地形地貌、植被等的差异，沙盖黄土坡面的覆沙厚度从毫米级到米级不等[5−6]。Xu等[10]发现沙层厚度对沙盖黄土坡面产流和产沙有一定影响，但该研究沙层较薄（≤1.5 cm），难以代表典型沙盖黄土坡面。Zhang等[11−12]基于室内模拟降雨试验系统分析了覆沙厚度（0.5、2、5、10、15、20和 25 cm）、坡度（18%、27%、36%、47%和 58%）及二者交互作用对沙盖黄土坡面产流产沙过程及坡面形态演化的影响，发现沙层能够推迟产流时间，减少产流量，增加产沙量，增强降雨过程产流产沙的变异性；较薄沙层（小于2 cm）的产流产沙模式与黄土坡面相似，但随覆沙厚度和坡度增加，沙盖黄土坡面产流产沙模式发生了质的变化，且存在临界覆沙厚度（5 ~ 10 cm）和临界坡度（47% ~ 58%）；同时发现较厚覆沙坡面降雨过程中瞬时径流系数出现大于1的现象（部分试验甚至大于2）。此外，谢林妤等[13]、曹晓娟等[14]发现沙层粒径组成变化对产流产沙过程影响显著，定量分析了沙层厚度、粒径组成及二者交互作用对产流产沙的贡献。Ren等[15]发现较薄的覆沙能够加速细沟的形成与发展，进而增加侵蚀。也有学者从覆沙方式、覆沙坡面侵蚀动力参数变化及侵蚀泥沙粒径等方面对沙盖黄土坡面土壤侵蚀过程进行了研究[16−19]。总之，以上研究充分说明沙盖黄土坡面沙层显著改变了坡面产流产沙模式，各影响因子对沙盖黄土坡面侵蚀过程的影响明显不同于黄土坡面。沙盖黄土坡面产流产沙模式及对各影响因子的响应、过程及内在机理的研究还有待进一步深入。
坡长是影响坡面土壤侵蚀的主要因子，目前针对单一土壤一元结构坡面土壤侵蚀坡长效应的研究较多，且取得了大量成果[20−21]。然而，沙盖黄土坡面呈典型的沙土二元结构，且覆沙层薄厚不一，其侵蚀过程对坡长的响应与单一土壤一元结构坡面可能存在差异。同时，坡长与覆沙厚度可能存在交互作用，影响侵蚀产沙过程，但目前这方面的研究还鲜有报道。鉴于此，本研究拟采用室内人工模拟降雨试验，探究坡长对不同覆沙厚度沙盖黄土坡面产流产沙的影响，揭示坡长和覆沙厚度对沙盖黄土坡面土壤侵蚀的作用途径及机理。该研究有助于深入理解沙盖黄土区乃至整个水蚀风蚀交错带坡面土壤侵蚀特征，并为水蚀风蚀交错带水土流失防治提供基础数据和理论支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验设计
采用室内人工模拟降雨试验，基于实地调查、前人研究结果及试验执行的可行性[11−12,22]，试验设置了2个坡长（1和3 m）、3个覆沙厚度（2、5和10 cm）、1个雨强 （1.5 mm/min）和1个坡度（27%），以未覆沙的黄土坡面为对照。模拟降雨试验中使用的金属土槽尺寸为3.0 m × 1.0 m × 0.8 m和1.0 m × 1.0 m × 0.8 m。为确保降雨过程中沙层侵蚀泥沙能顺利流出，土槽下端底部到集水槽出口的深度设为0.3 m。土槽底部打孔径为2 mm、间距为10 cm的孔，以保证良好的渗透。试验设置重复通常可以确保测试结果的可靠性，并准确显示不同处理之间的差异。但对处理间差异比较明显的试验，重复之间的差异性比各种处理之间的差异更小[23]，是否设置重复对处理测量变量的变化趋势影响较小。因此，考虑到物力财力及处理差异较大，本试验未设置重复。
1.2 土槽装土
试验所用覆沙和黄土取自黄土高原水蚀风蚀交错带六道沟小流域（38°46′ ~ 38°51′N，110°21′ ~ 110°23′E），该小流域具有典型的沙盖黄土地貌特征[8]，属典型半干旱大陆性气候，年平均气温8.9 ℃，年平均降水量442.7 mm，其中76.3%为6—9月间的高强度暴雨。土壤侵蚀有明显的季节性变化，每年6—9月以水蚀为主，冬春季以风蚀为主，小流域内存在大量片沙覆盖黄土坡面。
