Root development and genetic regulation in Populus euphratica under salt stress
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摘要:目的
探究胡杨主根分别在正常和盐胁迫条件下的生长适应性模式，有效定位影响胡杨根系表型性状的显著数量性状座位（QTL），将遗传调控网络可视化，进一步探究胡杨根系表型性状在盐胁迫下的遗传调控机制。
方法基于胡杨在正常和盐胁迫条件下的表型与基因型数据，运用主成分分析、方差分析和动态模型拟合等统计方法分析表型变化规律，采用功能作图方法定位显著QTL，将根系在盐胁迫下表型性状的遗传调控网络可视化。
结果（1）相关性分析表明，胡杨根系性状在正常条件下表现出高度协同作用，而在盐胁迫下通过减少根数量来增加平均根长；基于主成分分析确定了主根长、主根表面积和主根数量作为研究的主要表型性状；与正常条件相比，盐胁迫对主根长、主根表面积和主根数量3种表型性状产生了抑制作用。比较拟合优度R2发现，相较于Logistic、Richards和Weibull生长方程，Gompertz模型表现最优。（2）在正常条件下，分别定位到100、89、85个调控主根长、主根表面积、主根数量的显著QTLs，主要分布于连锁群1、4、5、14和15；在盐胁迫下，分别定位到91、85、87个调控以上3个性状的显著QTLs，集中分布于2、3、5、13和18连锁群。（3）遗传效应分析显示，两种条件下影响主根长度的显著 QTLs 遗传效应均随时间持续上升；影响主根数量的显著 QTLs主要表现为持续上升，部分位点表现为先升后降或先降后升的趋势；影响主根表面积的显著 QTLs 在正常条件下呈现3种模式—先升后降、持续波动上升和先升后降再升，而在盐胁迫下大多持续上升。（4）正常条件下，分别注释到影响主根长、主根表面积、主根数量表型性状的21、14、14个候选基因，主要集中于基本的代谢过程、生长素转运、染色体分离等；盐胁迫下分别注释到19、17、15个候选基因，主要富集于胁迫响应、氧化还原平衡、铁离子运输和tRNA修饰等。（5）可视化遗传网络发现，枢纽基因（LOC105114908）和（LOC105120566）可能参与胡杨盐胁迫响应。
结论盐胁迫显著影响了胡杨根系的生长发育。运用多种统计模型，本研究定位到影响根系生长的显著QTLs，揭示了其遗传效应随环境变化的动态特征。研究结果为理解胡杨适应盐胁迫的遗传调控基础提供了新见解，并为林木遗传改良研究提供了方法支持。
Abstract:ObjectiveThis paper studies the growth adaptability pattern of Populus euphratica root under normal and salt stress conditions, effectively locates the significant quantitative trait loci (QTL) affecting the phenotypic traits of P. euphratica root, visualizes genetic regulation network, and explores the genetic regulation mechanism of phenotypic traits of P. euphratica root under salt stress.
MethodBased on phenotypic and genotypic data of P. euphratica under normal and salt stress conditions, statistical methods such as principal component analysis, variance analysis, and dynamic model fitting were used to analyze phenotypic variation patterns, locate significant QTL by functional mapping, and visualize the genetic network of phenotypic traits in root system under salt stress.
Result(1) Correlation analysis showed that P. euphratica root traits exhibited high synergy under normal conditions, but under salt stress, the roots reduced in number while increased in average length. PCA identified main root length, main root surface area, and main root number as the primary phenotypic traits for study. Compared with normal conditions, salt stress inhibited the growth of these three traits. Comparison of goodness-of-fit R2 revealed that the Gompertz model performed best among Logistic, Richards, and Weibull growth equations. (2) Under normal conditions, 100, 89, and 85 significant QTLs regulating main root length, main root surface area, and main root number were identified, respectively, mainly distributed on linkage groups 1, 4, 5, 14, and 15. Under salt stress, 91, 85, and 87 significant QTLs regulating these three traits were located, concentrated on linkage groups 2, 3, 5, 13, and 18. (3) Genetic effect analysis showed that the significant QTLs affecting main root length exhibited continuously increasing genetic effects over time under both conditions. The significant QTLs influencing main root number mainly showed a continuous increase, with some loci displaying trends of first increasing then decreasing or first decreasing then increasing. The significant QTLs affecting main root surface area exhibited three patterns under normal conditions: first increasing then decreasing, continuously fluctuating upwards, and first increasing then decreasing before increasing again, while most showed a continuous increase under salt stress. (4) Under normal conditions, 21, 14, and 14 candidate genes were annotated for traits of main root length, main root surface area, and main root number, respectively, mainly involved in basic metabolic processes, auxin transport, and chromosome segregation functions. Under salt stress, 19, 17, and 15 candidate genes were annotated for these traits, respectively, primarily enriched in stress response, redox balance, iron ion transport, and tRNA modification functions. (5) The genetic network was visualized, revealing hub genes (LOC105114908 and LOC105120566) might involve in P. euphratica’s response to salt stress.
ConclusionSalt stress significantly affects the growth and development of P. euphratica roots. Using various statistical models, significant QTLs influencing root growth are located, demonstrating their dynamic genetic effects with environmental changes. The results provide new insights into understanding the genetic regulatory basis of P. euphratica’s adaptation to salt stress and offer methodological support for forest tree genetic improvement research.