基于调查，选取六道沟流域一典型剖面的老黄土作为下伏黄土，剖面附近沙丘的风沙土作为覆盖沙层，采样点老黄土和风沙土的物理特性如表1所示。剔除黄土中的植物根系及石块等杂物，过4.0 mm的筛网，使其保持合理数量的团聚体，将黄土的含水量调节至约10%，并充分混合。根据野外实测，黄土层土壤容重控制在1.45 g/cm3左右（表1）。土槽装土前，先在底部铺上纱布，然后装5 cm的天然河道砂（粒径小于3 mm），河道砂上再铺上纱布，在纱布上填装25 cm的黄土。为便于控制土壤容重和保持土层均一性，25 cm黄土分5层填装，每层5 cm，在填充上一层之前，轻轻刮毛下层黄土的表面，以减少层之间的不连续性，为防止边壁效应，尽量压实土槽四周。对最上层黄土表层压实刮平，将风干的沙按设置的厚度平铺至黄土层表面，对风积沙层的表面进行平整处理，以减少表面粗糙度的影响。为防止沙层滑塌，在集水槽处将覆沙层末端处理成坡度小于风沙休止角的斜面。在模拟降雨时，将准备好的土槽坡度调整为27%。
表 1 采样点黄土与沙的物理性质Table 1. Physical properties of loess soil and sand at the sampling sites材料类型
Material type粒径组成 Particle size composition/% 土壤容重
Soil bulk density/（g·cm−3）孔隙度
Porosity/%饱和导水率
Saturated hydraulic conductivity/
（mm·min−1）砂粒 Sand
（0.05 ~ 2 mm）粉粒 Silt
（0.002 ~ 0.05 mm）黏粒 Clay
（< 0.002 mm）沙 Sand 95.27 ± 3.06 3.73 ± 1.70 1.00 ± 0.88 1.60 ± 0.04 39.60 ± 2.40 1.40 ± 0.46 黄土 Loess soil 23.21 ± 2.09 66.63 ± 2.55 10.16 ± 0.47 1.43 ± 0.03 46.20 ± 1.40 0.05 ± 0.02 1.3 模拟降雨
人工模拟降雨在中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室人工模拟降雨大厅的侧喷区进行，模拟降雨均匀度高于80%，并表现出与自然降雨相似的雨滴大小和分布。本研究设计雨强为90 mm/h，降雨开始前进行雨强率定，用遮雨布盖住土槽并在土槽四周均匀布设4个雨量筒，接3 min降雨量以率定雨强。待雨强达到要求后，快速揭开土槽的遮雨布并用秒表计时。因每次试验很难精准控制，实际雨强为（90 ± 4） mm/h。不同坡长和覆沙厚度条件下产流时间差异较大，为了获取较为完整的坡面产流产沙过程，降雨历时以覆沙层基本侵蚀完为准，降雨历时存在差异，不同处理降雨历时从60 ~ 144 min不等。
降雨开始后，记录初始产流时间，产流后按3 min内连续接收径流泥沙量是否灌满15 L塑料桶为记时标准，如规定时间内塑料桶未接满，以3 min记时并更换塑料桶，如3 min内塑料桶接满，则以实际所用时间为准并换塑料桶，直到模拟降雨试验结束。降雨结束后，称接收径流泥沙塑料桶的总质量，静置24 h澄清，用虹吸法排除清液，再次称质量，并在虹吸后的沉积物中取样，利用烘干法测定含水量，进而计算径流速率、土壤流失率和泥沙浓度。
1.4 数据分析
本文利用Excel 2021进行数据整理分析、利用Origin 2021软件作图。在进行处理间总量比较时，统一以60 min降雨历时观测的平均值为准，在进行产流产沙过程分析时，以实际降雨历时为准。由于覆沙坡面降雨过程中变化存在连续性和局部不稳定性，易出现沙层坍塌，结构方程以捕捉瞬时产流产沙特征变化为主，因而结构方程利用过程数据，将降雨历时作为变量之一。结构方程模型使用加权最小二乘均值和方差调整估计（weighted least squares means and variance adjusted，WLSMV）进行拟合。拟合结果通过Tucker-Lewis指数（Tucker-Lewis index，TLI）、比较拟合指数（comparative fit index，CFI）、标准化均方根残差（standardized root mean square residual，SRMR）以及近似均方根误差（root mean square error of approximation，RMSEA）来评估。通常情况下，TLI > 0.90、CFI > 0.90、SRMR < 0.08 且 RMSEA < 0.05 被认为是良好的拟合。本研究使用R语言中“lavaan”包进行拟合。
2. 结果与分析
2.1 产流速率
与无覆沙坡面相比，沙层明显延长了初始产流时间（3 ~ 30.72倍），且随覆沙厚度增加，初始产流时间延长越明显（图1）。1 m坡长下无覆沙坡面和10 cm沙层坡面初始产流时间长于3 m坡长，而3 m坡长在2 cm和5 cm覆沙厚度下初始产流时间长于1 m。相同覆沙条件下不同坡长初始产流时间相差在0.21 ~ 10.50 min之间。前60 min降雨过程中，1 m和3 m坡长覆沙坡面平均产流速率分别为12.62 ~ 46.64 mm/h和46.73 ~ 65.47 mm/h，较等坡长条件下无覆沙坡面（78.25和87.42 mm/h）分别降低了40% ~ 84%和25% ~ 47%。不同坡长坡面平均产流速率对覆沙厚度的响应存在差异，较厚覆沙（10 cm）对1 m坡长产流速率的抑制作用最为显著（12.62 mm/h），其次是2 cm覆沙（46.64 mm/h）；而5 cm覆沙在3 m坡长时减流效果最佳（46.76 mm/h），其次是10 cm覆沙（55.20 mm/h）。1 m坡长覆沙坡面减缓产流速率的效应较3 m坡长更为显著，且随覆沙厚度增加而增加。
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图 1 降雨过程中不同坡长（L）和覆沙厚度（Hs）下坡面产流速率的变化Figure 1. Variations in runoff production rate on slopes with different slope lengths (L) and sand covering thicknesses (Hs) during rainfall坡长和覆沙厚度明显影响了降雨过程中的坡面产流模式（图1）。不同坡长下无覆沙黄土坡面产流模式相似，表现为随降雨历时增加，产流速率快速达到准稳定状态，降雨过程中径流速率变异系数小于5%。随着覆沙厚度的增加，不同坡长下产流特征发生了明显的变化，变异性明显增强。在整个降雨过程中，1 m坡长无覆沙坡面产流速率整体高于覆沙坡面，且随覆沙厚度增加，产流速率呈降低趋势；由于覆沙层能够增加入渗且具有一定的蓄水功能，3 m坡长坡面在降雨的前40 min无覆沙坡面产流速率明显高于覆沙坡面，而降雨40 min后覆沙坡面产流速率高于未覆沙坡面，且5 cm和10 cm覆沙坡面出现明显单峰，尤其10 cm覆沙坡面产流后产流速率迅速增大，瞬时产流量超过降雨量，达到峰值后快速减小，之后又趋于平缓，降雨后期不同覆沙厚度产流速率相差较小。降雨过程中1 m坡长2、5和10 cm覆沙厚度产流峰值分别为73.97、76.97和52.51 mm/h，3 m坡长时分别为100.08、100.61 和140.97 mm/h，均大于试验设定雨强，说明降雨过程中3 m坡长覆沙坡面产流系数出现大于1的情况。整体上，降雨过程中不同覆沙厚度下3 m坡长坡面产流速率高于1 m坡长坡面。
2.2 产沙速率
次降雨过程中产沙速率随覆沙厚度和坡长变化如图2所示。不管坡面是否覆沙，降雨过程中1 m坡长坡面产沙速率（1.99 ~ 77.52 kg/（m2·h））均小于3 m坡长坡面产沙速率（7.99 ~ 355.79 kg/（m2·h））。降雨过程中产沙速率的变化明显受坡长和覆沙厚度影响。无覆沙坡面，1 m坡长坡面产沙速率随降雨历时增加呈缓慢增加的趋势（开始产流时的异常值除外），而3 m坡长坡面产沙速率先缓慢增大后又波动减小。覆沙坡面产沙速率随降雨历时增加呈明显的单峰分布，即先快速增加而后减小，最终趋于稳定。