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林分结构调整是森林经营的重要内容，林分结构包括树种、胸径、树高、林木个体大小差异等非空间结构，也包括林木分布格局、单木竞争指数等空间结构，能直接或间接影响林分的稳定和发展潜力[1]。合理的林分结构是提高整个森林生态系统结构与功能的关键[2−3]，在一定程度上决定着森林的天然更新和演替方向，对森林质量优化和可持续经营具有重要的指导及参考作用。
马尾松（Pinus massoniana）作为亚热带低山丘陵区群落演替的先锋树种，由于其耐旱易存活、繁殖能力强等生态特征，以及速生丰产的高经济效益特点，是南方亚热带荒山造林的主要树种[4−5]。由于马尾松林长期高密度的纯林经营，造成了林地退化、生产力和多样性降低等问题[6−7]，严重影响了林地的可持续经营。因此，需要通过间伐和补植等抚育措施，对马尾松林进行阔叶化改造，促进马尾松低效纯林向针阔混交和阔叶混交林演替。
目前，许多学者针对马尾松林改造对林分结构与功能的影响进行了大量研究。马尾松林改造能够改善林分年龄和空间结构，在树种多样性、林分多功能提升等方面成效显著[8−9]。此外，马尾松林改造不仅提高了林分的生长活力和生长量，还能促进林下植被的稳定性和生长发育，有利于提升森林生态系统的结构和功能。人工采伐和抚育管理下的马尾松林林分形成的时间缩短，对林分质量提高有正面影响[10]。林分结构变化的驱动因素是复杂的，特别是间伐等可能破坏现有驱动机制的一些干扰会直接或间接影响林分结构[11]。有研究表明，中度间伐能形成稳定的空间结构，轻度间伐会导致大量幼苗的出现，而重度间伐则会导致局部树种多样性减少[12]。总体上，目前国内外大部分研究均采用结构参数的均值或一元、二元分布等形式量化林分空间结构特征[13−15]，而针对马尾松林改造后的林分结构的综合评价仍相对缺乏。此外，阔叶化改造前后树种组成、多样性等指标的变化与林分空间结构的关联机制也尚不明晰，需要进一步深入探讨。
因此，本研究以亚热带典型马尾松次生林不同改造模式的林分为研究对象，主要探究间伐和补植两类改造措施对林分空间和非空间结构的影响，并对不同改造模式的林分结构进行综合评价，分析阔叶化指标与林分结构的关系，从而更加科学合理地评判各类林分改造工程的效果，以期为区域内马尾松林的质量优化和可持续经营提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
研究区地处浙江省建德市（29°12′20″ ~ 29°46′27″ N，118°53′46″ ~ 119°45′51″ E），属亚热带季风气候，温暖湿润，多年平均气温16.9 ℃，无霜期254 d，年均降水量1 528 mm，年均蒸发量917.8 mm，年均相对湿度77.7%，年均风速1.65 m/s。土壤主要有黄壤、红壤、岩性土、潮土和水稻土[16]，地带性植被为壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、木兰科（Magnoliaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、山茶科（Theaceae）等树种组成的常绿阔叶林[17]。
1.1 样地设置与调查
在研究区内选择改造前林分密度、立地条件和龄级基本一致的马尾松林为研究对象，按照马尾松间伐强度和是否补植划分为6类林分改造类型：轻度间伐无补植（light thinning without replanting，LTNP）、中度间伐无补植（moderate thinning without replanting，MTNP）、重度间伐无补植（heavy thinning without replanting，HTNP）、中度间伐补阔（moderate thinning with broadleaf replanting，MTP）、重度间伐补阔（heavy thinning with broadleaf replanting，HTP）、皆伐补阔（clear cut with broadleaf replanting，CCP），各类型样地间伐时间分布在2005—2007年，MTP、CCP补植时间在2010年，HTP补植时间在2015年。补植阔叶树苗均为2年生容器苗（地径 > 1 cm，高度 > 1 m）。
样地调查于2023年7－8月进行。参考吴载璋[18]、谢阳生等[19]及张亚昊等[20]研究中的样地设置方法，根据典型抽样的方法，每类改造林分内随机设置3个20 m × 20 m的标准样地，样地间隔大于30 m，共设置了18个标准样地。记录各林分样地经纬度和海拔、坡度和坡向等地形因子（表1）。每个标准样地划分为16个5 m × 5 m的样方，对样方内的乔木进行每木检尺，记录树种、胸径、树高、冠幅，并标记目标树（马尾松）及4株相邻树，测量每株相邻树与目标树的距离和角度，用于计算林分空间结构指标。
表 1 不同改造林分样地概况Table 1. Overview of sample plots in different transformation stands林分改造模式 经纬度 间伐时间 间伐强度/% 补植树种 林龄/a 坡向 坡度/（°） 轻度间伐无补植（LTNP） 119°29′20″E，29°33′30″N 2005 0 ~ 30 55 东南 40 中度间伐无补植（MTNP） 119°08′09″E，29°25′34″N 2005 30 ~ 60 60 东 35 重度间伐无补植（HTNP） 119°08′08″E，29°25′33″N 2007 > 60 50 东南 40 中度间伐补阔（MTP） 119°31′14″E，29°33′35″N 2005 30 ~ 60 浙江楠 Phoebe chekiangensis、
浙江樟 Cinnamomum chekiangense60 南 35 重度间伐补阔（HTP） 119°13′18″E，29°20′18″N 2007 60 ~ 80 乌桕 Triadica sebifera、
山樱花 Prunus serrulata50 南 40 皆伐补阔（CCP） 119°08′10″E，29°25′43″N 2006 > 80 紫楠 Phoebe sheareri 50 东南 35 1.2 非空间结构指标计算
1.2.1 物种重要值
重要值（IA）是反映树种在林分中优势程度的定量指标，它能够反映树种在林分中的重要性[21]。
IA=RA+RH+RS3 式中：RA 为相对多度，RH 为相对高度，RS 为相对显著度。具体而言，RA 为某树种多度占所有物种多度之和的百分比，RH 为某树种的高度之和占所有物种高度之和的百分比，RS为某树种的胸高断面积之和占所有物种胸高断面积之和的百分比。
1.2.2 物种多样性指数
选用Simpson多样性指数（D）、Pielou均匀度指数（J）、Margalef丰富度指数（H）表示树种多样性水平，后文分别简称为Simpson指数、Pielou指数、Margalef指数。
D=1−S∑t=1P2t J=−S∑t=1PtlnPtlnN H=S−1lnN 式中：S为样地内植物种类总数，N为样地内植物个体总数，Pt为第t个种的个体数（Nt）占样地内所有种个体总数（N）的比值。
1.2.3 林分蓄积量
基于林分内的主要树种，采用二元材积公式计算主要针叶和阔叶树种的单株材积[22−23]，所有单株材积累加得到样地蓄积量，最后换算为每公顷蓄积量。
Vm = 0.000 062 341 803 DBH1.855 149 7HE0.956 824 92
Vs = 0.000 058 777 042 DBH1.969 983 1HE0.896 461 57
Vk = 0.000 068 563 4 DBH1.933 221HE0.867 885
式中：Vm、Vs和Vk分别为马尾松、杉木和阔叶树的单株材积，DBH为胸径，HE为树高。
1.3 空间结构指标计算
1.3.1 水平空间结构
采用混交度（Mi）、角尺度（Wi）来描述林分的水平空间结构[24]。
Mi=144∑j=1vij 式中：当目标树i与相邻木j非同种，vij = 1，否则vij = 0。
Wi=144∑j=1zij 式中：当目标树i与相邻木j的夹角α小于标准角α0，zij = 0，否则zij = 1。
1.3.2 垂直空间结构
采用开敞度（Oi）、林层指数（Li）来描述林分的垂直空间结构[24]。
Oi=144∑j=1tij 式中：当Dij ≥ hj − hi，tij = 1，反之tij = 0。其中，hi为目标树i的树高，hj为相邻木j的树高，Dij为目标树i与相邻木j间的距离。
Li=zi3×144∑j=1sij 式中：当目标树i与相邻木j不属同层，sij = 1，否则sij = 0；zi为目标树i所在空间结构单元中林层个数。
1.3.3 林木竞争态势
采用大小比数（Ui）、竞争指数（Ci）来描述林木竞争态势[24]。
Ui=144∑j=1kij 式中：当目标树i胸径小于相邻木j时，kij = 1，否则kij = 0。
Ci=4∑j=1djdi×1Dij 式中：di为目标树i的胸径，dj为相邻木j的胸径。
1.4 林分结构综合评价
1.4.1 指标选取和赋值
综合上述林分空间结构和非空间结构指标，选取10个参数构建综合评价体系。由于不同指标之间存在取值和单位的差异，需要对所选指标进行赋值和标准化处理，参考魏红洋等[25]的研究，各指标具体赋值情况见表2。
表 2 林分结构综合评价指标及赋值情况Table 2. Comprehensive evaluation index and assignment of stand structure指标 评价标准 赋值 解释 A1胸径分布 [1.2,1.7] 1 以林分内相邻径级株数的比值（q）进行量化，天然异龄林分的典型胸径分布为合理状态（q ∈ [1.2,1.7]），同龄林为单峰分布，不完整异龄林为多峰分布 多峰分布 0.5 单峰分布 0 A2树种组成 ≥ 3 1 依据树种与林分的断面积比值计算（十分法），统计大于1成的树种数， ≥ 3表示多优势树种混交林， 2表示混交林，1表述纯林 2 0.5 1 0 A3树种多样性 正向指标 [0,1] 采用Simpson多样性指数表示 A4林分蓄积量 正向指标 [0,1] 反映林分生产力的大小 A5角尺度 < 0.4 0 描述林木个体在水平分布格局上的均匀性，< 0.4为均匀分布，[0.4, 0.5]为随机分布， > 0.5为聚集分布 [0.4,0.5] 1 > 0.5 0.5 A6混交度 正向指标 [0,1] 描述树种的空间隔离程度 A7开敞度 正向指标 [0,1] 反映目标树受相邻木遮蔽程度 A8林层指数 正向指标 [0,1] 反映林层在垂直方向上的复杂性和多样性 A9大小比数 逆向指标 [0,1] 反映林木分化程度大小和个体竞争态势 A10竞争指数 逆向指标 [0,1] 反映林木所承受的竞争压 1.4.2 综合评价方法
选择单位圆综合评价体系法[26]对不同林分类型的结构进行整体性的评价，能够直观展现林分结构的优劣以及各指标的好坏程度。根据综合评价单位圆所围成的图形大小，可以快速准确地确定林分的经营方向，进而开展相应的森林经营措施。依据单位圆评价体系，将林分结构的等级划分为5种（表3）。
表 3 林分结构评价等级Table 3. Evaluation grade of stand structureω值 评价等级 ≥ 0.70 良好 [0.55 ~ 0.70） 较好 [0.30 ~ 0.55） 中等 [0.20 ~ 0.30） 较差 < 0.20 极差 注：ω为林分结构综合评价值。 ω=S1+S2π 式中：ω为林分的结构综合评价值，S1为闭合图形扇形面积之和，S2为闭合图形中三角形面积之和。
1.5 数据处理
采用单因素方差分析（one-way ANOVA）对不同改造林分类型间的树种生长特征、物种多样性指数、蓄积量和空间结构指标的差异进行显著性检验；并采用分组线性回归模型分析了阔叶化指标与林分空间结构的关系。所有统计分析均通过R4.3.2完成。
2. 结果与分析
2.1 不同改造林分的树种组成和多样性
间伐和补阔改变了林分内的树种组成，林分内马尾松的重要值随间伐强度的增加而减小，补阔林分中，补植树种重要值也处在前位（表4）。除皆伐补阔林分（CCP）外，其他改造林分仍以马尾松为最优势树种。CCP补植树种为紫楠（Phoebe sheareri）和杉木（Cunninghamia lanceolata），取代马尾松成为林分内优势树种。就林分内物种多样性而言（图1），轻度间伐无补植林分（LTNP）的Simpson指数显著低于其他林分（P < 0.05），LTNP的Pielou指数显著低于其他林分（P < 0.05）。重度间伐无补植林分（HTNP）的Margalef指数显著高于LTNP、中度间伐补植林分（MTP）与CCP（P < 0.05），LTNP和CCP的Margalef指数最低。说明LTNP和CCP林分中树种组成比较单一，除了林分内优势树种外，只有零星的树种分布，且LTNP林分结构相较于其他改造林分也处于较差状态。