峰值随覆沙厚度增加而增大，降雨过程中1 m坡长2、5、10 cm覆沙厚度下产沙速率峰值分别为48.37、77.52、71.49 kg/（m2·h），3 m坡长的分别为46.23、143.85、355.79 kg/（m2·h），较厚覆沙下坡长增加产沙速率峰值明显增加。次降雨条件下，3 m坡长坡面平均产沙速率是相同条件下1 m坡长坡面的1.29 ~ 5.57倍。坡长变化显著改变了覆沙厚度对产沙速率的影响，无覆沙1 m和3 m坡长坡面平均产沙速率分别为2.61和10.08 kg/（m2·h）， 1 m坡长2 cm、5 cm和10 cm覆沙坡面平均产沙速率分别为23.18、41.58和17.92 kg/（m2·h），3 m坡长分别为30.60、53.48和99.83 kg/（m2·h），覆沙坡面平均产沙速率是未覆沙坡面的3.03 ~ 15.91倍。
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图 2 降雨过程中不同坡长（L）和覆沙厚度（Hs）坡面产沙速率的变化Figure 2. Variations in sediment yield rate on slopes with different slope lengths (L) and sand covering thicknesses (Hs) during rainfall2.3 含沙量
降雨过程中不同坡长和覆沙厚度坡面径流含沙量变化如图3所示。1 m和3 m坡长无覆沙坡面平均径流含沙量分别为（33.65 ± 3.97） kg/m3和（110.62 ± 8.34） kg/m3。降雨诱发高含沙径流，1 m坡长2、5和10 cm覆沙坡面平均泥沙含量分别为（273.18 ± 200.88） kg/m3、（629.75 ± 148.43） kg/m3和（586.12 ± 255.28） kg/m3，3 m坡长的覆沙坡面分别为（394.69 ± 121.42） kg/m3、（688.83 ± 259.90） kg/m3和（986.85 ± 244.28） kg/m3。覆沙坡面平均含沙量比无覆沙坡面高3.38 ~ 18.07倍，随覆沙厚度和坡长增加，含沙量呈增加趋势。降雨过程中不同坡长覆沙坡面径流含沙量变化趋势存在明显差异，1 m坡长覆沙坡面径流含沙量随降雨历时呈先增大后减少的趋势，而3 m坡长覆沙坡面在产流初期径流含沙量高，随后逐渐减小，不同坡长覆沙坡面径流含沙量峰值随覆沙厚度增加而增大。降雨过程中，除2 cm覆沙厚度的产流中期和10 cm覆沙厚度产流后期，3 m坡长坡面含沙量始终大于1 m坡长。覆沙坡面在大多数情况下，径流泥沙含量大于200 kg/m3，属于高含沙水流，说明特殊的覆沙地貌是该区域高含沙水流形成的主要原因之一。
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图 3 降雨过程中不同坡长（L）和覆沙厚度（Hs）坡面径流含沙量的变化Figure 3. Variations in sediment content on slopes with different slope lengths (L) and sand covering thicknesses (Hs) during rainfall2.4 沙盖黄土坡面产流产沙变化的解析
坡长和覆沙厚度改变了降雨过程中产流和产沙之间的关系（图4）。在无覆沙、1 m坡长覆沙和3 m坡长2 cm覆沙坡面，降雨过程中产流和产沙无明显相关性。而3 m坡长5和10 cm覆沙坡面产流产沙峰值前后呈明显正相关，产流和产沙速率有明显峰值，且达到峰值的时间较为接近。如不考虑坡长和覆沙厚度变化，在产流速率大于90 mm/h，即大于雨强时，产流产沙之间正相关明显。