表 4 不同林分改造模式下主要树种的重要值Table 4. Important values of main tree species under different stand transformation modes林分改造模式 更新层物种 重要值/% 重要值累计/% LTNP 马尾松 Pinus massoniana 92.24 96.91 檵木 Loropetalum chinense 2.86 槲栎 Quercus aliena 1.81 MTNP 马尾松 Pinus massoniana 58.90 84.47 杉木 Cunninghamia lanceolata 21.41 浙江楠 Phoebe chekiangensis 4.16 HTNP 马尾松 Pinus massoniana 46.21 81.13 杉木 Cunninghamia lanceolata 27.91 木荷 Schima superba 7.01 MTP 马尾松 Pinus massoniana 68.97 85.71 浙江樟 Cinnamomum chekiangense 9.66 浙江楠 Phoebe chekiangensis 7.08 HTP 马尾松 Pinus massoniana 35.45 71.25 乌桕 Triadica sebifera 21.23 山樱花 Prunus serrulata 14.57 CCP 杉木 Cunninghamia lanceolata 58.80 98.46 紫楠 Phoebe sheareri 37.27 钓樟 Cinnamomum camphora 2.39 注：表中列出每个林分改造类型中重要值排名前3的物种。 ![]()
图 1 不同林分改造模式的树种多样性不同小写字母表示不同林分类型之间差异显著（P < 0.05），下同。Figure 1. Tree species diversity of different stand transformation modes2.2 不同改造林分的胸径和树高结构
林分胸径结果（图2a）显示：中度间伐补阔林分（MTP）的马尾松平均胸径为30.20 cm，显著高于其他改造林分（P < 0.05），而各林分改造模式中，皆伐补阔林分（CCP）中其他树种的平均胸径显著高于除重度间伐无补植林分（HTNP）外的其他4个林分，中度间伐补阔林分（MTP）马尾松的平均胸径显著高于其他林分。LTNP中57%的林木胸径处于10 ~ 20 cm，呈“单峰左偏”分布；HTNP和重度间伐补阔（HTP）中分别有48%和80%的林木胸径处于0 ~ 10 cm，林木数量随胸径增加显著降低，呈“倒J型”分布；而MTP、中度间伐无补植（MTNP）和CCP林分的胸径则呈“多峰”结构（图3a）。总体来看，林分中小径阶林木占比随间伐强度增加而增加，这说明间伐对林分更新有促进作用；相同间伐强度下，补植林分与未补植林分相比，大径材阶木更多，说明补植促进了林分内林木个体的生长。
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图 2 不同林分改造模式下林分平均胸径和平均树高Figure 2. Average DBH and average tree height under different stand transformation modes![]()
图 3 不同改造模式下的林分胸径和树高结构Figure 3. Stand DBH and tree height structure under different transformation modes林分树高的结果（图2b）显示：无补植林分中马尾松平均树高在10.96 ~ 16.57 m，补阔林分中MTP马尾松的平均树高为19.71 m，显著高于除HTNP外的其他4个林分（P < 0.05）。LTNP林分中73%的林木高度在10 ~ 15 m之间，林层结构趋向于单层林；MTNP和HTNP林木高度分布区间较广，林层数较多，但高于20 m的林木占比仅为1.12%；而MTP和HTP林层数多，且高于20 m的林木占比达到13.66%；CCP林分中，树高最大值为21 m，低于10 m的林木占比为66%（图3b）。
2.3 不同改造林分的蓄积量
林分蓄积量结果（图4）显示：中度间伐补阔（MTP）林分蓄积量为13.06 m3/hm2，高于其他改造林分，而重度间伐补阔（HTP）林分蓄积量为1.09 m3/hm2，低于其他林分；林分总蓄积量大小顺序为MTP > LTNP > HTNP > CCP > MTNP > HTP。除皆伐补阔（CCP）林分外，其他林分中马尾松蓄积量占比均超过65%，这表明在各林分中马尾松生产力仍处于较高水平。LTNP林分中，马尾松蓄积量占比最多，MTP林分是所有改造林分中马尾松蓄积量和总蓄积量最高的林分，说明中度间伐补植措施促进林分整体生长量作用更加明显。
2.4 不同改造林分的空间结构
在水平空间结构上，不同改造模式之间的角尺度存在显著差异（P < 0.05），LTNP的角尺度最大，CCP最小，但所有林分的角尺度均小于0.4。混交度方面，LTNP显著低于其他改造模式（P < 0.05），其他改造模式之间无显著差异，基本为中高度混交（混交度0.6 ~ 0.8）。在垂直空间结构上，开敞度方面，HTP最高，显著高于MTP（P < 0.05），说明重度间伐补阔后，林分的透光条件得到改善，林木生长的空间更大。林层指数方面，MTP和CCP显著高于除HTNP外的其他改造模式（P < 0.05）。林木分化程度方面，除CCP外，林分的大小比数随间伐强度的增加而降低。林木竞争态势上，LTNP的竞争指数显著高于其他改造模式，HTP和CCP的竞争指数显著低于其他改造模式，林分竞争指数随着间伐强度增加而降低，且补阔林分的竞争指数显著低于未补植林分（图5）。
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图 5 不同林分改造模式下的林分结构参数Figure 5. Stand structure parameters under different transformation modes2.5 不同改造林分的结构综合评价
不同改造模式的林分结构综合评价值ω排序为MTP（0.48） > HTNP（0.36） > CCP（0.33） > HTP（0.31） > MTNP（0.26） > LTNP（0.14）。重度间伐无补植（HTNP）、中度间伐补阔（MTP）、重度间伐补阔（HTP）和皆伐补阔（CCP）的林分结构评价等级都处于中等水平，整体来看，这4类改造模式的林木在水平分布格局上更加均匀（图6）。虽然HTP和CCP的林分蓄积量较低，且HTP林层结构过于单一，CCP基本处于同林龄状态，但综合树种空间隔离程度、竞争态势等指标，其林分结构仍处在中等水平。在中度间伐无补植（MTNP）林分中，经过一定强度间伐后，由于未采取补植措施，林分内自然更新的阔叶树较多，但由于缺乏抚育管理，新生木在与保留木的竞争中处于劣势，不仅影响林分内保留木的生长，还导致胸径分布、林分蓄积量和竞争指数偏低。因此，其林分结构的评价等级为较差。轻度间伐无补植（LTNP）林分内原有的林分结构保留完整，保留木较多且处于同一生长水平，导致其胸径分布、树种组成系数、混交度和林层指数赋值过低。此外，林分内树种单一，整体空间结构分布不均，导致林木个体间竞争激烈，竞争指数赋值过低。因此，其林分结构的评价等级为极差。
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图 6 不同改造模式下的林分结构综合评价单位圆ω为林分结构综合评价值。Figure 6. Comprehensive evaluation unit circle of stand structure under different transformation modes2.6 林分结构与阔叶化指标的线性回归
为探究阔叶化指标变化与林分空间结构的关联机制，对林分结构综合评价ω值与林分内阔叶树占比及树种多样性指数进行线性回归（图7）。在未补植林分，阔叶树占比、Simpson指数、Pielou指数和Margalef指数均对ω值有显著正效应（P < 0.05）；而在阔叶树补植林分，林分综合结构与阔叶树占比呈负相关，与树种多样性指数均无显著相关性（P > 0.05）。说明马尾松间伐促进了树种组成、多样性的提升，有利于改善林分结构，而当前补植的阔叶树尚处在生长前期和中期阶段，其阔叶化程度和树种多样性对林分结构的影响尚未完全体现。
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图 7 林分结构与阔叶树占比及树种多样性指数的线性回归分析Figure 7. Linear regression analysis of stand structure with broadleaved tree proportion and tree species diversity index3. 讨 论
本研究发现马尾松林改造对林分结构，包括空间和非空间结构参数均有显著影响。从非空间结构指标来看，随着间伐强度的增加，马尾松优势度逐渐降低。檵木（Loropetalum chinense）、细齿叶柃（Eurya nitida）等林下自然更新树种迅速占据生态位，其优势度逐渐增加，促进了马尾松纯林向针阔混交林演替[27]。而树种多样性则随着间伐强度增加呈现先增加后降低的趋势，这是因为中度间伐相对于其他间伐强度，林分密度更适中，提高光照和养分供应效率，物种生存的空间和资源更多，能够保证更多物种共存，符合“中度干扰假说”[28−29]。同时，随着间伐强度增加，林分中小径阶林木占比逐渐增加，中度间伐林分胸径结构呈“多峰”分布，重度间伐林分呈“倒J型”分布；从树高结构可以看出，经过间伐和补阔措施后，树高分布更均匀，说明林分由单层同龄林逐渐向异龄复层林转变[30]。这与王懿祥等[22]研究结果类似，马尾松间伐提高了林分内林木个体大小的不一致性。此外，由于马尾松属强喜光树种，间伐后营养空间增大，也促进了马尾松保留木的生长，特别是加快了原优势木的生长[9]，因此中度间伐补阔林分蓄积量整体处于最高水平。
在水平空间结构方面，基于邻体效应的林分结构参数能够有效体现林木空间的多维特征[31]。角尺度和混交度作为描述林分水平空间结构的指标，是维持物种多样性和发挥林分多功能生态效益的基础[32]。本研究发现，皆伐补阔林分的角尺度显著低于其他改造林分，且所有林分的角尺度均小于0.4，说明马尾松林在间伐和阔叶树补植后，林木水平分布格局比较均匀。除轻度间伐无补植林分为低混交度外，其他林分均为中高度混交度，即间伐和补阔措施提高了混交度，这与Boivin-Dompierre等[33]和王宇等[34]的研究结果类似，但与吴蒙蒙等[35]的研究结果存在一定差异。林分混交度主要是由林木种类和数量决定[2]，轻度间伐林分马尾松保留木较多，树种组成变化较小，而经过中、高强度间伐后，林分中其他劣势树种或者补植的阔叶树得到更多生存空间和资源，这些树种多为散生，增加了树种的隔离程度，提高了林分混交度[36]。总体来看，间伐配合阔叶树补植使得改造林分形成针阔混交林基本结构，虽然补植的阔叶树尚处在生长相对早期阶段，对林分综合结构的影响尚未完全体现，但增加了林分物种多样性和结构复杂性，并发挥了针阔树种的生态互补价值[19]。
在垂直空间结构方面，林分垂直空间结构影响林分内的资源供应、分配以及利用效率[37]。本研究发现，林分开敞度随着间伐强度的提高而增加，重度间伐补阔林分的开敞度高于其他改造林分，且所有改造林分的开敞度均高于0.75。这与刘雪强[38]的研究结果相似，说明马尾松林在间伐后，林分透光度得到显著改善，补植阔叶树种后，林木垂直分布层次也更均匀。而间伐补阔林分的林层指数则随间伐强度的增加呈先增加后降低的趋势，中度间伐补阔和皆伐补阔林分的林层指数高于其他4类改造林分，而重度间伐补阔林分的林层比较单一。这主要因为林层指数与树高直接关联，而重度间伐补阔林分中马尾松保留木很少，补植乌桕（Triadica sebifera）和山樱花（Prunus serrulata）后的恢复时间仅5 ~ 6年，树高结构较单一，林层尚未分化，后期随着恢复时间增加，林木个体间的生长差异不断增大，林层分化会逐渐明显[39]。