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图 4 降雨过程中不同坡长（L）和覆沙厚度（Hs）坡面产流产沙的关系Figure 4. Relationship between runoff production rate and sediment yield rate on slopes with different slope lengths (L) and sand covering thicknesses (Hs) during rainfall图5是基于结构方程解析降雨过程中各影响因素对坡面瞬时产流产沙速率变化的影响。对产流速率而言，坡长影响最大（0.65），其次是覆沙厚度（−0.22），降雨历时（0.09）对产流的影响相对较小。对产沙速率而言，覆沙厚度影响最大，其次为产流速率、降雨历时和坡长，总效应分别为0.71、0.61、−0.35和0.32。覆沙厚度和产流速率以直接正效应影响产沙速率（0.84和0.61）；降雨历时以直接负效应（−0.40）为主，而坡长以产流速率为中介的间接正效应（0.40）为主，坡长对产沙的作用主要通过影响产流来实现。
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图 5 降雨过程中产流产沙速率的结构方程解析**代表极显著性水平（P < 0.01）。TLI. Tucker-Lewis指数；CFI. 比较拟合指数；SRMR. 标准化均方根残差；RMSEA. 近似均方根误差。** represents extremely significant level (P < 0.01). TLI, Tucker-Lewis index; CFI, comparative fitting index; SRMR, standardized root mean square residual; RMSEA, root mean square error of approximation.Figure 5. Structural equation analysis of runoff production rate and sediment yield rate during rainfall3. 讨 论
3.1 坡长和覆沙厚度对坡面产流产沙速率的影响
沙盖黄土坡面是水蚀风蚀交错带多动力侵蚀条件下形成的一种特殊地貌景观[5]。沙层与下伏黄土层在土壤容重、孔隙度、导水性、黏聚力等性质上差异明显，形成特殊的产流产沙过程，导致不同影响因素对沙盖黄土坡面产流产沙的作用与未覆沙坡面明显不同[6−9]。本研究聚焦于坡长和覆沙厚度变化对覆沙坡面产流产沙过程的影响。未覆沙坡面产流产沙过程对坡长的响应与以往研究结果基本一致[20]，不管是瞬时还是60 min内平均产流产沙速率，都随坡长增加而增大。未覆沙坡面平均产流速率大于而平均产沙速率小于覆沙坡面[11−12]。对覆沙坡面而言，长坡坡面平均产流产沙速率整体上高于短坡坡面，这与已有大部分单一结构坡面坡长影响产流产沙速率的结果一致[20,24]。然而，不同坡长次降雨平均产流产沙速率和瞬时产流产沙速率对覆沙厚度的响应存在一定差异。覆沙厚度明显降低了短坡次降雨平均产流速率，增加长坡次降雨平均产沙速率。覆沙厚度对长坡面降雨过程瞬时产流产沙的响应较为剧烈，增强了降雨过程产流产沙的变异性，较厚覆沙坡面产流产沙出现明显单峰现象，甚至出现瞬时产流系数大于1的现象。这与Zhang等[11−12]发现的覆沙厚度对坡面产流产沙过程的影响一致。而短坡长下，瞬时产流速率基本保持先增加后稳定，且一直小于未覆沙坡面，但瞬时产沙速率基本大于未覆沙坡面，这与相似坡长下谢林妤等[13]的研究结果相似。
不同覆沙厚度坡面产流产沙对坡长响应差异主要与沙土二元结构坡面产流过程的特殊性及坡长增加汇流面积有关。由于下伏黄土入渗小，相当于弱透水层[6,25]，导致覆沙坡面产流模式以蓄满产流或壤中流（沙层内）为主，沙层内达到一定的水头后才能产生径流[26−27]，进而导致初始产流时间长，入渗量大，最终平均产流速率低于未覆沙坡面。对于短坡面而言，汇流面积小，沙层储水少，沙层内水力坡度小，渗流侵蚀弱，产流后径流先升高后逐渐趋于平稳；沙层因结构性差，黏聚力弱，容易侵蚀，产流后产沙速率迅速增大，随着沙层后退，因坡长短，沙层储水少，水力坡度小，产沙速率缓慢降低，即使相对较厚沙层，也不易出现明显的沙层滑塌现象。但长覆沙坡面因汇流面积大，沙层储水多，沙土界面水头迅速增高，在流出覆沙与黄土界线的地方出现较大水头损失，形成较陡水力坡度，产生很强的侵蚀能力。此外，沙层的结构性差，黏聚力弱，使沙层前沿的饱水部分不断被冲刷，饱气部分不断地坍塌。整个覆沙边缘不断被侵蚀后退，沙水合为一体，由水携沙，以沙带水，不断地将覆沙向坡下搬运输移。较厚沙层易出现沙层坍塌现象，导致产流后产沙速率激增。随着沙层后退，产沙速率快速下降，最后缓慢下降，瞬时产沙减小（图1和图2）。长坡因沙层储水较多，沙层后退快，导致瞬时产流系数出现大于1及瞬时产流产沙速率在降雨过程中陡增陡降的现象。结构方程分析显示，坡长主要通过影响产流来间接影响产沙（图5）。
3.2 坡长和覆沙厚度对坡面径流含沙量的影响
研究结果显示，降雨过程中覆沙坡面径流含沙量远高于未覆沙坡面，且随覆沙厚度增加而增加，这归功于沙层提供了易侵蚀的物源[7]。相同覆沙条件下长坡瞬时最小和最大泥沙含量都高于短坡，长坡瞬时最大含沙量在产流后立刻出现，短坡含沙量是产流后先增加，达到峰值后又降低。主要是因为长坡面受雨面积和汇流面积大，产流前沙层储水大且沙层易滑塌[22]。覆沙坡面长坡次降雨平均含沙量（373.61 ~ 982.96 kg/m3）高于短坡（271.70 ~ 607.76 kg/m3），属高含沙水流范畴，但仍然小于张丽萍等[7]在神木六道沟覆沙坡面的野外模拟降雨试验的平均含沙量（1 110 ~ 1 310 kg/m3），主要与野外坡面坡度大（大于28°），覆沙层较厚，且小区面积较大有关（1.5 m × 5.0 m），也进一步证实坡面尺度对覆沙坡面产流产沙过程影响明显。李永山等[28]发现黄河毛布拉孔兑支沟苏达尔沟洪水泥沙含量峰值平均约1 200 kg/m3，最大达1 500 kg/m3，本研究较厚沙层坡面降雨过程瞬时含沙量处于这个范围之内。许炯心[29]在研究高含沙洪水与风水两相复合侵蚀的关系认为风沙淤积和洪水冲刷模式是形成高含沙洪水的重要因素，同时侵蚀产沙与高含沙水流之间存在着因果与互馈关系，强烈的侵蚀作用促进了高含沙水流的形成。本文研究结果进一步从坡面尺度上证实，该区域高含沙水流形成的主要原因是风蚀过程。这一过程在黄土坡面形成覆沙层，为水蚀提供了侵蚀物源。从坡面尺度上深化了对水蚀风蚀交错带土壤侵蚀特征，以及该区域高含沙水流形成机理的认识。这些发现为区域土壤侵蚀预报和治理提供了理论支撑。
本研究为室内模拟试验，坡面尺度较小，覆沙厚度相对较薄，但已经明显展示了坡长变化以及坡长与覆沙厚度相互作用对覆沙坡面产流产沙过程的影响。在野外较大尺度坡面，极端降雨事件下，坡长和覆沙厚度对覆沙坡面侵蚀过程的影响可能更为剧烈。未来研究应进一步加强野外原位观测试验，从沙层内部水分运动、径流动力特征等方面入手，系统分析沙盖黄土坡面侵蚀过程的动力变化特征，揭示其动力学机制。目前，在全球气候变化的影响下，近十年来黄土高原极端降雨事件频繁，且该区域常以高强度暴雨为主[30]，沙盖黄土坡面是潜在的侵蚀灾害源。因此，加强该区域沙盖黄土坡面土壤侵蚀防治尤为重要，对减少黄河泥沙和保障黄河安澜运行具有重要意义。
4. 结 论
本研究采用室内人工模拟降雨试验，结合加权最小二乘法和方差调整估计拟合的结构方程模型，定量分析了坡长和覆沙厚度对覆沙坡面产流产沙过程的影响。黄土坡面覆沙较未覆沙能明显延长初始产流时间，减小平均产流速率而增大产沙速率和含沙量，且都随覆沙厚度的增加而加强。覆沙厚度影响覆沙坡面产流产沙过程，且不同覆沙厚度下坡长对覆沙坡面产流产沙的影响存在差异。短坡产流速率随覆沙厚度增加明显降低，长坡产沙速率随覆沙厚度增加迅速增大。无论是否覆沙，长坡含沙量明显高于短坡，较厚沙层坡面产流产沙出现明显的峰值，且瞬时含沙量波动范围高于短坡。坡长是调控产流速率的主要因素，覆沙厚度对产沙速率的影响最大，坡长通过增加产流速率影响产沙速率。整体而言，坡长增大了沙盖黄土坡面的产流产沙速率，覆沙厚度在一定程度上减小了产流速率而增大了产沙速率，二者协同增强了坡面产流产沙的变异性。本研究是室内模拟降雨试验，与实际情况相比，存在一定局限性，但研究结果已充分展示坡长和覆沙厚度及二者协同作用对沙盖黄土坡面产流产沙的影响，也意味着在野外较大尺度坡面和极端降雨事件下坡长和覆沙厚度对产流产沙的效应可能更加剧烈，因此，在气候变化的大背景下，未来加强该区沙盖黄土坡面土壤侵蚀的防治尤为重要。