林木间的竞争普遍存在，对林分结构的发育演替也有着深刻影响[40]。本研究结果表明，不同马尾松改造林分的大小比数和竞争指数存在显著差异性，随着间伐强度增加，林分的大小比数和竞争指数逐渐减小，且补阔林分的竞争态势要低于未补植林分。这与姜廷山等[41]的研究结果类似，但李建等[42]和王晓荣等[43]研究表明，采伐对林分大小分化程度影响不显著，这可能是因为轻度间伐林分中马尾松数量仍较多，主要存在的是种内竞争，同质的生态位对环境和资源的竞争更激烈[44]；而中高强度间伐增加了相邻木之间的距离，减少了林木间的竞争。此外，补植阔叶树与保留马尾松在个体大小和生长活力方面均存在一定差异，从而导致大小比数存在显著差异性。
4. 结 论
马尾松林分改造后的树种组成发生明显变化，补植树种逐渐取代马尾松成为优势种。随着间伐强度增加，林分中小径阶林木占比提高，林分由单层同龄林逐渐向复层异龄林转变。中、重度间伐和阔叶树补植后的林木水平分布格局较均匀，达到了中高度混交状态，林分透光度得到显著改善，林分内竞争态势得到缓解。补阔林分的结构优于未补植林分，马尾松中度间伐补阔（浙江樟Cinnamomum chekiangense、浙江楠Phoebe chekiangensis）后的整体林分结构最佳。因此，应采取适当抚育间伐和补植乡土树种，合理调整、优化林分结构，促进马尾松低效纯林向针阔混交和阔叶混交林演替。本文重点讨论了同一时间尺度下的马尾松林改造后的林分结构，然而间伐和补植对林分的影响是复杂且长期的，不同改造模式下林分结构的动态变化还需持续监测。
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图 1 胡杨根系表型性状在正常（A）和盐胁迫（B）条件下的相关性分析
N. 主根数量；L. 主根长；SA. 主根表面积；V. 主根体积；Dmean. 平均根径；Lmean. 平均根长；Lmax.最大根长
Figure 1. Correlation analysis of Populus euphratica taproot system phenotypic traits under normal (A) and salt stress (B) conditions
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图 2 主根性状在正常和盐胁迫条件下的方差分析
Figure 2. Variance analysis (ANOVA) of taproot traits under normal and salt stress conditions
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图 3 4种模型对3种主根性状生长曲线的拟合
紫色点表示3个表型性状14个时间点的生长均值；3个表型性状的平均曲线用Logistic方程（红色实线）、Richards方程（蓝色虚线）、Weibull方程（橙色点划线）和Gompertz方程（灰色长虚线）拟合。
Figure 3. Fitting of growth curves for three taproot traits using four models
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图 4 胡杨根系表型性状显著位点的曼哈顿图
A. 正常条件下主根长；B. 盐胁迫下主根长；C. 正常条件下主根表面积；D. 盐胁迫下主根表面积；E. 正常条件下主根数量；F. 盐胁迫下主根数量。红色水平线为Bonferroni校正后显著性位点的阈值。
Figure 4. Manhattan plots of significant loci associated with P. euphratica taproot phenotypic traits
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图 5 不同条件下不同性状显著位点的遗传效应
A. 正常条件下主根长；B. 盐胁迫下主根长；C. 正常条件下主根表面积；D. 盐胁迫下主根表面积；E. 正常条件下主根数量；F. 盐胁迫下主根数量
Figure 5. Genetic effects of significant loci for different traits under varied conditions
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图 6 GO基因注释信息
A. 正常条件下主根长；B. 盐胁迫下主根长；C. 正常条件下主根表面积；D. 盐胁迫下主根表面积；E. 正常条件下主根数量；F. 盐胁迫下主根数量
Figure 6. GO gene annotation information
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图 7 不同条件下不同性状显著位点的遗传网络
A. 正常条件下主根长；B. 盐胁迫下主根长；C. 正常条件下主根表面积；D. 盐胁迫下主根表面积；E. 正常条件下主根数量；F. 盐胁迫下主根数量。虚线表示抑制作用，实线表示促进作用，颜色越深表示连接数越多。
Figure 7. Genetic networks of significant loci for different traits under varied conditions
表 1 主成分分析
Table 1 Principal component analysis
项目 正常条件 盐胁迫条件 主成分1 主成分2 主成分1 主成分2 特征值 3.926 1.341 4.088 1.467 贡献率/% 56.09 19.16 58.40 20.95 累计贡献率/% 56.09 75.25 58.40 79.35 主根数量 0.125 0.653 0.192 0.492 主根长 0.450 0.000 0.447 −0.126 主根表面积 0.489 0.110 0.482 0.107 主根体积 0.411 0.296 0.408 0.334 平均根径 0.198 0.380 0.283 0.409 平均根长 0.390 −0.478 0.333 −0.559 最大根长 0.428 −0.317 0.416 −0.374 