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图 1 不同方法测定‘燕山早丰’花粉活力效果
a. 清水对照；b. 0.5%TTC染色法；c. 2%TTC染色法；d. 醋酸洋红染色法；e. I2-KI染色法；f. 离体萌发法
Figure 1. Effects of different methods on measuring pollen viability of ‘Yanshanzaofeng’
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图 2 联苯胺–过氧化氢法（a）和MTT染色法（b）检测‘燕山早丰’柱头可授性
Figure 2. Detecting stigma receptivity of ‘Yanshanzaofeng’ according to benzidine hydrogen peroxide method (a) and MTT method (b)
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图 3 联苯胺–过氧化氢法检测‘燕山早丰’盛花期单日柱头可授性
a. 08:00—10:00；b. 10:00—12:00；c. 12:00—14:00；d. 14:00—16:00；e. 16:00—18:00
Figure 3. Detecting single day stigma receptivity during blooming period of ‘Yanshanzaofeng’ by benzidine-hydrogen peroxide method
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图 4 各授粉组合盛花期单日不同时段授粉结果
a.‘燕山早丰’♀ × ‘王钱大栗’♂；b.‘燕山早丰’♀ × ‘短枝芽变’♂；c.‘燕山早丰’♀ × ‘三屯红栗’♂；d.‘燕山早丰’♀ × ‘燕山早丰’♂。不同小写字母表示同一授粉组合单日内不同时间授粉后结实情况存在显著差异（P < 0.05）。
Figure 4. Pollination results of different combinations at varied times in a single day during blooming period
表 1 不同板栗品种盛花期花粉活力变化
Table 1 Changes in pollen viability of different chestnut cultivars at full flowering stage
% 时段 ‘燕山早丰’ ‘短枝芽变’ ‘王钱大栗’ ‘三屯红栗’ 08:00—10:00 84.78ab 90.47a 83.71b 88.58a 10:00—12:00 90.71a 91.32a 87.26a 88.97a 12:00—14:00 80.65ab 88.93a 75.34c 82.23a 14:00—16:00 81.14ab 90.63a 79.49c 83.76a 16:00—18:00 78.63b 86.89a 78.26c 80.53a 注：不同小写字母表示同一品种单日内不同时间花粉活力存在显著差异（P < 0.05）。下同。 
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表 2 联苯胺–过氧化氢法检测‘燕山早丰’盛花期单日不同时间柱头可授性
Table 2 Detecting single day stigma receptivity during full flowering period of ‘Yanshanzaofeng’ by benzidine-hydrogen peroxide method
时段 柱头反应 柱头可授性 08:00—10:00 浸泡在溶液中3 ~ 5 min后，柱头表面出现大量气泡，且体积较大 +++ 10:00—12:00 浸泡溶液3 min左右，柱头表面出现大量气泡，气泡密集且体积较大 +++ 12:00—14:00 浸泡溶液5 min后，柱头表面出现少量气泡，体积较小 + 14:00—16:00 浸泡溶液5 min后，柱头表面出现气泡，气泡密集 +++ 16:00—18:00 浸泡溶液5 min后，柱头表面出现大体积气泡，但数量较少 ++ 注：+++. 柱头可授性极强；++. 柱头可授性较强；+. 柱头具可授性。
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表 3 各授粉组合盛花期单日不同时间授粉结实情况
Table 3 Pollination and seed setting at different times of a single day during blooming period of each pollination combination
授粉组合 授粉时段 结实率（1粒）/% 结实率（2粒）/% 结实率（3粒）/% 总结实率/% ‘燕山早丰’♀ × ‘王钱大栗’♂ 08:00—10:00 10.76a 14.71a 53.83a 79.30a 10:00—12:00 9.64a 15.62a 55.10a 80.36a 12:00—14:00 12.24a 17.78a 30.58b 60.60bc 14:00—16:00 5.21a 20.96a 44.24ab 70.42ab 16:00—18:00 12.35a 12.92a 29.86b 55.12c ‘燕山早丰’♀ × ‘短枝芽变’♂ 08:00—10:00 10.59a 8.07ab 40.69a 59.35a 10:00—12:00 4.98a 7.40ab 43.72a 56.10a 12:00—14:00 7.13a 3.25b 26.20ab 36.59b 14:00—16:00 5.67a 12.61a 34.56a 52.85a 16:00—18:00 7.28a 8.01ab 23.62ab 38.90ab ‘燕山早丰’♀ × ‘三屯红栗’♂ 08:00—10:00 3.25b 19.76a 53.41a 76.42a 10:00—12:00 10.60a 17.28ab 50.98a 78.86a 12:00—14:00 14.65a 17.31ab 29.02b 60.98ab 14:00—16:00 13.82a 17.32ab 39.06ab 70.20ab 16:00—18:00 11.38a 16.50b 29.02b 56.91b ‘燕山早丰’♀ × ‘燕山早丰’♂ 08:00—10:00 23.80a 4.70a 2.82a 31.32a 10:00—12:00 21.12a 4.17ab 2.50ab 27.79ab 12:00—14:00 17.63a 3.25ab 1.95ab 22.83ab 14:00—16:00 20.07a 3.96ab 2.38ab 26.40ab 16:00—18:00 16.84a 2.73b 1.64b 21.21b 注：不同小写字母表示同一授粉组合单日内不同时段授粉后结实情况存在显著差异（P < 0.05）。
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1. 车海伦，李华林，张帆，吴凤月，谢晨新，刘晔. 随机森林模型解析极端暴雨洪峰流量驱动要素——以北京“23·7”暴雨为例. 北京林业大学学报. 2025(01): 51-62 . 
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