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[1] 刘立盘, 涂圣勇, 杨爱红, 等. miRNA及其靶基因调控植物根系生长发育的研究进展[J]. 中国农业大学学报, 2022, 27(11): 47−59. doi: 10.11841/j.issn.1007-4333.2022.11.05 Liu L P, Tu S Y, Yang A H, et al. Progress of miRNAs and their target genes in the regulation of plant root growth and development[J]. Journal of China Agricultural University, 2022, 27(11): 47−59. doi: 10.11841/j.issn.1007-4333.2022.11.05
[2] 郭童鑫, 姚晓华, 吴昆仑, 等. 青稞和豌豆根系形态和养分效率对种植模式和施肥水平的响应[J]. 植物营养与肥料学报, 2023, 29(6): 1048−1059. doi: 10.11674/zwyf.2022691 Guo T X, Yao X H, Wu K L, et al. Root morphology and nutrient efficiency of barley and pea in response to cropping patterns and fertilization levels[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2023, 29(6): 1048−1059. doi: 10.11674/zwyf.2022691
[3] Gao J, Zhao Y, Zhao Z K, et al. RRS1 shapes robust root system to enhance drought resistance in rice[J]. New Phytologist, 2023, 238(3): 1146−1162. doi: 10.1111/nph.18775
[4] Huang G, Sun Y F, Zhang X, et al. Adaptation to low nitrogen and salt stresses in the desert poplar by effective regulation of nitrogen assimilation and ion balance[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2022, 193: 14−24. doi: 10.1016/j.plaphy.2022.10.021
[5] Wang S J, Huang J J, Wang X D, et al. PAGERF16 of Populus promotes lateral root proliferation and sensitizes to salt stress[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12: 669143. doi: 10.3389/fpls.2021.669143
[6] Fan L J, Wei D S, Yu X W, et al. Effects of SPSNAC042 transgenic Populus hopeiensis on root development, leaf morphology and stress resistance[J]. Breeding Science, 2023, 73(2): 180−192. doi: 10.1270/jsbbs.22079
[7] Liu R, Wen S S, Sun T T, et al. PAGWOX11/12A positively regulates the PAGSAUR36 gene that enhances adventitious root development in poplar[J]. Journal of Experimental Botany, 2022, 73(22): 7298−7311. doi: 10.1093/jxb/erac345
[8] Ma C X, Casella G, Wu R L. Functional mapping of quantitative trait loci underlying the character process: a theoretical framework[J]. Genetics, 2002, 161(4): 1751−1762. doi: 10.1093/genetics/161.4.1751
[9] Zhang M M, Bo W H, Xu F, et al. The genetic architecture of shoot-root covariation during seedling emergence of a desert tree, Populus euphratica[J]. The Plant Journal, 2017, 90(5): 918−928. doi: 10.1111/tpj.13518
[10] Clark R T, MacCurdy R B, Jung J K, et al. Three-dimensional root phenotyping with a novel imaging and software platform[J]. Plant Physiology, 2011, 156(2): 455−465. doi: 10.1104/pp.110.169102
[11] 张苗苗. 胡杨根系生长动态对盐胁迫响应的 QTL 定位和上位性分析[D]. 北京: 北京林业大学, 2019. Zhang M M. QTL mapping and epistasis effect analysis on dynamic root growth of Populus euphratica under salt stress [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2019.
[12] Verhulst P F. Recherches mathématiques sur la loi d’accroissement de la population[J]. Mémoires de l’académie Royale de Belgique, 1845, 18(1): 1−40.
[13] Richards F J. A flexible growth function for empirical use[J]. Journal of Experimental Botany, 1959, 10(2): 290−301. doi: 10.1093/jxb/10.2.290
[14] Dagogo J, Nduka E C, Ogoke U P. Comparative analysis of richards, gompertz and weibull models[J]. IOSR Journal of Mathematics, 2020, 16(1): 15−20.
[15] Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality, and on a new mode of determining the value of life contingencies[J]. Proceedings of the Royal Society of London, 1833, 2(115): 252−253.
[16] Zhao W, Chen Y Q, Casella G, et al. A non-stationary model for functional mapping of complex traits[J]. Bioinformatics, 2005, 21(10): 2469−2477. doi: 10.1093/bioinformatics/bti382
[17] 潘东东, 李正帮, 张维, 等. 全基因组关联研究综述[J]. 应用概率统计, 2014, 30(1): 84−103. Pan D D, Li Z B, Zhang W, et al. Overview of genome-wide association studies[J]. Applied Probability Statistics, 2014, 30(1): 84−103.
[18] Tibshirani R. Regression shrinkage and selection via the lasso[J]. Journal of the Royal Statistical Society Series B: Statistical Methodology, 1996, 58(1): 267−288. doi: 10.1111/j.2517-6161.1996.tb02080.x
[19] Huang L M, Lai C P, Chen L F O, et al. Arabidopsis SFAR4 is a novel GDSL-type esterase involved in fatty acid degradation and glucose tolerance[J]. Botanical Studies, 2015, 56(1): 1−12. doi: 10.1186/s40529-015-0082-x
[20] Yoshimura K, Ogawa T, Tsujimura M, et al. Ectopic expression of the human MutT-type Nudix hydrolase, HMTH1, confers enhanced tolerance to oxidative stress in Arabidopsis[J]. Plant and Cell Physiology, 2014, 55(9): 1534−1543. doi: 10.1093/pcp/pcu083
[21] Thatcher L F, Singh K B. The Arabidopsis altered in stress response2 is impaired in resistance to root and leaf necrotrophic fungal pathogens[J]. Plants, 2019, 8(3): 60. doi: 10.3390/plants8030060
[22] Hocher V, Ngom M, Carré-Mlouka A, et al. Signalling in actinorhizal root nodule symbioses[J]. Antonie Van Leeuwenhoek, 2019, 112(1): 23−29. doi: 10.1007/s10482-018-1182-x
[23] Levi O, Arava Y S. Pseudouridine-mediated translation control of mRNA by methionine aminoacyl tRNA synthetase[J]. Nucleic Acids Research, 2021, 49(1): 432−443. doi: 10.1093/nar/gkaa1178
[24] Liang Z, Gong H Y, Lu K Y, et al. The genetic architecture of the root system during seedling emergence in Populus euphratica under salt stress and control environments[J]. Applied Sciences, 2024, 14(6): 2225. doi: 10.3390/app14062225
[25] 王东洋, 黄月娇, 李欢, 等. 利用胡杨 F1 代愈伤组织定位耐盐基因[J]. 分子植物育种, 2018, 16(19): 6314−6325. Wang D Y, Huang Y J, Li H, et al. The salt-tolerant gene was located in the callus of F1 generation of Populus euphrus[J]. Molecular Plant Breeding, 2018, 16(19): 6314−6325.
[26] Bieganowski P, Shilinski K, Tsichlis P N, et al. CDC123 and checkpoint forkhead associated with RING proteins control the cell cycle by controlling eIF2γ abundance[J]. Journal of Biological Chemistry, 2004, 279(43): 44656−44666. doi: 10.1074/jbc.M406151200
[27] Liu J, Li J, Deng C, et al. Effect of NaCl on ammonium and nitrate uptake and transport in salt-tolerant and salt-sensitive poplars[J]. Tree Physiology, 2024, 44(3): tpae020. doi: 10.1093/treephys/tpae020
[28] Zhao C Y, Si J H, Feng Q, et al. Physiological response to salinity stress and tolerance mechanics of Populus euphratica[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2017, 189: 1−11. doi: 10.1007/s10661-016-5706-4
[29] Pan L, Yang Z F, Wang J P, et al. Comparative proteomic analyses reveal the proteome response to short-term drought in Italian ryegrass (Lolium multiflorum)[J]. PLoS One, 2017, 12(9): e0184289. doi: 10.1371/journal.pone.0184289
[30] Matsumoto T, Shimada S, Hata Y, et al. Multi-functional glycoside hydrolase: Blon_0625 from Bifidobacterium longum subsp. infantis ATCC 15697[J]. Enzyme and Microbial Technology, 2015, 68: 10−14. doi: 10.1016/j.enzmictec.2014.10.001
[31] Liu Y, Khan A R, Gan Y. C2H2 zinc finger proteins response to abiotic stress in plants[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2022, 23(5): 2730. doi: 10.3390/ijms23052730
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